tema 5 aprendizaje exr

Tema 5. El aprendizaje estmulo-respuesta

Cuestiones para reflexin

funciona igual, a nivel neural, el

condicionamiento clsico que el

instrumental?

Qu reas del cerebro

intervienen en estos

aprendizaje?

qu informacin se adquiere en

un aprend. E-R?

Tema 5. El aprendizaje estmulo-respuesta

1. Introduccin

2. El condicionamiento clsico

3. El condicionamiento instrumental

4. Aprendizaje motor

5. Los ganglios basales y la memoria implcita

Aprendizaje estmulo-respuesta:

Aprender a dar automticamente una respuesta

determinada ante un estmulo determinado.

Condicionamiento Clsico Condicionamiento Instrumental/operante

EI

RI

EC

RC

Refuerzos

Castigo

Introduccin

Condicionamiento Clsico Condicionamiento Instrumental/operante

EI

RI

EC

RC

Refuerzos

Castigo

Introduccin

Respuesta automticas

(reflejos)

Secuencia de movimientos

aprendidos anteriormente

Asociacin entre dos estmulos. Implica Respuestas automticas o

tpicas de especie

El condicionamiento clsico

Un E no significativo adquiere las propiedades de un E significativo

Implica una asociacin entre dos E.


Eric Kandel Nobel Medicina 2000 Video: Eric Kandel: Aprendizaje y memoria (Aplysia)


Respuesta de parpadeo condicionado a un tono. Implica una respuesta automtica, tpica de la especie: EI: soplo de aire RI: parpadeo EC: Tono Asociacin: EC+EI El EC provoca la RC.


Cmo funciona? 1.-Las neuronas del sistema motor emiten potenciales de accin 2.-Esto refuerza todas las sinapsis activas. 3.-Diferentes emparejamientos e incrementos en la fuerza de las sinptica de los EC llegan a ser suficientemente fuertes como para, por si mismo, activar una motoneurona.


Aprendizaje estmulo-respuesta:

soplo

Tono 1000Hz Parpadeo

Sinapsis fuerte

Sinapsis dbil

Principio de Hebb: La base del aprendizaje celular implica el fortalecimiento de una sinapsis que se activa repetidamente cuando

descarga la neurona post-sinptica. (REFUERZO CONEXIONES)

Si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la neurona post-sinptica emite un potencial de accin, tendr

lugar una serie de cambios en la estructura o en la

neuroqumica de la sinapsis responsables de que esa sinapsis

sea reforzada

D.O. Hebb, 1949


RESPUESTA EMOCIONAL CONDICIONADA

Conjunto de respuestas fisiolgicas y conductuales producidas por un estmulo condicionado que ha sido asociado con un estmulo aversivo

Experimentacin: Asociacin de un tono con una descarga en las patas.



Experimentacin: Asociacin de un tono con una descarga en las patas.

El tono pasa a ser un EC, provoca respuestas: 1.-conductuales (inmovilidad) 2.-Autnomas (incremento de la presin arterial) 3.-Hormonales (secrecin de cortisol)



Cmo se produce?: 1.-El estmulo doloroso activa las sinapsis fuertes del NGM y de la amgdala lateral, y las neuronas del ncleo central de la amgdala emite potenciales de accin evocando la R emocional (RI) 2.-Si el E doloroso es emparejado con un tono, las sinapsis dbiles del NGM y de la amgdala son reforzadas por el principio de Hebb.


Ncleo Central de la Amgdala

Aprender a sentir miedo (respuesta emocional condicionada)

Es. Aversivo (EI) Tono (EC)

Ncleo Lateral de la Amgdala

Sinpsis fuerte, Reforzada por emparejamiento (HEBB)

Neuronas piramidales

PLP

Receptores NMDA:

*Dificulta Adquisicin (ifenoprodilo: bloquea)

*Extincin (AP5 antagonista NMDA) (condicionamiento

no se extingue)

NMDA: N-metil D-aspartato


Video: Cerebro emocional: Amigdala

El condicionamiento clsico Condicionamiento aversivo al sabor

Tipo particular de CC para el gusto o sabor de un alimento que ha causado indigestin o malestar gastrointestinal, genera en el futuro aversin y rechazo del alimento. Experimentacin: El animal recibe un alimento (un sabor nuevo) con una infusin (o inyeccin) de cloruro de litio, provocando en el futuro rechazo a esta comida.


