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Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019ndash TEMA 20 httpwwwbiologiaeduarbotanicatema20index20htm

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Tema 20 ANATOMIacuteA DE RAIacuteZ

201 Estructura primaria

En el corte transversal de una raiacutez primaria se pueden distinguir tres zonas que se corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vaacutestago la rizodermis (sistema deacutermico) el coacutertex (sistema fundamental) y el cilindro vascular (sistema vascular)

Estructura de una raiacutez primaria esquema y dibujo

RIZODERMIS

La epidermis de la raiacutez la rizodermis tiacutepicamente es uniestratificada Estaacute formada por ceacutelulas alargadas muy apretadas entre siacute de paredes delgadas normalmente sin cutiacutecula En algunos casos se describioacute una cutiacutecula pero actualmente se cree que los compuestos detectados seriacutean precursores de suberina (Mauseth 1988) En la regioacuten adyacente a la caliptra las ceacutelulas de la rizodermis son pequentildeas y con citoplasma denso sin vacuolas En raiacuteces que conservan su epidermis por largo tiempo reemplazaacutendola tardiacuteamente por peridermis las paredes celulares pueden engrosarse suberificarse o lignificarse

Radiacutecula en plaacutentula de rabanito Esquema de la porcioacuten apical

mostrando la composicioacuten de la epidermis

Foto de wwwghsgreshamk12orus Dibujo de Esau 1972

Los pelos radicales se encuentran en la zona piliacutefera pueden originarse en todas las ceacutelulas epideacutermicas en algunas llamadas tricoblastos o en la capa subepideacutermica Son tubulosos


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raramente ramificados con una vacuola central gigantesca con citoplasma parietal el nuacutecleo poliploide va en el extremo que se alarga Viven pocos diacuteas su funcioacuten es aumentar la superficie de absorcioacuten de la raiacutez

Raphanus rabanito pelos radicales con MEB Pelos radicales en esquema de corte longitudinal

Foto de httpwwwinstruct1citcornelledul Imagen de Raven 2003

En Gramiacuteneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes (Metcalfe 1960) En Nardus stricta y en especies de Compuestas pueden durar 3-4 antildeos (Lindorf 1991) En Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares (Mauseth 1988) Los pelos radicales no se desarrollan en las raiacuteces de hidroacutefitas que pueden absorber agua en toda su superficie

VELAMEN

Las raiacuteces aeacutereas de Orquidaacuteceas y Araacuteceas epiacutefitas presentan una rizodermis pluriestratificada denominada velamen que tambieacuten se puede encontrar en especies de otras familias como Cyperaceae y Velloziaceae Algunas orquiacutedeas terrestres tambieacuten la tienen Constituye una vaina formada por ceacutelulas muertas de pared engrosada los engrosamientos pueden ser espiralados reticulados o punteados Si el tiempo estaacute seco estaacuten llenas de aire cuando llueve se llenan de agua Seguacuten algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua seguacuten otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al coacutertex Su funcioacuten principal parece ser la de proteccioacuten mecaacutenica ademaacutes de impedir la excesiva peacuterdida de agua del coacutertex Porembski amp Barthlott (1988) reconocen 10 tipos de velamen en orquiacutedeas seguacuten el nuacutemero de capas y las caracteriacutesticas de las ceacutelulas

Raiacuteces aeacutereas de orquiacutedeas epiacutefitas Oncidium patito transcorte de raiacutez aeacuterea

Foto de httpwwwbotgarduclaedu Foto de httpwwwscimunicz


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Tipos de velamen observados con MEB Dendrobium sp (Orchidaceae) Microdracoides (Cyperaceae)

Foto de Porembski amp Barthlott (1988) Foto de httpwwwbiologieuni-rostockde

COacuteRTEX

El coacutertex es la regioacuten comprendida entre la rizodermis y el cilindro central Las capas maacutes externas debajo de la epidermis pueden diferenciarse como un tejido especializado la exodermis La capa cortical maacutes interna del coacutertex forma la endodermis en las plantas con semilla (Espermatoacutefitas) El coacutertex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene estructura homogeacutenea o estaacute formado por varios tipos de ceacutelulas

Ubicacioacuten del coacutertex en transcorte de raiacutez

Foto modificada de wwwdipbotunictit tavolehtml

Las raiacuteces normalmente no presentan clorofila en el coacutertex pero frecuentemente las ceacutelulas contienen almidoacuten pueden encontrarse idioblastos diversos como por ejemplo ceacutelulas taniacuteferas o cristaliacuteferas puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisiacutegenos o esquizoacutegenos En las raiacuteces con crecimiento secundario de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas que desprenden pronto su coacutertex eacuteste es parenquimaacutetico En las Monocotiledoacuteneas donde se conserva largo tiempo hay esclereacutenquima en abundancia El esclereacutenquima puede tener disposicioacuten ciliacutendrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis Puede encontrarse coleacutenquima El coacutertex en las plantas acuaacuteticas y palustres estaacute constituido por aereacutenquima tambieacuten en gramiacuteneas de haacutebitats relativamente secos

