tema 3 - orden primates

Fundamentos de Antropologa (2009/10), Doc. 4 3. Origen, definicin, clasificacin y distribucin geogrfica del orden Primates (y II). Caracterizacin evolutiva de Primates: de la 'Teora arbrea' a la de 'Depredacin visual'. Divergencia ecolgica y radiaciones adaptativas de los catarrinos durante el Mioceno: la regresin hominoidea y la diversificacin cercopitecoidea; la adaptacin al medio terrestre. Los nuevos descubrimientos de Pierolapithecus catalaunicus, Chororapithecus abyssinicus y Nakalipithecus nakayamai, y el origen de Homionoidea. * * * Lectura obligatoria: Jacobs GH, Nathans J. 2009. Evolucin de la visin de los colores en los primares. Investigacin y Ciencia, 393 (junio): 42-49. [Disponible en la Pgina del profesor.] CARACTERIZACIN EVOLUTIVA DE PRIMATES De la Teora arbrea a la de Depredacin visual Antes de proseguir con la revisin del registro fsil de Anthropoidea y de nuestro linaje hominoideo, procuraremos definir qu es un primate. Los primates son un orden mamfero caracterizado por el mantenimiento de determinados rasgos vertebrados o mamferos arcaicos y la evolucin de otros (derivados) relacionados con su hbitat arbreo en ecosistemas selvticos tropicales y subtropicales, y su especializacin visual. Tradicionalmente se haba considerado que las peculiaridades anatmicas y funcionales de los primates se deben a su adaptacin al medio arbreo, la denominada Teora arbrea (la terrestralidad primate es muy reciente). Ciertamente, el nicho original de estos primates ancestrales era la capa arbustiva de los bosques tropicales, mientras que los ungulados y otros rdenes mamferos ocuparon los nichos terrestres. Matt Cartmill enfatiz, sin embargo, que lo que caracteriz a los primates no era ser residentes del medio arbreo sino el capturar con sus manos insectos al acecho valindose de la visin: es la denominada Teora de la depredacin visual. Como seala Cartmill (1972)1: Una existencia arborcola exitosa es posible sin las adaptaciones tpicas de los primates. Lo que caracteriza a los primates en su especializacin sensorial visual. El modelo de primate primitivo se asemejara as a las especies actuales del orden Scandentia, las tupayas o musaraas arborcolas de las selvas del Sureste Asitico, pentadctilas, con desarrollo visual, nocturnas e insectvoras (ver la ilustracin de Gebo, 2004). Alternativamente, se ha propuesto que la especializacin visual y el uso de manos con uas por los primates estaran asociados a una temprana adopcin de una dieta vegetal (siempre a partir de un mamfero arcaico insectvoro), favorecida por la expansin de las angiospermas (plantas con flores y frutos) desde finales del Cretcico (ms de 65 m.a.), lo que determin un aumento corporal por encima de los 1.000 gr. (ver esquema tomado de Soligo y Martin, 2006)2. 1. Desarrollo visual Bien para capturar insectos o productos vegetales con manos provistas de uas y ya no de garras y llevrselos a la boca, la agudeza visual, la sensibilidad a bajos niveles de iluminacin primero y el discernimiento de colores despus, el clculo de las distancias y la percepcin tridimensional de su hbitat otorgarn a los primates una informacin precisa sobre el medio externo y sus objetos. Este dominio espacial derivado de la especializacin visual de losCartmill, M. 1972: Arboreal adaptations and the origin of the order Primates, In: The Funsctional and Evolutionary Biology of Primates, RH Tuttle (Ed.), Aldine-Atherton, pp.: 97-122. 2 Ver Soligo C y Martin R 2006. Adaptative origins of primates revisited. Journal of Human Evolution, 50: 414-430, contestado por Silcox MT et al., 2007. Journal of Human Evolution, 53: 321-324. Vase tambin Gebo DL 2004. A Shew-Sized Origin for Primates, Yearbook of Physical Anthropology, 47: 40-62. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:1, FA 2009-10 T31

