tejido muscular: esquelético, cardíaco y liso
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MúsculoEsquelético, Cardiaco y Liso
K. A.
Generalidades Las células musculares son alargadas y conforman el
musculo esquelético o liso, de acuerdo con la presencia o ausencia respectiva de una
disposición de proteínas miofibrilares contráctiles que se
repiten en forma regular, los miofilamentos
Esquelético
Cardiaco
Músculo estriado Bandas transversales Existen dos tipos
Musculo liso Paredes de vasos sanguíneos Vísceras Dermis de la piel
• Sarcolema = Membrana celular
• Sarcoplasma = Citoplasma
• Retículo sarcoplásmico = Retículo Endoplasmico
• Sarcosomas = Mitocondrias
Los tres tipos de musculo derivan del mesodermo
Músculo cardiaco Esplacnopléurico
Músculo liso Esplácnico y Somático
Músculo esquelético Somático
Músculo esquelético Células multinucleadasLargas Cilíndricas Núcleo a la periferia Diámetro: 10 a 100 μmColor: Pigmentos y mioglobinaMúltiples mitocondrias
Conjuntos longitudinales de miofibrillas
Miofibrillas = estriaciones transversales del bandeo claro y oscuro
Fuerza de una fibra muscular depende de su diámetro
Durante el desarrollo embrionario se alinean extremo con extremo varios mioblastos, precursores de las fibras del musculo esquelético y se fusionan entre sí para formar miotubos.
Los miotubos elaboran constituyentes citoplasmáticos así como miofibrillas integrados por medio de disposiciones especificas de miofilamentos
Fibra muscular roja • Fibra muscular blanca • Vascularización abundante• Inervación por fibras pequeñas • Diámetro pequeño• Contracción lenta y repetida ( no se
fatiga con facilidad)• Retículo Sarcoplásmico no extenso • Mitocondrias numerosas • Mioglobina abundante • Enzimas oxidativas abundantes ( -Trifosfato de adenosina)
• Vascularización mas escasa• Inervación por fibras mas grandes• Diámetro grande• Contracción rápida pero con fatiga• Retículo Sarcoplásmico extenso• Mitocondrias pocas • Mioglobina poca • Enzimas oxidativas pocas (++ fosforilasas y trifosfatasa de adenosina )
Revestimientos Epimisio
Perimisio
Endomisio
Epimisio: TCD irregular y colagenoso, rodea a todo el músculo
Perimisio: TCD (-) y colagenoso, rodea fascículos
Endomisio: Fibras reticulares y lamina externa (basal), rodea cada célula muscular
Los tendones y aponeurosis se continúan con el recubrimiento de tejido conjuntivo del músculo
Microscopia óptica
Células satélites:• Mononucleares• Actúan como células regenerativas• Localización: depresiones ubicadas en la
superficie de las células musculares • Red de cromatina densa
Bandas obscuras = A (anisotrópicas)
Bandas claras = I (isotrópicas)
Área pálida en el centro de la banda A = H Divide a la Banda H = Línea M
Disco Z (Línea Z) = divide a cada banda I
SarcómeraEntre 2 líneas Z
En una fibra muscular relajada….
Los filamentos gruesos no se extienden a todo lo largo de la sarcómera
Los filamentos delgados no se encuentran en la línea media
Banda I: Se estrecha Banda H: Se extingueDiscos Z se acercan Bandas A restantes no se alteran
Durante la contracción
Intervienen los túbulos T y el retículo sarcoplásmico
A medida que los filamentos delgados se deslizan después de los filamentos gruesos (Teoría del filamento deslizante de Huxley)
Superposición de los dos grupos de filamentos
Las miofibrillas se conservan en registro unas con las otras mediante los filamentos intermedios de desmina y vimentina, que aseguran entre sí la periferia de los discos Z de miofibrillas vecinas.