Tipos de coacutertex en transcortes de raiacutez

Ipomoea batatas pareacutenquima reservante

Orquiacutedea con cavidades secretoras

Nymphaea planta acuaacutetica

Monocotiledoacutenea esclereacutenquima perifeacuterico

biologieuni-hamburgde wwwdipbotunictit tavole


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En las Gramiacuteneas Panicoideas entre las cuales estaacute Zea mays el maiacutez las ceacutelulas corticales internas estaacuten radialmente dispuestas con espacios intercelulares tetragonales la estela es de mayor diaacutemetro y la meacutedula presenta espacios intercelulares

En cambio en Gramiacuteneas Pooideas las ceacutelulas corticales estaacuten regularmente dispuestas con espacios intercelulares triangulares La estela es pequentildea y la meacutedula no presenta espacios

intercelulares (Clark 1986)

Transcorte de raiacutez en Zea mays

httpfacstaffbloomueduchamuris222imageshtml

Algunas plantas palustres presentan neumatoacuteforos Son raiacuteces especializadas con geotropismo negativo En el caso de Ludwigia peploides (Oenotheraceae) sobre los estolones se originan 2 tipos de raiacuteces los neumatoacuteforos y otras raiacuteces adventicias con geotropismo positivo Los neumatoacuteforos presentan la superficie rugosa la estela es muy pequentildea y el coacutertex estaacute formado por un aereacutenquima particular formado por ceacutelulas alargadas dispuestas en capas conceacutentricas

Ludwigia peploides (Oenotheraceae) dimorfismo radicular Estoloacuten con 2 tipos de raiacuteces Transcorte de neumatoacuteforo Transcorte de raiacutez adventicia

Fotos de Ellmore 1981

Las raiacuteces aeacutereas de Orchidaceae y Araceae presentan cloroplastos en las ceacutelulas perifeacutericas del coacutertex Las orquiacutedeas con velamen tipo Cymbidium presentan ademaacutes en el coacutertex idioblastos traqueoidales en el geacutenero Grammangis todas las ceacutelulas del coacutertex estaacuten transformadas en un pseudovelamen formado por ceacutelulas traqueoidales vivas con nuacutecleo

Grammangis (Orchidaceae) coacutertex con pseudovelamen

Foto de Burr amp Barthlott 1991

El pseudovelamen aparentemente no estaacute relacionado con la absorcioacuten raacutepida de agua Falta frente a las ceacutelulas endodeacutermicas de pasaje frente a las raiacuteces secundarias en lugares donde se forman pelos absorbentes y no se diferencia en ceacutelulas infectadas con micorrizas (Burr amp Barthlott 1991)


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EXODERMIS

Las capas maacutes externas del coacutertex pueden diferenciarse formando la exodermis Esta zona generalmente no estaacute presente en Pteridofitas La exodermis estaacute formada por una a varias capas de ceacutelulas vivas a veces incluyen esclereacutenquima Sus ceacutelulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas Las celulas de la exodermis de las raiacuteces de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy raacutepidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro Su funcioacuten seriacutea evitar la peacuterdida de agua de la raiacutez al suelo Estructural y quiacutemicamente se parece a la endodermis y los factores causales de su desarrollo son iguales

Transcorte de raiacutez de Zea mays Transcorte de raiacutez de Oryza sativa

Foto de httpwwwbotanyhawaiiedu

La exodermis de raiacuteces aeacutereas de Orchidaceae estaacute formada por dos tipos de ceacutelulas que en corte tangencial alternan regularmente

1) ceacutelulas muertas alargadas en sentido longitudinal con paredes lignificadas engrosadas y

2) ceacutelulas cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo

Vanda teres planta y esquema de corte transversal y longitudinal

Foto de httpwwwganeshvillacom Dibujos de Roth 1991

ENDODERMIS

La endodermis estaacute presente en praacutecticamente todas las raiacuteces soacutelo se conocen tres especies que no la presentan Canarium commune (Burseraceae) Tinospora crispa (Menispermaceae) y Nyssa silvatica (Cornaceae) (Mauseth 1988) Es una capa de ceacutelulas dispuestas de modo compacto de aspecto parenquimaacutetico Casi siempre


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estaacuten provistas de Banda de Caspary sobre las paredes anticlinales (radiales) cerca de la pared tangencial interna su anchura variacutea presenta lignina o suberina o ambas sustancias

Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raiacutez de Ranunculus

Foto de Raven 2003 esquemas de Rost 1979 y Esau 1972

La banda de Caspary se inicia con

1) la deposicioacuten de peliacuteculas de sustancias fenoacutelicas y grasas en la laminilla media entre las paredes radiales de las ceacutelulas

2) La pared primaria queda incrustada

3) El grosor de la pared aumenta por la deposicioacuten de sustancias sobre la cara interna