primates, unido a la capacidad de manipulacin, constituir la base biolgica del pensamiento conceptual, la abstraccin y las funciones analticas en Homo. Los ms antiguos primates del Eoceno eran insectvoros nocturnos, cuadrpedos arbreos de mximo un kilo de peso, cuyos miembros y manos pentadactilares (rasgo vertebrado residual) les permita desplazarse por este medio. Posteriormente, los primeros antropoideos, Eosimiidae, eran ya diurnos pero seguan siendo insectvoros, quizs ya combinando la depredacin con el consumo de frutos. La apuesta evolutiva de Anthropoidea fue el desarrollo de una extrema agudeza visual, solo comparable al de las rapaces, mientras que los tarseros, originalmente diurnos, adoptaran secundariamente un patrn nocturno de actividad, conservando caractersticas comunes al clado haplorrino, en concreto la fvea: a) El cambio de patrn circadiano de actividad, de una vida nocturna a diurna, determin la reduccin de las rbitas oculares, que permiti la expansin del cerebro, sobre todo, de los lbulos frontales (vanse las ilustraciones de Relethford, 2008, p.:247 -a la izquierda, un plesiadapiforme; a la derecha, un primate). Por el contrario, creci el dimetro axial del ojo (antero-posterior) en relacin al dimetro corneal, lo que determina un aumento de la distancia desde las lentes a la retina y la formacin de una imagen ms grande en sta (mejor visin). El nervio ptico se engrosa3. b) Tarseros y antropoideos presentan la fovea centralis (fig. 2, Anthropoid Origins. New Visions, Ross & Kay, ed. 2004, p.:480), una depresin central de la retina situada en la macula lutea, constituida exclusivamente por conos y rodeada de bastones, zona de mxima agudeza visual asociada a un desarrollo distintivo del cortex visual (lbulos occipital y temporales, reas primaria y secundaria de la visin, respectivamente). La fvea es una estructura especializada del sistema visual ampliamente presente entre los vertebrados, pero no as en los mamferos, cuyo antepasado comn debi de ser nocturno. El hecho de que los actuales tarseros tengan fvea, si bien menos desarrollada que los antropoideos y exclusivamente de bastones, hace pensar que ambos linajes compartieron un antepasado comn que ya era diurno. Excepto dos especies marsupiales y los primates antropoideos (salvo la especie nocturna sudamericana Aotus, de grandes ojos), el resto de los mamferos son dicromticos. El desarrollo de la fvea precede a esta recuperacin de la capacidad de percepcin de color, la visin tricromtica. Lo interesante es que esta capacidad reaparece independientemente en platirrinos y catarrinos, quizs asociada a un cambio de dieta de insectvora a primero frugvora y luego folvora, a fin se especula de poder discernir en la foresta frutos y hojas inmaduros o verdes para eludir la competencia con las aves. La capacidad de ver colores se debe al mantenimiento de genes que sintetizan protenas que son pigmentos fotorreceptores (en ingls, opsins), esencialmente tres, los cuales, localizados en los conos y bastones, absorben distintas longitudes de onda de la luz4. c) La expansin del cerebro y la torsin del neurocrneo acompaaron (o determinaron) la convergencia y frontalidad de las rbitas oculares, as como una cara ms plana y retrada, caracterstica favorecida por la tendencia previa a la regresin olfativa. La convergencia deEstimado en fsiles por medio del tamao del canal ptico, abierto en el hueso esfenoides. Lectura incluida obligatoria: Jacobs GH, Nathans J. 2009. Evolucin de la visin de los colores en los primares. Investigacin y Ciencia, 393 (junio): 42-49. Un modelo alternativo sostiene que en primates los ciclos de actividad diurna/nocturna y la modalidad de visin asociada (incluida la percepcin de los colores) no estn constreidos taxonmicamente es decir, filogenticamente- sino que dependen de factores ecolgicos que determinan procesos de adaptacin dentro de cada taxn (lase al respecto: Ankel-Simons F, Rasmussen DT. 2008. Diurnality, Nocturnality, and the Evolution of Primate Visual Systems. Yearbook of Physical Anthropology: 51:100-117).4 3

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ambos ojos permite un aumento del campo de solapamiento visual (visin binocular). Finalmente, se desarrolla la visin estereoscpica (los dos lados del cerebro reciben fibras pticas de ambos ojos) que corrige el solapamiento de los campos visuales de ambos ojos, fundamental para el clculo de las distancias en el apresamiento de insectos o en el movimiento en un medio areo como es el bosque (vanse la ilustracin de The Cambridge Enciclopedia of Human Evolution, 1995, pp.: 110 y 112; y Jurmain et al., 2000, p.:109). Esta remodelacin craneo-facial permite el desarrollo del labio superior y de los msculos faciales (orbiculares y labiales), y con ello de la gesticulacin facial, favorecida en Haplorrhini adems por la prdida del rhinarium; en algunos grupos (particularmente en Cercopithecoidea) la percepcin del color determinar el desarrollo de conspicuas zonas coloreadas en el cuerpo (callosidades esquales). La comunicacin odorfera da paso as a una comunicacin visual entre los miembros del grupo ya la posible identificacin individual de sus miembros y el estrechamiento de vnculos sociales entre ellos, apoyada primero en la emisin de sonidos y ms adelante en el lenguaje articulado. 2. Dieta vegetariana y cambios en la anatoma mandibular, dentaria y digestiva El incremento de la estacionalidad en la franja central del planeta en la segunda mitad del Eoceno, determinado por un enfriamiento global, pudo alentar cambios adaptativos tambin en la dieta en los antropoideos y no solo en el patrn de actividad: una distribucin territorial ms dispersa o temporal, ms azarosa del alimento favorecer la adopcin de una dieta vegetariana, primero frugvora y luego folvora. Los miembros de la familia Propliopithecidae del Fayum y del Oligoceno Temprano eran ya frugvoros. En la actualidad los nicos primates estrictamente insectvoros son los tarseros. El paso de un dieta insectvora a otra vegetariana favorece en los primates mayores tamaos corporales (por encima de un kilo apreciable en las sucesivas radiaciones de El Fayum) y su diversificacin ecolgica. Un mayor tamao corporal favorece una ms eficaz termorregulacin (ms difcil en animales de pequeo tamao, que generan poco calor y pierden mucho) y un balance energtico ms favorable (Ley de Cooper: desde un punto de vista filogentico, grandes cuerpos requieren proporcionalmente menor cantidad de comida o de menor calidad que los de pequeo tamao)5. Las frutas son ricas en azcares; las hojas son abundantes y ricas en protenas, pero difciles de procesar y digerir, exigiendo modificaciones dentarias y digestivas. El cambio de una dieta insectvora a otra vegetariana exige nuevos requerimientos masticatorios: una mayor presin dorsoventral dentaria para cascar o triturar, y un uso mayor de los incisivos. Hay una paulatina reduccin dentaria, desde la frmula dentaria6 propia de los primitivos mamferos (3.1.4.3) a la de prosimios (2.1.3.3), conservada en los sudamericanos Cebidae, mientras que los tambin Monos del Nuevo Mundo Callitrichidae pierden un molar ms (2.1.3.2) y, finalmente, todos los catarrinos (y entre ellos los humanos) pierden un premolar ms (2.1.2.3). Los molares de los catarrinos ya no tienen las tpicamente mamferas tres cspides en su superficie (trituberculados) sino cuatro (y cinco en los hominoideos en sus molares inferiores, patrn molar denominado Y-5 o patrn dental driopitecino. Los incisivos pasan de ser cnicos en Strepsirhini a planos en Anthropoidea. Adems, lo antropoideos tienen las dos partes de la mandbula inferior fusionadas (como henos ya comentado), y las ramas mandibulares son ms altas y rectas (vanse las ilustraciones de The Cambridge Enciclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 57; y y Jurmain et al., 2000, p.:114).