Miofibrillas están unidas a la superficie citoplasmática del sarcolema por varias proteínas ej:Distrofina: proteína que se une a la actina
Túbulos T y Retículo Sarcoplásmico
Los túbulos T son invaginaciones transversales de la membrana en la
unión de las bandas A e I
Función: Favorecer la conducción de las ondas de despolarización a lo
largo del sarcolema
Cada sarcómera tiene dos grupos de túbulos T
RS: almacena calcio, se relaciona con los túbulos T
Cisternas terminales
Tienen en su membrana en su membrana canales (placas de unión) de calcio, regulados por voltaje
Siempre se encuentran en aposición cercana con un túbulo T y forman una tríada
La liberación de calcio es la onda de despolarización transmitida por Túbulos T
Organización estructural de las miofibrillas
Filamentos gruesos Miosina II Filamentos delgados Actina
Banda A: contiene la totalidad de los filamentos delgados
Banda H: Carece de filamentos delgados
Línea M: Miomesina , Proteína C y otras proteínas que interconectan filamentos gruesos para conservar su disposición
La organización estructural de las miofibrillas se conserva en gran parte por cinco proteínas
TitinaActina alfaCap Z Nebulina Tropomodulina
Proteína Función
Miosina II - Filamento grueso- Su interacción con la actina hidroliza ATP y produce
contracción
Miomesina Enlaza transversalmente filamentos gruesos contiguos entre sí en la línea M
Titina Forma una red elástica que fija filamentos gruesos a discos Z
Proteína C Se une a filamentos gruesos en la línea M
Actina G
- Se polimeriza para formar filamentos delgados de actina F
- La interacción de actina G con Miosina II ayuda a hidrolizar ATP y suscita contracción
Proteína Función Tropomiosina Ocupa surcos de los filamentos delgados
Troponina Une calcio, tropomiosina y actina (inhibe la interacción actina – miosina)
Nebulina Proteína del disco Z que puede ayudar a la actina alfa a fijar filamentos delgados al disco Z
Actina alfa Fija los extremos (+) de filamentos delgados al disco Z
Tropomodulina Cubre el extremo (-) del filamento delgado
Cap Z Forma parte del disco Z y cubre el extremo positivo del filamento grueso
Los filamentos gruesos se colocan con precisión dentro de la sarcómera con ayuda de la Titina.(4 moléculas de Titina fijan un filamento grueso entre los dos discos Z de cada sarcómera)
Los filamentos delgados se mantienen en registro por la proteína en forma de bastón actina alfa.
Dos moléculas de nebulina se envuelven alrededor de todo lo largo de cada filamento delgado; Refuerza su fijación en el disco Z y garantiza el mantenimiento de la disposición específica de los filamentos delgados.
Tropomodulina le ayuda (a la nebulina) en su función, tapa en el extremo (-) del filamento delgado
Filamentos gruesos Cada molécula de miosina II se
integra con dos cadenas pesadas idénticas y dos pares de cadenas
ligeras
Tripsina
Pude segmentar las cadenas pesadas en:
Meramiosina ligera (cadenas) Meramiosina pesada (cabezas)
La meromiosina ligera actúa para el ensamble apropiado de las moléculas en el
filamento grueso bipolar.
Papaína segmenta la meromiosina pesada
en dos moléculas globulares
• S1 enlaza ATP, interviene en la formación de puentes transversales entre los filamentos delgado y grueso
• S2 (segmento helicoidal y corto)
Las cadenas ligeras de Miosina II, son de dos típos y uno de cada tipo se vincula con el subfragmento S1
Para cada cadena pesada hay dos cadenas ligeras
Una molécula de Miosina II se conforma con dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras
La parte media de cada filamento grueso se compone tan solo de regiones de cola.
Dos extremos del filamentos grueso poseen cabeza y colas.