4) La membrana plasmaacutetica estaacute fuertemente unida a la banda constituyendo una barrera que impide a la solucioacuten del suelo pasar por apoplasto forzaacutendola a traveacutes del citoplasma que es selectivamente permeable (simplasto)

Detalle del sector de la pared radial entre dos ceacutelulas endodeacutermicas plasmolizadas

Transporte selectivo de solutos a traveacutes de la endodermis

Foto de Raven 2003 Esquema de Moore 1995

La endodermis divide el apoplasto de la raiacutez en dos compartimentos lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua Los iones presentes en la solucioacuten del suelo pueden difundir libremente en todo el coacutertex pero no pueden atravesar la banda de Caspary Para entrar al cilindro vascular es decir a la corriente transpiratoria deben cruzar la membrana plasmaacutetica de una ceacutelula endodeacutermica y asiacute la planta controla queacute iones pasan y queacute iones son excluidos (Mauseth 1988)


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Desarrollo de la pared de la ceacutelula endodeacutermica - Estado primario

Las paredes de las ceacutelulas endodeacutermicas sufren modificaciones El 1deg estadio es la formacioacuten de la banda de Caspary

Esquema de Nultsch 1966 foto de httpwwwbotanyorg

Desarrollo de la pared de la ceacutelula endodeacutermica - Estado secundario

En el 2deg estadio la suberina cubre el lado interno de toda la pared celular especialmente en Coniacuteferas En las plantas vasculares inferiores la diferenciacioacuten de la endodermis termina aquiacute

Esquema de Nultsch 1966 foto de wwwbotanyhawaiiedu

Desarrollo de la pared de la ceacutelula endodeacutermica - Estado terciario

En el 3deg estadio sobre la suberina se deposita una gruesa capa de celulosa y eacutesta y la pared primaria pueden lignificarse formando una pared secundaria a veces incluso con puntuaciones

Esquema de Nultsch 1966 foto dewwwhumboldtedu

Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan simultaacuteneamente en todas las ceacutelulas endodeacutermicas Aparecen primero frente a los cordones de floema (ver corte de raiacutez en estado secundario) desde alliacute van hacia las ceacutelulas que estaacuten frente al xilema por eso en esa zona frecuentemente las ceacutelulas endodeacutermicas tienen soacutelo banda de Caspary Algunas ceacutelulas endodeacutermicas permanecen inalteradas se las denomina ceacutelulas de paso porque se cree que permiten el paso de sustancias

Pared radial de ceacutelula endodeacutermica en el tercer

estadio en Cucurbita

Ceacutelulas de paso en transcortes de raiacutez de Eudicotiledoacutenea y Monocotiledoacutenea

Foto MET de Raven 2003 Fotos de httpwwwemcmaricopaedu y httpanubisruaczavirtualplant

Cuando se produce el crecimiento secundario con la formacioacuten profunda de peridermis la endodermis es separada de la raiacutez con el coacutertex Cuando la peridermis se forma superficialmente


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la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la expansioacuten del cilindro vascular por divisiones anticlinales

CILINDRO VASCULAR

Comprende el sistema vascular y el pareacutenquima asociado Estaacute delimitado por un tejido llamado periciclo uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas entre ellas algunas gramiacuteneas) Puede faltar en plantas acuaacuteticas y paraacutesitas Sus ceacutelulas son parenquimaacuteticas de paredes delgadas alargadas rectangulares en seccioacuten longitudinal Puede contener laticiacuteferos y conductos secretores A veces queda interrumpido por la diferenciacioacuten de elementos del xilema y floema En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemaacutetica origina parte del caacutembium el feloacutegeno y las raiacuteces laterales A menudo se esclerifica en raiacuteces viejas de Monocotiledoacuteneas sin crecimiento secundario En Smilax es pluriestratificado y esclerenquimatoso

Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raiacutez

Fotos de wwwdipbotunictit tavole y httpwwwhumboldtedu

Sistema vascular

El floema forma cordones por debajo del periciclo tiene diferenciacioacuten centriacutepeta el protofloema estaacute en la periferia En Angiospermas estaacute formado por tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes en Gimnospermas estaacute formado por ceacutelulas cribosas raramente hay fibras El xilema estaacute dispuesto en cordones que alternan con los de floema El protoxilema es exarco o sea que el desarrollo es centriacutepeto El metaxilema puede tener vasos y traqueidas a veces no ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita) Iris y Asparagus) cuando lo hace los elementos de mayor diaacutemetro estaacuten en el centro En ese caso el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia o protostela

Disposicioacuten de los tejidos vasculares

Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela Direccioacuten de la diferenciacioacuten de los tejidos vasculares en la raiacutez en Asparagus (Monocot)

Fotos wwwdipbotunictit tavole y wwwbotanyhawaiiedufaculty Foto de httpwwwdipbotunictit tavole


