tema 09 - orgánulos no membranosos

Tema 9

Orgánulos no membranosos

Tema 9.- Orgánulos no membranosos1.- Introducción.

Junto al sistema de endomembranas que posee la célula eucariota, hay también toda una serie de orgánulos no membranosos que realizan muchas funciones vitales para el correcto funcionamiento celular como la división, movimiento o corrientes citoplasmáticas.

Muchos de estos orgánulos están presentes también en las células procariotas, aunque en algunos casos se han ido modificando, por lo que su origen y sus funciones aparecieron pronto en la evolución celular y se mantienen hasta la actualidad por su importancia.

Empezaremos viendo el citosol, entorno en el que están inmersos todos los orgánulos de la célula (ya sean membranosos o no), después definiremos uno de los componentes no membranosos más importantes, el citoesqueleto. Su importancia radica en las múltiples funciones que desempeña en la célula pero también en las estructuras que origina, hablamos del centrosoma, de los cilios y de los flagelos.

Por último comentaremos las inclusiones citoplasmáticas que podemos encontrar en distintos tipos celulares y acabaremos el tema viendo los ribosomas, su función será imprescindible para la viabilidad de cualquier tipo de célula ya sea eucariota o procariota.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos orgánulos no membranosos presentes en la célula son los siguientes:

– Hialoplasma o citosol– Citoesqueleto

● Filamentos de actina● Filamentos intermedios● Microtúbulos

– Centrosoma– Cilios y flagelos– Inclusiones citoplasmáticas

● Inclusiones cristalinas● Inclusiones hidrófobas

– Ribosomas

Tema 9.- Orgánulos no membranosos2.- Hialoplasma o citosol.

Medio acuoso del citoplasma en el que se encuentran inmersos los orgánulos celulares. En las células eucariotas está delimitado por el sistema membranoso, por lo que se extiende desde la membrana plasmática hasta la envoltura nuclear y rodeando todos los orgánulos membranosos celulares. Los orgánulos que están inmersos en el citosol son aquellos de naturaleza no membranosa como los ribosomas o el citoesqueleto.

El citoplasma se define como el conjunto del citosol y todos los orgánulos celulares.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLa forma y composición del citosol varía dependiendo del tipo celular, su estado

fisiológico o su edad, pero en general se puede decir que está formado por:

– Agua: Alrededor del 85% aunque puede cambiar mucho.– Proteínas: Tanto estructurales como enzimáticas.– Biomoléculas: Además de las proteínas podemos encontrar otras como

hidratos de carbono o ácidos nucleicos y sus precursores como los aminoácidos, monosacáridos o nucleósidos. También están aquí todas las moléculas derivadas del metabolismo que tiene lugar en el citoplasma.

– ARN: El ARNm y el ARNt realizan su función en el hialoplasma.– Iones.

La concentración de todos estos componentes determina si el citosol se encuentra en estado gel o estado sol, esto es muy importante para realizar movimientos celulares en los organismos unicelulares como las amebas y para las corrientes citoplasmáticas o ciclosis que se realizan en el interior celular para distribuir su contenido.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLas funciones del citosol son muchas y muy variadas:

- Homeóstasis: Aquí se controla el pH celular así como la presión osmótica gracias a la regulación de sales e iones, por lo que responde a los factores externos para mantener el medio interno constante.

- Transductor de la señal: Las señales que llegan del exterior y producen una respuesta en forma de expresión diferencial de genes han de transmitirse hasta el núcleo y lo hacen complejos proteicos que están en el citosol.

- Síntesis de proteínas: En el citosol se encuentran los ribosomas que son los responsables de la formación de proteínas y además se forman los aminoácidos que se necesitan para su formación.

- Metabolismo: En este medio acuoso se producen multitud de procesos metabólicos:

– Metabolismo de los glúcidos: La glucólisis, gluconeogénesis, glucogenogénesis y glucogenolisis ocurren aquí.

– Metabolismo de los lípidos: Biosíntesis de ácidos grasos.

Tema 9.- Orgánulos no membranosos3.- Citoesqueleto.

En el citoplasma hay un conjunto de proteínas fibrilares que se unen para originar filamentos de diferentes grosores, formando un esqueleto interno. Este andamiaje es el llamado citoesqueleto y le sirve a la célula para conferirle su forma pero también para facilitar su movimiento y para transportar y distribuir su contenido interno a los lugares adecuados.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos distintos tipos de proteínas dan lugar a tres tipos de fibras:

– Filamentos de actina o microfilamentos– Filamentos intermedios– Microtúbulos

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Filamentos de actina o microfilamentos: Son las fibras más finas del citoesqueleto,

tienen un diámetro de 7nm. Están formadas por una proteína llamada actina, esta proteína se une una tras otra para formar dos cadenas que se enrollan entre sí y forman el microfilamento.