Caractersticas: 1.-Una nica experiencia o ensayo es suficiente para establecer este CC. 2.-Presenta una fuete determinacin biolgica: Solamente los estmulos de naturaleza qumica parecen ser asociados a al malestar, protegiendo al animal de la ingestin de veneno o comida en mal estado.


4.-Lesiones del Ncleo Parabraquial (lugar de confluencia de informacin gastroinstestinal y gustativa) o rea postrema impiden este CC.

Caractersticas: 3.-No es necesario que el consumo del alimento y el malestar consecuente se manifiesten inmediatamente en el tiempo.

El condicionamiento instrumental

Implica conductas aprendidas.

Requiere la asociacin entre una respuesta y un estmulo.

Permite que un organismo adapte su conducta en funcin de las consecuencias de sta:

Consecuencias favorables (E reforzantes) incrementan la frecuencia de la conducta.

Consecuencias desfavorables (E punitivos) la disminuyen.

Es el medio mediante el cual se saca provecho de la experiencia.

El refuerzo causa cambios en el SN que incrementan la probabilidad de que un determinado estmulo provoque una determinada respuesta.


Presionar la palanca

Comida

Incrementa la probabilidad de emitir la respuesta de presionar la palanca.

Ver la palanca es el estmulo que provoca la respuesta

Caja de Skinner

Video: Operant conditioning

Video: B.F. Skinner: Condicionamiento operante (0701)


El refuerzo establece conexiones entre los circuitos neurales involucrados en la percepcin (ver la palanca) y los circuitos involucrados en el movimiento (presionar la palanca).

Se inicia en diferentes regiones de la corteza de asociacin sensorial (percepcin) y finaliza en la corteza de asociacin motora del lbulo frontal (movimiento)

Caja de Skinner


Experiencia CONDICIONAMIENTO

INSTRUMENTAL Aprendizaje

ESTMULO CIRCUITO

NEURAL

CIRCUITO

NEURAL DE

CONTROL DE

CONDUCTA

CONDUCTA

ESTMULO REFORZANTE

SISTEMA DE REFUERZO

MODELO NEURAL SIMPLE DEL COND. INSTRUMENTAL


ESTMULO CIRCUITO

NEURAL

CIRCUITO

NEURAL DE

CONTROL DE

CONDUCTA

CONDUCTA

ESTMULO REFORZANTE (ej: comida)

SISTEMA DE REFUERZO

Sist. Perceptivo (C. Asociacin sensorial)

Sist. Motor (C. Asociacin motora)

Se refuerza esta conexin

Experiencia CONDICIONAMIENTO

INSTRUMENTAL Aprendizaje

MODELO NEURAL SIMPLE DEL COND. INSTRUMENTAL

(ej: palanca) (ej: presionar palanca)


CORTEZA DE ASOCIACIN (PERCEPCIN)

CORTEZA DE ASOCIACIN MOTORA

CONEXIONES TRANSCORTICALES

DIRECTAS

CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y

TLAMO

2 VAS DE CONEXIN

CI: Fortalecimiento de conexiones entre los circuitos neuronales que detectan

un Es con los que producen una determinada Rs


CONEXIONES TRANSCORTICALES DIRECTAS

Involucradas en:

La MCP

La adquisicin de memorias episdicas

Adquisicin de conductas complejas que conllevan deliberacin, instruccin, seguir unas reglas u observacin (aprender a conducir).

A medida que las conductas aprendidas se vuelven automticas son transferidas a los

ganglios basales

El condicionamiento instrumental CONDICIONAMIENTO

INSTRUMENTAL

CONEXIONES TRANSCORTICALES DIRECTAS Corteza sensorial de asociacin Corteza motora de asociacin

CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y TLAMO

(automatismos y rutinas)

MCP Memoria episdica (hipocampo)

Conductas de deliberacin o conocimiento

Al automatizarse


CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y EL TLAMO

Los GB (neoestriado= ncleo caudado y putamen) reciben informacin:

Sensorial (neocorteza). De los movimientos

planificados o en curso (lbulos frontales)


CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y EL TLAMO

Los GB (neoestriado=ncleo caudado y putamen) envan informacin:

Al globus palidus

Tlamo

Corteza frontal

reas premotoras y motoras suplementarias (planificacin del movimiento) y a la corteza motora primaria (ejecucin del movimiento)


INSTRUMENTAL

CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y TLAMO (automatismos y rutinas)

El condicionamiento instrumental CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y TLAMO


GB: afectan al CI, no otras formas de aprendizaje.

