synthèse bibliographique : l'écologie chimique des coccinelles · brassicaceae [brassica...

BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201014(2),351-367 Le Point sur :

1. IntroductIon

De récentes avancées scientifiques ont permis decomprendrel’importancedel’utilisationdesmoléculessémiochimiquesdansledomainedelaluttebiologique.Lesinsectescommuniquententreeuxnotammentparle biais de ces molécules odorantes. Les substancessémiochimiques impliquées dans ces relations sontgénéralement de deux types: les phéromones et lessubstancesallélochimiques(Figure 1).Lessubstancesallélochimiques possèdent une action interspécifique,tandisquelesphéromonesontuneactionintraspécifique(Brossut,1996).Troisgroupespeuventêtredistinguésauseindessubstancesallélochimiques:lesallomones,les kairomones et les synomones. Les allomonesne sont bénéfiques qu’à l’organisme qui les émet,les kairomones procurent un avantage uniquementà l’organisme qui les reçoit et les synomones sontfavorables à la fois à l’organisme qui les émet et àcelui qui les reçoit. Les phéromones, quant à elles,sontclassifiéesenfonctiondeleurrôle.Ondistingueentreautreslesphéromonessexuelles,lesphéromones

d’agrégation,lesphéromonesdepiste,lesphéromonesd’espacementetlesphéromonesd’alarme.

Cetarticlefaitlebilandel’écologiechimiquedescoccinelles pour comprendre le rôle des messagerschimiquesdansles interactionsqu’ellesentretiennentavecleurenvironnementenvued’utilisercesprédateursdansdesméthodesde lutte biologiquede façonplus

Synthèsebibliographique:l’écologiechimiquedescoccinelles

DelphineDurieux,FrançoisJ.Verheggen,AxelVandereycken,émilieJoie,éricHaubruge

Univ.Liège-GemblouxAgro-BioTech.Unitéd’Entomologiefonctionnelleetévolutive.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgique).E-mail:[email protected]

Reçule15mai2009,acceptéle11septembre2009.

Cetarticleprésenteunesynthèsedel’écologiechimiquedescoccinelles(Coleoptera:Coccinellidae)envuedeprésenterlerôledessémiochimiquesimpliquésdanslesrelationsplante-coccinelle,proie-coccinelleetprédateur-coccinelle.Lescoccinellesutilisentcescomposéspour localiser leursproies,s’accoupler,seprotégerde laprédationouducannibalisme, trouverunabrioùpasser l’hiverouassurerunemeilleuresurviepour leurdescendance.L’étudeapprofondiedescomportementsdescoccinellesvis-à-visdecesmoléculespourraitaboutirà leurutilisationen luttebiologiqueenmaximisant l’efficacitédescoccinellesdanslecontrôledesravageurs,commelespuceronsoulescochenilles.Mots-clés.Coccinelles,écologiechimique,lutteintégrée,interactionstrophiques,sémiochimiques,communication.

review: chemical ecology of ladybird beetles.Thispaperreviewsthechemicalecologyofladybirdbeetles(Coleoptera:Coccinellidae)topresenttheroleofsemiochemicalsinvolvedinplant-ladybird,prey-ladybirdandpredator-ladybirdinteractions.Ladybirdbeetlesusethesecompoundstolocatetheirprey,mate,protectthemselvesfrompredationorcannibalism,findashelter tooverwinterorensureabettersurvival for theiroffspring.Thoroughstudieson ladybirdbehaviors towards thesecompoundscouldleadtotheirpracticalimplementationinintegratedstrategiesusingladybirdstocontrolpests,likeaphidsormealybugs.Keywords. Ladybird beetles, chemical ecology, integrated pest management, trophic interactions, semiochemicals,communication.

SubStanceS SémiochimiqueS

Action intraspécifiquePhéromoneS SubStanceS allélochimiqueS

allomoneS KairomoneS SynomoneS

Action interspécifique

de piste d’alarme sexuelles

d’agrégation, etc

d’espacement Bénéfice àl’organisme

émetteur

Bénéfice àl’organismerécepteur

Bénéficeaux deux

organismes

⇓ ⇓⇓

⇓⇓

Figure 1.Différentsmédiateurschimiques(d’aprèsBrossut,1996)—Different chemical mediators (according to Brossut, 1996).

352 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201014(2),351-367 DurieuxD.,VerheggenF.,VandereyckenA.etal.

efficiente.L’annexe 1 (p362)reprendlesmoléculessémiochimiquesperçuesparlesinsectesappartenantàlafamilledesCoccinellidae.

