TRABAJO PRÁCTICO N° 18 – SEMINARIO N° 1

ANATOMÍA DEL DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso comienza a desarrollarse al principio de la tercer semana de gestación

como una placa alargada de ectodermo engrosada denominada placa neural. Ésta se encuentra

ubicada en la línea medio dorsal por delante de la fosita primitiva. Poco después los bordes laterales se

elevan y forman los pliegues neurales, acercándose lentamente la línea media y fusionándose para

formar el tubo neural.

Esta fusión comienza en la región cervical y continúa en forma cefálica y caudal. En los

extremos la unión se retarda y los neuroporos craneal y caudal comunican la luz del tubo neural con

la cavidad amniótica. El neuroporo craneal se cierra en el vigésimo quinto día y el caudal un día más

tarde.

Además, puede observarse un

grupo de células que no están incluídas

en las paredes del canal neural ni en el

ectodermo superficial que se cierra por

encima del tubo neural. Dichas células se

sitúan a ambos lados y constituyen las

crestas neurales. Son los esbozos de los

ganglios sensoriales de los nervios

espinales y craneanos, e indirectamente

de los ganglios simpáticos.

Una vez que el tubo neural se independiza, se alarga cefálicamente en forma notable. De esta

manera el esbozo del cerebro se sitúa en la porción anterior dilatada, mientras que el resto del tubo

neural que se dirige hacia atrás sigue siendo de un diámetro uniforme y es el precursor de la médula

espinal.

Durante su agrandamiento el tubo neural posee tres dilataciones en su extremo cefálico, las

vesículas cefálicas primarias:

a. prosencéfalo o cerebro anterior.

b. mesencéfalo o cerebro medio.

c. rombencéfalo o cerebro posterior.

Y dos plegamientos:

a. Pliegue cervical, entre cerebro

posterior y médula espinal.

b. Pliegue cefálico, en la región del

mesencéfalo.

Pero esta etapa es breve y en la

quinta semana del desarrollo, el

prosencéfalo se

encontrara formado por:

a. telencéfalo, constituido por la lámina terminal y los hemisferios cerebrales

primitivos.

b. diencéfalo.

Y el rombencéfalo compuesto por:

a. el metencéfalo, precursor de la protuberancia y el cerebelo.

b. el mielencéfalo, futuro bulbo raquídeo.

Ambos separados por el pliegue protuberancial.

CONSTITUCIÓN DE LAS CAPAS EPENDIMARIAS, DEL MANTO Y MARGINAL.

HISTOGÉNESIS DE LA MÉDULA ESPINAL.

Durante estadíos tempranos, incluída en el ectodermo de

la hendidura neural, puede visualizarse una sola capa de células.

Ésta comienza a proliferar rápidamente y en el momento en que

se cierra el canal neural, sus paredes están formadas por muchas

capas celulares. Las células ya no poseen límites definidos y se

funden en un sincicio limitado hacia la luz del tubo por una

membrana limitante interna y periféricamente por una

membrana limitante externa.

Ciertas células que se encuentran cerca de la luz continúan en mitosis activa. Son las células

germinales. Algunas células formadas a partir de éstas se sitúan algo distantes de la membrana

limitante interna en una zona densa de núcleos. Ésta es la capa del manto. Las más próximas a la

membrana limitante interna son las células ependimarias que forman parte de la capa del manto y

que tienen un orden radial. La región periférica que no posee núcleo es la capa marginal.

En la médula espinal, la capa del manto es la primera que se diferencia notablemente. Sus

células siguen dividiéndose y diferenciándose. Algunas se convierten en espongioblastos destinados a

formar tejido de sostén, agrupados en:

a. Células ependimarias.

b. Astrocitos protoplasmáticos.

c. Astrocitos fibrosos.

d. Oligodendrocitos.

e. Células de la microglía

(aunque algunos autores

consideran que son de origen

mesodérmico y que se

desplazaron desde las meninges

y el tejido conjuntivo que

acompaña los vasos sanguíneos,

hacia los tejidos nerviosos).