EVIDENCIAS

Animales

-Gaffan et al., 1987; 1995: Lesin conexiones cortezas asociacin sin efecto en CI

aprendido.

-Packard et al., 1989; McDonald y White 1993: Memoria episdica (hipocampo);

asociacin E-Refuerzo (amgdala); aprend E-R (N.Caudado y putamen)

-Levy et al., 1997: Autorradiografa 2DG

Aprendizaje info espacial E (corriente dorsal de info visual)= Cabeza Ncleo caudado

Aprendizaje info identidad E (corriente ventral de info visual)= cuerpo del Ncleo caudado.

-Packard y Teather 1997: Bloqueo de receptores NMDA (AP5) dificulta PLP.

Humanos

-Enf. de Parkinson (bajo rendimiento en aprendizaje)

-Enf. de Huntington (dificultad aprendizaje secuencia)

Video: Parkinson: Estimulacin cerebral profunda


INSTRUMENTAL


Corteza premotora:

La mayora de la eferencias de los GB

se dirigen, a travs del tlamo, hacia la

corteza premotora y el rea motora

suplementaria.

El condicionamiento instrumental CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y TLAMO


rea motora suplementaria: EVIDENCIAS

Chen et al 1995 (lesiones); Shima y Tanji et al., 1998 (anestesia): lesiones o

anestesiado del rea premotora suplementaria altera las R o secuencia de R

auto-iniciadas (pj: tirar de una palanca y despus girar a la izquierda). No

afecta movimiento de brazos en respuesta a seales.

Hikosaka et al. 1996: Aprender una serie de R activa neuronas de la regin

anterior de rea motora suplementaria. Ejecutar la tarea aprendida activa

neuronas de la regin posterior del rea motora suplementaria.

Corteza premotora: EVIDENCIAS

-Kuraka y Hoffman 1994: R a informacin arbitraria (Luz ver=mano a la

izquierda) pero no a info no arbitraria (posicin de luz izquierda= movimiento

de mano hacia izq.)


Cules son las funciones de un sistema de refuerzo? Qu reas se encuentran implicadas en cada una de sus funciones? Cules son las funciones de cada una de esas reas implicadas? Cmo interviene (a nivel fisiolgico) el sistema de refuerzo en el aprendizaje E-R?

Video: Aprendizaje: El refuerzo (0913)


Cules son las funciones de un sistema de refuerzo? Qu reas se encuentran implicadas en cada una de sus funciones? Cules son las funciones de cada una de esas reas implicadas? -rea Tegmental Ventral. -Ncleo Accumbens. -Amgdala. -Cortex prefrontal. -Hipotlamo lateral. Cmo interviene (a nivel fisiolgico) el sistema de refuerzo en el aprendizaje E-R?

El condicionamiento instrumental MECANISMOS DE REFUERZO

Autoestimulacin elctrica intracraneal

Experimento de Miller (1954)

La estimulacin elctrica de la Formacin Reticular incrementa el arousal y el aprendizaje?

El animal prefera estar en el lugar en el que se le haba producido la descarga electrica

Se haba estimulado correctamente la FR?

Estimulacin en el hipotlamo.

Implantaron electrodos en diferentes reas y permitieron que los animales se autoadministrasen descargas.




CARACTERSTICAS: Rpida adquisicin. Tasas de respuesta muy altas. El intervalo de tiempo entre la conducta y el refuerzo es muy breve. Es muy difcil transferir sus propiedades reforzantes. Se extingue muy rpido.


CIRCUITOS NEURALES IMPLICADOS EN EL REFUERZO

HAZ PROSENCEFLICO MEDIAL (HPM)

El HPM es un fascculo de axones que viajan siguiendo un eje rostro-caudal desde el mesencfalo hasta la zona rostral del procencfalo basal. El HPM atraviesa el hipotlamo lateral, lugar en el que la mayora de los investigadores colocan los electrodos para estudios de estimulacin elctrica en estudios de refuerzo.