2. coMMunIcatIon entre Plantes et coccInelles

Lesplantessoumisesàunstress,commel’attaqueparunherbivore,peuventmodifierleprofildessubstancesvolatilesqu’ellesémettentetce,envuedefairefuirce parasite et/ou de devenir plus attractives enversles ennemisnaturels (prédateurs ouparasitoïdes) del’herbivoreenquestion.Plusieursétudesontdémontréque diverses espèces de coccinelles sont capablesd’utilisercessémiochimiquespourlocaliserl’hôtedeleursproiesdansunenvironnementpourtantricheensignauxolfactifs.

LesadultesdelacoccinelleàseptpointsCoccinella septempunctata L.détectentlescomposéschimiquesémisparcertainesespècesvégétalesdelafamilledesBrassicaceae[Brassica rapa L.cultivar‘Turnippurpletop’,Brassica juncea L.cultivar‘redgiantmustard’,Brassica napus L.cultivar ‘Courage’etArabidopsis thaliana (L.) Heynh.] infestées ou blessées par lepuceron vert du pêcher, Myzus persicae Sulzer. Ilsemblequecescomposésaientuneffetimmobilisant,voireattractif, surC. septempunctata (Girlingetal.,2008).Demême,Ponsonbyetal.(1995)ontmisenévidence lecaractèreattractifdesodeursémisesparla combinaison Solanum tuberosum L./Abgrallaspis cyanophylli Sign. envers les coccinelles Chilocorus nigritus F. femelles.Uneaugmentationde lavitessededéplacementdecesdernièresetdutempsqu’ellespassentdansleszonesoùcesodeurssontprésentesaégalementétéobservée(Ponsonbyetal.,1995).

D’autresétudesontdémontréqueC. septempunc-tataestattiréeparlessubstancesvolatilesémisespardesplants d’orge (Hordeum vulgare L.) infestés parle puceron du merisier à grappes, RhopalosiphumpadiL., ainsi que par le cis-jasmone (ou (Z)-jasmone), composé volatil produit par certainesplantes lorsque celles-ci sont endommagées pardes insectes herbivores, par exemple (Birkett et al.,2000;Ninkovicetal.,2001).C. septempunctata,toutcomme la coccinelle asiatique, Harmonia axyridisPallas, est également attirée par les molécules àaction synomone (benzaldéhyde) produites par lesplantesdethé(Camellia sinensis L.)attaquéesparlepuceronToxoptera aurantii Boyer(Hanetal.,2002a;2002b).

La plante Glycine max (L.) Merr. produit plusde méthylsalicylates lorsqu’elle est attaquée par lepuceron Aphis glycines L. (par comparaison à uneplante saine ou une plante blessée artificiellement).Des expérimentations réalisées en champs ont

démontré le pouvoir attractif de ce composé enversC. septempunctata (Zhuetal.,2005).H. axyridisnesemblepasmontrerdepréférenceparticulièrepourcecomposé mais elle est capable d’utiliser les volatilsémispard’autresplantes.Eneffet,Heitetal.(2005)ontdémontréqu’elleestattiréeparlescomposésémispar des feuilles de Solanum sisymbriifolium Lam.attaquées par M. persicae. Les femelles Exochomus flaviventris Mader, quant à elles, sont capablesd’évaluerlaqualitéd’unsitedeponteenutilisantlesvolatilsémisparlesplantesdemaniocinfestéesparPhenacoccus manihoti Matile-Ferrero (le Rü et al.,2001).

Les coccinelles peuvent également être attiréespar des plantes qui ne sont ni infestées ni blessées(Hamilton et al., 1999). En effet, des observationsréaliséesenchampontrévéléqueC. septempunctataétait plus fréquemment présente dans les parcellescontenant de grandes quantités des deux plantesmessicoles Cirsium arvense (L.) Scop. et Elytrigia repens(L.)Nevskiquedanslesparcellesnecontenantque de l’orge (Ninkovic et al., 2003). Des essaisolfactométriquesontmontréquelacoccinelleadulteétaitplusattiréeparlemélangedesodeursprovenantdestroisplantesqueparl’odeurdel’orgeseul.

De même, une réponse électroantennographiquesignificative est observée pour les antennes deColeomegilla maculata DeGeer lorsque celles-cisont stimuléesavec lescomposésvolatilsprovenantdu maïs dont l’(E)-β-farnésène, l’α-terpineol, le 2-phényléthanol, leβ-caryophyllène, le(Z)-3-hexenol,l’hexanoletle1-octen-3-ol(Zhuetal.,1999).

