Temas de la clase anterior

Crecimiento exponencial continuo

Tasas de natalidad y mortalidad. Tasa de reclutamiento neto. Tasa intrínseca de crecimiento poblacional

Modelos determinísticos y estocásticos

Efecto de la competencia intraespecífica: Crecimiento densodependiente o logístico. Capacidad de carga.

Temas de hoy

Modelo logístico continuo y discreto, tiempo de retardo.

Efecto de la tasa de crecimiento sobre la dinámica poblacional cuando hay retardo

Competencia intraespecífica: explotación e interferencia, jerarquizada y no jerarquizada

Estrategias de historias de vida

Los efectos de la densidad no son inmediatos: Modelos con tiempo de retardo

dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K

No hay tiempo de retardo

r disminuye inmediatamente con N

dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K

Hay tiempo de retardo τ

r disminuye de acuerdo a N en t- τ

Los efectos de la densidad son inmediatos:

Modelo logístico denso- dependiente

Si τ y r son pequeños

Oscilaciones amortiguadas

Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la denso dependencia sobre la tasa de crecimiento

poblacional

K

K sigue siendo un punto de equilibrio estable

N

t

K

τ

Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la densodependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional

τ

Amplitud: 2 τ Si τ y r son intermedios

De un punto de equilibrio estable K pasamos a dos inestables

K+ n

K-nK

A medida que τ o r aumentan, aumenta el número de puntos de equilibrio

K

K+ n

K-n

K+ n + n

K+ n- n

K+ n + n + n

K+ n + n - n

K+ n – n + n

K+ n- n - n

K- n + n

K- n- n

K- n + n + n

K- n + n - n

K- n – n + n

K- n- n - n

r * τ

1 2 4 8 2 n

Dinámica de poblaciones que crecen de acuerdo al modelo logístico discreto de acuerdo al valor de R

R chico

R grande

Fig:Gotelli NJ

r * τ

1 2 4 8 2 n

20 21 22 23 2 n

A medida que aumenta r * τ cada incremento produce un mayor efecto en la dinámica

Bifurcaciones de Hopf

Puntos

de

equilibrioCaos

La dinámica caótica produce fluctuaciones poblacionales semejantes a modelos estocásticos pero es determinística

Es dependiente de condiciones iniciales

Se debe al retraso en la retroalimentación negativa del r con N, cuando el r es grande

Fig:Gotelli NJ

El aumento de r

Causa un cambio en la dinámica

Aumenta el número de puntos de equilibrio

En el modelo logístico con tiempo de retraso

t

N> r

< r

Sin retraso t

t

N

N

N

t

tCon retraso

N

t

K

Modelo logístico continuo

N

t

K

Modelo logístico discreto

τ = Tiempo generacional

KEl modelo logístico discreto tiene incorporado el Tiempo Generacional como tiempo de retardo

K es un punto de equilibrio estable

La población tiende a volver a K después de una perturbación que cambia N

La población está regulada

Hay mecanismos densodependientes

Modelo logístico

Regulación: la población tiende a un valor o a un conjunto acotado de valores de densidad luego de una perturbación.

Ese valor es un “atractor”. En el modelo logístico sin retardo= K

Con retardo= valores del ciclo

RegulaciónA escala local

A nivel metapoblación

Mecanismos densodependientes

Movimientos entre subpoblaciones

Mecanismos de la densodependencia

Población

Factores densodependientes

Factores densoindependientes

N

fdd

N

Estos factores pueden actuar sobre b o d

fdi

Factores densodependientes

Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad

Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad

Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades

Aumento de competencia intraespecífica

Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos

Individuos adultos inhiben maduración de juveniles

Hay canibalismo

¿Cómo se produce la denso dependencia?