Cuando la actina no forma los microfilamentos es porque está unida a otra proteína llamada profilina que impide que se una a otras actinas, en este estado se llama actina G. Cuando se suelta de la profilina las actinas se juntan (con aporte de ATP) y se forma el microfilamento, en esta forma se llama actina F.

Este método de síntesis hace que las fibras tengan extremos diferentes (uno por el que se forma y otro por el que se destruye) y además que se puedan polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula.

Tema 9.- Orgánulos no membranososEstos microfilamentos se asocian a otras moléculas proteicas para poder realizar

múltiples funciones en las células:

- Contracción muscular: Se asocian a la miosina para formar las fibras musculares, su disposición y organización permite su desplazamiento coordinado y el movimiento del músculo.

- Movimiento ameboide y fagocitosis: El movimiento y la alimentación de los organismos unicelulares se realiza mediante la formación de pseudópodos que son unas prolongaciones celulares. Estos pseudópodos se forman y se mantienen gracias la miosina y a filamentos de actina.

- Corrientes citoplasmáticas o de ciclosis: En las células vegetales las corrientes citoplasmáticas hacen girar el citoplasma alrededor del núcleo, esta acción (junto con la formación de pseudópodos) se realiza gracias a los estados sol y gel del citosol y a los filamentos de actina.

Tema 9.- Orgánulos no membranosos- Mantienen la estructura de las microvellosidades: En algunas células como en las

del epitelio intestinal se forman estas estructuras para dar más superficie a una parte de la célula, estas microvellosidades se mantienen por poseer un haz de filamentos de actina asociadas a otras proteínas como la miosina.

- Forman el anillo contráctil: En la división celular se tienen que separar las dos células una vez que se ha producido la cariocinesis. Esto se hace gracias a un anillo proteico de actina y miosina que se forma en el ecuador de la célula y su contracción produce la separación de las dos células hijas.

- Dan forma a la célula: Esta función la desempeñan sin tener que unirse a otros complejos proteicos.

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Filamentos intermedios: Fibras del citoesqueleto cuyo diámetro está en torno a unos

10nm (intermedio entre los microfilamentos y los microtúbulos). Son fibras muy resistentes que desempeñan una función estructural o mecánica en la célula por lo que serán particularmente abundantes en aquellos tipos celulares que soporten muchas tensiones mecánicas como los músculos, epitelios o axones neuronales.

Su peculiaridad es que en cada tipo celular están compuestos por subunidades proteicas diferentes, pero siempre son muy estables y resistentes. Forman una red por toda la célula que rodea al núcleo y se extiende por toda la célula.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos filamentos intermedios más importantes son:

- Neurofilamentos: Mantienen la estructura de los axones en las células nerviosas.

- Filamentos de queratina: También llamados tonofilamentos, están presentes en las células epiteliales y les confiere una elevada resistencia mecánica ya que aquí se soportan grandes tensiones.

- Filamentos de vimentina: Fibras que se localizan en las células del tejido conjuntivo como los fibroblastos.

Las funciones principales que desempeñan en las células serán:

– Función estructural como evitar la ruptura de las membranas celulares.– Dan estructura a la célula y mantenerla.– Mantienen las prolongaciones neuronales.– Soportan tensiones mecánicas como en los epitelios o en células musculares

lisas.

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Microtúbulos: Son los componentes principales del citoesqueleto en células

eucariotas y los más gruesos, con un diámetro de 25nm. Están formados por dos subunidades de una proteína globular llamada tubulina (α-tubulina y β-tubulina), las dos subunidades forman dímeros que se unen sucesivamente y forman los llamados protofilamentos; 13 protofilamentos se juntan formando estructuras cilíndricas y huecas llamadas microtúbulos.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos microtúbulos se forman mediante el consumo de GTP, por lo que el control de su

formación, longitud y duración depende de la disponibilidad de este GTP. La célula los producirá o degradará según sus necesidades fisiológicas y por eso sus extremos son diferentes, el extremo+ por donde se polimeriza y el extremo– por donde se despolimeriza.

Los microtúbulos pueden estar dispersos por el citoplasma formando estructuras lábiles (se crean y se destruyen) o formar estructuras estables como los cilios o los flagelos.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos microtúbulos se originan a partir del centrosoma en las células animales y en el

centro organizador de microtúbulos en las vegetales.