Cesrésultatsmontrentquelescoccinellespeuventinteragiraveclescaractéristiquesbotaniquesdeleurenvironnementenrépondantauxodeursprovenantdel’habitatduravageurpourlocaliserleursproies.

Malgré l’importance grandissante des plantestransforméesgénétiquement,peud’étudesconcernantle sujet ont été réalisées. Quoi qu’il en soit, lesespèces généralistes comme C. maculata semblentparticulièrement compatibles avec les culturestransgéniques où des proies ou du pollen sontdisponibles(Riddicketal.,1998).

3. coMMunIcatIon entre les coccInelles et leurs ProIes

En plus de détecter les substances volatiles émisesparlesplantes,ilaétéreportéquelescoccinellessedirigentégalementenfonctiondesmoléculesvolatilesémisesparleursproies(Obata,1986;Sengoncaetal.,1994;Hamiltonetal.,1999).

Lorsqu’ilestperturbé,unpuceronsécrèteviasescorniculesdesgouttelettescontenantunephéromoned’alarme,cequiprovoquelafuitedesescongénères.

L’écologiechimiquedescoccinelles 353

La constitution chimique de ces sécrétions varied’uneespècedepuceronàl’autre,maisestconstituéeessentiellement, ou en totalité, d’(E)-β-farnésène(EBF) (Francis et al., 2005). Il a été démontréqu’Adalia bipunctata L. (Hemptinne et al., 2000b;Francisetal.,2004),Hippodamia convergensGuérin-Méneville (Acar et al., 2001), C. septempunctata(AlAbassi et al., 2000) et H. axyridis (Verheggenetal.,2007)étaientattiréesparl’EBF.

L’(E)-β-farnésène est également un composésécrétéparlesplantes.Maisdanscecas,laréponsedesprédateursdiffèreàcausedeladétectiond’autrescomposés, dont le (-)-β-caryophyllène (Dawsonetal.,1984).La réponsed’alarmedespuceronsestcaractérisée par une augmentation rapide de l’(E)-β-farnésèneparrapportau(-)-β-caryophyllèneetlescoccinellessemblentpouvoirdifférencierl’émissioncontinue d’EBF d’origine végétale de l’émissioninstantanéed’origineaphidienne.

Une expérience réalisée en olfactomètre àquatre voies par Francis et al. (2004) a démontréqu’A. bipunctata n’étaitattiréeparl’(E)-β-farnésènequelorsqueladosedecettemoléculedéposéedansl’olfactomètre excédait 2µg. Ceci peut expliquerpourquoilescoccinellesnesontpasattiréespardespucerons non stressés: la quantité d’EBF produiteest tropfaiblepourêtredétectéeparcesprédateurs(Francisetal.,2004).

La phéromone d’alarme n’est pas la seulemolécule sémiochimique des pucerons utilisée parlescoccinellespourleslocaliser.Eneffet,Zhuetal.(1999)ontdémontréquelesantennesdeC. maculatarépondaient significativement aux deux composésconstitutifs des phéromones sexuelles de pucerons,(4aS,7S,7aR)-nepetalactoneet(1R,4aS,7S,7aR)-nepetalactol(Dawsonetal.,1989).

Les proies homoptères, comme les pucerons etles cochenilles, se nourrissent de la sève élaboréedes plantes et excrètent l’excès de sucre dans desgouttesdemiellat.Lescoccinellespeuventdèslorsutilisercesgouttescommekairomones lorsqu’ellessontenrecherchedeproies.Eneffet,lescoccinellespassentplusdetempsàchercherleursproiessurdesplantesoùdumiellatestprésentquesurlesplantesdépourvuesdemiellat(Carteretal.,1984;Heidarietal.,1993;Hanetal.,2002b;Ideetal.,2007).