En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles:

Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles

Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos

Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

Sobre la reproducción

Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio

Alimento de baja calidad inhibe reproducción

Sobre la reproducción

Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad

Escasez de alimento puede producir muerte por inanición

Aumentan interacciones negativas

Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías

Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos

Se concentran los predadores donde hay más presas

Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

Efectos de la densodependencia sobre la dispersión

Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción

Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento

Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas

Capuccino & Price 1995

Tipos de factores densodependientes

Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores

densoindependientes

N

t

K Sub compensa

Compensa exactamente

Sobre compensa

N por efecto densoindependiente

t -1

K

N

tt -1 t

Sub compensa

Compensa exactamente

Sobre compensa

N por efecto densoindependiente

Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K

Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K

N

N

t

t

Efectos de la competencia intraespecífica

Reproducción Supervivencia

Recursos y condiciones

CompetenciaCuando son compartidos

Cuando son limitantes

Competencia

 Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante.

Disminución de supervivencia Disminución de

fecundidad

Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

Individuos de la misma especie: intraespecífica

Individuos de distinta especie: interespecífica

Sin competencia

Competencia

·    La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su contribución

proporcional a la generación siguiente

6 6

Proporción de descendientes del competidor fuerte

6/12 sin competencia 5/8 con competencia

53

Competidor fuerte

Efecto último

Diminución de supervivencia

Disminución fecundidad

Disminución del fitness evolutivo

Efectos próximos

Disminución tamaño

Disminución biomasa

> Exposición a depredadores

> Uso de hábitats pobres

> Susceptibilidad enfermedades

Competencia

·    El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

Competencia

Explotación

Interferencia

Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo

Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo

Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

Interferencia

Territorialidad

Defender un territorio tiene beneficios y costos

Interferencia

El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados

Recursos escasos

Recursos abundantes

El tamaño del territorio puede variar

Territorio machos

Recurso: hembras

Territorio hembras

Recurso: alimento y refugio para crías

hh h

h

m

% mortalidad

Competencia no jerarquizada o jerarquizada

% mortalidad

NN

No jerarquizada Jerarquizada

100 % 100 %

Producción

Densidad de siembra

Efecto de la competencia sobre la producción de plantas

Número de vástagos

Tamaño de vástagos

semélpara iteróparaanuales

iterópara

iterópara

semélpara

Ciclos de vida y estrategias de historia de vida

Caracteres de las historias de vida

Edad de madurez sexual

Tamaño al nacer

Patrón de crecimiento

Tamaño a la madurez sexual

Número, tamaño, y sexo de las crías

Reproducción específica por edades

Mortalidad específica por edades

Número de eventos reproductivos

grande

Rápido y mucho tiempo

joven

grande

Muchas, grandes

máxima

muchos

baja

Longevidad larga

¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres?

Recursos finitos Asignación en una función disminuye otra

•Reproducción versus crecimiento

•Reproducción versus supervivencia

•Reproducción actual versus reproducción futura

•Número versus tamaño de las crías

Alternativas

Machos con pocas hembras

Machos con muchas hembras

Número de conos

crecimiento

longevidad

tamaño

Crecimiento vs reproducción

Supervivencia versus reproducción

Peso promedio propagulos

número de propagulos

Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas

Solidago: planta

Tamaño versus número de crías

Vxr

mx

Vxr

mxVx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual

Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual

Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual

iteroparidadsemelparidad

El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios

beneficios

costos

Esfuerzo reproductivo0 1

A una determinada edad

Se favorece inversión intermedia: iteroparidad

Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats

Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967)

Ambiente

Inestable

Impredecible

Recursos y condiciones varían

Alta probabilidad de morir para adultos

Alta probabilidad de morir para crías

Estrategia

“r” se selecciona por una alta tasa de incremento

Capacidad de reproducirse rápido

Gran número de crías chicas

Poca inversión en cuidado de crías

Edad de madurez baja

Abundancia variable. Especies irruptivas

Ambiente

Estable

Predecible

Recursos y condiciones constantes

Alta competencia

Supervivencia de adultos depende del tamaño

Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado

Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad

Estrategia

Reproducción lenta

Pocas crías grandes

Alta inversión en cuidado de crías

Edad de madurez alta

Iteroparidad

Abundancia en equilibrio

“K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.