Las restantes células del manto

se transforman en neuroblastos,

futuras células nerviosas

funcionalmente activas. Por lo tanto

como consecuencia de la continua

adición de éstos, se pueden observar

dos engrosamientos a cada lado. Éstas

son las placas basales, ventrales, que

incluyen a las células motoras del asta

anterior y las placas alares, dorsales,

que forman las áreas sensitivas. Ambas separadas por el surco limitante. En la línea media,

dorsalmente, encontramos la placa del techo y ventralmente la placa del piso, las cuales no poseen

neuroblastos y sirven como vías para las fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro de la médula

espinal.

Por último, una vez que se desarrolló completamente la sustancia gris adquiere la configuración

característica en alas de mariposa, pudiéndose diferenciar también, las columnas dorsal, ventral y

lateral. Las columnas dorsales están relacionadas con la recepción y relevo de impulsos aferentes. Las

columnas ventrales, contienen las fibras motoras para el músculo esquelético. Ambas columnas se

mantienen a lo largo de toda la médula espinal. Sin embargo, la columna lateral se encuentra en los

segmentos torácicos y tres primeros segmentos lumbares. Está compuesta por células que van a estar

relacionadas con la infracción del músculo liso y las glándulas, formando parte del sistema nervioso

autónomo.

El crecimiento de la capa del manto origina una reducción de la luz del tubo neural hasta

transformarse en un pequeño canal central característico del adulto. Mientras tanto, la capa marginal

aumenta su masa constituyendo la sustancia blanca y viéndose separados sus grupos principales de

fibras por las astas anteriores y posteriores de sustancia gris. Estos grupos representan los cordones

medulares posterior, lateral y ventral.

Aproximadamente hasta el tercer mes de gestación, los embriones poseen la misma longitud

del canal neural y médula espinal. Después de este período hay una diferencia de crecimiento entre

ambos, resultando la médula espinal mucho más retrasada en su desarrollo. Como los nervios surgen

antes de este cambio, aparecen deslizándose caudalmente desde la médula. En un feto a término la

médula finaliza a nivel de la tercera vértebra lumbar. Después del nacimiento, esta evolución diferente

continúa y en el adulto llega a nivel de la primera vértebra lumbar. Por lo tanto los nervios sacros y

coccígeos después de emerger de la médula se dirigen hacia abajo.

En conjunto, estos nervios ocupan la porción inferior de la columna, constituyendo la cauda

equina.

ENCÉFALO

Esta configuración de la sustancia gris que la divide en placas alares y basales se conserva en la

mayor parte de las vesículas encefálicas a cada lado de la línea media, siendo de esta manera

representadas las zonas motoras y sensitivas. Inclusive el surco limitante podrá observarse en el

romboencéfalo y mesencéfalo.

PROSENCÉFALO

El prosencéfalo se halla dividido en diencéfalo y telencéfalo, los cuales originan todo el Sistema

Nervioso Central por delante del cerebro medio.

Posee a cado lado un divertículo lateral: las vesículas ópticas, las cuales se unen a la pared

lateral por medio de un pedículo óptico hueco.

En el piso de la porción craneal del diencéfalo encontramos una pequeña evaginación: el

esbozo del infundíbulo que dará origen a la neurohipófisis.

A nivel del techo del diencéfalo visualizamos la glándula pineal.

DIENCÉFALO

Representa las paredes laterales engrosadas de la porción caudal más grande de la vesícula

prosencefálica primitiva.

Se lo puede dividir en:

a. Epitálamo, que se origina de la placa del techo.

b. Tálamo, que deriva de las paredes.

c. Hipotálamo, que junto a la neurohipófisis, se origina de la placa del piso.

Y pueden observarse dos surcos:

a. Surco hipotalámico, que separa el hipotálamo del resto del diencéfalo.

b. Surco epitálamico, que divide el resto del diencéfalo en una porción talámica y otra

epitalámica.

EPITÁLAMO

Primeramente hay que considerar que el tálamo crece más rápidamente que el epitálamo por

lo cual éste queda reducida a una zona pequeña.