Il a également été mis en évidence que lemiellatavaituneffet immobilisantà la fois sur leslarves et les adultes de coccinelles (Greany etal.,1981; Carter et al., 1984; van den Meirackeretal., 1990). De plus, Evans et al. (1997) ont misen évidence une augmentation de la densité descoccinelles aphidiphages sur les parcelles traitéesavec du miellat artificiel (solution de saccharosedissoutedansdel’eau).Lemiellatpermetdoncauxcoccinellesdelocaliserleursproiesmaisenplusde

cela,commeil représenteunmélangecomplexedecarbohydrates, d’acides aminés et de métabolitessecondaires (Wiedemann et al., 2004; Kazanaet al., 2007), il constitue une source énergétiqueimportantepour lescoccinelles.Lavaleurnutritived’unemêmeespècedepuceronpeutcependantvarierenfonctiondelaplantehôtedelaquellelepucerons’est nourri (Malcolm, 1992; Martos etal., 1992;Francis et al., 2001; Giles etal., 2002). Quelquesespècesdepuceronsserévèlentmêmeêtretoxiquespour certaines coccinelles en raison de composésallélochimiquespuiséschezleurplantehôte(Hodeketal.,1996).CecianotammentétéobservéchezAphis neriiBoyerdeFonscolombeinfestantlelaurier-rose(Rothschildetal.,1970;Malcolm,1990).Latoxicitédecetteplanteestdueàlaprésencedecardénolides(dontlesprincipauxsontl’oléandrineetlanériine).Lorsqu’A. nerii se nourrit de la sève élaborée dulaurier-rose, il ingère ces composés toxiques, lesstockeetlesexcrèteparlasuitedanslemiellat.

Bhatkar(1982)adémontréqueC. septempunctata,Coccinella undecimpunctata L. et A. bipunctataétaientégalementattiréesparlestrainéesdefourmis(Formica polyctenaFörster)etobtenaientdecefaitdes informations sur la distance et la direction dessources de proies. En effet, plusieurs espèces depucerons entretiennent une relation de mutualismeavec les fourmis. Ces dernières protègent lespucerons en échange de nourriture fournie sousformedemiellat(Jigginsetal.,1993;Majerusetal.,2007).

Si les molécules émises par les puceronspeuventagircommekairomones, ilenvademêmedes composés émis par les coccinelles et plusparticulièrement ceux présents dans leurs traceslarvaires.Eneffet,Kunertetal.(2005)ontdémontrél’importancedesantenneschezAcyrthosiphon pisum(Harris)pourl’inductiondelaproductiond’individusailésenprésenced’ennemisnaturels,dontleslarvesetlesadultesdecoccinelles.Ilssuggèrentdoncqueles substances chimiques émises par ces dernièressoient responsables de l’augmentation du nombred’individusailés.Dixonetal.(1999)confortentcettehypothèse en démontrant que le puceron du pois,A. pisum,produitplusd’individusailésenprésencede traces larvairesd’A. bipunctata.Ceci luipermetde ce fait de réduire le risquedeprédation. Ils ontégalementobservéuneaugmentationdel’activitédespuceronsainsiqu’uneréductiondeleurfécondité.Enrevanche,Megoura viciaeBuckton,quiest toxiquepour A. bipunctata et Aphis fabae Scopoli, qui estuneproie demoindrequalité pourA. bipunctata etqui est fréquemment protégé des coccinelles parles fourmis, ne présentent pas la même réponsequ’A. pisum aux traces larvaires de la coccinelle àdeuxpoints(Dixonetal.,1999).


4. coMMunIcatIon entre les coccInelles et leurs Prédateurs/ParasItoïdes

Les coccinelles se défendent en émettant certainessubstances chimiques: leur couleur voyante indiquequ’elles contiennent des alcaloïdes toxiques (Kingetal.,1996;Bezzeridesetal.,2007).Pourrepousserleurs prédateurs, elles ont également recours àl’autohémorrhée.Eneffet,lorsqu’ellessontdérangées,les coccinelles émettent via leurs articulations del’hémolymphe (liquide jauneorangé, à l’odeur et augoutrepoussants).Cettesubstanceestchargéedecesalcaloïdes. Qui plus est, des alkylméthoxypyrazinesvolatils sont associés à ces alcaloïdes et agissentcomme signal d’alerte olfactif (Moore et al., 1990;Cai et al., 2007). D’après Guilford et al. (1987),les coccinelles synthétisent seules leurs pyrazines,elles ne les puisent pas des plantes comme d’autresinsectes tels que le papillon monarque Danaus plexippus L. Elles peuvent cependant stocker descomposés toxiques ou répulsifs provenant de leursproies.Eneffet,Rothschildetal.(1973)ontdémontréque C. undecimpunctata séquestre des glycosidescardiaqueslorsqu’ellesenourritdupucerondulaurierrose, A. nerii, qui est lui-même connu pour stockercescomposés(Rothschildetal.,1970).Enrevanche,les coccinelles à sept points, C. septempunctata,quiviennentd’émergeretqui se sontnourriesdecepucerondurantleursstadeslarvairessontdépourvuesdecesglycosidescardiaques(Rothschildetal.,1973).Leslarvesd’Hyperaspis trifurcataSchaefferstockentquant à elles de l’acide carminique à partir de leursproies cochenilles (Eisner et al., 1994). Lorsqu’ellessontperturbées,ceslarvessécrètentdel’hémolymphequi contient de l’acide carminique en concentrationssuffisantespourêtre répulsif envers les fourmis.Lescoccinelles sont également capables de séquestrerdes alcaloïdes d’origine végétale. Les alcaloïdespyrrolizidines(PA)constituentungroupedecomposésvégétaux secondaires fréquemment retrouvés chezdifférentsgenrestelslesAstéracaeae,BoraginaceaeetFabaceae.Lescoccinellessenourrissantdepuceronsélevés sur des plantes produisant ces alcaloïdes sontcapables d’accumuler des quantités considérables deces PA (Witte et al., 1990). Ces composés peuventatteindre de 10 à 50% de la quantité des alcaloïdesproduitsparlacoccinelleelle-même.

