TRANSICIONES DE FASE EN TRANSICIONES DE FASE EN EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍAEVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA

AGENTES ADAPTABLES

VIRUS:CUASIESPECIES

ECOSISTEMAS:CAMBIOS

CATASTRÓFICOS

PARTE IPARTE I

ESTADOS ESTADOS ALTERNATIVOS EN ALTERNATIVOS EN

ECOSISTEMAS Y ECOSISTEMAS Y CAMBIOS CAMBIOS

CATASTRÓFICOSCATASTRÓFICOS

CAMBIOS CAMBIOS CATASTRÓFICOSCATASTRÓFICOS

Cambios catastróficos: pequeñas perturbaciones dan lugar a cambios Cambios catastróficos: pequeñas perturbaciones dan lugar a cambios dramáticosdramáticos. .

Hundimiento del Vasa, 1628

                                                                                                            

                                                                                                            

Coral Dominance > > > > Algal Dominance

CATASTROPHIC SHIFTS IN ECOSYSTEMS

HOW IS RESILIENCE LOST?

HOW IS RESILIENCE ENHANCED?

ESTADOS ESTABLES ESTADOS ESTABLES ALTERNATIVOSALTERNATIVOS

En En aa y y bb hay un sólo estado de equilibrio para cada condición. hay un sólo estado de equilibrio para cada condición. En En cc hay 2 equilibrios hay 2 equilibrios ALTERNATIVOS:ALTERNATIVOS: ‘‘catastrophe foldcatastrophe fold’ ’ Las flechas indican la dirección en que se mueve el sistema si no Las flechas indican la dirección en que se mueve el sistema si no

está n equilibrio.está n equilibrio.

Tres respuestas distintas de un ecosistema al cambiar algún parámetro Tres respuestas distintas de un ecosistema al cambiar algún parámetro (condición):(condición):

HISTÉRESIS: HISTÉRESIS: el cambio de estado que ocurre cuando se llega a F2 el cambio de estado que ocurre cuando se llega a F2 no se revierte volviendo un poco para atrás en las condiciones, se debe no se revierte volviendo un poco para atrás en las condiciones, se debe retroceder hasta el punto F1.retroceder hasta el punto F1.

2 formas de pasar de un estado alternativo al otro: 2 formas de pasar de un estado alternativo al otro: a. a. Forward shiftForward shift: Mediante un incremento de un : Mediante un incremento de un

parámetro.parámetro.b. b. Mediante una Mediante una perturbaciónperturbación. .

METAESTABILIDAD: METAESTABILIDAD: entre las dos ramas estables entre las dos ramas estables hay estados intermedios que pueden durar bastante.hay estados intermedios que pueden durar bastante.

Puntos de equilibrio: intersección de las curvas de producción (dp/dt) y de consumo (dc/dt). Equilibrios estables: círculos negros “ ” inestables: “ ” blancos.

El consumo aumenta con la densidad de consumidores, afectando la posición de los puntos de equilibrio estables e inestables (intersección de las curvas de producción y de consumo.

estado del sistema especificado x volumen molar v turbidez x parámetros de control P y T b y r

polinomio P3 de grado 3 Ec. de Estado Ec. de Evolución en la variable de estado P3(v)=0 P3(x)=dx/dt

metaestabilidad Si Si

histéresis Si Si critical slowing down (cuando las Si Si 3 raíces de P3 colapsan en una) CINÉTICA de la transición Nucleación o Descom- ? posición Spinodal

Líquido-Gas Clara-Turbia

PARALELISMO ENTRE LA TURBIDEZ Y LA TRANSICIÓN LÍQUIDO-GASPARALELISMO ENTRE LA TURBIDEZ Y LA TRANSICIÓN LÍQUIDO-GAS

RESUMEN DE CAMBIOS RESUMEN DE CAMBIOS ENRE ESTADOS ENRE ESTADOS ALTERNATIVOSALTERNATIVOS

Los ecosistemas tienen frecuentemente estados de equilibrio Los ecosistemas tienen frecuentemente estados de equilibrio alternativos EEA para las mismas condiciones.alternativos EEA para las mismas condiciones.

Las transiciones entre estos EEA pueden ser de tipo catastrófico.Las transiciones entre estos EEA pueden ser de tipo catastrófico.

El origen de los EEA parecen ser los ciclos virtuosos o viciososEl origen de los EEA parecen ser los ciclos virtuosos o viciosos:: Por ejemplo, la sobreexplotación conduce a bajar la productividad, lo Por ejemplo, la sobreexplotación conduce a bajar la productividad, lo

que lleva a aumentar aún mas la explotación, etc. que lleva a aumentar aún mas la explotación, etc.

