teoria della percezzaione
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LagrigliadiHermann(1870)
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Toxlerfading
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Anderson'slightnessillusion
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TheCraik‐’OBrein‐CornsweetIllusion
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IltriangolodiKanizsa
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Ilcamporecettivodellecellulegangliari
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Icampirecettivi(dellecellulegangliari)
• Comefannolecellulegangliariaraggrupparel’outputdimoltifotorecettoritrasformandoloincampirecettivi?
• Perchéicampirecettivirappresentanounottimoespedientepertrasmetterealcervelloinformazioniutili?
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Ilcamporecettivo
• Ilcamporecettivodiunacellulaèl’areadellaretinaingradodiinfluenzaredirettamenteilcomportamentodiquellacellula.
• E’l’areadellospaziovisivoacuièsensibileunacellula
Spaziovisivo
Retina
Stimolodistale Stimoloprossimale
Camporecettivo:lastimolazionediquest’areadeterminailcomportamentodiunasingolacellula
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Registrarel’attivitàdiunasingolacellula
• Apartiredallivellobasalediattività(neuronenellostatodiriposo)controlliamolevarieoscillazionichesiregistranoquandol’animaleèoccupatoinunaspecificaattivitàosubisceunaparticolarestimolazione(controlliamoilmutamentodellafrequenza‐quantevolteilneuronespara‐)
• Incrementoedecrementodiclickcorrispondonoaattivazioneedeattivazione
• Ognicellulasicuradicambiamentimicroscopicinelcampovisivo
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CampirecettiviCG(Kuffler1952)• Muoviamolalucediunatorciaall’interno
delcampovisivoeosserviamolarispostadellacellulachestiamoregistrando.
• 2ZONEDISTINTE– Lalucefacrescerelafrequenzadeiclick
(regioneOn)– Lalucefadiminuirelafrequenzadeiclick
(regioneOff)
• Ilcamporecettivoècircolareedècompostodaunapiccolaregionecentraleeregioneperifericapiùgrande(unuovofritto)– Cisonoduetipidiquesticampi
recettivi:• CentroOn• CentroOff
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CG:CellulecentroOn
• UnacellulacentroOnètalechelasuaattività(lasuafrequenzadispari)aumentiquandolalucecolpisceilcentrodelsuocamporecettivoediminuiscaquandocolpiscelaperiferia.
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CG:CellulecentroOn(LGN)
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CellulecentroOff
• UnacellulacentroOffètalechelasuaattività(lasuafrequenzadispari)diminuiscaquandolalucecolpisceilcentrodelsuocamporecettivoeaumentiquandocolpiscelaperiferia.
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CG:CellulecentroOff
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Fisiologiacellulegangliari
• Hannocampirecettivipiccoli
• Hannocampirecettiviilcuicentroelacuiperiferiasonoincompetizione
• Sonodiduetipi:centroOnecentroOff
Manoncidiceperché:dobbiamoosservarecomerispondonoadiversipattern
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Campirecettivieprocessazionedell’immagine
Massimaeccitazione
Massimainibizione
Rispostanulla
Rispostanulla
CENTROON
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Campirecettivieprocessazionedell’immagine
CENTROON18
Campirecettivieprocessazionedell’immagine
• Lalucechecadealdifuoridelcamporecettivononinfluenzal’attivitàdellecellulegangliari
• LecellulegangliariretinicherispondonosolosecisonocambiamentidiilluminazioneALL’INTERNOdellorocamporecettivo(comeunbordo)
• Lecellulegangliarinonrispondonoacambiamentidiluminositàcomplessiva
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CosasegnalanoleCG?
• Icampirecettivisisovrappongono
• Laloroattivitàsegnalabordiocambiamenti
• L’informazionetrasmessaalcervellosegnalacambiamenti:– SPAZIALI:unbordotrauna
regionechiaraeunaregionescura
– TEMPORALI:unaumentooundecrementodiluce
CentroOn20
CosasegnalanoleCG?