Por su capacidad de estar dispersos o formando estructuras estables, desempeñan muchas funciones en la célula:

– Dan forma a la célula: Se disponen de forma ordenada, permitiendo y manteniendo la forma celular como en los axones neuronales.

– Transporte citoplasmático: A lo largo de ellos se transportan orgánulos y vesículas (a modo de guías), haciendo que estén disponibles en el lugar adecuado para realizar su función. Se ha visto transporte de mitocondrias en algunas células y de vesículas por los microtúbulos de los axones.

– Transporte celular: Tanto por la formación de los cilios y los flagelos como por su participación en la emisión de pseudópodos.

– Constituyen el huso mitótico: Los microtúbulos se organizan en la mitosis y forman este huso que se unirá a los cromosomas para conducirlos correctamente en las dos células hijas.

– Organización celular: Determina la localización del RE y del aparato de Golgi, también organiza el citoesqueleto al participar en la distribución de los microfilamentos y de los filamentos intermedios.

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Tema 9.- Orgánulos no membranosos4.- Centrosoma.

Orgánulo no membranoso que suele localizarse próximo al núcleo y está formado por dos estructuras cilíndricas llamadas centriolos que se disponen perpendicularmente y están rodeados de un material amorfo llamado material pericentriolar. No están presentes en las células de plantas superiores.

Los microtúbulos del citoesqueleto tienden a irradiar a partir de aquí en todas las direcciones.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLa estructura de cada centriolo es la denominada [(9 x 3) + 0], es decir, está formado

por nueve tripletes de microtúbulos dispuestos de forma cilíndrica con 2μm de diámetro; los tripletes tienen un microtúbulo completo llamado A (el microtúbulo está compuesto por 13 protofilamentos) y otros dos que se fusionan sucesivamente, a estos se les llama B y C y están formados por 10 protofilamentos.

El cero es porque no posee microtúbulos en el centro (como ocurre con los cilios y flagelos), en su lugar hay un material denso con fibras radiales que le dan a la estructura una forma de rueda de carro.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos centriolos serán los centros que originan y organizan los microtúbulos de las

células, por lo que gracias a ellos se forman todas las estructuras que están compuestas por microtúbulos como los cilios y los flagelos (en su base se coloca un centriolo que se denomina corpúsculo basal) o el huso mitótico. Hay que recordar que hay centros de formación de microtúbulos que no poseen centriolos, es el caso de las células de los vegetales superiores, que poseen una región difusa a partir de la cual se van originando los microtúbulos.

En su síntesis se forma primero un protocentriolo con los nueve microtúbulos A y a partir de ellos van surgiendo los B y C, una vez formados la estructura va creciendo hasta alcanzar el tamaño correcto.

Tema 9.- Orgánulos no membranosos5.- Cilios y flagelos eucariotas.

Prolongaciones móviles de la membrana plasmática en cuyo interior poseen una estructura definida de microtúbulos que forman su andamiaje. Tienen un diámetro de 0,25μm y sus funciones son la de permitir el desplazamiento celular y desplazar el líquido extracelular que hay alrededor de la célula.

Los cilios y los flagelos tienen la misma estructura interna, su diferencia es la longitud y su número, mientras los cilios son cortos (de unas 10μm) y numerosos, los flagelos son largos (tienen unas 200μm, longitud superior a la de la célula) y escasos. Esta característica condiciona también su tipo de movimiento y por lo tanto su función.

Hay que recordar que solo están presentes en las células eucariotas, en los organismos procariotas el flagelo tiene una estructura completamente diferente.

Protozoo del género Paramecium

Espermatozoides sobre un óvulo de erizo de mar

Tema 9.- Orgánulos no membranososLa estructura de los cilios y flagelos está muy definida, se diferencian cuatro partes:

– Tallo o axonema.– Zona de transición.– Corpúsculo basal.– Raíces ciliares.

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Tallo o axonema: Es la parte que sobresale de la célula, al surgir internamente

gracias a los microtúbulos, está recubierta de membrana plasmática. Esta zona es la parte visible y es capaz de flexionarse para realizar el movimiento.

Los microtúbulos se disponen en una estructura de [(9 x 2) + 2], es decir, nueve pares de microtúbulos periféricos y dos centrales. Los dos pares centrales están separados y por lo tanto completos (13 protofilamentos de dímeros de tubulina), los periféricos están unidos, por lo que tendremos el microtúbulo A (13 protofilamentos) y el B (10 protofilamentos propios y tres compartidos con el A).