Una disminución de la temperatura de la tierra lleva a que aumenten Una disminución de la temperatura de la tierra lleva a que aumenten los casquetes polares, lo que ocasiona una menor absorción de la los casquetes polares, lo que ocasiona una menor absorción de la radiación, disminuyendo aún más la temperatura. radiación, disminuyendo aún más la temperatura.

PARTE IIPARTE II

CUASIESPECIES CUASIESPECIES VIRALESVIRALES

VIRUS ADN vs. ARNVIRUS ADN vs. ARN

Virus ADNVirus ADN Virus ARNVirus ARN

Ácido nucleicoÁcido nucleico ADNADN ARNARN

Tamaño del Tamaño del genomagenoma

5.000-5.000-280.000280.000

3.000-3.000-30.00030.000

Tasa de Tasa de mutación mutación (mutaciones por replicación)(mutaciones por replicación)

< < 10 10-7-7 1010-4-4 - 10 - 10-3-3

ESPACIO DE ESPACIO DE SECUENCIASSECUENCIAS

Genoma = secuencia de un alfabeto de 4 letras: A, T, C y GGenoma = secuencia de un alfabeto de 4 letras: A, T, C y G Supongamos un virus ARN con L=5.000, entonces el numero de Supongamos un virus ARN con L=5.000, entonces el numero de

genomas posibles es 4 genomas posibles es 4 5.0005.000 = 2 = 2 10.00010.000 10 10 3.3003.300 (el número de protones en el Universo es del orden de 10 (el número de protones en el Universo es del orden de 10 8080 ! ) ! )

En base 2, En base 2, ll =2L un virus ARN vive en 10.000 dimensiones (un =2L un virus ARN vive en 10.000 dimensiones (un humano con 3 x10 humano con 3 x10 99 pares de bases vive en 6 x 10 pares de bases vive en 6 x 10 9 9 dims.) dims.)

000

111

010

100

110

101

001

011

Espacio de secuencias para un genoma de ll =3

Distancia de Hamming dH entre 2 secuencias: nº de bits distintospor ejemplo, dH(000,110) = 2 y no 2.

CUASIESPECIES CUASIESPECIES VIRALESVIRALES Los estudios con el bacteriófago QB indicaron que su genoma no Los estudios con el bacteriófago QB indicaron que su genoma no

tiene una estructura fija sino que en realidad está constituido por tiene una estructura fija sino que en realidad está constituido por genomas que difieren entre sí en uno o más nucleótidos.genomas que difieren entre sí en uno o más nucleótidos.

Es decir: Es decir: El genoma es El genoma es estadísticamente definidoestadísticamente definido pero pero

individualmente indeterminado. individualmente indeterminado.

El genoma de los virus se define a El genoma de los virus se define a nivel poblacionalnivel poblacional, mediante , mediante una una secuencia consensosecuencia consenso o o promediopromedio, lo que se tiene es un , lo que se tiene es un

espectro de mutantes = espectro de mutantes = cuasiespecie viralcuasiespecie viral..

genomas o secuencias genomas

CUASIESPECIES CUASIESPECIES VIRALES 2VIRALES 2

Secuencia ConsensoSecuencia Consenso = = secuencia de secuencia de modasmodas

Secuencia MaestraSecuencia Maestra = secuencia de mayor eficacia = secuencia de mayor eficacia biológicabiológica

Hay 2 “fuerzas” operando sobre la Hay 2 “fuerzas” operando sobre la cuasiespecie: cuasiespecie:

1.1. Mutaciones* Mutaciones* : introducen variabilidad : introducen variabilidad y entonces tienden a ensanchar la y entonces tienden a ensanchar la distribución de la cuasiespecie. distribución de la cuasiespecie.

2.2. Selección NaturalSelección Natural : descarta a : descarta a muchas mutaciones por no aptas y muchas mutaciones por no aptas y tiende a afinar a la distribución. tiende a afinar a la distribución.

ADAPTACIÓNADAPTACIÓN Fitness LandscapeFitness Landscape: : montañas montañas máximos de fitness máximos de fitnessvalles valles mínimos de fitness mínimos de fitness

Espacio de Secuencias

La ecuación de cuasiespecies describe el movimiento de una La ecuación de cuasiespecies describe el movimiento de una población en un espacio de secuencias.población en un espacio de secuencias.