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Seguacuten el nuacutemero de polos (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raiacutez Con un polo se denomina monarca (Trapa natans planta acuaacutetica) con dos diarca (Pteridofitas Eudicotiledoacuteneas Daucus Lycopersicon Linum) con tres triarca (Pisum) con cuatro tetrarca (Vicia Ranunculus) con cinco pentarca y poliarca con varios polos Las raiacuteces de Gimnospermas son diarcas o poliarcas

Tipos de raiacuteces primarias

Diarca en Actaea (Eudicotiledoacutenea)

Triarca en Botrychium (Pteridofita)

Tetrarca en Ranunculus

(Eudicotiledoacutenea)

Raiacutez studentlakeareatechedu wwwulethca

En las Monocotiledoacuteneas y en algunas Gimnospermas las raiacuteces poliarcas presentan un nuacutemero elevado de polos de xilema en las palmeras maacutes de 100 En algunas Monocotiledoacuteneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los cordones perifeacutericos por elementos parenquimaacuteticos como sucede en el trigo Triticum en otras hay una meacutedula parenquimaacutetica alrededor de la cual los grandes vasos forman un ciacuterculo cada vaso relacionado con 1 o 2 cordones de protoxilema como se observa en el geacutenero Eichhornia el camalote

Tipos de raiacuteces primarias Pentarca en Ranunculus Poliarca en Eichhornia Poliarca en Triticum

wwwbiologieuni-hamburgde Dibujo de Fahn 1990

Los cordones xilemaacuteticos estaacuten intercomunicados por anastomosis laterales en la mayoriacutea de las plantas El pareacutenquima estaacute asociado a las ceacutelulas conductoras Pueden haber conductos resiniacuteferos en floema primario polos de protoxilema y en el centro de la raiacutez puede haber un canal central En raiacuteces viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse

DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAIacuteZ

En el tallo la diferenciacioacuten longitudinal es compleja por la presencia de las hojas En cambio en la raiacutez es simple el sistema vascular se diferencia como una estructura axial El procaacutembium se diferencia en sentido acroacutepeto en eacutel se delimita primero el periciclo luego las partes correspondientes al floema y luego las del xilema (ceacutelulas de mayor tamantildeo maacutes vacuolizadas) ambos en sentido acroacutepeto El protoxilema madura cuando el proceso de


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elongacioacuten se ha completado Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduracioacuten de los elementos del protoxilema

Diferenciacioacuten vascular longitudinal en raiacutez de Pisum sativum

Transcorte de raiacutez en diferenciacioacuten soacutelo el protofloema estaacute maduro

Foto de Esau 1977

Esquema de Esau 1977

CALIPTRA

La caliptra se origina de la ceacutelula apical en las Pteridofitas del caliptro-dermatoacutegeno en eudicotiledoacuteneas y del caliptroacutegeno en Monocotiledoacuteneas

Caliptra en corte longitudinal radial Estaacute formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas que a menudo contienen almidoacuten Las ceacutelulas se disponen hileras radiales las ceacutelulas centrales forman un eje llamado columela Las ceacutelulas apicales se diferencian en ceacutelulas perifeacutericas que junto con las ceacutelulas epideacutermicas secretan el mucigel sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacaacuteridos elaborados en los dictiosomas Las ceacutelulas perifeacutericas se desprenden a medida que la raiacutez se abre paso en el suelo

Foto de Moore 1995

Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el oacutergano que controla la geo-reaccioacuten de la raiacutez

Las ceacutelulas de la columela (caliptra) y de los nudos de muchos tallos presentan amiloplastos numerosos y grandes Se creiacutea que dichos amiloplastos ofician de estatolitos es decir que transmiten estiacutemulos gravitacionales a la membrana plasmaacutetica de las ceacutelulas que los contienen

Radiacutecula en posicioacuten vertical

Ceacutelulas de la caliptra con amiloplastos (estatolitos) ubicados en la base

Fotos de Moore 1995


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Esta creencia se funda en que los amiloplastos se acumulan en la cara inferior de las ceacutelulas desplazando otros orgaacutenulos a la parte superior

Si se cambia la posicioacuten de la raiacutez los amiloplastos se desplazan depositaacutendose nuevamente sobre la cara inferior Otros componentes citoplasmaacuteticos como el RE y los dictiosomas tambieacuten participan en la respuesta geotroacutepica

Radiacutecula horizontal y curvaacutendose hacia el suelo

Ceacutelulas de la caliptra en posicioacuten horizontal amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior

Foto de Moore 1995

Por medio de la ingenieriacutea geneacutetica se obtuvieron plantas sin almidoacuten y por lo tanto sin amiloplastos y se constatoacute que las raiacuteces de esas plantas tambieacuten responden al estiacutemulo gravitacional Por esa razoacuten ahora se cree que las ceacutelulas perciben la presioacuten ejercida por el protoplasto en las proteiacutenas de la interfase membrana plasmaacuteticapared celular Auacuten no se sabe coacutemo se percibe la gravedad pero se comienza a entender la respuesta al estiacutemulo Dicha respuesta estaacute controlada por los iones Ca++ y la hormona Acido Indol Aceacutetico (AIA) que se acumulan en la cara inferior de la ceacutelula El AIA inhibe el crecimiento por lo tanto la cara inferior de las ceacutelulas crece menos y el lado opuesto crece maacutes provocando la curvatura de la raiacutez hacia el suelo (Moore 1995)

