th se temp rament s6.doc)et je ne saurais jamais lui dire combien je le remercie. je tiens...
TRANSCRIPT
-
� ��
Remerciements
PPPPour commencer, je tiens à vous faire savoir que j'aurais tout aussi bien pu faire une thèse sur le sujet des Remerciements… Il y a tant de personnes à qui je voudrais témoigner officiellement toute ma gratitude. Tous ceux qui m'ont accompagnée et soutenue jusqu'ici pour qu'aujourd'hui j'aie l'occasion de pouvoir réaliser un rêve : travailler avec et pour les animaux.
JJJJe voudrais remercier toute ma très nombreuse famille, pour son soutien de tous les instants, qui m'a encouragée à poursuivre mon chemin. Avec une attention particulière pour ma mère, toujours présente à mes côtés pour soutenir mes ambitions et m'aider à accomplir mes rêves. Tout ce que je pourrais dire ne pourra jamais suffire à exprimer tout ce que je lui dois et combien elle a été importante pour faire de moi ce que je suis aujourd'hui.
IIIIl y a aussi une autre personne à qui je dois témoigner toute ma gratitude. Une personne qui a cru en moi plus que je ne le faisais moi-même ; qui m'a soutenue et aidée tout au long de la réalisation de ce travail de recherche alors que tant d'autres s'étaient désistées. Une personne qui m'a aidée à voir l'avenir avec envie. Cette personne, c'est l'amour de ma vie et je ne saurais jamais lui dire combien je le remercie.
JJJJe tiens également à rendre hommage à tous les professeurs qui vouent leur vie à transmettre un savoir qui les passionne et pour qui le plus important est la réussite de leurs élèves. Avec une pensée toute particulière pour Mr Boucel, professeur de Physique chimie à l'école préparatoire du Cours Pascal.
JJJJe veux aussi remercier les personnes qui me sont venues en aide alors que rien ne les y obligeait. En particulier le professeur Jacques Lauga et Mr Matthieu Dacher pour leur aide précieuse en statistique, ainsi que France Dekeyser qui a eu la patience de clarifier le travail d'une dyslexique.
MMMMerci aussi à tous mes amis, qui ont su m'apporter les moments de bonheur nécessaires. Et en particulier ces éthologistes, neurobiologistes mais, avant tout, amis qui m'ont aidée à prendre du recul sur le monde scientifique.
JJJJe veux également remercier Lidwine Bouffault qui a été présente tout au long de la partie pratique de cette thèse. Pour sa bonne humeur et son aide précieuse, sans qui les tests n'auraient pas pu être réalisables. Merci également pour ses photographies qui l'illustrent.
IIIIl faut également que je remercie l'INRA de Nouzilly et en particulier Mme Marie-France Bouissou et Mlle Léa Lansade pour m'avoir accueillie dans leur équipe et m'avoir permis d'accéder à un sujet si intéressant.
JJJJe voudrais également vous remercier, vous qui me faites l'honneur de lire cet ouvrage en prenant soin de comprendre d'où vient son âme.
-
����
�
PPPPour finir, je dédie cette thèse à la nature et aux animaux, qui, au travers de l'émerveillement quotidien qu'ils suscitent, m'ont permis de trouver un objectif dans la vie.
AAAA Nawak, Sirius, Mistigrette, Pipiou, Titus et Roméo qui m'ont plongée dans l'univers fascinant des animaux.
EEEEt à Joli-Prince, Tofédia et Giboulé d'Orion, qui m'ont ouverte à l'écoute des chevaux.