DOPAMINA Y REFUERZO

HAZ PROSENCEFLICO MEDIAL

DOPAMINA

Sistema Nigroestriatal

Sistema Mesolmbico

Sistema Mesocortical


Sistema Mesolmbico

Sistema Mesocortical

rea Tegmental

Ventral (ATV)

Amgdala, Hipocampo, Ncleo Accumbens

C. Prefrontal, Corteza lmbica e hipocampo

REFUERZO

N. Accumbens: responsable de los efectos reforzantes de la estimulacin elctrica

El condicionamiento instrumental EVIDENCIAS

Estimulantes de DA Microdilisis y ref. naturales Neuroimagen (humanos)

NCLEO ACCUMBENS

El condicionamiento instrumental EVIDENCIAS

Estimulantes de DA Bloqueo de receptores de DA Microdilisis y ref. naturales Neuroimagen (humanos)

NCLEO ACCUMBENS

El condicionamiento instrumental SISTEMA DE REFUERZO

FUNCIONES DEL SISTEMA DE REFUERZO: La AEIC es reforzante porque activa los mismos sistemas que son estimulados por reforzadores naturales: Un sistema de refuerzo debe realizar dos funciones:

1. Detectar la presencia de un E reforzante.

2. Fortalecer las conexiones entre neuronas que detectan los E discriminatorios y las neuronas que producen las R instrumentales.


SISTEMA DE REFUERZO

1. Deteccin de estmulo reforzante

Activacin del ATV (DA)

Estmulos inesperados activa N. Accumbens

Reforzadores naturales (p.e. agua) y condicionados (p.e. dinero, elogios)


1. Deteccin de estmulo reforzante

Activacin del ATV (DA)

Amgdala Hipotlamo lateral C. Prefrontal Aferencias

Deteccin de E Reforzantes. Evidencias:

Animal hambriento actividad neuronas Hipotlamo Lateral.

Discurrir, Planificar, evaluar progresos.

Reforzar la estrategia?

Aprendizaje reforzadores secundarios Evidencias: Lesion amgdala no emparejamiento tono-luz-comida. Estmulacin= +DA N.Acc


2. Fortalecer conexiones que detectan estos estmulos

comida

Tono 1000Hz

Sinapsis fuerte

Sinapsis dbil

REFUERZO (+)

DOPAMINA-PLP

Los estmulos reforzantes activan mecanismos de refuerzo (liberacin de DA), y stos fortalecen las

sinapsis entre los botones terminales que acaban de estar activos y las motoneuronas que acaban de

responder. La DA modula la PLP en la corteza prefrontal y en el ncleo accumbens



N. Accumbens: El bloqueo de la transmisin de DA dificulta la expresin de las conductas reforzadas por estmulos naturales. La liberacin de DA activa las respuestas reforzadas. AP5 bloqueo de receptores NMDA (interferencia aprendizaje) DA y NMDA combiandos (aprendizaje)

Dnde se producen los cambios sinpticos?



Sistemas motores: El N. Accumbens enva seales a reas motoras (globus palidus, ganglios basales, ncleo dorsomedial del tlamo, corteza prefrontal, rea motora suplementaria y corteza premotora). Lesiones de los ganglios basales alteran la conducta aprendida mediante condicionamiento instrumental, especialmente las respuestas automaticas. La corteza prefrontal es el rgano de actuacin (DA) y la estimulacin elctrica favorece el aprendizaje de lugar.

Dnde se producen los cambios sinpticos?

Sistema de refuerzo debe:

Detectar la presencia de estmulo reforzante

Fortalecer las conexiones

Cmo se detectan los Es reforzantes?

Qu funcin tiene la liberacin de DA?

Dnde ocurren estos cambios sinpticos?

Video: Adicciones y dopamina

ATV

AMGDALA

HIPOTLAMO LATERAL

CORTEZA PREFRONTAL

(idear estrategias, hacer planes, ...)

NEUROMODULADOR DE LA PLP FORTALECER LAS SINPSIS AUMENTAR LA TASA DE RESPUESTA DE LOS POTENCIALES

N. ACCUMBENS -Conexiones con

regiones implicadas en el movimiento (GB,

corteza premotora)

SISTEMAS MOTORES (GB, Cprefr.)


N. Acc

El aprendizaje motor

Aprende 2 respuestas dinmicas de 5 movimientos

encadenados y emparejalos con dos estmulos diferentes.

Repite 25 veces cada una.