A parte de las proteínas de tubulina que forman los microtúbulos tenemos otro entramado de proteínas que unirán y mantendrán la estructura, permitiendo también el movimiento:

– Brazos de dineína: ATP-asas encargadas del movimiento del axonema al flexionar los dobletes periféricos. Son dos prolongaciones a modo de brazos que se unen por el microtúbulo A y están encaradas hacia el microtúbulo B del doblete siguiente.

– Nexina: Unen los dobletes periféricos entre sí.– Fibras radiales: Unen los dobletes periféricos con la vaina central (capa que

envuelve los microtúbulos centrales).

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Zona de transición: Está en la base del cilio o flagelo, por lo que está localizada a la

altura de la membrana plasmática de la célula. Aquí desaparecen los dos microtúbulos centrales [(9 x 2) + 0] y en su lugar aparece la denominada placa basal.

Corpúsculo basal: Se sitúa por debajo de la membrana plasmática y posee la misma estructura que los centriolos, es decir [(9 x 3) + 0], aquí tendremos el microtúbulo A (completo), el B (unido al A e incompleto) y el C (unido al B e incompleto). En su parte más interna presenta una serie de fibras radiales que van desde los microtúbulos periféricos a un eje central, esto le da una estructura en “rueda de carro” como en los centriolos.

Su función es la de organizar los microtúbulos del axonema puesto que de la prolongación de sus microtúbulos A y B surgirán los dobletes del axonema.

Raíces ciliares: Microfilamentos estriados que salen desde el final del corpúsculo basal y están encargados de la coordinación del batido de los cilios propagando el estímulo y permitiendo su movimiento sincronizado.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLas proteínas asociadas a la estructura del axonema serán las responsables del

movimiento del cilio o flagelo ya que permiten el deslizamiento de un doblete de microtúbulos periféricos con respecto a otros. En presencia de ATP, los brazos de dineína (es una ATPasa) de un doblete se desplazan hasta contactar con el siguiente y provocan su movimiento, los puentes de nexina, que son muy elásticos, mantienen unidos los dobletes y limitan su desplazamiento. Como consecuencia de este hecho, el axonema se flexionará.

La diferente longitud entre un cilio y un flagelo determinará su tipo de oscilación, los cilios tienen un batido hacia delante y hacia atrás, al sincronizarse muchos cilios consiguen mover el líquido extracelular o partículas que hay alrededor como en el caso de las células epiteliales. Los flagelos se mueven de forma ondulatoria, lo que permite el desplazamiento activo de la célula como en los espermatozoides o en organismos unicelulares.

Fase eficaz

Fase de recuperación

Tema 9.- Orgánulos no membranososCilios

Tema 9.- Orgánulos no membranososFlagelos


Hay que recordar que la estructura de un centriolo y un corpúsculo basal es la misma, de hecho pueden intercambiarse, por lo que encontraremos a los centriolos formando el centrosoma u organizando axonemas.

Tema 9.- Orgánulos no membranosos6.- Inclusiones citoplasmáticas.

Acúmulos de diversas sustancias que serán hidrofóbicas e inertes, están presentes tanto en células vegetales como animales y nunca estarán delimitadas por membrana. Las más comunes son las de glucógeno y almidón.

Las clasificamos en dos tipos:

– Inclusiones cristalinas– Inclusiones hidrófobas

Inclusiones cristalinas en células vegetales

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Inclusiones cristalinas: Depósitos que se acumulan en forma de cristales, pueden

estar en cualquier compartimento celular (incluido el núcleo) y suelen ser proteicas.

– Inclusiones vegetales: Proceden de sales cristalizadas como el oxalato cálcico y forman cristales llamados drusas y ráfides.

– Inclusiones animales: Encontramos las inclusiones cristalinas de Chargot-Bottcher en las células de Sertoli de los tubos seminíferos de los mamíferos y también las inclusiones cristalinas de Reinke en las células de Leydig que hay también en los tubos seminíferos. Poseen proteínas y se cree que surgen como un subproducto que aumenta con la edad.

Distintos tipos de inclusiones cristalinas en células animales

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Inclusiones hidrófobas: Normalmente se trata de productos sintetizados por la célula,

tanto productos derivados del metabolismo como productos de deshecho o pigmentos:

– Inclusiones vegetales: Están en grandes vacuolas o dispersas por el citoplasma, las más importantes son los granos de almidón, gotas de grasa, aceites esenciales o látex.

– Inclusiones animales: Según su contenido tenemos:● Glucógeno: Es la forma de almacenar hidratos de carbono como

reserva energética, están en todas las células pero sobretodo en aquellas que consumen mucha energía como en los hepatocitos o células musculares esqueléticas.