-
� ���
Table des Matières
������������
��
��������� ������
���
�������������������
���
�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������
���
������������������������������� ��!�����������������"������� �������
���
�������������������������� ����!�����������"�#$���!���� ����������������������������������������
$���%�����!���&����#%�����"�#$���� �������������������������������������������������������������������� ���
'���(�������������������������&���)����������� ����������������������������������������������� �*�
�����+������������,-.��������������������� ���������������������������������������������������������/��
$���+��������������������������������������������������������������������������������������������������������� /���0������� �����#��1�����������������2�������� ���������
� ����������������������������������������������������/���0�'��������!�������������������������������������������������������������������������������������������������������������/��
'���,-.����������������!������������������& ���������������������������������������������������������� /��
������3��� ������������������� ����������������������������������������������������������������������������������//�
$���3��� �����-����� -�!�������������������������������������������������������������������������������� //�
'���,��� ���������4��������������������������������������������������������������������������������������� /5��0�6��4��,78�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/5��0����9'���:�1�9���������4��+�7$8 ����������������������������������������������������������������������������������������/;�/0�3.��-4� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/*�
����$��� ������"�#������< ��������������������������������������������������������������������������������������� /��
�=������ ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������>��
�����������������������������"��
#$�
����(��#��-����������������"����. -���������#������ ����������������������������������������>/�
�����?�� ����� ������������������������������������ ����������������������������������������>>�
$���3� ������!���������������������������������������������������������������������������������������������������������� >>��0�+��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>>��0�+������������ ������� -�1��� ����������������������������������������������������������������������������������������������>>�
'���������� ������ -�@��� -�1� ���������������������������������������������������������������������������� >5��0�������� ������1���
� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������>5��0�������� �������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������>;�/0�������� ����������#�����������A���������� -�� ���������������������������������������������������������������������>��
�������� �����������#������������������������������������������������������������������������������������������� >��
����������������������������������������#���1��������� ����������� �������������>*�
$��������� ������������������������� ����� ������������� �������������������������� >*�
'���6��-�����#��1������������������������ ���������������������������������������������������������� >��
-
����
�0�7���������������!�������B� ��1���������������� �����������������������������������������������������������������>���0�7��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������5��
�=���6���1������������������������#����� �������������������������������������������������������������������5��
$������������� �� ����� ����������������������������������������������������������������������������������������� 5��
'���?�����������������
�����
����96���������-�1�9 ����������������������������������������� 5��
����(�������������B� �������#���������������������������������������������������������������������������� 5/�
(������ ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5>�
�������������� ������%����"��
���
����7����������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������5��
$���$������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5��
'��������������� � ������������������������������������������������������������������������������������������������ 5���0�����"� ���������������4�����������������������������������������������������������������������������������������������������5���0����������� �����"�2%�����������������������������������������������������������������������������������������������������������;��/0������#��������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;��>0������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;��50������������1���� � ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;/�;0����������� �����"��������������������������������������������������������������������������������������������������������������;/��0�,����������2��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;>�
����?����������� �
������������������ ��������������������������������������������������������������� ;>��0�?������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������;>��0�(� �
�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;5�
��������� ������!��������!������#������ ������������������������������������������������������������������;��
$���$������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ;���0�$�������������-�������������������������������������������������������������������������������������������������������������;���0�C �
-����8��@�
. ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;��
'��������������#��1����������������� ������������������������������������������������������������������ ����0��������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0�$���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/�/0���� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>�
������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �>��0�%�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>��0�%������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������5�/0�6������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*��>0���� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*��
������6��-����������!�� ��������������������������������������������������������������������������������������������*��
$���(���� -�����.��!�������� -�!������ ���������������������������������������������������������������� */�
'���3������������������ ������������������������������������������������������������������������������� *5�
����3����������������������������� ������������������������������������������������������������������������ *5�
��������� �&� ���������� ��� ����� ��� ����������� ��� ��� ��������'����(��� ��
)��
���������������"�#%�����������������������������������������������������������������������������������������������*��
��������������������������������������%����D�-�1�� �������������������������������������*��
$�������"�#%�������
�������������������������������������������������������������������������������������������� **�
'�������"�#%������ ��� �������������������������������������������������������������������������������������������� *��
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ *��
������?����� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������
-
� �/�
$�������"�2%�������
�� ����������������������������������������������������������������������������������������� ����0�����4��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0����������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������/0�7�����������1���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>0�3.��-4�������2%�������
�� �����������������������������������������������������������������������������������������������������50�$��.������
4��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/�
'�������"�2%������ ��� ������������������������������������������������������������������������������������������� �5��0�����4��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������5��0����������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������5�/0�7�����������1���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;�>0�3.��-4��������������������1���������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ ����0�����4��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0����������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������*�/0�7�����������1���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�=���3.��-4� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������&������������*�����������%���
�+$�
����E�#����������������������
-
��>�
'�������������������1�����#��������� �� ���������������������������������������������������������� �����0���������� �� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0�?������D$��������� �����4�� �����������������������������������������������������������������������������������������������������
����������� �����4������������������ ����������������������������������������������������������������� �/��
������?����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������/��
$���7��������������1������"���B��������� �����4�� �������������������������������������������� �/���0�)���������������).�F-��������������������������������������������������������������������������������������������������������/���0�6���1������� ����������).�F-��� ��������������������������������������������������������������������������������������/��/0�3.��-4�����������1������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������/;�
'���7��������#���������#��������� �������������������������������������������������������������������� �/;��0���������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/;��0�?������D$��������� �����4�� ��������������������������������������������������������������������������������������������������>��/0�3.��-4�����#���������#������������ �� �������������������������������������������������������������������������������>>�
����������4������������������ ����������������������������������������������������������������������������� �>;��0�����4��� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������>;��0������������������� ���4������������������������������������������������������������������������������������������������������������>*�/0�71�����������#������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������>*�
�=������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������>��
���������&��������������*�����������%��� ������
����
����,���1���� ��< �����������������������������������������������������������������������������������������������������5��
�������������������������������1���� ��������1���� ������������� ���������������5��
$��������� ������#��������
������������������������������������������������������������������������������ �5���0�(������G����� �����#��������
��� ������������������������������������������������������������������������������������������5���0���1����������� ��������#��������
��� ����������������������������������������������������������������������������������5��
'���������������"�#�����1��������1������"���� ��������� -������������������������� �5���0������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������5���0������������"�#� 4�������� ���������������������������������������������������������������������������������������������5/�
���������� ���� ��"����� 4��������� ���������������������������������������������������������������������� �5>�
(����-�������#�� -�H������������������������ ���������������������������������������������������� �5>�
������?����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������55�
$��������� ������#��������
������������������������������������������������������������������������������ �55��0�(������G����� �����#��������
��� ������������������������������������������������������������������������������������������55��0���1����������� ��������#��������
��� ����������������������������������������������������������������������������������55�
'���6���1������"���� ��������� -��������������������������������������������������������������������� �55��0�(���� �������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������55��0������������"�#� 4�������� ���������������������������������������������������������������������������������������������5*�
���������� ���� ��"����� 4��������� ���������������������������������������������������������������������� �5*�
�=������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������5*�
���������&�����������������*-��������.�!�������������������������/
����
�������� �����#��������
������� -�1���������������������������������������������������������������������5��
����������#��������
���������������������������������������������������������������������������������������5��
$����-������������ -��&���������
������������.����-������������������������������������� �5��
'�����1����������� ��������#��������
��� ����������������������������������������������������������� �;��
�����������I -����� �������������������������������������������������������������������������������������������� �;��
(��������#��1���������� ��1�� ����������������������������������������������������������������������������� �;��
������?���������#��������
������� -�1�������������������������������������������������������������;��
-
� �5�
$���$�������
�����������.����-�����J� ������������������������������������������������������������� �;��
'�����1��������� ������ ���������������������������������������������������������������������������������������� �;��
�����I -����� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� �;��
(������� �����#��������
�������#��1���������� ��1�� � ��������������������������������������� �;��
�=���3.��-4�������������� ���#��������
��� �����������������������������������������������������;��
����������0�,1���������2�����������
�3��
����?� -�� -���#�������� ������!������������#$�������������������������������;5�
�����������������������������B��� �������������������������������������������������������������������������;��
$���?� ���������������������� ����������������������������������������������������������������� �;��
'�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �;*�
����(� �
��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� �;*�
�������������� �����������������������������������������.������ ��������������������;��
$���?� ��������������� �������� ������������������ ������������������������������������������ �;��
'��������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����0�������������������������������� -�@���$��������������������������������������������������������������������/��0�������������������������������� -�@���C �
- ���������������������������������������������������������������������5�
�=���3.��-4� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������*�
���������0�4�����������������������������5��*� ����������6�����������
����
����71����������� ��� �4������$�������������-������ ��������������������������������������
$���(�������������2�1������������������������������������������������������������������������������������� ����
'���������������1� �������������2���.��������!��������������������������������������� �*���0������������"�2�1������������������������������������������������������������������������������������������������������*���0�������������1� ��� �
�����������������������������������������������������������������������������������*��/0��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*��
������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� �*��
�����71����������� ��� �4������C �
-����8��@�
. �����������������������������������������������*/�
$���(�������������2�1������������������������������������������������������������������������������������� �*/��0�K������-���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*/��0���� ����� ��������������� ��������������������� �����������������������������������������������������������*>�/0�)����������� ��������&�1������������������������������������������
'���������������1� �������������2���.�������� ��������������������������������������� �*���0�$� ���� �������������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������*���0������������ �� ���������������������������������������������� ����������������������������������������
������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��/�
���������0��7������
����
����6�H�������������4����������� ������������������������������������������������������������������������5�
$���$�������9��� 9��������������������������������������������������������������������������������������������� ��5�
'��������1�������-������ ����������������������������������������������������������������������������������������� ��;�
����8�����������������������������������#��1��� ������������������������������������������������ ��;�
(������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����
�����+��1������ ������������ �����������������������������������������������������������������������������
$���6��!����#�����G��
-
��;�
������?����������������������������������������������������������������������������������������������*�
$���8� �
�����#������������� ������������������������������������������������������������������������ ��*�
'�����������
����������#����� ��������������������������������������������������������������������������������� �����0�(� ���� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0�,���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/0�3� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>0����� �����2��������
��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������50�,���1���� � ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�=���(������� ���������������� ������������������������������������������������������������������������������
=���6��-������1�� ����������������������������������������������������������������������������������������������������/�
=����$��� �����������1��� ��������������������������������������������������������������������������������������/�
=�����K�����1������������-����������������������������������������������������������������������������������>�
=������7�B����������� ���������������������������������������������������������������������������5�
���������
�+��
8�����.������
�+��
-���6����'�����"����������1�����������������6���������������������
����
-���6�������������������6��������
��$�
���������������������"��-������ �������������������������������������������������������������������������/�
����������������������"�8��@�
.����������������������������������������������������������������������������>�
$������/�?����������������������"�#%�����"�8��@�
. ������������������������������5�
��������"�#%�������
�� ������������������������������������������������������������������������������������������5�
���������"�#%������ ��� �������������������������������������������������������������������������������������������5�
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;�
-���6��#���������������������������������� ������9 ���
����
����?�������������������������������������1�
��������������������������������������������������
�����?����������������������"�#�B������1����������������������������������������������������*�
$���,��������������������� ������������������������������������������������������������������������������������ ��*�
'���,�������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ����
����,�������������#����1����� ������������������������������������������������������������������������������� �/��
������?������������������������������� ��������������������������������������������������������/��
$���,������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������� �/��
'���,������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �/��
-���6���������������������������6�����������������:����9 ���
�$��
������������������D��������������������������������������������������������������������������������������������������/5�
�����,������������� �����4�������������������������������������������������������������������������/��
-���6��3�;��������������������*� ����������������������������9 ���
�$��
-
� ���
Table des Illustrations
��� Table des figures 2�.������
2�.�����;�
2�.����$
-
��*�
2�.����#�
2�.�����
-
� ���
2�.����)
-
����
���� Table des Tableaux
��������
-
� ���
��������
-
����
�������)���=���������������������� ������#��������
������������$������������������ �;/�
��������
-
� �/�
-
��>�
�
-
� �5�
Introduction
6��������������� ������1���
�������4����/���������� -�1������������
���������
��1���� �����1���� ��� ����� ���������� ��� ��� ����� ��� ����� ���������� ��������
������
����������������� �1������7����������� -�1��� ���������������4 ��!���� ���������
�������������������������#� -�
����������������
4��������������� ������������������
���������
�������������"������� ��&�2��������������������������������L'��������
����0�R��1� ���������������������������������������� ��!��� �� ������� -�1����������������
�2�1�������� ��� ��1���� ����������� �2��� ������ ���1��� ��-����!��� ��� ����� ������� ��� �� �������
�G��� ��� -�1��� 8��������� �
�� ���� ��� �������� ���4��� ���� �����
�����
� ���
2�!���������!����
���������������������� ��������� ������"����� �1������
+�� �
���� � ���
������ "� ���� ���� ���������� ��� 2�!���������R� ��� ������ ��� ���
>������� �1����� ���� ���� �� ���� ��� :��� �� L��� �� ::7�� ����0� ��� �5S� �2������ ����
�����!����� ���� �!��������� ����� ��� ����� L����������� B���� �!������� ���������T 0�� +��
�� ���� �
�����
������ ��� ������� ��� ��� �1����� ���� ��������!��� ��� -�� -���� ��� "�
������� ��� �����
�� �����1��� ���� ���U�� "� �� ��������� ��� ���� �� ��� 2������� ���
�����
�����
� ���� ��� � ������ "� �� -�� -��� ��� ������ ��� �������� ������� "� �� �.��� ���
����4������!�������� -�� -��� -�@��� -�1������������� ����� �����������������1����
��� ���������������������1������������������������������ ������������
����� �1������
7����������� �����1����������� ������ ���
����� -�1�����������B�����������������
��� ���� ��������� �����1�� ��� ���� �������� ������!���R� ��� -�1�� ���������� ��� �����
��������������1������1�������B������� �1�������������������������������� ���2���������
��� �G��� ����� ��� -�1���� ��� !����� ������ ����� ��4���� ��� �������� �2���� ������
�� �������!��� ���� ��1���� ����������1��� 2�!��������� ��� ����� ��� !��� ���������� ����� ��
��B����� ������� ��� -����� � ����� �� ��� ������ ��1���� ���� ���1���� ����������� ������ ��
-�1������� ���� �1������,����� �������� ��.����������1�������!������������� ����1����
��� �1������������� ����������������!��!����������� ���������H�������
K��� ������ ������ ��� �� ����� �������� ��� ������ �� ���������� �������������� ���
-�!���������� #���"����������������������������� ��� �
����������������� ���������
������������ ���� �� �� ����� ��� -�1���� ��1����� �����1����� ����G��� ������!�2���� �����
���������������!����������2��� �����1� �����-���������7����������
��#�14�����������
��
�� �����������!��� ��������������� �����������������"�1�������� -�1������� �������
����� ��4����������������������4���������
������ ������ ������ �� �� ��� ���� �#���� ������ ������������ ����������� ��� ����� ���
���������� #�!�����9 �����������9����#�8?$����8��@�
.�L/�0�����������������%����
8������������������������������1�����"����������1������������������������� -�1����1�����
���4��������������!��������1� �������������������� ���������U����
������ �����������
��1����������� ��� �.��� ��� �� ����� ����!��� ��� ���1���� �������� ����������� �U�� ��
��������������� -�1����� #���"�������2G�������������������� ���� �� ���� ��������� � ��
���������������!����� -�1���������������������������8�����������#��4������ �����������
�������������!�����1� �������B� �������� �����#�����������1�����������������
������
��������������� -�1���
�����B��������������������� �� ������� �� �������������������������"� 2� -�
��
��� 2��4 ��� �� !��� ������ ���� ���������� ��������� ���������� ��� ����� 1���������
����1����
�� L7�-���������0��+��������������4 ���������� ���������� "������G������������
-
��;�
�1� � ��� �G��� ������� ��� ������� ��� �������� �� ��������� ���� �� ��� �����
�������������� ��� -�!��� ������ L�1��� L'��
.�� ���50�� �!���� LC ����� ����0�� ��� ���
L7�-����� ����00�� K��� ����� ��� �� �������� �� ���� G���� �����1���� ���� !�#���� ������
������������ ��������������������2��� ��������������������� ����� ���������������#���
����1�������
��������������������������������!�2��� �������������!����������1��� ������
���������������������������������� ��������������.���L,��������*/�R�'�������*��R�
P� F�����������0���
$� 2-����� � ���
��� �� ������� ��� ������������ ��� ��� ��� ��� ��� ������� �����
��� �������������������������������� ����������(������������!�������2������ ���2���
��� �4��� ������� "� -�!��� ������ ��� ������ �������� �� ������ ��� ������� ��� ����4���
������!�����2����������� ������ ���������� �����������������������������������2������
�2�
���G�����2�����-���������������������������������������� �������!������������������
��� -�1��� $���� ��� �� ���������� �