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En ambos casos se trata de relaciones alomtricas. En cada cuarto de mandbula indica sucesivamente el nmero de incisivos, caninos, premolares y molares. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:3, FA 2009-10 T3

Se logra con ello una mayor movilidad biomecnica mandibular para moler y triturar, ms que para desgarrar. La remodelacin crneo-facial determina adems el desplazamiento hacia atrs de la mandbula bajo el crneo. Se especula con que el cierre completo posorbitario (septum postorbitario), la principal pista paleontolgica para caracterizar a Anthropoidea, debi surgir evolutivamente ante la necesidad de aislar de las vibraciones de los movimientos masticatorios a un globo ocular que precisaba cada vez de una mayor finura visual, separando al ojo de los msculos masticatorios que se insertan en ambas fosas temporales. La dieta vegetariana impondr finalmente el desarrollo de sistemas digestivos capaces de procesar la celulosa (con desarrollo del caecum intestino especializado para la fermentacin bacteriana de las paredes celulares de celulosa de las hojas y alargamiento del colon) y eludir sustancias txicas (ver la ilustracin de The Cambridge Enciclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 62). 3. Diversificacin ecolgica y locomocin La diversificacin ecolgica se apoyar en la especializacin locomotora, primero en el medio arbreo, despus en tierra en algunos linajes: ascensin y saltos, braquiacin o suspensin, cuadrupedalismo y, finalmente, bipedelamismo (vase la ilustracin de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.:76). Ello es posible gracias a una combinacin genuinamente primate de rasgos arcaicos tetrpodos y mamferos, y rasgos derivados especializados: a) Se mantiene como rasgos arcaico la estructura pentadctila original mamfera, pero asociada a cambios anatmicos trascendentales: desarrollo de dedos largos y mviles, pulgares oponibles en manos y pies, dedos con uas planas en vez de garras, y superficie tisular sensible (dermatoglifos). Las manos se hacen prensiles, lo cual determina el desarrollo de la capacidad de asir y manipular, que tendr en nuestro linaje su plasmacin en la manipulacin de materiales y fabricacin de objetos, anticipada en nuestros parientes hominoideos ms cercanos7. b) Los primates conservan adems la clavcula y el radio en su extremidad superior, y la fibula o peron en la inferior. Ello les otorga la capacidad de rotacin de la parte distal de ambas extremidades: las manos y pies pueden adoptar posiciones pronota (apoyada en el suelo) y supina (vuelta hacia arriba), y ello, junto con la capacidad de asir, facilita el desplazamiento arbreo en sus diversas modalidades. c) En los primates la locomocin est dominada por los cuartos traseros, es decir, el centro de gravedad del cuerpo se desplaza hacia las extremidades posteriores (se aprecia muy claramente en los grupos fsiles). Paulatinamente, los cndilos occipitales (sobre los que se articula la vrtebra atlas) se sitan cada vez ms bajo el centro de gravedad de la cabeza, con el foramen magnun cada vez ms postero-ventral (ms hacia abajo), en vez de hacia atrs (como ocurre con los mamferos cuadrpedos estrictos), hasta situarse bajo el cerebro en los humanos: la cabeza gana con ello en capacidad de rotacin y movilidad, que junto con la regresin facial favorece la expansin del cerebro y del cerebelo. Adems, el logro final de una postura totalmente bpeda ya en el linaje homnido favorecer la modificacin de la estructura denominada tracto supralarngeo-vocal, y con ello el lenguaje articulado.

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Whiten A. y Boesch C. Expresiones culturales de los chimpancs y La cultura tiene 14 millones de aos, en Investigacin y Ciencia, Temas 32, La Conducta de los primates, 2003, pp.: 36-43 y 72, respectivamente. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:4, FA 2009-10 T3

4. Temprana cerebralizacin y prolongacin del ciclo vital Los fsiles primates muestran desde el punto de vista filogentico una temprana cerebralizacin, es decir, la presencia de mayores cerebros que los de mamferos de otros rdenes de similar tamao corporal. La cerebralizacin primate implica adems de mayores cerebros el desarrollo diferencial de determinas reas cognitivas (vanse las ilustraciones de The Combridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pp.: 110 y 109): a) desarrollo y desplazamiento postero-ventral del lbulo occipital (cortex visual), b) desarrollo del lbulo temporal (audicin y atencin, emocin y memoria), c) desarrollo de los lbulos parietal (cortex tctiles y sensoriales) y frontal (cortex motor), d) desarrollo de las cisuras o fisuras (Silvio y Central): incremento tisular nervioso del cortex (materia gris). La cerebralizacin supone una apuesta evolutiva por la capacidad de aprendizaje y la plasticidad conductual, un tema que abordaremos en el captulo 7. La cerebralizacin se asocia a la prolongacin del ciclo vital (en algunos prosimios de menos de 10 aos), y con ello a un crecimiento ms lento, a un largo perodo de dependencia de las cras ya una ms tarda maduracin sexual. La inversin parental (el cuidado de la prole) es intensa: la camada se reduce de los habituales dos nacidos por parto de los prosimios y de los Monos del Nuevo Mundo Callitrichidae a uno en los tarseros y los dems antropoideos.

