taxonomÍa y evoluciÓn bacteriana. - bacterias pared celular cultivables “in vitro” - bacterias...
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TAXONOMÍA Y EVOLUCIÓN TAXONOMÍA Y EVOLUCIÓN BACTERIANABACTERIANA
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- BACTERIAS
Pared celular
Cultivables “in vitro”
- BACTERIAS VASCULARES
Pared celular ondulada
Cultivables “in vitro” con dificultad
Viven en el xilema
Se transmiten por Insectos
- MICOORGANISMOS SEMEJANTES A BACTERIAS
Pared celular
No se pueden cultivar “in vitro”
Viven en el floema y/o en el xilema
- ACTINOMICETOS
Pared celular
Cultivables “in vitro”
Forman “micelio”
-MOLICUTES
Carecen de pared celular
Viven en el floema
Se transmiten por Insectos
Sensibles a las Tetraciclinas
* ESPIROPLASMAS
Cultivables “in vitro”
Espiral
* FITOPLASMAS
No se pueden cultivar “in vitro”
Esféricos, pleomóficos
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Clasificación estructura los organismos en grupos (taxones) en base
a su similitud
Nomenclatura
asigna nombres a los taxones
Identificación determina a que taxones pertenece un organismo que
se aisla
TAXONOMÍA
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• Taxonomía– Caracterización exhaustiva– Aplicación de teoría y método de clasificación– Formación de grupos taxonómicos (taxones)– Nomenclatura
• Identificación– Caracterización por número limitado de
tests adecuados al problema– Comparación con spp conocidas– Asignación a una sp – No identificado: estudio taxonómico
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• unidad taxonómica básica
• grupo de cepas que tiene un alto grado de similitud en sus propiedades y que difieren en forma significativa de otros grupos de cepas
• Cepa: población de organismos que desciende de un único organismo
ESPECIE
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• Concepto en revisión continua
ESPECIE BACTERIANA
•Actualmente el criterio es POLIFÁSICO (combinación de características fenotípicas y genómicas)
• Definición metodológica estándar:
- % de hibridación ADN1-ADN2 > 70%
- ΔTm < 5ºC (estabilidad térmica del híbrido ADN1-ADN2)
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Longitud de onda (nm)
ADN simple hebra
ADN doble hebra
Abs
orba
ncia
220 260 300
Abs
. re
lativ
a 26
0 nm
80 90 100temperatura (ºC)
Tm = 86ºC
ADN doble hebra
ADN simple hebra
desnaturalización
Tm: punto medio del perfil de desnaturalización térmica de ADN-ADN o de ADN-ARN
Aumento de absorbancia del ADN a 260nm por desnaturalizacion
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Ensayo de reasociación de ADN-ADN para cepas a y b
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Curvas de desnaturalización térmica de ADN homoduplex y heteroduplex
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Taxones: Dominio
Phylum
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Sub-especie
importancia en estudios clínicos y ecológicos
RANGOS TAXONOMICOS EN CLASIFICACION BACTERIANA
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Sistema binomial de nomenclatura
(Linneo)
Escherichia coli
Escherichia coli o E. coli
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Dominio Phylum Clase Orden Familia Genero Especie
Bacteria Proteobacteria Gamma Proteobacteria Zymobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Escherichia Escherichia coliEscherichia coli
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•serovariedad o serotipo (antígenos distintos)
•fagovariedad (tipificación por fagos)
•biovariedad (diferencias bioquímicas y fisiológicas)
•patovariedad (patogenicidad)
•morfovariedad (diferencias morfológicas)
•genomovariedad (grupos con ADN similares)
Categorías de clasificacion a nivel de sub-especie (tipificación)
Variedades o tipos
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Bergey´s Manual of Determinative Bacteriology
1923 (1ed)-1994 (9ed)
Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology 1a Ed 1984(vol 1)-1989(vol 4)
Bergey´s manual of Systematic Bacteriology 2a
Ed 2001(vol 1)
The Prokaryotes (http:/www.prokaryotes.com)
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PUBLICACIONES
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (antes IJSB). Publicado por la Sociedad General de Microbiología
Otros: Applied and Environmental Microbiology, Systematic Applied Microbiology
COLECCIONES (cepas tipo y otras)
ATCC (American Type Culture Collection)
DSMZ (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zelkulturen, Colección alemana)
CIP (Colección del Instituto Pasteur, Francia)
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Taxonomía bacteriana
CLÁSICA
• caracteres fenotípicos (morfología, nutrición, etc.)