Touslesstades(del’œufàlapupe)denombreusesespècesdelasous-familledesCoccinellinaeproduisentdes alcaloïdes pour se protéger de la prédation desautrescoccinelles(Agarwalaetal.,1991;Hemptinneetal.,2000a)maisaussidesoiseaux(Marplesetal.,1989)etdesfourmis(Pasteelsetal.,1973;Ayeretal.,1977;Marples,1993).Cependant,danscertainscas,les alcaloïdes endogènes peuvent avoir une action

kairomonale en attirant les ennemis naturels descoccinelles.Eneffet,alAbassietal.(2001)ontmisenévidencelepouvoirattractifdelaprecoccinellineetdelamyrrhine,présentschezC. septempunctata,enversDinocampus coccinellae Schrank (Hymenoptera:Braconidae), principal parasitoïde d’un nombreimportantd’espècesdecoccinelles.

D’autres composés chimiques interviennent danslaprotectiondescoccinelles.Eneffet,desalcanessontprésents en surface des œufs de C. septempunctata,A. bipunctata (Hemptinne et al., 2000a), Calvia quatuordecimguttata L.(Wareetal.,2008),Menochilus sexmaculata (Fabricius) et Coccinella transversalis(Fabricius) (Agarwala et al., 2001) pour éviter laprédation intraguildeet lecannibalisme.DesalcènesontégalementétérencontrésensurfacedesœufsmaisselonWareetal.(2008),ceneseraitlecasquepourC. quatuordecimguttata.

Il a été démontré que les œufs étaient mieuxprotégés lorsque leur revêtement contenait de plusgrandesquantitéetdiversitéd’hydrocarbures,c’est-à-dired’alcanes(Wareetal.,2008).Ilapparaitégalementque la force de cette défense chimique augmentesignificativement lorsque les œufs sont déposés engroupesparrapportàcelleobservéelorsquelesœufssont déposés isolément (Agarwala et al., 2001). Eneffet,déposersesœufsengroupesconfèreunavantagepour la coccinelle en concentrant les substancesdéfensivesprésentesensurfacedesœufsetceciaideàéloignerlesprédateursintraguildes.

Les coccinelles mangent plus volontiers leurspropresœufsquedesœufshétérospécifiques.Ceci aété observé chez C. septempunctata, A. bipunctata(Agarwala et al., 1991; Hemptinne et al., 2000a),Propylea dissecta(Mulsant),C. transversalis(Omkaret al., 2004), Cheilomenes sexmaculata (Fabricius)(Agarwala et al., 1998), H. axyridis et Cycloneda sanguinea L. (Michaud, 2002). Hemptinne et al.(2000a) avancent que cette asymétrie serait due aufait que le danger de prédation intraguilde est plusgrandpourlescoccinellesqueceluidecannibalisme.Les substances chimiques présentes en surface desœufs semblent jouerun rôleprépondérantdanscettepréférencecar le comportement cannibaledes larvesdiffère lorsque la composition chimique des œufsconspécifiquesestmodifiée(Omkaretal.,2004).Lescomposés chimiques présents en surface des œufsconspécifiquesagissentapparemmentcommestimulantpourl’alimentation,cequipourraitêtremoinsefficaceou absent chez les œufs hétérospécifiques (Omkaretal.,2004).