DIVERGENCIA ECOLGICA Y RADIACIONES ADAPTATIVAS DE LOS CATARRINOS DURANTE EL OLIGOCENO Y EL MIOCENO. LA REGRESIN HOMINOIDEA Y LA DIVERSIFICACIN CERCOPITECOIDEA DEL MIOCENO TARDO. LA ADAPTACIN AL MEDIO TERRESTRE

La aparicin y diversificacin de los hominoideos del Mioceno Mientras que hoy la superfamilia Hominoidea est representada por a penas una docena de especies (seis gibones y una siamang, una o dos de gorila, las dos de chimpancs, el orangutn y nuestra propia especie), el Mioceno (23,3-5,2 m.a.) es llamada la edad de oro de los hominoideos debido a que durante este perodo fueron un grupo de primates de gran xito evolutivo, diversificado, de duradera presencia y de amplia distribucin geogrfica. Centenares de especmenes han sido recuperados en decenas de yacimientos del Este y Suroeste de frica, la Europa meridional y central (Espaa, Francia, Italia, Grecia, Austria y Hungra), Turqua, Pennsula Arbiga, India, Paquistn y China (ver mapas de Jurmain et al., 2000, p.:212 y 214) y son frecuentes los cambios de asignacin a distintos niveles taxonmicos de los restos hallados; frecuentemente los gneros no tienen asignada familia. A continuacin revisaremos los ms relevantes. Los hominoideos tendrn sus antecesores en los miembros de la familia Propliopithecidae de El Fayum y Pennsula Arbiga, ya comentada. Los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea se distribuyen ya fuera de esa localizacin: - MIOCENO TEMPRANO (23-16 m.a.). La primera radiacin hominoidea se localiza esencialmente en frica del Este (Uganda y Kenia), quizs tambin en Egipto y Extremo Oriente. Es la familia Proconsulidae, que incluye ms de media docena de gneros y unas 15 especies muy variadas. Expresan una notable radiacin adaptativa, particularmente en frica del Este, con especies desde 3-5 hasta 80 kilos, con estrategias adaptativas diversificadas en dieta, lo que como ocurre en la actualidad con los cercopitecoideos les permita convivir en un mismo hbitat. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:5, FA 2009-10 T3

Su gnero ms antiguo es Komoyapithecus, de finales del Oligoceno (27-24 m.a.) y del norte de Kenia. Pero su ms caracterstico gnero es Proconsul, de varios yacimientos en Uganda y Kenia, con hasta seis especies muy variables morfolgicamente, de pequeo a gran tamao (de 9-11 kilos de peso hasta 26-38) y poco dimrficas sexualmente. La ms recientemente descrita (en 2009)8, Proconsul meswae, hallada en el Este de Kenia, es tambin la de mayor antigedad, ms de 20 m.a., el taxn hermano primitivo de todas las dems especies de Proconsul, algunas de las cuales perdurar hasta 17 m.a. Carentes de ya de cola, las especies de Proconsul eran todas ellas cuadrpedas arbreas, sin especializacin locomotora (aunque pudieron recurrir al desplazamiento por suspensin), por lo que se las considera como la cantera comn de los antepasados de los hominoideos africanos y asiticos actuales, incluido el linaje de nuestra especie. Muestra una clara cerebralizacin (160-180 cc.) y una anatoma de manos y pies adecuada para la manipulacin (pulgar plenamente oponible an grande y dedos de similar longitud). Muestra asimismo el patrn molar inferior de cinco cspides Y-5 propio de los hominoideos posteriores y actuales9, pero el esmalte dentario es fino, adecuado solo para una dieta blanda (hojas, frutos y brotes tiernos)10. (Vanse la foto de Jurmain et al., 2000, p.:214, e ilustraciones de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 225.) Los restos hallados en los primeros aos 60 en dos localidades de Moroto (Uganda) fueron asignados en 1997 a un nuevo gnero hominoideo con una nica especie, Morotopithecus bishopi, con al menos 20,6 m.a. y de gran tamao corporal. El esqueleto poscraneal de Morotopithecus bishopi muestra ya una locomocin ms derivada que la de Proconsul, trepadora y suspensoria, con indicios de ortogradismo (postura erguida)11, que podra situarle prximo al origen de los actuales hominoideos, si bien sus relaciones filogentica con otros hominoideos fsiles y actuales estn an por aclarar12. Algunos autores identifican Morotopithecus bishopi con Afropithecus turkanensis, otro hominoideo del Mioceno Temprano (de 18 a 16 m.a.) hallado en Kenia y Arabia Saud. Ambas especies (si no es la misma) compartiran una gran proyeccin facial arcaica y el engrosamiento del esmalte dentario de sus premolares y molares, indicio de su acceso a una dieta abrasiva (granos y tubrculos), pero al carecer de esqueleto poscraneal no se puede hacer ninguna consideracin ms firme sobre su acceso al medio terrestre. MIOCENO MEDIO (16-10 m.a.). En la ltima dcada y media ha habido importantes

descubrimientos de hominoideos del Mioceno Medio en frica, Asia y Europa. La radiacin hominoidea se expande fuera de frica por Eurasia, ya plenamente unida a frica a travs de la Pennsula Arbiga (cierres del Mediterrneo y el Mar Rojo). El Mioceno Medio se caracteriz por un paulatino incremento de la estacionalidad y la aridez, que determinaron el retroceso de los bosques y la aparicin de un paisaje en mosaico, con amplias zonas de sabana. Nuevos gneros surgidos en ese perodo afianzan la tendencia indicada a una acomodacin al medio abierto: el engrosamiento de su esmalte dentario y una anatoma poscraneal asociada a una locomocin al menos parcialmente terrestre13.