El epitálamo se forma a partir de la placa del techo y de las porciones más dorsales de las

placas alares.

Como derivaciones no nerviosas de la placa del techo encontramos al plexo coroideo y a la

epífisis.

Durante el segundo mes, los vasos que se desarrollan en la superficie exterior de la placa del

techo formarán junto a ésta, el plexo coroideo del tercer ventrículo.

La epífisis o glándula pineal aparece en la séptima semana, en la parte media del techo como

una pequeña evaginación. Queda hueca durante un período considerable hasta que se hace maciza a

causa de la proliferación celular.

Hay masa nuclear y haces fibrosos que emergen de las placas alares. Las masas nucleares son

los núcleos de la habénula que forman parte de la vía central olfatoria, están situados en la

adyacencia de la zona de unión del pedículo de la glándula pineal.

En la transición del diencéfalo al mesencéfalo se desarrolla la comisura posterior, la cual va

por detrás del tallo pineal.

TÁLAMO E HIPOTÁLAMO

Es un grupo de masas nucleares que se desarrollna en las paredes del

diencéfalo a partir de las placas alares. El surco hipotalámico divide a dicha

placa en una parte dorsal y ventral, tálamo e hipotálamo, respectivamente.

Al proliferar el tálamo sobresale en la luz del diencéfalo tanto, que

ambas masas derecha e izquierda se fusionan en la línea media por la

adhesión intertalámica.

El hipotálamo se divide en varios grupos nucleares.

TELENCÉFALO

Consiste en los dos hemisferios cerebrales, y una porción mediana,

lámina terminal.

A partir de la quinta semana, del prosencéfalo comienzan a

desarrollarse dos evaginaciones bilaterales, los hemisferios cerebrales. Al

principio, ambos se comunican ampliamente. Luego, estas aberturas se hacen

más pequeñas y se denominan agujero interventricular [de Monro].

La pared rostral del segmento medio del telencéfalo se llama lámina

terminal. En ella se encuentra la primer conexión interhemisférica en

diferenciarse, la comisura anterior.

Los hemisferios se desarrollan rápidamente. Su prolongación en

dirección rostral oculta la porción media del telencéfalo. La expansión aún

mayor en dirección dorsal y caudal, cubre al diencéfalo y al mesencéfalo.

La capa gris superficial es la corteza cerebral. Las regiones

subyacentes están formadas por las fibras de asociación y de proyección,

que una vez que se mielinizan forman la sustancia blanca. Enterradas en ella

se forman los ganglios de la base.

De una manera práctica, al telencéfalo se los divide en:

a. Cuerpo estriado.

b. Corteza. Esta última se la subdivide en: rinencéfalo (corteza

olfatoria) y neopalio (corteza no olfatoria).

CUERPO ESTRIADO

Comprende al núcleo caudado y al núcleo lenticular.

El núcleo caudado surge en el segundo mes, a nivel del agujero

interventricular en el piso telencefálico. Hacia el tercer mes se proyecta en

forma visible dentro del ventrículo lateral.

Con el crecimiento se arquea rostrocaudalmente, siendo arrastrado

dentro del lóbulo temporal. Su parte caudal se adelgaza y se denomina cola.

En posición caudal con respecto al núcleo caudado, se encuentra el

putamen que forma parte del núcleo lenticular junto al globo pálido.

Comienza a delimitarse netamente a medida que durante el desarrollo aparecen los haces fibrosos.

El globo pálido es la parte interna del núcleo lenticular y en el adulto contiene muchas fibras

mielinizadas.

También se observa una fusión secundaria a nivel de la unión de la pared ventral media del

telencéfalo con las paredes laterales del diencéfalo, lugar donde se origina la cápsula interna que

conecta mutuamente la corteza cerebral con los centros inferiores.

ÁREAS CORTICALES DEL TELENCÉFALO

A medida que avanza el desarrollo de los hemisferios aparecen numerosas circunvoluciones

características del neopalio.

CORTEZA OLFATORIA

Compuesta por el hipocampo y la sustancia gris cortical adyacente. Otras partes importantes

son: el bulbo olfatorio y su cintilla, las estrías olfatorias y el espacio perforado anterior.

