tema11 botanic

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 11 http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema11/index11.htm

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Tema 11: Parnquima - Colnquima 11.1: Caracteres generales, clasificacin. Parnquima fundamental

El trmino parnquima deriva del griego para (al lado de) y enquima (cosa vertida), combinacin de palabras que expresa el concepto antiguo de que el parnquima era una sustancia semilquida vertida entre los tejidos slidos.

El parnquima constituye el tejido fundamental en varios aspectos: Filogentico, porque es el precursor de los otros tejidos; las primeras plantas constituidas por verdaderos tejidos estaban compuestas slo de parnquima. Ontogentico, porque es el ms primitivo, sus clulas son las ms parecidas a las embrionarias. Fisiolgico, porque es el asiento de actividades esenciales para la planta tales como fotosntesis, respiracin y almacenamiento.

CARACTERES GENERALES

El parnquima est constituido por clulas vivas, generalmente bien vacuoladas, fisiolgicamente complejas, en general con paredes primarias, poco diferenciadas, capaces de reanudar la actividad meristemtica. A esta capacidad deben las plantas la posibilidad de cicatrizar las heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vstagos y races adventicias.

Parnquima fundamental en corte transversal de tallo de Helianthus annuus, girasol (Eudicot.)

CLASIFICACIN Se reconocen diferentes tipos de parnquima de acuerdo con su funcin:

Fundamental Clorofiliano Reservante Acufero Aernquima Asociado a los tejidos de conduccin


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ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARNQUIMA Los parnquimas localizados en el cuerpo primario de la planta (fundamental, clorofiliano, reservante) se diferencian a partir del meristema fundamental. El parnquima asociado a los tejidos de conduccin primarios y secundarios se origina respectivamente a partir del procmbium y del cmbium. En las angiospermas el parnquima reservante que constituye el endosperma de las semillas se origina en la doble fecundacin, proceso que tiene lugar durante la reproduccin sexual. El parnquima que constituye la felodermis en los tejidos de proteccin secundarios de tallo y raz es originado por el felgeno.

Meristema apical de Coleus mostrando los meristemas primarios derivados

PARNQUIMA FUNDAMENTAL

Localizacin: el parnquima fundamental forma la mdula y el crtex de tallos y races, la pulpa de los frutos y es en general el tejido de relleno en cualquier rgano.

Clulas del parnquima fundamental en tallo de Zea mays, maz (Monocot.)

Funcin: en el cuerpo de la planta el parnquima fundamental constituye la masa en la que se

encuentran incluidos todos los dems tejidos. Gracias a la turgencia de sus clulas sirve para dar solidez general al cuerpo vegetativo.

Estructura: Puede ser un tejido compacto o tener espacios intercelulares. Las clulas del parnquima fundamental tienen forma polidrica, son isodiamtricas. Cuando tienen espacios intercelulares pequeos, tienen un promedio aproximado de 14 caras. Un poliedro geomtricamente perfecto de 14 caras, 8 hexagonales y 6 cuadradas se designa como ortotetradecaedro.


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Parnquima fundamental en corte transversal de pecolo

de Victoria regia, irup (Dicot.). Foto MEB. Esquema de ortotetradecaedro

Esta figura ideal es extremadamente rara entre las clulas vegetales, pero como las clulas tienden a lograr la forma que consiga la mayor economa de espacio, es decir superficie mnima con volumen mximo, toman formas aproximadas. En el parnquima de frutos de Citrus y en pecolos de helechos se estudi la forma de las clulas, y se vi que 14 es el nmero de caras ms comn. Dos factores que determinan la forma de las clulas son: la diferencia en tamao de clulas vecinas, y la presencia de espacios intercelulares. Las paredes celulares son muy delgadas, con campos primarios de puntuaciones. A veces las clulas del parnquima cortical o medular pueden tener pared muy gruesa, incluso lignificada, con puntuaciones simples.

Parnquima fundamental en corteza de tallo de Sambucus australis, sauco (Dicot.)

Parnquima medular de raz de Zea mays, maz (Monocot.), con paredes gruesas y puntuaciones

simples

Imagen tomada de Warmbrodt R.

Generalmente no presentan cloroplastos sino leucoplastos; cuando hay cloroplastos, stos tienen grana poco desarrollados. Las vacuolas estn generalmente muy bien desarrolladas; pueden almacenar antocianinas, taninos o cristales en clulas comunes o idioblastos.