Adaptación = localización en un pico de fitness, sólo es posible Adaptación = localización en un pico de fitness, sólo es posible si la tasa de mutación no es demasiado alta, menor que una si la tasa de mutación no es demasiado alta, menor que una µµcc

CATÁSTROFE DE ERRORCATÁSTROFE DE ERROR FIDELIDAD DE COPIA y UMBRAL DE ERROR FIDELIDAD DE COPIA y UMBRAL DE ERROR Fidelidad de una base Fidelidad de una base qq : 0 < q < 1 o sea : 0 < q < 1 o sea = 1-q = 1-qFidelidad de un genoma Fidelidad de un genoma QQ : : qq L L = (1- = (1-))LL

Umbral de errorUmbral de error = = máxima tasa de mutación compatible con adaptaciónmáxima tasa de mutación compatible con adaptación µ µcc 1/L

Espacio de Secuencias

Espacio de Secuencias

µµ < µ < µcc 1/L

µµ > µ > µcc 1/L

FacilitaciónFacilitación ecología: cuando un organismo se beneficia por la ecología: cuando un organismo se beneficia por la presencia de otro(s). Ejemplo: plantas `nurses’.presencia de otro(s). Ejemplo: plantas `nurses’.

““successful colonization of successful colonization of an ecosystem (in this an ecosystem (in this instance, an infected instance, an infected mouse) occurs by mouse) occurs by cooperation of different cooperation of different virus variants that virus variants that occupy distinct regions occupy distinct regions of the population of the population sequence distributionsequence distribution””

“a fast-replicating organism that occupies a high and narrow peak in the fitness landscape -where most nearby mutants are unfit - can be displaced by an organism that occupies a lower but flatter peak. Thus, `survival of the flattest' may be as important as `survival of the fittest'

RESUMEN DE RESUMEN DE CUASIESPECIESCUASIESPECIES

Una cuasiespecie es una población de genomas similares.Una cuasiespecie es una población de genomas similares.

Las cuasiespecies se forman por el proceso de mutación-selección.Las cuasiespecies se forman por el proceso de mutación-selección.

Espacio de secuencias: hipercubo de L dimensiones.Espacio de secuencias: hipercubo de L dimensiones. El fitness landscape emerge al asignarle fitness (tasa de reproducción) El fitness landscape emerge al asignarle fitness (tasa de reproducción)

a todas las secuencias.a todas las secuencias.

Las cuasiespecies viven en el fitness landscape y lo exploran.Las cuasiespecies viven en el fitness landscape y lo exploran.

Adaptación = localización en el espacio de sequencias. Esto sólo es Adaptación = localización en el espacio de sequencias. Esto sólo es posible si posible si < umbral de error < umbral de error cc. .

Las cuasiespecies están en el borde del umbral de error, su Las cuasiespecies están en el borde del umbral de error, su µ µ 1/L (L=103 – 104 y µ µ 10-3 – 10-4 )

PARTE IIIPARTE III

AGENTES AGENTES ADAPTABLESADAPTABLES

Forma

Matricial

T > R > P > S

C D

C

D

(R, R) (S, T)

(T, S) (P, P)

¿Cooperar o competir?¿Cooperar o competir?2 estrategias: cooperar (C) o competir (D)

Juegos de Suma NO 0: Hay beneficios mutuos si los 2 jugadores cooperan aparte de incentivos para no cooperar.

Es posible win-win

Paradigma de juego de suma no 0: Dilema del Prisionero

TEORÍA DE JUEGOSTEORÍA DE JUEGOS

LOS VIRUS JUEGAN LOS VIRUS JUEGAN JUEGOSJUEGOS

ETAPAS DEL CICLO DE INFECCIÓN:ETAPAS DEL CICLO DE INFECCIÓN:

Electron micrograph and schematic drawing of Electron micrograph and schematic drawing of bacteriophage T4, a phage of bacteriophage T4, a phage of E. coliE. coli

Los virus compiten por recursos cuando co-infectan una célula.

El virus A tiene un gen que lo lleva a producir una proteína que permite infectar otros tipos de células.

El Virus B no tiene ese gen, pero puede “robar” la proteína del pool común dentro de la célula anfitriona.

La evolución del fitnees medida para ambas variantes ajusta bien con:Virus AC, Virus B D T =1.99, R =1, S =0.65 y P =0.83.

Ejemplo: Complementación por Mixing Fenotípico entre virus

LAS ALGAS TAMBIÉN LAS ALGAS TAMBIÉN JUEGAN JUEGOSJUEGAN JUEGOS