El primero en visualizarse a la sexta semana es el bulbo olfatorio que al principio es hueco y

luego se vuelve macizo.

Caudalmente, con respecto al bulbo, se constituyen los centros olfatorios, entre los cuales se

reconoce la sustancia perforada anterior, atravesada por vasos sanguíneos.

El hipocampo posee una configuración arqueada que sigue la forma de los lóbulos

telencefálicos. A medida que el lóbulo temporal se curva por debajo del lóbulo parietal y crece hacia

delante, la porción caudoventral primitiva del hipocampo también avanza con él. Durante la formación

del cuerpo calloso las porciones rostrales se curvan hacia atrás. Sin embargo, el haz fibroso que une la

corteza del hipocampo con el diencéfalo sigue la línea de la curvatura primitiva. Se denomina trígono

cerebral o fórnix.

MESENCÉFALO

Está formado por tres regiones principales

a. Techo.

b. Tegmento (porción media).

c. Porción peduncular.

En el techo las placas alares aparecen como elevaciones longitudinales separadas por una

elevación en la línea media. Finalmente se transforman en los tubérculos cuadrigéminos superior e

inferior. Los primeros relacionados con los reflejos visuales y los segundos con los auditivos.

La parte media corresponde a las placas basales, las cuales tienen dos grupos de núcleos

motores:

a. Somático eferente, formado por los núcleos motor ocular común y patético para inervar a los

músculos del ojo.

b. Grupo eferente visceral general, representado por el núcleo visceral del nervio oculomotor

[de Edinger-Westphal] para el esfínter de la pupila.

Finalmente, la porción peduncular en la cual la capa marginal aumenta de tamaño para

originar el pie de los pedúnculos cerebrales, las cuales sirven de vía para conectar corteza cerebral

con centros inferiores de la protuberancia y médula espinal.

ROMBOENCÉFALO

Formado por la vesícula encefálica más caudal, el mielencéfalo y el metencéfalo que va desde

el pliegue protuberancial hasta el istmo del romboencéfalo.

MIELENCÉFALO

Es la estructura que dará origen al bulbo raquídeo del adulto.

En una fase temprana del desarrollo del sistema nervioso, la luz del tubo neural de este sector

comienza a dilatarse, esbozándose así pues, la parte posterior del cuarto ventrículo. Al mismo tiempo,

el techo se adelgaza y tras el desarrollo de pequeños vasos sanguíneos denominados plexo coroideo

posterior o del cuarto ventrículo es proyectado hacia la luz.

La placa del techo se extiende lateralmente, proceso que se compara con la acción de “abrir

un libro”, cuya bisagra la representa la placa del piso. Este techo, membranoso, se adelgaza y tras la

formación de vasos sanguíneos es empujado hacia la luz quedando conformado el plexo coroideo

posterior que una vez que se adelgaza queda reducido a una hoja ependimaria constituyéndose la tela

coroidea. De esta manera, el plexo coroideo ingresa en la cavidad ventricular en forma de

“invaginaciones en penacho” cumpliendo la función de elaborar el líquido cefalorraquídeo del sistema

nervioso central.

El surco limitante divide la placa alar, que se encuentra en una porción dorsal, de la placa basal

situada ventralmente.

La placa basal contiene los núcleos motores que se dividen en tres grupos:

a. Grupo medial o eferente somático, el cual contiene las neuronas motoras que forman la

continuación cefálica de las células del asta anterior, denominadas en conjunto columna

motora eferente somática. En el mielencéfalo, representa a las neuronas del nervio hipogloso

para la lengua.

b. Grupo intermedio o eferente visceral especial. Llega hasta el metencéfalo y forma la

columna motora eferente visceral especial. Sus neuronas motoras son para los músculos

estríados de los arcos faríngeos. En el mielencéfalo están representados por las neuronas para

los nervios accesorio [espinal], vago y glosofaríngeo.

c. Grupo intermedio o eferente visceral general. Contiene las neuronas motoras para los

músculos lisos del aparato respiratorio, tracto intestinal y corazón.