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Clula de Beta vulgaris, remolacha (Dicot.)

con pigmentos antocinicos disueltos en el jugo celular

Clulas de Capsicum annuum, morrn (Dicot.),

conteniendo cromoplastos

En la pulpa de los frutos pueden hallarse clulas con abundantes cromoplastos.

Tema 11.2: Parnquima clorofiliano o clornquima

Funcin. El parnquima clorofiliano es el tejido fotosinttico por excelencia, los cloroplastos se encargan de captar la energa lumnica transformndola en energa qumica.

Localizacin. Se encuentra especialmente en el mesfilo de las hojas, pero tambin en tallos jvenes y en general en las partes verdes de la planta, a veces an en la mdula.

Clula del parnquima clorofiliano del tallo de Egeria sp. (Monocot.)

Parnquima clorofiliano y parnquima fundamental en corte transversal de tallo de Mikania cordifolia (Dicot.)

Tipos: en las hojas de la mayora de las eudicotiledneas, es heterogneo, est formado por dos regiones:

parnquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeos.

parnquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la hoja, formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin.

En cambio, el parnquima clorofiliano que se encuentra en tallos jvenes y en las hojas de ciertas monocotiledneas es homogneo.


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Parnquima clorofiliano en empalizada y lagunoso en corte transversal de hoja de Patagonula americana,

guayaib (Dicot.).Foto MEB x 800 y dibujo realizado con MO.

Parnquima clorofiliano homogneo en corte transversal de hoja de Iris (Monocot.) Foto MO

Parnquima clorofiliano en empalizada en corte transversal de hoja de Citrus aurantium, naranjo

(Dicot.) Foto MO

Estructura: Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono (CO2). Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o una sola.

En ciertos grupos de plantas presentan otros detalles estructurales, como por ejemplo las clulas del parnquima clorofiliano de las hojas de Pinus (Gimnosp.) que poseen pliegues internos.


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Clulas del parnquima clorofiliano de hojas de Pinus, pino, (Gimnosp.), con pliegues internos. El citoplasma, ligeramente plasmolizado, est teido de color prpura.

Tema 11.3: Parnquima Reservante y Acufero

Parnquima reservante o almacenador

Funcin: El parnquima reservante almacena sustancias de reserva que se encuentran en solucin o en forma de partculas slidas. Los sitios de la clula donde se acumulan estas sustancias son las vacuolas, los plstidos o las paredes celulares.

Localizacin: el parnquima reservante se encuentra en races engrosadas (zanahoria, remolacha), tallos subterrneos (tubrculo de papa, rizomas), en semillas, pulpa de frutas, mdula y partes profundas del crtex de tallos areos.

Caractersticas funcionales: En los tallos y races de especies leosas, el protoplasma de las clulas permanece activo: el almidn se deposita y se remueve en relacin con las fluctuaciones estacionales. En los rganos de reserva como tubrculos, bulbos, rizomas, las clulas son almacenadoras slo una vez: el protoplasma muere despus que se remueven las reservas durante el crecimiento de otros rganos.

Estructura: depende de la naturaleza de la sustancia acumulada.

Almidn: se acumula en los amiloplastos, en clulas polidricas, con pequeos espacios intercelulares. Ej: tubrculo de papa, rizoma de Maranta arundinacea, races de Manihot esculenta, cotiledones de porotos, lentejas. En el albumen de trigo, arroz, cebada, el tejido de reserva es compacto, sin espacios intercelulares. Corte de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.) mostrando

granos de almidn en clulas parenquimticas (Dicot.), con granos de almidn

Transcorte de tallo de Hydrocotyle bonariensis


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Glcidos hidrosolubles: estn disueltos en el jugo celular, donde se acumulan. En las

clulas de la mdula del tallo de caa de azcar hay glucosa y sacarosa, tambin en la raz de la remolacha, Beta vulgaris y en las hojas del bulbo de cebolla, Allium cepa. En las vacuolas del parnquima reservante de las races de Dahlia se acumula inulina.