La porción de meromiosina pesada se proyecta desde el filamento a un ángulo de
60°, por lo tanto, la cabeza siempre se encuentra en registro con los filamentos
delgados
Se constituyen con: 2 cadenas de filamentos de actina F envueltos uno en el otro en relación con Tropomiosina y Troponina
Se originan en el disco ZSe proyectan hacia el centro de las dos sarcómera adyacentes (señalan direcciones opuestas)
Filamentos delgados
Proteína Función
Actina F Polímero de las unidades globulares de actina G
Actina G Contiene un sitio activo, en donde se une la región de la cabeza (S1) de la miosina II
Actina α Se une al extremo positivo de cada filamento que se une al disco ZEl extremo negativo se extiende hacia el centro de la sarcómera
Tropomiosina
Oculta los sitios activos en las moléculas de actina y se superpone parcialmente en ellos
Troponina Compuesta por 3 polipéptidos globulares:• TnT: une Troponina – Tropomiosina• TnC: une calcio• TnI: se une con la actina, evita la interacción entre esta última y la
miosina II
Unión Calcio – TnC, induce un cambio en la configuración de la
Tropomiosina, que expone los sitios activos bloqueados con
anterioridad en el filamento de actina de tal manera que pueden
flexionarse las moléculas de miosina II, y así unir moléculas de
S1 al sitio activo en la molécula de actina
Evita la interacción entre esta última y la miosina II
Troponina – Tropomiosina
Calcio
Actina TnI
Contracción y relajación musculares “Ley de todo o nada” relajación muscular
Unión neuromuscular Estímulo
Fuerza de contracción: # de fibras musculares
Teoría del filamento deslizante de Huxley 1.- Transmisión de un impulsoGenerado a lo largo del sarcolema hacia el interior de los túbulos T en donde se propaga a las cisternas terminales
2.- Salida de iones de calcio de las cisternas terminalesA través de canales de calcio regulados por voltaje
3.- Unión Calcio - TnC Subunidad de la Troponina
4.- Descubrimiento del sitio activo en la molécula de actina Por la modificación de la posición de la tropomiosina en la profundidad del surco
5.- Hidrolización de ATP Que se encuentra en el subfragmento S1 de la miosina II
6.- El ADP + Pi permanecen unidos Al subfragmento S1 y el complejo se une al sitio activo en la actina
7.- Unión actina – miosina II y alteración de la configuración de S1Tras la liberación de Pi
8.- Liberación de ADP
9.- “Golpe de fuerza” Arrastramiento del filamento delgado al centro de la sarcómera
10.- Unión de una molécula nueva de ADP a S1
11.- Liberación del enlace actina – miosina II
12.- Repetición del ciclo
Mientras la concentración citosólica de calcio sea lo bastante alta, los filamentos de actina permanecen en estado activo y continúan los ciclos de contracción.
Correlación clínicaRigor Mortis
Tras la muerte, las articulaciones se tornan inmóviles.
Como las células muertas son incapaces de producir ATP, no puede llevarse acabo la disociación de los filamentos gruesos y delgados. Por lo que las cabezas de miosina permanecen unidas al sitio activo de la molécula de actina, hasta que el músculo empieza a descomponerse.
La hora de muerte puede precisarse por el estado de rigor mortis.
Los músculos faciales son los primeros en presentar rigor mortis.
La rigidez máxima se alcanza 12 a 24 horas después de la muerte
Fuentes de energía para la contracción muscular
ATP Fosfato de creatina
Glucolisis Sistema de
energía aerobio
Sistema de fosfógeno (2)
Sistema de glucógeno y ácido láctico
Dieta
Cinasa de fosfocreatina
Uniones miotendiniosas
Los elementos de tejido conjuntivo de la fibra muscular se
continúan con el tendón al cual esta insertado el músculo
Las células decrecen y se ondulan
Inervación del músculo esquelético
Células del musculo esquelético+ Neurona motora
Unidad Motora
Transmisión del impulso en las uniones mioneurales
La transmisión del impulso de la neurona motora a la fibra de
músculo esquelético ocurre en la unión mioneuronal.
El axón se ramifica y pierde al final su vaina de mielina
Uniones musculo - nervio
Axón terminal Hendidura sináptica Membrana de la célula muscular
Función: Transmitir un estímulo de la fibra nerviosa a la célula muscular
Micrografía electrónica;muestra una sección transversal de la unión neuromuscular. T es el axón terminalM es la fibra muscular.
La flecha muestra los pliegues de unión con la lámina basal.
Las densidades postsinápticas pueden verse en las puntas entre los pliegues. La escala es de 0,3 micras.
Neuromuscular junction
1. Presynaptic terminal2.- Sarcolemma3.- Synaptic vesicles4.- Acetylcholine receptors5.- Mitchondrion
La membrana de la célula muscular esta modificada y forma la hendidura primaria
La hendidura sináptica primaria es la estructura ocupada por la terminal del axón
En las hendiduras sinápticas primarias se abren numerosas hendiduras sinápticas secundarias (pliegues de unión)
Una lámina externa recubre la hendidura sináptica primaria y los pliegues de unión .