La placa alar incluye tres grupos de núcleos sensitivos de relevo:

a. Grupo aferente somático (sensitivo). Recibe información del oído y superficie de la cabeza

por los nervios vestibulococlear y trigémino.

b. Grupo aferente visceral especial. Recibe impulsos interoceptivos del aparato gastrointestinal

y del corazón.

c. Grupo aferente visceral general. Nervio facial.

METENCÉFALO

El metencéfalo puede ser dividido en tres porciones bajo un concepto estrictamente filogénico

y ontogénico. Es así, pues que se observan:

a. Tegmento de la protuberancia.

b. Parte basal o fibrosa de la protuberancia.

c. Cerebelo.

PROTUBERANCIA

Se destaca por la comunicación que establece entre la médula espinal y las cortezas cerebral y

cerebelosa.

El techo o tegmento es el sector que se encuentra rodeado por la porción fibrosa de la

protuberancia y es una prolongación hacia delante del bulbo a manera de continuación, por ende,

ambos presentan una constitución similar.

Este sector también posee una configuración en placas basales y alares, las cuales se dividen de

la siguiente forma:

Las placas basales contienen tres grupos de neuronas motoras:

a. Grupo eferente somático: medial, origen del núcleo del nervio ocular externo.

b. Grupo eferente visceral especial: contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial

(inervación de los músculos del primer y segundo arcos faríngeos).

c. Grupo eferente visceral general: para las glándulas sublingual y submandibular.

Las placas alares poseen tres grupos de núcleos sensitivos:

a. Grupo aferente somático general: contiene neuronas del nervio trigémino y una pequeña

porción del complejo vestibulococlear.

b. Grupo visceral general.

c. Grupo visceral especial.

La porción basal de la protuberancia se encuentra relacionada tanto estructural como

funcionalmente con el cerebelo, quien también alcanza su máximo desarrollo en primates.

En ella se puede observar una expansión considerable de la capa debido a que justamente sirve

como puente entre el cerebro y cerebelo con la médula espinal.

Además la protuberancia, posee los núcleos pontinos originados en las placas alares del

metencéfalo y mielencéfalo a modo de sustancia gris entremezclados con las fibras y a veces, hasta

atravesados por ellas.

CEREBELO

Para comprender la formación del cerebelo es necesario no olvidar la manera en que las

paredes laterales del romboencéfalo se entienden con el alargamiento consiguiente de la placa del

techo.

Donde se produce la transición entre el techo delgado hasta las gruesa placas laterales,

encontramos los labios rómbicos. Estos están a ambos lados del cuarto ventrículo. Durante el segundo

mes de gestación se produce la flexura de la futura región pontina y los labios rómbicos se unen

íntimamente en sentido cefalocaudal.

Los recesos laterales del cuarto ventrículo son la continuación del romboencéfalo hacia el

exterior entre los labios rómbicos. Parte de estos, situado en posición cefálica a los recesos laterales,

crece para formar el lóbulo floculonodular.

En posición cefálica respecto al sector cerebeloso proveniente del labio rómbico, entramos al

corpus cerebelli, siendo prácticamente la totalidad del cerebelo en desarrollo, con excepción del

lóbulo floculonodular, del que está separado por la fisura posterolateral. El corpus cerebelli está

formado por la zona de crecimiento de las placas alares.

La primera expansión de esta región se produce hacia el cuarto ventrículo (durante el segundo

mes), al tercer mes el crecimiento continúa hacia fuera.

Es importante comprender de que manera moldea este desarrollo la flexura pontina y es

evidente que los esbozos cerebelosos son pares y se originan a partir de las placas alares derecha e

izquierda, las cuales pronto se unen en la línea media y forman el vermis. A ambos lados de éste

pronto se expanden los hemisferios cerebelosos.

Ya en el cuarto y quinto mes crecen las partes superficiales del cerebelo, provocando el

desarrollo de numerosos lóbulos y cisuras.

Abril PREATONI AUXILIAR DOCENTE

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