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• Nessunarisposta:grigio• Eccitazione:bianco• Inibizione:nero
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• Ombrasottolamacchina:– Latoscuro:lineanera– Latochiaro:lineabianca– LecellulecentroOnsonoeccitatedallapartechiaraeinibitedaquellascuradelbordo
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• Comedistinguiamoilbiancodellamacchinadalnerodell’ombra?– LanostraCGèinibitadalnerodell’ombraeeccitatadalbiancodellamacchina
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CosafannoleCG?
• Rilevanoicontorni(bordi)• Cidiconoinoltredache
parteèlaluceedacheparteèl’ombra
• Oltreilcontornopossiamoassumerechelecosesianochiareoscurefinoacheunaltrocontornonncidànuovainformazione
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L’inibizionelaterale
• Lecellulegangliarihannocampirecettiviconcentricieantagonisti– L’antagonismodellerispostenellospazioèdettoinibizionelaterale
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L’inibizionelaterale
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Anderson'slightnessillusion
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LagrigliadiHermann(1870)
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LagrigliadiHermann(1870)
• UncamporecettivocentroOnposizionatosuun’intersezionehapiùlucesullasuaperiferiainibitoriarispettoauncamporecettivocentroOnpostoinqualsiasisezionedellastrisciabianca(lastrada).
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LagrigliadiHermann(1870)
• Piùlucesullazonainibitoriasignificapiùinibizionelateralealleintersezioni
• LaCGall’intersezionesparaadunafrequenzaminorerispettoallaCGlungolastrada.
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LagrigliadiHermann(1870)
• Ilsistemavisivointerpretalafrequenzadispariinferiorecomecomeilrisultatodiminoreluminositàfacendocivedereunpuntinogrigio!
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LagrigliadiHermann(1870)
• Nonvediamounpuntogrigionell’intersezionechestiamofissando.
• Ciòèdeterminatodalfattocheicampirecettivinellafoveasonomoltopiùpiccolidiquellinellaperiferiaesonotroppopiccolipercoprirel’estensionediun’interaintersezione.
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Ma…
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TheCraik‐’OBrein‐CornsweetIllusion
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COCIllusion
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COCillusion
• Ibordisonorealimasottilissimi:piùchiaridaunaparteepiùscuridall’altra
• LenostreCGconilorocampirecettiviantagonistisegnalanoibordi
• MAnonsegnalanol’immediatoritornoall’intensitàdelgrigioiniziale:lenostrecellulenonrispondonoallaluminositàuniforme!
Toxlerfading
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Versione2
• Cellulespaziali:rilevanobordiconrispostacontinuativaallostimolo
• Celluletemporali:rilevanocambiamentidiluminositàconunarispostatransitoria(“rilevanobordineltempo”)
• MAentrambeperdonointeresseastimolipresentialungoneltempo!
• Gliocchisimuovonoincontinuazione:TREMORE
• IlToxlerfadingèuntentativoartificialedieliminarequeltremore
• Nellavers.2lapartedellanostraretinacheosservavailneroproduceunafter‐imagebiancaeviceversa.
• Perfarsìchelavisionesiaefficientebisognacheglistimolichecolpisconoinostrirecettoricontinuinoacambiare
Adattamentoalbuio
• LeCGsegnalanoconfacilitàibordiesonoimmunialcambiamentogeneralediilluminazione
• Eppurelacondizionemaggioredioscuritànellaqualepossiamovedereunoggetto(l’illuminazionediunasolastella)è1010voltepiùscuradellacondizionedimaggioreluminosità(ildiscosolareoscurato).
Adattamentoalbuio
• Lapupillasidilataesicontraemalasuavariazioneèdi16a1(ildiametropassada2a8mm)!
Adattamentoalbuio
• Sonoicircuitineuraliretinicichecipermettonodiavereunavisioneottimalenonostantelecontinuevariazionideilivellidiilluminazionenell’ambiente
V1:lacortecciastriata
V1:lacortecciastriata
V1:lacortecciastriata
• HubeleWiesel:premionobelmedicina1981periIoroesperimentisuV1(1959)
• Sensibilitàalineeenonapuntidiluce
Lasensibilitàall’orientamento
HubeleWiesel
V1:glistrati
• Divisain6strati:riceveinputeinviaoutputadareedifferentidelcervello
L’effettofovea:lemapperetinotipiche
• Glioggettivicininelcampovisivosonoimpressiinzoneadiacentidellaretinaevengonoanalizzatiinareevicinedellacortecciavisiva.