Desalcanes,similairesàceuxprésentssurlasurfacedesœufs,seretrouventdanslestraceslaisséesparleslarvesoulesadultesetsurlesélytresdesadultes.Ceuxprésentssurlesélytresontunrôledereconnaissancelorsdel’accouplement(Hemptinneetal.,1998),tandis


queceuxprésentsdanslestraceslarvairesempêchentles femelles de pondre à un endroit où des larvesconspécifiquessontprésentes(Doumbiaetal.,1998).Certainsennemisnaturelsdepucerons(Aphidius eadyiStary,Aphidius erviHaliday,Praon volucreHaliday)utilisentlescomposésprésentsdanslestraceslaisséespar les coccinelles adultes pour éviter de pondreaux endroits où des coccinelles seraient présentes(Nakashima et al., 2004; 2006). Les composésresponsablesdececomportementsontessentiellementle n-tricosane, le n-pentacosane et le n-heptacosane.Les deux espèces d’Aphidius précitées ne réagissentqu’auxdeuxpremierscomposés,tandisqueP. volucrerépond aux trois hydrocarbones (Nakashima et al.,2006).Cecis’expliqueparlefaitqueP. volucreestunparasitoïdeplusgénéralistequelesdeuxautresespècesétudiées,aussibienencequiconcernelesespèceshôtesquelesplanteshôtes(Pennacchio,1989).Danscecas,unesensibilitégénéraleauxtraceschimiquesestplusavantageuseétantdonnéquelesparasitoïdespossédantunegammed’habitatsplusétenduepeuventrencontrerunplusgrandnombred’espècesprédatrices.

5. coMMunIcatIon IntrasPécIFIque

5.1. Phéromones sexuelles

Les phéromones sexuelles des coccinelles n’ont pasété identifiées jusqu’à présent mais diverses étudesaboutissent à la conclusion que de telles substancesexistent.

Tout d’abord, les mâles de Propylea dissecta(Mulsant) sont capables de s’accoupler avec desfemelles mortes (Omkar et al., 2005). Le tempsd’examendelafemelleparlemâleaugmenteaveclenombre de jours de mort de la femelle, les femellesmortesdepuisunmoisétantdélaissées(Omkaretal.,2005). Ceci suggère que des molécules chimiquessont responsables de l’attraction des mâles lorsde l’accouplement. Ces composés seraient donctoujours présents chez les femelles mortes mais ilss’estomperaientaufuretàmesuredutemps.

Ensuite, Zhu et al. (1999) ont démontré que lesextraits de femelles de C. maculata induisaient uneréponseantennairesignificativechezlesmâlesdecetteespèce.Cecisuggèrequelessubstancesextraitesdesfemellespourraientconstituer laphéromonesexuelledeC. maculata.

Qui plus est, les mâles de l’espèce Leptothea galbula (Mulsant) peuvent garder une pupe femellequiescente jusqu’à l’émergence de la femelle adulte(Richards,1980).Cecisembleêtreliéàlaproductiond’unephéromonesexuelleparlesfemelles,aussibienau stade pupal qu’au stade adulte. Pendant tout letempsquelemâlegardelafemelle,ilnesenourritpas,

nettoieconstammentsestarsesetpalpelethoraxdelapupe(Richards,1980).Cecisuggèrequelaphéromonesexuelle produite agit comme un inhibiteur pour lalocomotionunefoisquelemâleaétéencontactaveclafemelle.

Pour finir, Hemptinne et al. (1996) avancent lefait que les mâles de la coccinelle à deux pointsreconnaissent les femelles grâce à la présence d’unephéromonesécrétéepardesglandessituéessuroudansles élytres, mais cette phéromone ne serait détectéequeparcontact.