• algunos genotípicos: % G+C, hibridación ADN-ADN
• ponderación de caracteres (llaves dicotómicas)
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Características fenotípicas clásicas de valor taxonómico
Morfología: forma, tamaño y tinción
Nutrición y fisiología: fotótrofo, quimiótrofo, aerobio o anaerobio, temperatura y pH óptimos, fuentes alternativas de C, N y S
Movilidad: tipo y disposición de flagelos
Otros: pigmentos, inclusiones celulares, sensibilidad a antibióticos, patogenicidad
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• Contenido G+C % G+C = G + C x 100
G + C + A + Tdeterminación por gradiente de CsCl, desnaturalización térmica o cromatografía
Amplio rango en procariotas: 20 al 80%Poca información para la caracterización taxonómica
criterio de exclusión: %GC > 3, probablemente especies diferentes
%GC > 10, probablemente géneros diferentes
Características genotípicas clásicas
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• Hibridación ADN-ADN
- depende de la secuencia completa del genoma - útil en organismos estrechamente relacionados
- determinación por: % hibridación de ADN1 - ADN2
Δ Tm del híbrido
- es el criterio actual de definición de especie
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NUMÉRICA
• Agrupación de unidades taxonómicas o taxones por métodos numéricos
• Se basa en un gran número de caracteres
• Cada carácter tiene igual peso
• La similitud es función de la proporción de caracteres comunes
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NUMÉRICA
- caracteres fenotípicos (no menos de 60)
- coeficiente de semejanza = a + d .
a + b + c + d
a: número de caracteres positivos en ambas cepas
b: número de caracteres positivos sólo en cepa 1
c: número de caracteres positivos sólo en cepa 2
d: número de caracteres negativos en ambas cepas
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Desventajas de una clasificación artificial
• No permite inferir propiedades• No permite comprender microorganismos
que no se han cultivado en el laboratorio• No permite estudiar el origen y evolución
de funciones celulares (resistencia a antibióticos, aerobiosis, fotosintesis)
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Clasificación natural
Estructura los organismos en taxones cuyos miembros reflejan tanto como sea posible su naturaleza biológica.
Es ventajosa si además establece relaciones evolutivas
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POLIFÁSICA
Fenotípicos: - clásicos (morfología, nutrición, etc) - marcadores
quimiotaxonómicos- perfil de proteínas
totales y enzimas
Filogenéticos: basados en el gen del ARNr 16S
Genotípicos: clásicos: % G+C hibridación DNA-DNA
nuevos: fingerprinting (ej. perfiles moleculares por restricción o amplificación de ADN)
Es la tendencia moderna. Consenso en la integración de distintos tipos de caracteres:
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Esquema de las técnicas e información más frecuente empleadas en la taxonomía polifásica (Vandamme et al., 1996).
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Marcadores quimiotaxonómicos
Características
- análisis químico con equipamiento especializado
- no son universales, muy útiles dentro de algunos grupos
- alto grado de discriminación
- presentes en distintas estructuras celulares
CARACTERES FENOTIPICOS
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• Pared: peptidoglicanos en todas las bacterias salvo en Planctomyces y Mycoplamas
• Membrana externa Gram negativos: lipopolisacáridos
• Membrana citoplasmática: acidos grasos (Fatty Acid Methyl Ester), ácidos micólicos en un grupo de bacterias Gram positivas (Actinomicetes), pigmentos carotenoides en bacterias fotótrofas anoxigénicas.
• Cadena de transporte electrónico: citocromos, quinonas.
• Sistema fotosintético: bacterioclorofilas.