RAICES LATERALES

Las ramificaciones del vaacutestago son exoacutegenas se originan en las yemas en cambio las raiacuteces laterales son endoacutegenas En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis en Angiospermas y Gimnospermas se forman en el periciclo Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un grupo de ceacutelulas que forman el primordio de la raiacutez lateral que crece y penetra en el coacutertex Puede digerir parcialmente el tejido cortical o realiza una penetracioacuten mecaacutenica

Zea mays maiacutez formacioacuten de raiacutez lateral en cortes longitudinales Inicio de las divisiones

en el periciclo Primordio de raiacutez lateral

Raiacutez lateral abrieacutendose paso en el coacutertex

Fotos de Marsh Sundberg httpwwwbotanyorg

Antes de que la raiacutez lateral emerja a la superficie Raiacuteces laterales en Eichhornia


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quedan delimitadas todas las regiones meristema apical caliptra tejidos primarios En algunos casos la endodermis tambieacuten toma parte en la formacioacuten de las raiacuteces laterales (Daucus) especialmente cuando el primordio estaacute cerca del aacutepice radical donde la endodermis es auacuten meristemaacutetica Puede formar una o varias capas de ceacutelulas seguacuten que las divisiones sean anticlinales o periclinales y eacutestas mueren o se desprenden al emerger la raiacutez En Gramiacuteneas la endodermis origina usualmente la epidermis y la caliptra

En algunas plantas acuaacuteticas las ceacutelulas derivadas de la endodermis (y de otras capas corticales) forman el pocket estructura similar a la caliptra En Pistia Araceae la rizodermis deriva de la capa maacutes interna del pocket El sistema vascular es independiente del de la raiacutez principal se forma a partir del meristema apical de la raiacutez lateral pero la relacioacuten entre ambos se establece a traveacutes de ceacutelulas intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo

Cada raiacutez tiene un nuacutemero definido de filas de raiacuteces laterales (rizoacutesticos) Hay dos tipos

1) Las raiacuteces con maacutes de 2 polos de xilema forman tantas filas de raiacuteces como polos hay En varias familias de Monocotiledoacuteneas con raiacuteces poliarcas Gramiacuteneas Juncaceas y Cyperaceas las raiacuteces laterales se forman frente a los polos de floema mientras en Eudicotiledoacuteneas se forman frente a los polos de xilema Las Bromeliaceae (Monocotiledoacuteneas) son una excepcioacuten sus raiacuteces laterales se forman frente a los polos de xilema 2) En las raiacuteces diarcas las raiacuteces laterales se originan entre los polos de xilema y floema razoacuten por la cual presentan cuatro filas de raiacuteces laterales es decir el doble que el nuacutemero de polos En algunas Pteridofitas puede presentarse ramificacioacuten dicotoacutemica de raiacuteces a partir del meristema apical bifurcado (Lindorf 1991)

Relaciones anatoacutemicas entre la raiacutez principal y las raiacuteces laterales

Dibujos de Camefort 1972

Las raiacuteces adventicias comuacutenmente se originan endoacutegenamente en la vecindad de los tejidos vasculares lo que facilita la conexioacuten vascular entre ambos oacuterganos Pueden originarse en 1) La periferia del tallo o cerca del caacutembium en el pareacutenquima interfascicular o en los radios vasculares 2) El periciclo del tallo


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3) La meacutedula del tallo 4) Intersticios foliares o rameales como en Salix A veces tienen origen exoacutegeno en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de maacutergenes foliares y peciacuteolos

Raiacuteces adventicias en transcortes de tallo de tomate originadas en el caacutembium

Imagen de wwwuriedu Imagen de Esau 1977


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ESTRUCTURA SECUNDARIA

Tiacutepicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas lentildeosas sobre la raiacutez primaria y las raiacuteces laterales principales las ramificaciones de uacuteltimo orden carecen de crecimiento secundario Los tejidos secundarios de la raiacutez son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma planta aunque es diferente la aparicioacuten del caacutembium como consecuencia de la ordenacioacuten distinta de los tejidos vasculares primarios El caacutembium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de ceacutelulas procambiales no diferenciadas

Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raiacutez de Eudicotiledoacutenea

Dibujo de Esau 1977 foto de httpwwwdipbotunictittavoletavola0404bhtml

Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema a partir de las ceacutelulas maacutes internas del periciclo Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua que en seccioacuten transversal tiene aspecto sinuoso Finalmente adquiere forma ciliacutendrica debido a que el xilema secundario se deposita maacutes pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema

Desarrollo de la estructura secundaria de raiacutez en transcortes de raiacutez de Eudicotiledoacutenea

Dibujos de Esau 1977


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El caacutembium que se origina en el periciclo forma en algunas raiacuteces radios medulares anchos Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario El floema primario es aplastado algunas ceacutelulas se diferencian en fibras

En comparacioacuten con el xilema secundario del tallo el xilema secundario de raiacutez presenta menor cantidad de fibras vasos de tamantildeo uniforme escasa diferenciacioacuten de anillos de crecimiento maacutes elementos parenquimaacuteticos vivos con funcioacuten de reserva maacutes almidoacuten y menos sustancias taniacuteferas Generalmente en la raiacutez hay maacutes cantidad de floema secundario en relacioacuten con la cantidad de lentildeo que lo que se observa en el tallo

Transcortes de raiacutez secundaria de Tilia (Dicot) y Metasequoia (Gimnosperma) Obseacutervese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el lentildeo y el espesor del floema

Fotos de httpbotitbotanywisceduimages130Secondary_GrowthRootsTilia_Root y httpwwwuriedu

En Dahlia la tuberizacioacuten se produce por hipertrofia del xilema secundario los vasos estaacuten dispersos en abundante pareacutenquima lentildeoso que acumula inulina Daucus carota almacena principalmente glucosa en las ceacutelulas del pareacutenquima floemaacutetico secundario hipertrofiado

Peridermis En la mayoriacutea de las raiacuteces el feloacutegeno se origina en las ceacutelulas maacutes externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda y el coacutertex se desprende


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Raiacutez secundaria de Salix con peridermis formada a partir del feloacutegeno y coacutertex desprendieacutendose

Imagen de wwwuriedu

El feloacutegeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos aacuterboles y herbaacuteceas perennes en las que el coacutertex cumple funciones de almacenamiento En este caso la peridermis es superficial y el coacutertex se conserva En la raiacutez de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la exodermis (Mauseth 1988) En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas En las raiacuteces de la palmera Phoenix dactylifera (Monocotiledoacutenea) hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las raiacuteces de menor orden

CRECIMIENTO SECUNDARIO ATIPICO

Varias raiacuteces almacenadoras presentan crecimiento secundario atiacutepico La remolacha Beta vulgaris es un tubeacuterculo radical o del hipocoacutetilo seguacuten la variedad el tubeacuterculo se forma por crecimiento secundario anoacutemalo el caacutembium es determinado se consume totalmente y se forman nuevos caacutembiumes a partir de ceacutelulas parenquimaacuteticas del uacuteltimo floema formado el tubeacuterculo estaacute constituido por anillos alternantes de xilema y floema el enorme aumento de diaacutemetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultaacuteneamente en todos los anillos gracias a la limitada formacioacuten de elementos xilemaacuteticos lignificados y a la abundancia de ceacutelulas parenquimaacuteticas (Zamski 1981) La sustancia de reserva acumulada en el pareacutenquima es la sacarosa


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Detalle de transcorte de raiacutez de remolacha Beta vulgaris

Imagen de Esau 1977

En las raiacuteces de batata Ipomoea batatas el crecimiento secundario se inicia normalmente luego se forman caacutembiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos a partir del pareacutenquima paratraqueal Estos caacutembiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera pero sobre todo producen abundantes ceacutelulas parenquimaacuteticas de almacenamiento El proceso se repite indefinidamente en estas raiacuteces no se forma una corteza Presentan laticiacuteferos articulados simples

Crecimiento secundario atiacutepico en raiacutez de batata (Ipomoea batatas) esquema de un sector de raiacutez y detalles de transcortes

En el rabanito y otras Brassicaacuteceas el primer caacutembium es normal luego prolifera el tejido parenquimaacutetico del xilema y alliacute surgen caacutembiumes anoacutemalos que producen tejidos vasculares


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MICORRIZAS

Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante que ocurre en la mayoriacutea de los grupos de plantas vasculares Las micorrizas son capaces de absorber y transportar foacutesforo zinc manganeso y cobre todos nutrientes esenciales Los hongos se benefician obteniendo carbohidratos de la planta hospedante Solo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas Brassicaceas y Cyperaceas Las Proteaceas tienen raiacuteces muy finas que parecen desempentildear un rol similar al de las micorrizas Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacioacuten selectivamente se las denominoacute bacterias ayudantes (Garbaye 1994) Hay dos tipos de micorrizas las endomicorrizas y las ectomicorrizas

Endomicorrizas

Son maacutes frecuentes las endomicorrizas ocurren aproximadamente en el 80 de las plantas vasculares Entre las Gimnospermas soacutelo presentan endomicorrizas Taxus baccata Sequoia sempervirens Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger 2004) Los hongos maacutes frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes con hifas no septadas y las asociaciones hongohospedante no son muy especiacuteficas Muchas gramiacuteneas las presentan Andropogon Bromus Festuca Panicum PoaSaccharum Sorghum Sporobolus Stipa y Zea mays