5.2. Phéromones d’agrégation

En automne, de nombreuses espèces de coccinellesmigrentpourformerdesamasd’agrégation(Majerus,1994).Lescoccinellessedirigentleplussouventversdes caractéristiques proéminentes du paysage, telsles affleurements de colline (comme H. convergens)ou les troncs d’arbres (comme C. maculata) mais ilapparaitque lesagrégatsont tendanceàse retrouveraux mêmes sites d’une année à l’autre (Hagen,1962). Ceci suggère l’intervention de phéromonesdans le comportement agrégatif des coccinelles. Ilest avancé que les alkylméthoxypyrazines, en plusde leur rôle d’avertissement envers les prédateurs,constituent également des composants essentiels delaphéromoned’agrégation(alAbassietal.,1998).Le2-Isopropyl-3-methoxypyrazine a été identifié chezC. septempunctata, H. axyridis et H. convergens etdesessaisréalisésenlaboratoireontmisenévidencelepouvoirattractifetimmobilisantdececomposésurlescoccinellesàseptpointsadultes(alAbassietal.,1998; Cudjoe et al., 2005). Le caractère persistantdesalkylméthoxypyrazinesetlaprésencedesmêmespyrazineschezdiversesespècesdecoccinelles(Mooreet al., 1990) confortent l’idée que ces composéssont impliqués dans la formation des agrégats decoccinellesauxmêmesendroitsannéeaprèsannéeetque fréquemment, plusieurs espèces de coccinellesse retrouvent dans le même agrégat (Roach et al.,1991;Majerus,1994).D’autrescomposéspourraientégalement être impliqués dans le comportementagrégatifdescoccinellescarlesfemellesdelacoccinelleasiatique, H. axyridis, arrivent en premier sur lessites d’agrégation (Nalepa et al., 1996; 2000) et lesfemellesdecetteespèceproduisentdessesquiterpènesquinesontpasdétectableschezdesindividuscollectésau printemps (Aldrich, 1999). Lorsque Brown et al.(2006) ont réalisé des prélèvements d’odeurs surdes individus H. axyridis élevés en laboratoire sousdes conditions automnales, ils ont constaté que lesfemelles émettaient du (-)-β-caryophyllène. Par lasuite,lepouvoirattractifdu(-)-β-caryophyllèneaétédémontréàlafoispourlesmâlesetpourlesfemelleschez H. axyridis (Alhmedi et al., 2007; Verheggen


etal.,2007).Ilsepourraitdoncquececomposésoitimpliqué dans le phénomène d’agrégation de cettecoccinelleasiatiqueenautomne.

5.3. Phéromones d’anti-oviposition (odP)

Lesfemellesdecertainesespècesdecoccinelles,tellesqueA. bipunctata(Hemptinneetal.,1992;Doumbiaetal., 1998), Aphidecta obliterata (L.) (Oliveret al., 2006), C. sexmaculata (Ruzicka, 2006),C. septempunctata (Ruzicka, 1997; 2001; 2002;Doumbia et al., 1998), Cryptolaemus montrouzieriMulsant (Merlin et al., 1996), Cycloneda limbiferCasey (Ruzicka, 2001), E. flaviventris (le Rü et al.,2001),H. axyridis (Yasudaetal.,2000),Semiadalia undecimnotata Schneider (Ruzicka, 2001; 2002),évitent de pondre aux endroits où des larvesconspécifiques sontprésentes et réduisentde ce faitlesrisquesdecannibalismeetdecompétitionpourlanourriture.Cephénomènes’expliqueparlaprésence,dans les traces larvaires des coccinelles, d’unephéromone d’anti-oviposition spécifique à l’espèce.Cette phéromone est déposée via le disque analprésentsurledixièmesegmentabdominaldeslarves(Laubertieetal.,2006)etestdétectéeparlesfemellesadultesgrâceauxchémorécepteursdecontactprésentssurlespalpesmaxillairesdecesdernières(Ruzicka,2003). Une étude, réalisée par Hemptinne et al.(2001),arévéléquelaphéromoned’anti-ovipositiond’A. bipunctataestconstituéed’unmélanged’alcanessimilaire à celui retrouvé sur la surface des œufsconspécifiques.Cesalcanessedispersentfacilementsur lacuticulehydrophobedesplantes.Cecipermetaumessagelaisséd’avoiruneplusgrandeportée.Quiplusest,cesalcanesnes’oxydentpasrapidement,ilssontdoncstablesetpersistentdansl’environnement.Eneffet, laduréedeviedusignalpeutatteindreunmois pour certaines espèces de coccinelles, commepourC. limbifer(Ruzicka,2002).

Cette phéromone peut aussi influencer lecomportement d’oviposition d’autres espèces decoccinelles. En effet, les femelles C. sexmaculataévitentdepondreauxendroitsoùdestraceslarvairesde C. limbifer et de Ceratomegilla undecimnotata(Schneider) sont présentes (Ruzicka, 2006). Demême, C. limbifer dépose un plus faible nombred’œufs sur des sites précédemment exposés à deslarves de S. undecimnotata et de Leis dimidiataMulsant ; S. undecimnotata présente un plus faibletauxd’ovipositionenprésencedetraceslarvairesdeL. dimidiata (Ruzicka, 2001). Magro et al. (2007)ont étudié l’impact mutuel des traces larvaireschez trois espèces de coccinelles: A. bipunctata,Adalia decempunctata L. et C. septempunctata.Il apparait que les femelles d’A. bipunctata etd’A. decempunctataévitentdepondreenprésencede