Polisacridos no celulsicos: se acumulan en las paredes celulares que llegan a ser muy gruesas y a veces muy duras. Ej: endosperma de semillas de Asparagus (esprrago), Coffea arabica (caf), Phoenix dactylifera (palmera datilera), Diospyros caqui. En Phytelephas macrocarpa, palmera de Amrica tropical, el endosperma constituye el "marfil vegetal", sustituto del marfil natural usado antes de la invencin de los plsticos para confeccin de botones, piezas de ajedrez, fichas de pker, dados, etc. Las paredes celulares de las clulas endosprmicas se adelgazan durante la germinacin, evidenciando que los polisacridos son utilizados por las plntulas.

Esquema de clulas del endosperma de Diospyros (Dicot.)

Protenas: se acumulan en las vacuolas, pueden solidificarse cuando el parnquima se deshidrata, formando un tejido compacto sin espacios intercelulares. Ej: granos de aleurona del endosperma crneo de trigo, cebada y otros cereales. En la imagen a la izquierda se ha esquematizado una clula del endosperma crneo de la semilla de cebada, Hordeum vulgare (Monocot.) mostrando el proceso de almacenamiento de protenas (hordena amorfa y globulina granular) en las vacuolas. Las protenas son sintetizadas en el retculo endoplasmtico, y son transportadas a las vacuolas por los dictiosomas.

A amiloplastos, S almidn, V Vacuola, H grnulos de hordena (protena), D dictiosomaImagen tomada de Strasburger

Parnquima reservante en raz tuberosa de Manihot esculenta, mandioca (Dicot.), con granos de almidn (MO y MEB)

Fotos gentileza Ing. R. Medina


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Lpidos: se acumulan en los elaioplastos o en forma de gotitas en el citoplasma. Ej: cotiledones de semillas de man, nuez, soja; endosperma de semillas de Ricinus y Cocos nucifera; pulpa de aceitunas.

PARENQUIMA ACUFERO

Localizacin: el parnquima acufero es muy abundante en tallos y hojas de plantas suculentas. El agua acumulada constituye una reserva utilizable en perodos de sequa.

Funcin: es un parnquima especializado en el almacenamiento de agua.

Corte transversal de tallo de Salicornia (Dicot.)

Estructura: presenta clulas de grandes dimensiones, a menudo alargadas, con paredes

delgadas, vacuolas muy desarrolladas, ricas en agua y a menudo en muclagos, que tambin pueden estar en las paredes y en el citoplasma. Los muclagos aumentan la capacidad de la clula de absorber y retener agua. Ej: hojas de Agave (Monocot.), tallos de Salicornia (Dicot.), cladodios de Cactaceae (Dicots.) y algunas epfitas.

Parnquima acufero en Opuntia (Dicot.). Fotos tomadas con microscopio ptico.

Tema 11.4: Aernquima y Parnquima asociado a los tejidos de conduccin

PARNQUIMA AERFERO O AERNQUIMA

Funcin: el aernquima facilita la aireacin de rganos que se encuentran en ambientes acuticos o suelos anegados. Estructuralmente es un tejido muy eficiente, porque permite la flotacin de determinados rganos y logra su robustez con una cantidad mnima de clulas.

Localizacin: el aernquima se encuentra tpicamente en angiospermas acuticas, en las que constituye un complejo sistema continuo desde las hojas hasta la raz.


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Corte transversal de tallo de Myriophyllum aquaticum (Dicot.) con MO y esquema, mostrando las cmaras

de aire (c.a.) dispuestas radialmente

Aernquima en transcorte de tallo sumergido de

Polygonum pedersenii (Dicot.) Transcorte de tallo sumergido de Cabomba

caroliniana (Dicot.) mostrando el aernquima

Estructura: el aernquima est formado por clulas de forma variada, frecuentemente

estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizgeno o lisgeno, llamados lagunas o cmaras, que pueden constituir el 70% del volumen del rgano.

Clulas estrelladas del aernquima de tallo de Canna glauca, achira (Monocot.) Foto MEB x 230

Aernquima en pecolo de hojas flotantes de Eichhornia crassipes, camalote (Monocot.), foto

MEB


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Aernquima en transcorte de tallo de Hydrocotyle

bonariensis (Dicot.) . Cmara de aire: c.a.Transcorte de tallo de Schoenoplectus californicus,

junco (Monocot.)

Las cmaras pueden estar limitadas por gran nmero de clulas porque una vez iniciados los espacios intercelulares, las clulas se dividen perpendicularmente a los mismos agrandndolos.