Harrison T, Andrews P. 2009. The anatomy and systematic position of the early Miocene proconsulid from Meswa Bridge, Kenya. Journal of Human Evolution, 56: 479-496. 9 Sinapormorfismo, carcter derivado compartido por dos o ms taxa. 10 El esmalte dentario recubre la dentina, parte interior del diente ms blanda. Su paulatino engrosamiento ser una de las pistas para rastrear cambios de nicho (y dieta) y el origen de nuestro linaje, dado que la explotacin de los recursos alimentarios de un medio abierto de sabana, ms duros y abrasivos, requerirn el engrosamiento del esmalte. 11 Lo contrario, tendencia o anatoma prongrada. 12 Sobre el debate en torno a Moropithecus, puede leerse: Young NM. MacLatchy. 2004. The phylogenetic position of Moropithecus. Journal of Human Evolution, 46: 163-184. 13 Otros especmenes africanos no muestran estas caractersticas. As, el primer hominoideo de frica del Sur, Otavipithecus namibiensis (Namibia, 13 m.a.) no muestra engrosamiento dentario, al igual que otros gneros europeos. Por su parte, Nacholopithecus keriori, 12 m.a., Kenia, fue una especie arbrea trepadora. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:6, FA 2009-10 T3

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De los gneros con tales caractersticas, el ms antiguo es Equatorius, con una nica especie, E. africanus. Este gnero se ha establecido a finales de los ao 90 a partir de los restos craneales, dentarios y poscraneales por primera vez recuperados juntos en un hominoideo fsil de ms de 15 m.a. hallados en las colinas Tugen (Oeste del Lago Baringo, en Kenia Central) desde 1993, ms los restos inicialmente identificados como Kenyapithecus africanus hallados en 1996 en la isla de Maboko, tambin en Kenia y de mayor antigedad que los de Tugen Hills. Se trata de una especie muy dimrfica sexualmente (con individuos de 24 a 45 kilos, como un babuino macho), anatoma facial y dentaria arcaicas (que remiten a Proconsul), pero engrosamiento dentario y un esqueleto poscraneal que sugieren adaptacin al medio terrestre abierto, como moradores de la sabana o el sotobosque. Sus miembros superiores e inferiores seran de igual longitud. El hecho de que se disponga de esqueleto craneal, denticin, del tronco y las extremidades, permite afirmar que Equatorius es el primer primate africano que desciende de los rboles al suelo. Estas caractersticas dentarias y locomotoras de Equatorius son compartidas por Kenyapithecus, establecido por Louis Leakey en 1962, y que ya solo incluye (tras el mencionado cambio de gnero de su especie africanus) a K. wickeri, de 14 m.a., restos de Fort Ternan (Kenia) y a la nueva especie K. kizili, descrita en 2009, restos de Paalar (Turqua). Kenyapithecus tiene una anatoma ms derivada que Equatorius, es decir, estara ms prximo a los actuales hominoideos, y es de menor antigedad. Kenyapithecus no tienes asignada Familia. Ya fuera de frica, las especies del gnero Dryopithecus14 (los ms antiguos de 13 m.a.) estn asociadas al medio boscoso: tienen una capa delgada de esmalte en los molares y premolares (dieta vegetal blanda), y anatoma poscraneal claramente arbrea. Una tpica arcada dental (arco mandibular) en forma de U, protuberantes caninos y diastema15 y el patrn molar Y-5, que es el propio de las especies hominoideas actuales. Tambin durante el Mioceno Medio aparecen en Europa (y en Asia ya en el Mioceno Tardo) las al menos cinco especies agrupadas en el gnero Pliopithecus. De pequeo tamao (de 7 a 15 kilos), arbreas, tanto folvoras como frugvoras, dimrficas sexualmente, han sido consideradas como ancestros de los actuales gibones y siamangs (Hylobatidae) por compartir con stos ciertas similitudes anatmicas relativas a la braquiacin como especializacin locomotora. No hay, sin embargo, consenso sobre ello, agrupndose como familia propia (Pliopithecidae) y no como gnero fsil dentro de Hylobatidae. El descubrimiento de Pierolapithecus catalaunicus Hasta los recientes hallazgos que a continuacin revisaremos, Kenyapithecus/Equatorius, al ser el ltimo resto africano hominoideo anterior a las especies actuales, haba sido considerado tradicionalmente como el mejor candidato para ser el ms antiguo ancestro comn de los actuales hominoideos, incluidos los humanos. Sin embargo, el descubrimiento en 2002 en el barranco de Can Vila (Els Hostalets de Pierola, Barcelona) y su descripcin en 200416 de Pierolapithecus catalaunicus por un equipo de investigadores catalanes del Instituto de Paleontologa Miquel Crusafont, ha sustrado a Kenyapithecus/Equatorius esta cualidad. Los restos bien conservados (83 dientes y huesos craneofaciales y poscraneales, incluidos huesosAdems de las cuatro especies europeas del gnero Dryopithecus, la familia Dryopitecidae o la subfamilia Dryopithecinae incluira el gnero Lufengpithecus (Lufeng, China), del Mioceno Tardo, con extremo dimorfismo sexual y denticin asociada a dieta frugvora, alternativamente asociado a Sivapithecus y, como este gnero, quizs precursor del orangutn. 15 El diastema es el espacio interdentario que permite encajar en la mandbula opuesta el canino (en la superior entre ste y el incisivo, y en la inferior entre el canino y el primer premolar). 16 Moy-Sol S., et al. 2004. Pierolapithecus catalaunicus, a New Middle Miocene Great Ape from Spain, Science, 306: 1339-1344. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:7, FA 2009-10 T314