El Sarcoplasma en la cercanía de la hendidura sináptica secundaria es rico en:- Glucógeno- Núcleos- Ribosomas- Mitocondrias
En la terminal del axón existen vesículas con acetilcolina
Transmisión de un estímulo a través de una hendidura sináptica
A través de una hendidura sináptica
1.- Un estimulo, desporaliza la membrana terminal del axón
2.- Se abren canales de calcio entra calcioEn la cercanía de unas estructuras conocidas como barras densas
3.- Se libera Acetilcolina, proteoglucanos y ATPEn la hendidura sináptica primaria
4.-Se libera acetilcolina en grandes cantidades que se como cuanto (10 000 a 20 000 moléculas)
5.- Se difunde la acetilcolina y se une a receptores de acetilcolina en la membrana de la célula muscular
6.- Los receptores se abren en respuesta a la unión de la acetilcolina
7.- La entrada resultante del ion conduce a la despolarización
8.- Se genera un potencial de acción
9.- El impulso se disemina con rapidez en la fibra muscular
Para evitar un estimulo aislado induzca múltiples respuestas acetilcolinesterasa
Enzima en la lámina externa que recubre las hendiduras sinápticas
primarias y secundarias
Permite que se restablezca el potencial de reposo
- Acetato- Colina
Dentro de la terminal del axón se sintetiza acetilcolina a partir del acetato activado y la colina reciclada, catalizada por la acetiltransferasa
Husos musculares
Proporcionan una retroalimentación en relación con los cambios de la longitud muscular y también del índice de su alteración.
Los elementos de tejido conjuntivo de la cápsula se continúan con las fibras de colágena del perimisio y el endomisio.
Receptor sensorial encapsulado
Propiocepción
Posee de 8 a 10 células llamadas: Fibras intrafusales rodeadas por el espacio periaxil que contiene liquido encerrado.
Las fibras extrafusales rodean al huso muscular
Fibras intrafusales hay de dos tipos:- Fibras de bolsa nuclear- Fibras de cadena nuclear
Existen dos categorías de fibras de bolsa nuclear:• Estática• Dinámica
Mas numerosas y delgadas
Las regiones centrales de las fibras intrafusales no se contraen
Dentro de un huso muscular específico….
Se envuelve en espiral una fibra nerviosa sensorial : Grupo Ia alrededor de las regiones nucleares de cada uno de los tres tipos de fibras intrafusales y forma las terminaciones sensoriales primarias, también conocidas como terminaciones sensoriales (dinámicas y Ia)
Fibras del grupo II forman terminaciones nerviosas sensoriales secundarias; también conocidas como terminaciones nerviosas sensoriales estáticas y II
Se envuelven alrededor de cada fibra de cadena nuclear y también de las fibras de bolsa nuclear estáticas
Las fibras de bolsa nuclear esta inervadas por una neurona motora Y dinámica y también reciben inervación de una neurona motora Y estática
Las fibras extrafusales reciben sus fibras nerviosas que son los axones grandes de conducción rápida de neuronas eferentes alfa (motoras)
A medida que se estira el músculo, también se estiran las fibras musculares intrafusales de huso muscular y dan lugar a que las fibras nerviosas sensoriales primarias (Ia, dinámico) y secundarias (grupo II, estático) Inicien su potencial de acción.
Solo las fibras del grupo Ia reaccionan a un cambio del ritmo al cual ocurre el estiramiento, lo que suministra información sobre la rapidez de movimiento y el estiramiento imprevisto del músculo.
El impulso de las neuronas Y causa la contracción de las regiones polares de las fibras intrafusales. Cuando ocurre, se estiran en ambas direcciones las regiones no contráctiles de las fibras intrafusales y ello activa las terminaciones nerviosas sensoriales primarias y secundarias.