• QuestamappaèperòDISTORTA:cisonomoltissimecelluledeputateall’analisidellafoveaesempremenomanmanchecisispostanelleareeperiferichedelcampovisivo.
OrganizzazionediV1:lecolonne• Colonna:Unarrangiamentoverticale
dineuroni
– HubelandWiesel:Trovaronounsistematicoprogressivocambiamentonell’orientamentopreferito;tuttigliorientamentieranocompresiinunadistanzadicirca0.5mm
• Ipercolonna:Unbloccodi1‐mmdicortecciastriatachecontiene“tuttiimeccanisminecessariperleanalisichelacortecciastriatavienechiamataadeseguire,inunadeterminataeminuscolapartedelcampovisivo”(Hubel,1982)
Lerispostedicelluleselettiveperl’orientamento
• Ognicellulahailsuoorientamentopreferito
• All’internodiunapiccolaareadellacortecciacisarannotuttigliorientamentipreferiti
• Ognilineachecadeinunpuntoparticolaredellaretinastimolasolopochecellulelasciandolealtrisilenti
Lecellulesemplici
Lecellulesemplici
• LecellulesempliciinV1distinguonol’orientamentodeidiversistimoli.
• Hannocampirecettiviantagonisti
Contorniebarre
• Barre:alcunecellulesemplicihannounaregioneOnedueregioniOffoviceversa.Questerispondonoalmeglioinpresenzadiunabarra.
• Contorni:altrehannosolounaregioneOneunaregioneOfferispondonoalmeglioinpresenzadiuncontornocontrastato
ComesiformaunacellulasemplicediV1
• ImmaginiamodidovercreareunrilevatoredibarrecentroOnorientatoa15°asinistra
ComesiformaunacellulasemplicediV1
– CostruiamolaregionecentroOncentraleconnettendol’outputdialcunecelluleconcampirecettivicentroOn,icuicampirecettivisonoallineatia15°
– PercostruirelaregioneperifericaOffconnettiamoprendiamol’outputdicellulecentroOFFdell’LGNconilcamporecettivoorientatoa15°
ComesiformaunacellulasemplicediV1
• Questacellulasemplicehaunazonacentraleeccitatoriaedècontenutadaduezoneperifericheinibitorie
• Risponderàalmeglioadunabarraluminosa,orientataa15°sinistraepostasuunosfondoscuro.
Lecellulecomplesse
• Connettendocellulesemplicisincronizzatesullostessoorientamentomasensibiliazonedifferentidelcampovisivosonosensibiliall’orientamentoMAnonallaposizione.
• Rispondonoquandounadellecellulesemplicichelecompongonosegnalalapresenzadiunalineaorientatacorrettamente.
SempliciVScomplesse
Lecelluleipercomplesse
• Sonosensibiliall’orientamentoeallalunghezza
• Combinanoalcunecellulecomplesseicuicampirecettivisonoallineaticonquellidellecelluleipercomplesseproduconolarispostaeccitatoriealtreicuicampisonoallimitediquelleprecedentiefornisconoripostainibitoria.
Lecelluleipercomplesse
Vediamoleall’opera
Icampirecettivi
LGN V1 Tipodicell.inV1 Sensibilitàa
Punti Barre semplici Orientamentoeposizione
complesse orientamento
ipercomplesse Orientamentoelunghezza
Icontorniillusori
• Nonabbiamocontornireali,eppureilnostrosistemavisivointerpretalafiguracomesecifosseuntriangolonerosopratuttoilresto
Icontorniillusori
Icontorniillusori• CisonocelluleinV2cherispondoinmanieraappropriataaquesticontorni
• Rispondeada,bed!
Icontorniillusori
• CelluledelcontornoinV2:combinanounnumerodicelluleorientatediV1– Untipodiinputvienedacellule
sempliciocomplesseorientateperilcontornopreferitodallacelluladiV2
– Ilsecondoinputvienedauninsiemedicelluleipercomplesseorientateortogonalmenterispettoall’orientamentodelcontornopreferitodallacelluladiV2
• Rilevanocontornireali(1)eillusori(2)