traces larvaires de chaque espèce. En revanche, lesfemellesdeC. septempunctatan’évitentdepondrequelorsdelaprésencedetraceslarvairesconspécifiques.Ceci s’explique par le fait que C. septempunctataattaque les colonies de pucerons plus tard que lesdeuxautresespècesconsidérées(Smith,1966).Ilestdonc possible que C. septempunctata éprouve plusdedifficultésà trouverunecoloniedepuceronsnonexploitée.Lecannibalismeoulaprédationintraguildepourraientdès lorsêtremoinscouteuxen termesdefitnessquenepasdéposerd’œufsdutout.

En plus de détecter les traces larvaires decoccinelles conspécifiques ou hétérospécifiques,les coccinelles sont capables d’utiliser les traceslarvaires laissées par d’autres compétiteurs. Eneffet, C. septempunctata dépose moins d’œufs surdes sites exposés à des larves de Chrysopa oculataSay (Ruzicka, 2001; 2002) et Chrysopa perla L.(Ruzicka,2001).

Inversement, des insectes ne faisant pas partiede la famille des Coccinellidae peuvent utiliser lestraceslarvairesdecoccinellesafinderéduirelerisquede prédation. En effet, Takizawa et al. (2000) ontdémontréqueleparasitismedûàAphidius colemaniViereck était réduit en présence de traces larvairesdeC. septempunctata.étantdonnéque lespuceronsparasités sont également soumis à la prédation parles coccinelles, il est avantageux pour les femellesparasitoïdesd’éviterdepondredansdessitesoùcesprédateursseraientprésents.

Ruzicka et al. (2008) ont démontré que lestraces larvaires de coccinelles pouvaient égalementinfluencerlecomportementdeslarvesconspécifiques.Eneffet,ilsontmisenévidence,grâceàuneexpérienceréalisée en choix double, que les larves C. limbiferde 4e stade passaient plus de temps dans la zonedépourvuedetracesdelarvesconspécifiquesquedanscelle où ces traces étaient présentes. La phéromoned’anti-ovipositionseraitdoncaussiàl’origined’unedistributionactivedeslarves.Cecipermetd’améliorerla distribution initiale de la descendance parmi lessites d’alimentation et de ce fait, d’augmenter leschancesdesurviedelaprogéniture.

Agarwala et al. (2003) ont démontré que lesexcréments peuvent également servir de facteurd’évaluation de la qualité d’un site en termes derisquedeprédation.Eneffet,ilsontremarquéquelesfemelles gravides de Propylea japonica (Thunberg)présentent un taux plus faible d’alimentation etd’oviposition en présence de fèces conspécifiqueset de fèces d’H. axyridis. En revanche, les femellesgravides d’H. axyridis ne présentent une réductionde l’alimentation et de l’oviposition qu’en présencede fèces conspécifiques. Ceci s’explique par le faitqu’H. axyridisestunprédateurgénéraliste,alorsqueP. japonica est plus spécialiste et que ce dernier a


beaucoup plus de risques d’être la proie intraguildelorsd’unerencontreaveclacoccinelleasiatique.

6. conclusIon

Les exemples donnés ci-dessus illustrent la capacitédescoccinellesàinteragiraveclesmoléculesprésentesdansleurenvironnementetce,aussibienpourlocaliserleurs proies, s’accoupler, se protéger de la prédationouducannibalisme,trouverunabripourpasserl’hiverouassurerlameilleuresurviepourleurdescendance.Une excellente compréhension des mécanismesexpliquant les comportements des coccinelles enversces molécules sémiochimiques pourrait permettrel’utilisation de ces composés dans des méthodes delutteintégrée.Eneffet,despiègesàbasedecesvolatilspourraientattirer lescoccinellesauxendroits infestésparleursproies(pucerons,cochenilles,etc.)toutenleséloignantdeslieuxoùsaprésenceestindésirable(auseindeshabitationsenhiverparexemple).Maisavantlamiseenplacedetellesméthodesdelutte,l’effetdesmolécules sur les autres organismes présents dans lanaturedevraêtreétudié.

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(132réf.)

362 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201014(2),351-367 DurieuxD.,VerheggenF.,VandereyckenA.etal.a

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L’écologiechimiquedescoccinelles 363a

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synthèse bibliographique : l'écologie chimique des coccinelles · brassicaceae [brassica...

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