El impulso de neuronas motoras dinámicas Y prepara las terminaciones nerviosas dinámicas, pero no las terminaciones estáticas
El impulso de las neuronas motoras Y estáticas incrementa la respuesta fija y continua de las fibras sensoriales del grupo Ia y grupo II. Sin embargo, disminuye la respuesta de la fibra sensorial dinámica.
Por consiguiente, la modulación de la actividad de la neurona motora Y proporciona al sistema nervioso la capacidad para ajustar la sensibilidad del huso muscular.
Órganos tendinosos de Golgi
Vigilan la intensidad de la contracción muscular
También llamados: Husos neurotendinosos
Localización: Unión del musculo con su tendón y están colocados en serie con las fibras musculares.
Composición: Fibras colágena ondulada Continuación amielinica de un axón tipo Ib
• Cilíndricos• 1nm largo• 0.1 mm diámetro
Propiocepción
Ante una contracción enérgica, protegen al músculo. Proporcionan una
retroalimentación inhibitoria a la neurona motora del músculo en contracción.
Correlación clínica
Por la ingestión de alimentos enlatados mal conservados.
La toxina producida por la bacteria Clostridium botulinumInterfiere con la liberación de acetilcolina, con la consiguiente parálisis muscular.
Si no se trata, conduce a la muerte
Botulismo
Correlación clínicaMiastenia grave
Es una enfermedad autoinmunitaria
Se unen anticuerpos a los receptores de acetilcolina y bloquean su disponibilidad.
Se reduce el número de sitios para el inicio de la despolarización muscular y se debilitan de manera gradual los músculos esqueléticos (incluido el diafragma)
Neurotoxinas, como la bungarotoxina de algunas serpientes venenosas también se unen a receptores de acetilcolina
Correlación clínica
Botox
Con fines cosméticos se inyecta en los músculos procerosos y fruncidores para disminuir las líneas del entrecejo que producen esos músculos faciales
Efecto fura menos de 3 meses
Músculo cardiaco Músculo estriado involuntario
Limitado al corazón y las porciones proximales de las venas pulmonares
Núcleo: Oval, grande y central
Miocardio: red de células musculares cardiacas en ramificación dispuestas en capas (láminas).
Las laminas están separadas entre sí por hojas delgadas de tejido conjuntivo
Muchas mitocondrias y mioglobina = gran consumo energético y de oxigeno Ritmicidad inherente
Contracción de manera espontanea
Las células de las aurículas son un poco mas pequeñas que las de los ventrículos
Discos intercalaresUniones terminales
Tienen dos porciones:- Transversales (+ fascias adherentes y desmosomas)- Laterales (uniones intersticio)
En la superficie citoplasmática de sarcolema se unen con miofilamentos delgados
Función: Permitir el flujo rápido de información de una célula a la siguiente
Diferencias con el músculo esquelético…
Retículo sarcoplásmico: No forma cisternas terminales Como es “escaso” y almacena “poco” calcio, no puede llevar acabo una contracción enérgica
Disposición de Túbulos T: alineados por una lámina externa
Aporte de calcioIones del plasmalema Duración del potencial de acción Canales de sodio y calcio
DiadasCerca de las líneas Z
El potencial de acción de la célula del músculo esquelético
se logra por una abundancia de canales de sodio rápidos
Micrografía óptica de músculo cardiaco en corte transversal.
El núcleo se localiza en la parte central y en cada polo del núcleo se extrajeron los depósitos de glucógeno durante la preparación histológica
Hipertrofia cardiaca Correlación clínica
No aumenta el número de fibras miocárdicas, las células de músculo cardiaco se tornan más largas y de mayor diámetro.
Las células musculares muertas se sustituyen por tejido conjuntivo fibroso.
La falta de calcio en el compartimiento extracelular suprime la contracción del músculo cardiaco en el transcurso de un minuto.
Músculo lisoNo poseen estriacionesInvoluntarioCarece de un sistema de túbulos T
Localización: paredes de vísceras huecas, paredes de vasos sanguíneos, conductos de glándulas compuestas, vías respiratorias y haces pequeños en la dermis de la piel.