de los dedos, de un adulto de unos 55 kilos17) han sido datados en 12,5-12 m.a., es decir, ms recientes que Equatorius y Kenyapithecus. Segn su descubridores, Pierolapithecus catalaunicus estara prximo al ltimo comn antecesor de orangutanes, gorilas, chimpancs y humanos. Segn sus descubridores, Pierolapithecus catalaunicus sera inmediatamente posterior a la separacin de los hilobtidos y el linaje del resto de hominoideos actuales, y anterior por lo tanto a la escisin de los linajes asitico de Pongo y del africano de Gorilla/Pan/Homo. El equipo de Moy-Sol ha asignado este espcimen a un nuevo gnero dentro de la familia Hominidae (ver ilustracin y texto fig. 6 de Moy-Sol et al., 2004). La anatoma poscraneal de Pierolapithecus catalaunicus muestra mucho ms claramente que en Morotopithecus un nfasis en la locomocin y conducta postural ortgradas, es decir, erguidas, una anatoma corporal propia de las especies hominoideas actuales (los omplatos se sitan a lo largo de le espalda y la caja torcica es ms ancha y plana). Su cara es adems corta y plana (rbitas oculares y nariz en un mismo plano facial), similar a la del actual gorila si bien algunos investigadores han sealado que la aparicin de estos rasgos puede deberse a convergencia evolutiva. Ni uno ni otro rasgo se encuentran en cambio en los fsiles del Mioceno Medio, excluidos as del clado de los grandes simios y humanos. Por el contrario, Pierolapithecus catalaunicus retiene el rasgo arcaico de cortas falanges, que indicara que su modo de desplazamiento sera el de trepar (climbing) verticalmente y que la adaptacin de movimiento arbreo suspensorio habra sido desarrollada posterior e independientemente por gorilas y chimpancs18. La reconstruccin paleoecolgica de Els Hostalets de Pierola (de 2009) corresponde a un ecosistema boscoso hmedo y caliente. Sin embargo, como veremos a continuacin, la presentacin a finales de 2007 de Nakalipithecus nakayamai, del inicio del Mioceno Tardo y de Kenia, ha vuelto a situar en frica el probable lugar de origen de los linajes de los hominoideos actuales africanos, incluido el de los humanos. El descubrimiento de Chororapithecus abyssinicus En 2007 se ha presentado un nuevo gnero hominoideo con una especie tambin de finales del Mioceno Medio, Chororapithecus abyssinicus, a partir de ocho molares y un canino de varios individuos, hallados en la formacin Chorora, sur de Afar, Etiopa, y datados en 10-10,5 m.a.19 (ver foto tomada de Nature, 2007). Su inters es mltiple: a) Su descubrimiento llena parcialmente el gran vaco posterior de fsiles de nuestra familia en frica y, en concreto, emparentados con especies vivas actuales. Chororapithecus abyssinicus ha sido definido como un miembro basal del clado gorila. Ello confirmara que frica fue el hogar de origen de los actuales hominoideos africanos, incluidos los humanos. Hay que recordar que Pierolapithecus catalaunicus es euroasitico y como veremos inmediatamente en el Mioceno Tardo se restringe an ms el registro fsil hominoideo. b) Sus molares muestran el engrosamiento dentario de una dieta dura pero tambin claras similitudes de forma y tamao con la denticin de los actuales gorilas, lo cual se considera

El peso de una hembra de chimpanc. Lase al respecto el ltimo trabajo del grupo: Almcija S, Alba DM, Moy-Sol S. 2009. Pierolapithecus and the functional morphology of Miocene ape hand phalanges: paleobiological and evolutionary implications. Journal of Human Evolution, 57: 284-297. 19 Suwa et al. 2007. A new species of great ape from the late Miocene epoch in Ethiopia Nature, 448: 921924. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:8, FA 2009-10 T318

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demostrativo de una incipiente adaptacin a una dieta ms fibrosa (ms blanda), como la de los actuales gorilas. Su ya gran tamao corporal sera demostrativo de ello. c) Si se acepta como miembro basal del clado de los gorilas, debe adelantarse a antes de 10,5 m.a. la escisin de este linaje del de Pan/Homo, acontecimiento que se ha situado ms tardamente por medio de distancias gnicas (entre 9 y 6 m.a.). MIOCENO TARDO O SUPERIOR (10-5,2 m.a.). Durante la ltima parte del Mioceno el clima sigui estando marcado por un enfriamiento global que determin una mayor aridez y la expansin del bosque claro de tipo mediterrneo en la franja central africana y buena parte de Eurasia. El Mioceno Tardo muestra una gran diversidad de gneros hominoideos en Eurasia (al menos media docena), pero apenas ya en frica, el continente que fue su lugar de origen e igualmente es su actual hogar. Hasta 2007 solo se dispona de Samburupithecus kiptalami, hallado en los montes de Samburu (Kenia) en los aos 90 y datado en 9,5 m.a. De incierta posicin filtica, solo se dispone del maxilar izquierdo, que muestra engrosamiento dentario como Kenyapithecus, gnero al que podra pertenecer.