Las cmaras estn dispuestas a lo largo del tallo y del pecolo. Estn atravesadas perpendicularmente por placas transversales de pocas clulas de espesor llamadas diafragmas, que al mismo tiempo que dan mayor solidez a la estructura previenen los daos por inundacin.

Diafragmas de Eichhornia azurea, camalote (Monocot.)En corte transversal de pecolo Corte longitudinal mostrando diafragma con

idioblasto tanfero

En corte transversal de tallo En corte de hoja

PARNQUIMA ASOCIADO A LOS TEJIDOS DE CONDUCCION

Funcin. El parnquima asociado a los tejidos de conduccin sirve tanto para el almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte.

Localizacin: las clulas parenquimticas forman los radios medulares y tambin filas verticales en floema y xilema, constituyendo una red de clulas vivas en el leo, formado en su mayor parte por clulas muertas. Adems forman las vainas fasciculares.


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Estructura: en el leo las clulas parenquimticas pueden tener paredes celulares lignificadas; en las vainas fasciculares las clulas tienen paredes primarias y pueden presentar cloroplastos diferentes a los de las clulas del parnquima clorofiliano. En el parnquima vascular y en las vainas parenquimticas que rodean los hacecillos de conduccin se encuentran clulas especializadas en la transferencia de solutos a corta distancia: clulas de transferencia.

Vaina fascicular parenquimtica rodeando un haz vascular de la hoja de Eichhornia

azurea, camalote (Monocot.)

Clulas parenquimticas con granos de almidn asociadas a los tejidos de conduccin de Patagonula

americana, guayaib (Dicot.)

Tema 11.5: Colnquima

El colnquima es uno de los tejidos de sostn. Es fuerte y flexible; es un tejido plstico, puede cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla, que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus clulas.

Morfolgicamente es un tejido simple, homogneo, constituido por un solo tipo de clulas.

Es el tejido encargado del sostn de hojas y tallos en crecimiento. En races aparece muy raramente, se lo encuentra en las que estn expuestas a la luz (plantas epfitas). En rganos adultos es el tejido de sostn de partes de la planta que no desarrollan mucho esclernquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbceas. Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledneas como las gramneas, que desarrollan tempranamente esclernquima.

Localizacin. Tiene generalmente posicin perifrica, est ubicado directamente debajo de la epidermis o est separado de ella por una o dos capas de clulas (Mansilla et al., 1999). En los tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles. En pecolos la distribucin es similar a la encontrada en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si est en una sola es en la inferior; tambin a lo largo del borde.


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Corte transversal de tallo de Mikania (Dicot.) con costillas de colnquima

Colnquima en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus, sarand (Dicot.),

mostrando la ubicacin del colnquima en la vena media.

Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de frutos que son blandas y comestibles, por ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas (Mauseth), es la porcin que se come en las pasas de uva. En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o pecolos se desarrolla muchas veces un tejido que algunos autores consideran como "parnquima colenquimatoso" por su ubicacin no perifrica; en los ltimos textos se describe como colnquima perivascular (Metcalfe, 1979). En hojas que presentan movimientos nsticos, como las hojas sensitivas de varias especies de Mimosa (Dicot.), el pecolo presenta colnquima superficial excepto en la articulacin, donde el colnquima est profundamente ubicado. Las paredes del colnquima son ricas en iones cloro y potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la contraccin celular que es la base del movimiento foliar (Mauseth). Ver el video de Mimosa (toma varios minutos descargarlo).

Estructura. Las clulas del colnquima son generalmente alargadas, fusiformes o prismticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales.


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Esquema

corte transversal corte longitudinal

El colnquima est formado por clulas vivas, con protoplasto vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar cloroplastos y taninos, y son capaces de desdiferenciarse para originar el felgeno o cicatrizar lesiones.

Clula del colnquima fotografiada con microscopio electrnico de transmisin

(MET), de un corte transversal de filamento estaminal de Triticum

aestivum, trigo (Monocot.)