• Citoplasma: poliaminas en metanogénicas y Gram negativas
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• Plantean hipótesis de evolución (determina relaciones de parentesco entre las especies)
• Compara la secuencia de moléculas (cronómetros evolutivos) y establece la relación entre ellas
• Las secuencias de las moléculas son el registro histórico de la evolución
CARACTERES CARACTERES FILOGENETICOSFILOGENETICOS
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PROPIEDADES DE UN BUEN CRONÓMETRO EVOLUTIVO
– distribución universal (presente en todos los organismos)
- función homóloga en todos los organismos
- secuencias con zonas altamente conservada para distancias evolutivas grandes (alineamiento) y algunas zonas variables
- ausencia de transferencia horizontal
- cantidad de informacion suficiente
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•ARNr: 5S, 16S y 23S (Carl Woese)
•Factor de Elongación Tu
•Subunidad beta de ATPasa
•RecA
•Genes funcionales
Moléculas usadas para la determinación de relaciones filogenéticas de organismos
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ARNr en Procariotas
Nombre Tamaño Ubicación (nucleótidos)
5S 120 Subunidad mayor del ribosoma
16S 1500 Subunidad menor
23S 2900 Subunidad mayor
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Arboles filogéneticos
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Arboles filogenéticos
• Uso de programas para alinear secuencias y construir árboles filogenéticos
• Longitud de la línea entre organismos es proporcional a la distancia evolutiva
• Similitud de secuencias implica similitud en los genes
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Ejemplo de un árbol filogenético basado en el gen ARNr 16S. La barra
indica la sustitución de 10 nucleótidos cada 100
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• Estructura primaria: Dominios de conservación universal Regiones altamente variables Dominios de nivel intermedio de
conservación, con cambios de secuencia, pero conservación de estructura secundaria
• Estructura secundaria: Similar en todos los organismos Acotada por su función en la síntesis de
proteínas: función ancestral
Secuencia del ARNr 16S
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Estructura secundaria del ARNr 16S de E. coli
Líneas gruesas: dominios de conservación universal
Líneas normales: dominios de conservación intermedia
Líneas punteadas: regiones hipervariables
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ARBOL FILOGENETICO UNIVERSAL
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Bacteria Archaea EucaryaPeptidoglicano Sí No No
Lípidos Enl. ester Enl. eter Enl. ester
Ribosomas 70S 70S 80S
tRNA iniciador Formilme-tionina
Metionina Metionina
I ntrones en tRNA No Sí Sí
RNA polimerasa Una(4 subun)
Varias(8-12 subun)
Tres(12-14 subun)
Ribosoma sensible a:Toxina diftérica No Sensible Sensible
CloranfenicolKanamicinaEstreptomicina
Sensible No No
Características diferenciales entre Bacteria, Archaea y Eukarya
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Secuencias signaturas o firma en ARNr
Oligonucleótidos o bases presentes en determinadas posiciones en ciertos grupos de organismos
Ejemplos:
AAACUCAAA (posición 910) en Bacteria
CACACACCG (posición 1400) en Archaea
C (posición 47) en gamma-Protebacteria, Cianobacteria, Bacteroides, Grampositivos
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Arbol del ARNr 16S
• Termofilia representada en los grupos mas profundos de Archaea y Bacteria
• Muchos de los linajes profundos son anerobios o microaerofílicos
• Fotosíntesis basada en clorofilas: distribuida en varios linajes de Bacteria
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Termofilia en todos los miembros de la rama
Termofilia en algunos miembros de la rama
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Propiedades definidas genéticamente que han cambiado
poco
• Estructura de la pared celular:
– peptidoglicano solo presente en Bacteria
– Gram +: linaje filogenéticamente coherente
• Lípidos de membrana (ésteres o éteres)
• Metanogénicos: todos pertenecen a uno de los 4 linajes dentro de Archaea
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Caracteres que confirman el árbol universal construido a partir del ARNr
16S • Principales diferencias entre dominios Bacteria,
Archaea y Eukarya
• Procariotas actuales mas cercanos al ancestro relacionadas con las condiciones fisicoquímicas en el origen de la vida: Aquifex y Methanopyrus (termofilia, anaerobiosis)
• Características de los Eukarya mas cercanos a los procariotas: Giardia y Microsporidia
• Secuencias de otras moléculas, especialmente las ligadas a la replicacion, transcripción y traducción
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Microsporidia y Giardia: carecen de mitocondria, son parásitos obligados, tienen genoma un poco mayor que los procariotas.