Pero el muy limitado registro fsil africano hominoideo de este perodo ha sido parcialmente cubierto con Nakalipithecus nakayamai, hallado en la regin de Nakali, tambin en Kenia, no lejos de los montes de Samburu, y datado un poco ms antiguo que el anterior, en 9,9-9,8 m.a.20 El espcimen consta de un fragmento de la mandbula derecha con sus tres molares ms 11 dientes sueltos (adems de un premolar aislado de otra especie, ms primitiva, de un hominoideo de gran tamao), que remiten a un tamao similar al de una hembra de gorila o de orangutn. Segn sus descubridores, Nakalipithecus nakayamai [] podra estar prximo al ltimo comn antepasado de los actuales simios africanos [gorilas y chimpancs] y humanos. Adems de los driopitecinos y del controvertido gnero Oreopithecus (dos yacimientos en Italia central, 9-8 m.a.)21, en este perodo hay otros gneros euroasiticos de inters: a) Ouranopithecus macedoniensis (a veces Graecopithecus freybergi), hallado en Xirochori (Grecia) y de 9,6-8,7 m.a., de 70 kilos, reducidos caninos y pequeos y verticales incisivos, y gran engrosamiento dentario, ocupante por ello probable de medio abierto, (si bien no se ha hallado esqueleto poscraneal), por lo que ha sido asociado pese a ser europeo, como Pierolapithecus catalaunicus- con los hominoideos actuales africanos e incluso en concreto con el linaje homnido. b) Sivapithecus (antes Ramapithecus, tres especies), de Turqua y Pakistn, cuadrpedo terrestre muy dimrfico, de entre 40 y 100 kilos, de 14 a 7 m.a., propuesto como antecesor del orangutn por la forma general del crneo y rbitas oculares (ovales y juntas)22 (ilustracin de Relethford, 2008, p.: 257). c) Gigantophitecus (dos o tres especies), asitico, el ms grande de los hominoideos conocidos, muy probablemente terrestre, y que sobrevivir al resto de los hominoideos del Mioceno hasta iniciado el Pleistoceno (datacin de 2 a 0,3 m.a.).

Kunimatsu Y et al. 2007. A new Late Mioccene great ape form Kenia and its implications for the origins of African great apes and humans. PNAS, 104, 49: 19.220-19.225, December 4. 21 Descubierto en 1872, Oreopithecus bambolii muestra una compleja mezcla de rasgos que ha hecho difcil acordar su filogenia, habiendo sido propuesto como precursor tanto de los hilobtidos (su anatoma indicara que recurra al desplazamiento suspensorio frecuentemente), como de los homnidos (por su anatoma plvica), adems de como antepasado comn de cercopitecoideos (por su denticin) y hominoideos. Junto a otras especies ms antiguas ha sido asignado a una familia propia, Oreopithecidae. 22 Ver referencia en nota 9 al gnero Lufengpithecus de China, muy dimrfico y de denticin asociada a dieta frugvora, tambin propuesto como precursor del orangutn. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:9, FA 2009-10 T3

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Plio-Pleistoceno (desde 5,2 m.a.): el vaco fsil de los precursores de las especies actuales Se han propuesto posibles relaciones filticas de los homnidos y los pngidos africanos con sendos gneros de hominoideos europeos del Mioceno Medio y Tardo antes mencionados, Driopithecus y Ouranopithecus.23 Recordemos que Driopithecus tiene una delgada capa de esmalte y una anatoma arbrea que podra permitir vincularle con los pngidos africanos actuales. Por su parte, Ouranopithecus, por su engrosamiento dentario, que le sita en un medio abierto de dieta ms dura, ha sido asociado con los posteriores homnidos del Plioceno. Como en otros casos, podra tratarse de mera convergencia evolutiva en nichos ecolgicos similares, antes que de una relacin filtica (de parentesco) entre los fsiles europeos del Mioceno y ambos linajes, que adems son africanos. O. macedoniensis y N. nakayamai presenta ciertas similitudes, pero el segundo es ms antiguo y ms arcaico (menos especializado) y, al ser africano, devuelve a frica la condicin de ser la cuna de los hominoideos actuales y origen de la dispersin por Eurasia. Cabe igualmente considerar que ambos muestren similitudes anatmicas adquiridas independientemente como resultado de la ocupacin de un nicho ms seco y ms abierto. Pero lo cierto es que antes de que concluya el Mioceno, la mayora de los linajes hominoideos se habrn extinguido. Si bien en Asia y Europa estos gneros sobreviven hasta los 9-10 m.a., en frica su presencia se limitar a Nakalipithecus nakayamai (9,9-9,8 m.a.) y Samburupithecus kiptalami (9,5 m.a), sin que haya registro fsil que pueda asociarse a los hominoideos actuales, incluido nuestro propio linaje, cuyos ms antiguos restos datan de entre 6-7 a 4-5 m.a (ver tema siguiente). El registro fsil de los hominoideos no humanos asiticos (gibones, siamangs y orangutanes) es ya del Pleistoceno (1,6 m.a.); el de los pngidos africanos es an ms escaso. En relacin a stos, en 2005 se han descrito 24 por primera vez fsiles de chimpanc (quizs de Pan troglodytes) de datacin en torno a 500.000 aos, hallados en el mismo lugar y estrato que restos de dos mandbulas atribuidas a Homo erectus (u Homo rhodesiensis), en Kapthurin (lago Baringo, Kenia), 600 kilmetros al este de su actual localizacin (ver mapa de MacBrearty & Jablonski, 2005). La relevancia de este descubrimiento es as doble: el chimpanc ocupara el mismo nicho ecolgico (sotobosque y pradera) que los homnidos de entonces es decir, seran especies simptricas y no sera cierto que el Valle del Rift hubiera supuesto una barrera geogrfica que separ la evolucin de nuestro linaje del de los otros linajes hominoideos de frica (ver Tema 4). Origen y xito evolutivo de los cercopitecoideos Los ms antiguos representantes de la otra superfamilia catarrina, Cercopithecoidea (cercopitecoideos o Monos del Viejo Mundo), se integran en la extinta familia Victoriapithecidae, con un rango temporal de entre 20 y 12,5 m.a., una amplia distribucin geogrfica (yacimientos en Libia, Egipto, Uganda y, sobre todo, Kenia) y compuesta de al menos siete especies distribuidas en al menos tres o cuatro gneros (2009), frente a los dos tradicionalmente descritos. La divergencia de cercopitecoideos y hominoideos no debi producirse, por lo tanto, antes del inicio del Mioceno (recordemos que Propliopithecus o formas similares del Oligoceno inicial 33 m.a. podran ser los antepasados comunes a ambos linajes), si bien los datos gnicos adelantan la separacin de ambos linajes a entre 30 y 25 m.a., como hemos visto. Las especies de la familia Victoriapithecidae tendran un peso corporal estimado de entre 7 y 25 kilos y presentan rasgos arcaicos de catarrinos que no conservan las actuales dos subfamilias (Cercopithecinae y Colobinae) de cercopitecoideos, que por su parte comparten caractersticas morfolgicas ausentes en las especies fsiles de Victoriapithecidae. Colobinos y cercopitecinosVase en castellano: de Bonis, L. 2000. Nuestros antepasados ms remotos, en Investigacin y Ciencia, Temas 19, pp.: 4-7. 24 Lase MacBrearty S, Balonsky NG. 2005. First fossil chimpanzee. Nature, 437: 105-108. Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:10, FA 2009-10 T323