Las hifas de las endomiorrizas penetran las ceacutelulas del coacutertex de la raiacutez sin romper el plasmalema o el tonoplasto

Forman unas estructuras dendroides llamadas arbuacutesculos o protuberancias llamadas vesiacuteculas que quedan revestidas por la membrana plasmaacutetica

Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas VA por la formacioacuten de estas estructuras El hongo nunca penetra la endodermis ni la estela ni el meristema apical ni la caliptra

Endomicorrizas en corte longitudinal de raiacutez

Imagen de Mauseth 1988

Arbuacutesculos de endomicorrizas

Las hifas se extienden varios centiacutemetros por fuera de la raiacutez incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbuacutesculos que se llenan de graacutenulos de fosfatos

Las endomicorrizas son particularmente importantes en los troacutepicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos La comprensioacuten de las relaciones micorriacutecicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas (Raven 1991)

wwwsimbioticaorgfungihtm


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En las micorrizas de orquiacutedeas intervienen hongos basidiomicetes con hifas septadas Las plaacutentulas de orquiacutedeas dependen de las micorrizas mueren si no las tienen porque las semillas no tienen reservas Por esta razoacuten se habla en este caso de hongos nodriza

Se han estudiado varias especies de Leguminosae (Lupinus Astragalus Trifolium) en USA que presentan micorrizas VA con hifas aseptadas o micorrizas formadas por hifas septadas que a menudo forman esclerocios intracelulares (ODell amp Trappe 1992)

El estudio de los foacutesiles revela que las plantas maacutes antiguas conocidas presentan endomicorrizas Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso decisivo en la colonizacioacuten vegetal de la tierra firme Los suelos disponibles debiacutean ser muy pobres o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial al extremo que los que invadieron la tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos (Raven 1991)

Ectomicorrizas

Las ectomicorrizas son caracteriacutesticas de ciertos grupos de aacuterboles y arbustos de regiones templadas Fagaceas (robles) Salicaceas (alamo sauce) Pinaceas y aacuterboles como Eucalyptus y Nothofagus que habita en las zonas liacutemites del crecimiento de aacuterboles El hongo crece entre las ceacutelulas de la raiacutez rodeaacutendolas sin penetrarlas formando una estructura caracteriacutestica la red de Hartig Ademaacutes las raiacuteces estaacuten rodeadas por una vaina formada por el hongo llamada manto fuacutengico las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacioacuten de la raiacutez que adopta un aspecto caracteriacutestico esponjoso y ramificado El micelio se extiende mucho hacia el suelo Los pelos absorbentes a menudo estaacuten ausentes siendo reemplazados por las hifas fuacutengicas

Raiacutez con ectomicorrizas (MEB) Transcorte de raiacutez de Fagus Ceacutelulas de raiacutez de Picea abies (MET)

Imagen de httpwwwanselmedu Imaacutegenes de Strasburger

Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su mayoriacutea pero hay tambieacuten muchos ascomicetes Las asociaciones son muy especiacuteficas pero sin embargo Pinus silvestris puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos (Strasburger)

NODULOS RADICALES

Los noacutedulos radicales son asociaciones simbioacuteticas entre bacterias y plantas superiores La maacutes conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energiacutea y un entorno protector y recibe nitroacutegeno en una forma utilizable para la formacioacuten de proteiacutenas La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es especiacutefica Por ejemplo Glycine max la soja se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum


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Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales que se deforman La bacteria degrada la pared y la penetra el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada hebra de infeccioacuten La hebra se dirige a la base del pelo y a traveacutes de las paredes celulares va al interior del coacutertex

Soja raiacutez y noacutedulos Pelo radical joven Raiacutez en transcorte Detalle con MET

Foto de Mauseth 1991 Imaacutegenes de Raven 2003

Las bacterias inducen la divisioacuten celular en las ceacutelulas corticales que se vuelven meristemaacuteticas Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccioacuten y penetran en las ceacutelulas radicales quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmaacutetica de los pelos radicales Debido a la continua proliferacioacuten de bacteroides (rizobios desarrollados) y ceacutelulas corticales se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los noacutedulos (Raven 2003)

Cada noacutedulo presenta una regioacuten central con ceacutelulas invadidas por bacteroides de Rhizobium y una zona meristemaacutetica que agrega nuevas ceacutelulas permitieacutendo al noacutedulo crecer y fijar nitroacutegeno indefinidamente

El noacutedulo estaacute inervado por 1-5 trazas xilemaacuteticas derivadas de la estela de la raiacutez Cerca de la periferia del noacutedulo se forma una endodermis del noacutedulo conectada con la endodermis de la raiacutez

Diagrama tridimensional de raiacutez y un noacutedulo

Diagrama de Mauseth 1988

Los noacutedulos estaacuten formados por ceacutelulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamantildeo y por ceacutelulas maacutes pequentildeas no infectadas que son ricas en peroxisomas y RE tubular Estas uacuteltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccioacuten de ureidos compuestos derivados de la urea a partir del nitroacutegeno molecular recieacuten fijado por las ceacutelulas infectadas