Regulación: SNA, hormonas (como bradicininas) y condiciones fisiológicas locales
Existen dos tipos de músculo liso:
Células de músculo liso multiunitarias• Pueden contraerse de manera independiente una de la otra,
cada célula muscular tiene su inervación propia
Músculo liso unitario (unidad única, vascular) Membranas celulares forman uniones de intersticio con
las de células musculares lisas contiguas Las fibras nerviosas solo hacen sinapsis con unas
cuantas de las fibras musculares No pueden contraerse de manera independiente una de la otra
• Forma de huso (fusiformes)• Cortas• Núcleo oval, central• Aloja dos o mas nucléolos • Longitud: 0.2mm aprox.• Diámetro de 5-6 um• Tiene en derredor una lámina externa
con fibras reticulares
Microscopia óptica de fibras de músculo liso
HYE: citoplasma sin características notablesHematoxilina Férrica: se muestran cuerpos densos y estriaciones longitudinales delgadas
Estructura fina del músculo lisoDisposición extensa de filamentos gruesos y delgados entremezclados
Filamentos delgados.- actina (con su caldesmona, una pretina que bloquea el sitio activo de la actina F)
La organización de los filamentos gruesos no es la misma.
Las moléculas de miosina II están alineadas de tal modo que las cabezas de meromiosina pesada S1 se proyectan desde los filamentos gruesos a toda la longitud del filamento, con los dos extremos sin meromiosina pesada.
Caveolas, se relacionan con los dominios de la membrana celular. No aplica la ley “Del todo o del nada”
Control de la contracción del músculo liso
Depende de calcio
Es diferente por que los filamentos delgados del músculo liso no contienen Troponina y las moléculas de miosina II adoptan una configuración diferente.
1.- Los iones de calcio, liberados por el RSP. Y provenientes también del exterior a través de las Caveolas, se une con la calmodulina
2.- El complejo calcio – calmodulina se une con la caldesmona, lo que induce su liberación del sitio activo de la actina F, luego se activa a la cinasa de la cadena ligera de miosina
3.- La cinasa de la cadena ligera de miosina fosforila una de las cadenas mas ligeras de miosina, conocida como cadena reguladora y permite el desdoblamiento de la molécula de Meramiosina ligera para formar la molécula de miosina II.
4.- La cadena ligera fosforilada posibilita la interacción entre el sitio de unión de la actina y el subfragmento S1 de la miosina II, lo que lleva a la contracción
Proceso de contracción del músculo liso requiere de mas tiempo que la del músculo esquelético o cardiaco.
Hidrolisis de ATP lenta
Cabezas de miosina permanezcan unidas a los filamentos delgados mas tiempo.
La contracción del músculo liso no sólo es prolongada sino que también requiere menos energía
Inervación de músculo liso
Componente neural de las sinapsis es de tipo en passant
Con la forma de tumefacciones axonales que contienen vesículas sinápticas y que alojan:- Noradrenalina: inervación simpática- Acetilcolina: Inervación parasimpática
Multiunitario: inervación individual• Iris • Conducto deferente
Unitaria: uniones tipo nexo• Útero• Tubo digestivo
Regeneración del musculo
Músculo esquelético No tiene la capacidad de llevar actividad mitótica El tejido puede regenerarse por la presencia de
células satélite
Sus células pueden regular su número o tamaño mediante la secreción de un miembro de la superfamilia del factor B de crecimiento transformador (TGF-B)
Miostatina / ausencia = músculos enormes
Músculo cardiacoIncapaz de regenerarseRegión dañada invadida por fibroblastos
Músculo liso Sus células conservan la capacidad para
formar más células de músculo liso Particularmente visible en útero en
gestación
En corte transversal…
Los núcleos tienen diámetros variados, lo que indica que son fusiformes y se acortaron en varias regiones de su longitud
El núcleo se encuentra en el centro y la célula es mucho más larga que el núcleo
Células mioepiteliales y miofibroblastos
Relacionadas con unidades glandulares secretoras
Contracción
Contribuyen a llevar a los productos secretores a los conductos de la glándula
Contienen actina y miosina
Semejan fibroblastos pero tienen actina y miosina
Son notorios en la contracción de heridas y la erupción dental
En las glándulas mamarias en lactancia, las células mioepiteliales se contraen por la
liberación de oxitocina
La glándula lagrimal se contrae por efecto de la acetilcolina