N

t

K

N

t

Crecimiento irruptivo Crecimiento hacia equilibrio

Especies r Especies K

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow

Alta supervivencia de crías

Baja supervivencia de crías

Rápido crecimiento de crías

Crecimiento lento de crías

S G

Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más

Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer

Tamaño influye sobre número

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow

Inversión total baja Inversión total alta

peso bajo peso bajo

n intermedio n muy alto

Inversión total baja Inversión total alta

peso alto peso alto

n bajo n intermedio

Alto

Bajo

G

BajaAlta

S

Variabilidad ambiental

Ambiente rico

Ambiente pobre

edad

tamaño

Edad de primera reproducción fijax

Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías más chicas

Variabilidad ambiental

Ambiente rico

Ambiente pobre

edad

tamaño

t

Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental

Año bueno

Año malo

edad

tamaño

t

Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental

Año bueno

Año malo

edad

tamaño

Edad de primera reproducción fijo

x

Modelo matricial de crecimiento poblacional

Considera la estructura de edades

La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta)

El crecimiento es discreto

Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz

Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia

Puede modelarse el crecimiento densodependiente

Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto

Nt+1= R Nt

Nt+1= R (N0+N1+N2+N3)Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población

N0

N1

N2

N3

Categorías+

+

+

Nt

R= B-D

Nt+1= (B-D)NtB y D tasas de natalidad y mortalidad de la población

Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0)

Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1)

Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2)

Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad

El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría

Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

Semillas

Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas

Ciclos de vida

Fspj FspaFsp=0

P (s a p)P (p a pj)

Edad 1

Edad 2 Edad 3 Edad 4

P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4)

f2 f3 f4

Categoría= estadío

Categoría=edad

P (pj a pa)

P (s a s)

P (pa a pa)

2 posibilidades= cambia de edad o muere

3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente

f1

Edad 1

Edad 2 Edad 3 Edad 4P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4)

f2 f3 f4

Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento

N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4

N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2)

N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3)

N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

f1

f1 f2 f3 f4

P12 0 0 0

0 P23 0 0

0 0 P34 0

N1t

N2t

N3t

N4t

=

N1t-1

N2t-1

N3t-1

N4t-1

Matriz de proyección

Vector poblacional en t-1

Vector poblacional en t

Estructura de edades en t

Estructura de edades en t-1

Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional

(fs+Pss) fp fpj fpa

Psp 0 0 0

0 Pppj 0 0

0 0 Ppjpa Ppapa

Nst

Npt

Npjt

Npat

=

Nst-1

Npt-1

Npjt-1

Npat-1

Matriz de proyección

Vector poblacional en t-1

Vector poblacional en t

Estructura de estadíos en t

Estructura de estadíos en t-1

Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios

Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965)

Ciclo de vida de corales y matriz de proyección

Todas las clases contribuyen a todas las clases

Se puede volver a una clase anterior

Se puede saltear clases

Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial

Nt+1 = M Nt

Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt

Nt+n= MnNt

N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

320

160

0

0

=

512 + 240= 752

250

80

0

t2

Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase

200

0

0

0

320

160

0

0

=

t1t0

t1

Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt

Este valor cambia si cambia la estructura de edades

Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo

MNt= RNt

Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R

Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1)

Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característicadet(M- I) = 0

Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales

n(t)

n(t)

Tiempo (t)

Tiempo (t)

Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones

•Estudios de dinámica poblacional

•Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación

•Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional

Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción?

Análisis de sensibilidad

Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el asintótico= tasa de crecimiento poblacional

Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia

f0 f1 f2 f3

p0

p1

p3

n0t

n1t

n2t

n3t

=

n0t+1

n1t+1

n2t+1

n3t+1

Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

0 2 2-0,2N f3

0,8-0,2(n1+n2+n3)

p1

p3

n0t

n1t

n2t

n3t

=

n0t+1

n1t+1

n2t+1

n3t+1

Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total

Modelo matricial con densodependencia