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Caracteres similares en taxones filogenéticamente distantes
Chloroflexus y Chlorobium
ambos poseen clorosomas con similar función y estructura, pero diferentes centros de reacción
posibles explicaciones:
transferencia lateral
evolución independiente
el gen del ARNr 16S aportaría información limitada
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Arbol del dominio Bacteria
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DOMINIO BACTERIA
Actualmente con mas de 40 divisiones (phylum), algunas sin organismos cultivados (secuencias ambientales)
Phylum mejores caracterizados: Proteobacteria (α,β,γ,δ,ε), Gram positivos (LowGC y HighGC)
Origen de mitocondrias (phylum Proteobacteria) y cloroplastos (phylum Cyanobacteria)
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Relación entre la definición de especie bacteriana y el análisis del gen ARNr 16S
En general se cumple: secuencia del gen del ARNr 16S difiere en mas del 3% con el resto de las secuencias conocidas de bacterias entonces el % de hibridación ADN-ADN es menor al 70%
especies diferentes
Definición especie: % de hibridación ADN1-ADN2 > 70%
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COMPLETAR IDENTIFICACIÓN DE CULTIVOS PUROS
ANÁLISIS DE COMUNIDADES SIN CULTIVO
Secuencia del gen ARNr 16S
Se emplea frecuentemente para:
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ANÁLISIS DE LA SECUENCIA DEL GEN ARNr 16S PARA
LA IDENTIFICACIÓN DE UNA CEPA BACTERIANA
> 3% < 3%
Diferencia de secuencia con la cepa mas similar
Alineamiento y corrección de la secuencia
Comparación con bases de secuencias(http://rdp.cme.msu.edu/html http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank)
NUEVA CEPA DE LA MISMA ESPECIE
< 70%
Hibridación ADN-ADN
pruebas fenotípicas
similaresdiferentes
> 70%
Confirmación con pruebas fenotípicas y genotípicas diferentes
NUEVA ESPECIE
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¿Por qué hay tanta diversidad entre los Procariotas (Archaea y
Bacteria)?
• son ancestrales
• son ubicuos: ambientes extremos, parásitos o simbiontes de Eukarya
• representan la mayor diversidad de seres vivos, mucha de la cual esta aún inexplorada
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Ejemplos de diversidad: estructura y función
• Pared: bacterias sin pared (Mycoplasmas, Thermoplasmas)
• Membranas: diferente composición (Mycobacterium)
• Forma: Espiroquetas, bacterias con prostecas (Caulobacter), formacion de hifas (Streptomyces)
• Mecanismos de movimiento: bacterias deslizantes (Beggiatoa)
• Diferenciacion celular: microcistos de Cyanobacterias, comportamiento social (Myxobacterias)
• Comportamiento frente a otras bacterias: predación (Bdellovibrio)
• Obtención de energía independiente del trasporte de electrones (fosforilación oxidativa o fotosíntesis) y la fermentación, ej.decarboxilasas en Oxalobacter formigenes
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•Origen de la tierra 4600 millones de años
•Condiciones de la Tierra primitiva: CH4, CO2, N2 NH3 y muy poco O2 (ambiente reductor). Trazas de FeS y H2S
•Temperatura > 100°C
•Evidencia de vida microbiana en la Tierra primitiva (microfósiles: estromatolitos)
•Vida primitiva: ¿organismos con ARN? (sin ADN)
•Célula moderna: ADN ARN Proteína
•Origen de eucariotas: teoría endosimbiótica
ORIGEN DE LA VIDA