actuales debieron tener un antepasado comn (son un grupo monofiltico) que no ha sido identificado entre los miembros fsiles de Victoriapithecidae. En suma, Victoriapithecidae sera un linaje hermano de los actuales cercopitecoideos, probablemente una radiacin muy diversificada. Las dos subfamilias en que se dividen los actuales cercopitecoideos estn presentes en el registro fsil del Norte de frica y de Europa solo a partir de hace 8-7 m.a. (en el Mioceno Tardo); su presencia en Asia es an ms reciente, del Plioceno (desde 5,2 m.a.). La ocupacin terrestre (y su anatoma) de los cercopitecinos (los hay tambin arbreos) sera ms antigua que la arbrea muy especializada (y su anatoma) de los colobinos. Ciertamente, el Mioceno Tardo fue una poca de enfriamiento terrestre y mayor sequedad, y los cercopitecoideos respondieron ante este hecho diversificndose ecolgicamente. A largo de esa poca sustituyeron a los hominoideos, especializndose y diversificndose en tamao (medio terrestre o arbreo) y dieta (folvoros, frugvoros y omnvoros), ocupando hasta el presente una amplia gama de nichos, desde los lindes de los desiertos a las selvas tropicales y los bosques fros. Consideraciones finales sobre las radiaciones catarrinas Dada la complejidad del registro fsil, ms que de lneas filticas, que conectaran especies fsiles directamente con las especies actuales, es ms adecuado hablar de radiaciones adaptativas catarrinas en el Oligoceno y el Mioceno: (vase Foley, 1987, pp.: 157 y 163 frente a las dos propuestas tomadas de Rebato et al. y The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution incluidas en el Tema 2): a) una primera catarrina oligocnica, localizada en El Fayum; b) una primera radiacin hominoidea, africana, durante el Mioceno Medio, representado por Proconsul y otros gneros; c) tres radiaciones hominoideas, dos asiticas y una africana, durante el Mioceno Medio y Tardo, que conducen a especializaciones terrestre (homnidos); semiterrestre, con cuadrupedalismo sobre nudillos (chimpancs y gorilas); arbrea especializada, braquiacin de dosel (hilobtidos); y semibraquiacin/trepa con los cuatro miembros (orangutn); y d) tras un vaco fosil, una tarda radiacin cercopitecoidea a partir de 10 m.a., que da origen a clobos y cercopitecinos (dos subfamilias). Los cercopitecoideos sustituyen a los hominoideos al trmino del Mioceno, diversificndose ante un nuevo empeoramiento climtico, optando por el cuadrupedalismo arbreo o terrestre. Pierolapithecus catalaunicus ha sido considerado como especie prxima a un comn antecesor de orangutanes, gorilas, chimpancs y humanos. La mayora de los hominoideos euroasiticos muestran un grado de especializacin que hace improbable que sean antepasados de ninguna de las especies actuales y solo Sivapithecus es considerado antepasado del moderno orangutn. O. macedoniensis y N. nakayamai presentan ciertas similitudes, pero el segundo es ms antiguo y ms arcaico (menos especializado) y, al ser africano, devuelve a frica la condicin de ser la cuna de los hominoideos actuales y origen de la dispersin por Eurasia de esta superfamilia. Tras ello, el registro fsil de los hominoideos africanos precursores de las especies vivas actuales y de los humanos desaparece durante el resto del Mioceno. Cubriendo parcialmente este vaco, en 2005 fueron descritos fsiles de chimpanc de 500.000 aos hallados en Kapthurin y en 2007 Chororapithecus abyssinicus del Afar ha sido propuesto como un miembro temprano del linaje gorila. Hay que esperar al Plioceno para encontrar los primeros representantes de nuestro linaje.













Pierolapithecus catalaunicus


Chororapithecus abyssinicus Carlos Varea_. CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 13/10/2009, p.:24, FA 2009-10 T3

Nakalapithecus nakayamai

Sivapithecus



tema 3 - orden primates

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