● Lípidos: Se almacenan en forma de triglicéridos en los hepatocitos y en los adipocitos.

● Pigmentos: Hay de muchos tipos, están las de melanina que poseen colores oscuros para ejercer su función protectora, están en la piel y en el ojo; la lipofucsina de células nerviosas y cardíacas que posee un color amarillento o la hemosiderina que es un producto de la degradación de la hemoglobina que está presente en células del hígado, bazo o médula ósea.


Inclusiones de glucógeno en hepatocitos

Granos de almidón en el interior de un cloroplasto

Tema 9.- Orgánulos no membranosos7.- Ribosomas.

Orgánulos formados por distintos tipos de ARN y proteínas, por lo que son ribonucleoproteínas. Su función es vital para todas las células ya que son los encargados de realizar la síntesis proteica, lo hacen tanto en células eucariotas como procariotas por lo que estos orgánulos surgieron muy pronto en la evolución y se han mantenido hasta ahora.

Están formados por dos subunidades (ambas con ARN y proteínas) que al juntarse le dan una forma casi esférica o elíptica.

Tema 9.- Orgánulos no membranososEl ARN que forma los ribosomas se denomina ARN ribosómico (ARNr) y constituye el

60% del peso total, son los encargados de realizar la función catalítica durante la síntesis proteica. Se sintetiza en el núcleo como un solo ARN y después se corta para integrarse en la subunidad que le corresponda.

Las proteínas que forman las dos subunidades se forman en el citoplasma y tendrán que introducirse en el núcleo para ensamblarse a los ARNr, una vez ensambladas, cada subunidad saldrá del núcleo por los poros nucleares y una vez en el citoplasma se unirán para formar el ribosoma y comenzar la síntesis proteica. Se cree que la función de las proteínas de los ribosomas es incrementar la función de los ARNr.

Las subunidades de cada ribosoma se denominan pequeña y grande, esto es porque ambas son diferentes, tanto sus proteínas como sus ARNr, lo que hace que el coeficiente de sedimentación de ambas sea distinto. Ambas subunidades están juntas únicamente durante la síntesis proteica, una vez que se ha sintetizado el polipéptido se separan.

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos ribosomas están en células eucariotas y procariotas, su función es la misma pero su

tamaño y composición es ligeramente diferente como consecuencia de la evolución, los que hay en células eucariotas son más grandes al poseer más componentes.

*S: Coeficiente de sedimentación

En células procariotas se encuentran libremente en el citoplasma pero en las células eucariotas también pueden estar asociados a orgánulos membranosos, pueden estar:

- Libres en el citoplasma: Pueden estar aislados o unidos entre sí, cuando están unidos forman una estructura llamada polirribosoma.

- Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso (la rugosidad se la dan los ribosomas).

Ribosoma procariota - 70S* Ribosoma eucariota - 80S - Subunidad grande (50S) - Proteínas: 34 - RNA: 5S y 23S

- Subunidad grande (60S) - Proteínas: 49 - RNA: 5S, 5,8S y 28S

- Subunidad pequeña (30S) - Proteínas: 21 - RNA: 16S

- Subunidad pequeña (40S) - Proteínas: 33 - RNA: 18S

Tema 9.- Orgánulos no membranososLos ribosomas libres y adheridos son estructural y funcionalmente iguales, su

diferencia está en los destinos que tomarán las proteínas que sinteticen. Las que sintetizan los ribosomas del RER serán transmembrana o solubles y se irán modificando después de su síntesis por el propio retículo y por el aparato de Golgi.

La forma de reconocer estas proteínas es mediante un péptido señal que posee la propia proteína, por lo que el ARNm se une a un ribosoma libre y al reconocer al péptido señal se unirá al RER para seguir la síntesis (ver tema 8).

Ribosoma libre

Núcleo

Peroxisomas

Cloroplasto

Mitocondria

Citosol

Ribosoma adheridoRetículo

endoplasmáticorugoso

Membranaplasmática

AparatoDe Golgi Lisosomas

Vesículas desecreción

Tema 9.- Orgánulos no membranosos Las proteínas que forman los ribosomas entran al núcleo para unirse a los ARNr, al

hacerlo de esta forma las proteínas tienen que entrar y luego salir. Sería más fácil si los ARNr salieran al citoplasma para ensamblarse a las proteínas. ¿Por qué no lo hacen de esta forma?

¿Qué tipos ribosomales podemos encontrar en células eucariotas y procariotas? ¿qué ribosomas presentan los orgánulos membranosos?

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