Comprueba el grado de automatizacin que has conseguido.

Elige una de las dos respuestas y reprodcelas en orden

inverso.

2

4

5

1

3

)))

Qu estructuras crees que han participado en las primeras repeticiones de

los movimientos?Y cuando se automatizaron los movimientos?

Qu ha ocurrido cuando tuviste que dar la respuesta en orden inverso?

Qu estructuras participaran principalmente durante las primeras

repeticiones en inverso?

Tardaste el mismo tiempo en aprender la respuesta inversa? Por qu?


Es una forma especial de aprendizaje E-R.

No puede darse sin la gua del entorno.

En animales superiores la mayor parte de la conducta motora (caminar, comer, conducir, nadar, escribir, hablar) se

aprende y se perfecciona con la prctica.

Inicialmente los movimientos son voluntarios, conscientes y torpes, pero con la prctica se vuelven automticos,

inconscientes y precisos.


reas motoras

reas sensoriales

CORTEZA SENSORIAL DE ASOCIACIN

GANGLIOS BASALES (tlamo)

CORTEZA PREMOTORA

AREA MOTORA SUPLEMENTARIA

APRENDIZAJE MOTOR

El aprendizaje motor Implica cambios en:

rea motora suplementaria: Responsable de aprendizaje de secuencias. - Lesiones provocan prdida de capacidad para realizar movimientos voluntarios intencionados, pero no para realizar movimientos automticos. - Muscimol (inactiva regin) - TEP (aprendizaje de secuencias en humanos)

Corteza Premotora: Responsable de programar movimientos complejos y utiliza la informacin sensorial. -Lesiones alteran la planificacin de la accin y la iniciacin espontanea de nuevas secuencias de conducta motora. - registro de actividad de neuronas (lugar donde tiene que hacerse el movimiento) - inactivacin regin (monos y aprendizaje arbitrario)

El aprendizaje motor Implica cambios en:

Estructuras subcorticales, cerebelo, tronco enceflico y medula: Responsable de acciones automticas. Con la prctica, las actividades subcorticales (cerebelo y ncleos estriados) aumentan su actividad, mientras la actividad cortical disminuye. -TEP (aprendizaje de secuencias en humanos).

Video: Aprendizaje motor: Plasticidad cerebral infantil (0749)

Video: Plasticidad cerebral motora: El violinista ms rpido del mundo (Ben Lee) (16 notas/seg) (0901)

Los ganglios basales y la memoria implcita


Los GB tienen un papel en el aprendizaje automtico y en la memoria implcita. A medida que las conductas se vuelven automticas son transferidas a los GB.

Cuando realizamos una conducta compleja los GB reciben informacin de los E presentes y de las R que hacemos (son observadores pasivos)

Tras la repeticin, los GB se encargan de todo.

Los GB son un estadio entre las regiones corticales sensoriales y las regiones frontales premotoras. Cuando un individuo efecta una respuesta correcta, la red de neuronas activa en los GB quedara reforzada (gracias a la DA de la sustancia negra), aumentando la probabilidad de producir esta respuesta nuevamente.



ENFERMEDAD

PARKINSON

(dficits motores)

FALLOS EN MEMORIAS

AUTOMTICAS?

FALLOS EN RECORDAR EN CMO

SE HACE ALGO?

PIENSAN EN EL MOVIMIENTO?

DIFICULTAD DE APRENDIZAJE

DE RESPUESTAS

AUTOMTICAS.

Tareas:

- secuencias

- prediccin con cartas

Fallo en las memorias automticas (ej: dificultad para levantarse de una silla). Dificultades en el aprendizaje de R automticas.



ENFERMEDAD PARKINSON

Conclusiones

Diferentes aprendizajes dependen de

distintas vas neurales.

Se ha comprobado que lesiones en:

Formacin hipocampal: alteran el aprendizaje episdico

Amgdala: disrupcin capacidad para aprender a asociar Es con el Refuerzo.

N. Caudado y putamen: capacidad para aprender tarea CI

Corteza Prefrontal

Recuerdo de Es acabados de percibir.

Respuestas que estn a punto de ser ejecutadas

Aprendizaje motor planificacin y ejecucin de movimientos-.

Bibliografa

Carlson, N.R. (2008). Fisiologa de la conducta (pp. 480-494)

tema 5 aprendizaje exr

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