Imagen tomada de Raven Las clulas del colnquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en cortes frescos. Las paredes estn compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y hemicelulosa, pero comnmente carecen de lignina. Generalmente el engrosamiento de las paredes celulares est distribuido desigualmente. Observadas con microscopio electrnico las paredes muestran estratificacin, hay varias capas de microfibrillas con diferente orientacin y composicin. Las capas ricas en compuestos pcticos presentan microfibrillas orientadas longitudinalmente y estn principalmente en las porciones anchas de la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales. (Setterfield). El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no est completamente aclarado: se produce mientras la clula se alarga, es decir que la pared aumenta simultneamente en superficie y en espesor. El fenmeno es muy complejo porque los espesamientos son muy grandes. Las clulas del colnquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.

Clasificacin. La clasificacin del colnquima en diferentes tipos se basa en la distribucin del espesamiento de la pared. 1. Colnquima angular. En este tipo de colnquima el engrosamiento de la pared est localizado en los ngulos de la clula. En los estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal. Pecolo de Rumex, Apium graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum, Ficus, Polygonum, Boehmeria.


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Esquema de un cordn de colnquima angular en corte transversal de pecolo de Apium graveolens,

apio (Dicot.)

Colnquima angular en corte transversal de hoja de Nymphaea (Dicot.)

Colnquima angular en corte transversal de pecolo

de Mikania (Dicot.) Colnquima angular en corte transversal de tallo de Sambucus australis, sauco (Dicot.)

2. Lamelar o laminar. Las clulas presentan engrosamientos localizados en las paredes tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.

Esquema de colnquima laminar tangencial Colnquima tangencial en Mikania cordifolia (Dicot.)

Colnquima tangencial en corte transversal de tallo de Sambucus australis, sauco

(Dicot.), vista general y detalle


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3. Lagunar: las clulas presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las paredes se localizan prximos a los espacios. Ej.: pecolos de Malva, Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca. Races areas de Monstera.

Colnquima lagunar en corte transversal de tallo de Lactuca sativa, lechuga (Dicot.) Foto MO Esquema (las flechas sealan las lagunas)

4. Anular. Es el que se presenta cuando el lumen de las clulas es circular. No todos los anatomistas lo aceptan, sera el ltimo paso en el desarrollo masivo del colnquima angular, pues los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los ngulos.

Colnquima anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.) Foto MO Esquema

5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colnquima subepidrmico cuyas clulas, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podra ser una adaptacin para facilitar la penetracin de la luz al parnquima clorofiliano (Mauseth).

Colnquima radial en Mammillaria magnimamma

Imagen tomada de Mauseth


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Origen. Todos los tipos de colnquima se originan del meristema fundamental.

DIFERENCIAS entre PARNQUIMA y COLNQUIMA

PARNQUIMA COLNQUIMA Clulas Generalmente isodiamtricas Generalmente alargadas

Paredes Generalmente delgadas, de grosor parejo Desigualmente engrosadas

Casos excepcionales: En algunas plantas (Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y algunas Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita por dentro de la pared primaria de las clulas colenquimatosas una capa de pared secundaria (flechas en la foto) con alto contenido en celulosa y lignina. Esto ocurre cuando la clula ha completado su crecimiento (Mauseth).

Colnquima del pecolo de Daucus carota, zanahoria (Dicot.)

Glosario Crtex: regin de tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscripto

externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; regin de tejido primario.

Felgeno: o cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo sber (felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta; comn en tallos y races de gimnospermas y eudicotiledneas.

Inulina: polmero de la d(-)-fructosa, que desempea en algunos vegetales un papel anlogo al del almidn, se aisla entre otras fuentes del tubrculo de dalia.

Isodiamtrico: forma regular, con todos los dimetros de igual longitud. Mdula: tejido fundamental en el centro del tallo o raz delimitado externamente por el tejido

vascular.

Muclago: carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las degradaciones de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.

Nstico: propio de las nastias, recibe el nombre de nastia toda encorbadura (y, en consecuencia todo movimiento debido a ellas) provocada por un estmulo externo de carcter difuso.

Turgencia: accin y efecto de hincharse, una clula est turgente cuando a causa de la presin interna de la misma tiene tensa la membrana.


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Bibliografa Esau, K.1977. Anatomy of Seeds Plants. 2nd. Ed. John Wiley and Sons. New York. Fahn, A. 1974. Anatoma vegetal. H.Blume Ed. Madrid. Mansilla M.S., M.T. Cosa y N.Dottori. 1999. Estudio morfoanatmico de rganos vegetativos en

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