Transcorte de raiacutez de soja y noacutedulo Detalle del noacutedulo Bacteroides


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En los alisos (Alnus) y otros aacuterboles (Betulaceae Casuarinaceae Rhamnaceae Ulmaceae Rosaceas Myricaceae Eleagnaceae) las raiacuteces se asocian simbioacuteticamente con bacterias actinomicetes del geacutenero Frankia que fijan nitroacutegeno Forman noacutedulos en los cuales las bacterias llenan las ceacutelulas Probablemente la nitrogenasa enzima fijadora de nitroacutegeno se localiza en la periferia de esas ceacutelulas

Glosario Hifas cada uno de los elementos filamentosos que constituyen su aparato vegetativo el micelio Micorriza unioacuten intima de la raiacutez de una planta con las hifas de determinados hongos

Bibliografiacutea

Burr B amp Barthlott 1991 On a velamen like tissue in the root cortex of orchids Flora 185 313-323

Camefort M 1972 Morphologie des Veacutegeacutetaux Vasculaires 2da ed Doin Eacutediteurs

Ellmore GS 1981 Root dimorphism in Ludwigia peploides (Onagraceae) structure and gas content of mature roots AmerJBot 68 557-568

Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal Ed Omega SA

Esau K1977 Anatomy of Seed Plants 2nd Ed John Wiley and Sons New York

Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th Ed Pergamon Press

Garbaye J 1994 Helper bacteria a new dimension to the mycorrhizal symbiosis New Phytol 128 197-210

Lindorf H Lde Parisca amp Rodriguez P 1991 Botanica Clasificacion - Estructura - Reproduccion UnivCentral Venezuela Ediciones de la Biblioteca Caracas 584 pags

Nultsch W 1966 Botaacutenica General Ed Norma Cali Colombia

Mauseth J 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings

Mauseth J 1991 Botany An introduction to plant biology Saunders College Publishing Philadelphia

Moore R W Dennis Clark amp K R Stern 1995 Botany Wm C Brown Publishers

OacuteDell TE amp Trappe JM 1992 Root endophytes of Lupin and some other legumes in North Western USa New Phytologist 122 479-486

Porembski S amp Barthlott W 1988 Velamen radicum micromorphology and classification of Orchidaceae Nordic JBot 8 117-137

Porembski S amp Barthlott W 1995 On the occurrence of a velamen radicum in Cyperaceae and Velloziaceae Nordic JBot 15 625-629

Raven Evert amp Eichhorn 2003 Biology of Plants 6th ed WHFreeman and Company New York

Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE amp Stocking CR 1979 Botany A brief introduction to plant biology John Wiley amp Sons New York

Roth I 1991 Anatomiacutea de las plantas superiores Ediciones de la Biblioteca Universidad Central de Venezuela Caracas

Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Ed Omega

Zamski E amp Azenkot A 1981 Sugarbeet vasculature I Cambial development and the three-dimensional structure of the vascular system Bot Gaz 142 (3) 334-343


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raramente ramificados con una vacuola central gigantesca con citoplasma parietal el nuacutecleo poliploide va en el extremo que se alarga Viven pocos diacuteas su funcioacuten es aumentar la superficie de absorcioacuten de la raiacutez

Raphanus rabanito pelos radicales con MEB Pelos radicales en esquema de corte longitudinal

Foto de httpwwwinstruct1citcornelledul Imagen de Raven 2003

En Gramiacuteneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes (Metcalfe 1960) En Nardus stricta y en especies de Compuestas pueden durar 3-4 antildeos (Lindorf 1991) En Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares (Mauseth 1988) Los pelos radicales no se desarrollan en las raiacuteces de hidroacutefitas que pueden absorber agua en toda su superficie

VELAMEN

Las raiacuteces aeacutereas de Orquidaacuteceas y Araacuteceas epiacutefitas presentan una rizodermis pluriestratificada denominada velamen que tambieacuten se puede encontrar en especies de otras familias como Cyperaceae y Velloziaceae Algunas orquiacutedeas terrestres tambieacuten la tienen Constituye una vaina formada por ceacutelulas muertas de pared engrosada los engrosamientos pueden ser espiralados reticulados o punteados Si el tiempo estaacute seco estaacuten llenas de aire cuando llueve se llenan de agua Seguacuten algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua seguacuten otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al coacutertex Su funcioacuten principal parece ser la de proteccioacuten mecaacutenica ademaacutes de impedir la excesiva peacuterdida de agua del coacutertex Porembski amp Barthlott (1988) reconocen 10 tipos de velamen en orquiacutedeas seguacuten el nuacutemero de capas y las caracteriacutesticas de las ceacutelulas

Raiacuteces aeacutereas de orquiacutedeas epiacutefitas Oncidium patito transcorte de raiacutez aeacuterea

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