synchronisierung motorischer impulse und ihre bedeutung für die neurophysiologische forschung

(Aus dem Physiologischen Institut der Universitat Freiburg i. Br.)

Synehronisierung motoriseher Impulse und ihre Bedeutung

fiir die neurophysiologisehe Forsehung. Von

Johannes Sommer. Mit 6 Textabbildungen.

(Eingegangen am 9. Februar 1941.)

I. Einiiihrung. Wie kaum zwei andere Gewebe des menschliehen Organismus bilden

Muskel und Nerv fiir die Physiologie eine untrennbare Einheit. Von dem Gesetz, dab jeder Skeletmuskel, der yon seinem motorischen Nerven getrennt wird, sofort funktionsunfi~hig wird und schlieBlich an dieser Inaktivit~tsatrophie zugrunde geht, gibt es keine Ausnahme. Der elektro- physiologischea Forsehung der letzten 50 Jahre danken wires , dab wit heute mit aller Klarheit aussprechen kSnnen, dab auch im intakten Organismus die funktionelle Einheit von Nerv und Muskel eine auBer- ordentlich enge ist. Jeder Erregung einer Muskelfaser geht ein Erregungs- impuls in der zugehSrigen motorischen Nervenfaser voraus. Die Aktion des Muskels ist deshalb ,,stets ein getreues Abbild der Funktion des nervSsen Zentrums" (P. Ho//mann 12). Aktionsstrombild des Muskels und Aktionsstrombild des Nerven entsprechen sich aus dem gleichen Grunde ganz auBerordentlich weitgehend (Dittler und Garten, Gasser und New- comer). Die Erregungen von Muskel und Nerv gehorchen iiberdies beide dem Alles-oder-Nichts- Gesetz.

Von dieser Regel sind allerdings bei vergifteten Muskeln gewisse Aus- nahmen beschrieben worden. So kSnnen nach den genauen Unter- suchungen yon Bremer und Mitarbeiter bei schwacher Curarevergiftung in der Nerv-Muskelsynapse echte Summationserscheinungen auftreten.

Das Grundelement der Motorik ist nun allerdings nicht eine Ein- heit, die aus einem Neuron und einer Muskelfaser besteht. Die sog. motorische Einheit besteht vielmehr aus einem Neuron und einer Vielheit yon Muskel/asern. Sie enth~lt im Durchschnitt gegen 100 Muskelfasern. Diese Zahl ist aber um so kleiner, je grSBer die Pr~zision der Bewegung ist, die yon dem betreffenden Muskel ausgefiihrt werden muB. v. Frey 1 hat schon im Jahre 1909 auf Grund von Beobachtungen und darauf fuBenden l~berlegungen geglaubt, dab eine solehe Beziehung zwischen Be- wegungstyp des Muskels und seiner nervSsen Versorgung bestehen miisse.

Direkte mechanische Reizung des Muskels, bei der einzelne Muskel- fasern unabhii, ngig yon ihrer ZugehSrigkeit zu einer oder zu verschiedenen

Synchronisierung motorischer hnpulse und ihre Bedeutung. 501

motorischen Einheiten erregt werden, spielt beim Menschen selbst unter extremen Versuchsbedingungen kaum eine Rolle (Alten'burgerl). Jeder Muskel enth~lt eine groSe Anzahl von motorischen Einheiten. Bei der Untersuchung ihrer T/~tigkeit ist man fast ausschliel]lich auf elektro- physiologische Methoden angewiesen. Diese sind heute durch den Bau weitgehend verzerrungsfrei arbeitender Apparaturen gegen friiher recht vereinfacht. Durch R6hrenverst/~rkersysteme, die praktisch die Grenze der erreichbaren Empfindlichkeit auszunutzen und durch fast oder vollst/~ndig tr/~gheitslos arbeitende Registriersysteme, wie Schleifenoszillo- graph und Braunsche R6hre sind die technischen Sehwierigkeiten gegenfiber den Zeiten, da man noch mit Kapillarelektrometer und Saiten- galvanometer arbeitete, als recht gering zu bezeichnen.

Die Ableitung der elektrischen AktionsstrSme yon Nerv und Muskel ist abet in ihrer Brauchbarkeit zur Beantwortung neurophysiologischer Fragestelhmgen trotzdem nur eine beschr/tnkte, und zwar dutch eine Eigenschaft der Motorik, die in der Funktionsweise der motorischen Einheiten begriindet ist. Das ist die asynchrone Tiitigkeit der einzelnen motorischen Einheiten. Durch sie zeigt der Nerven- und Muskelaktions- strom im allgemeinen ein so unregelm~l~iges, dutch Interferenzerschei- nungen bedingtes Bild, dab es unmSglich ist, Aussagen fiber die T/itig- keit der Grundelemente der Motorik, die motorischen Einheiten, zu machen. Dutch die l~berlagerung der mit Phasenverschiebungen gegen- einander abgegebenen Impulse aller in T~tigkeit tretender motorischer Einheiten entstehen Frequenzen, die man zwar zur Not auszuz~hlen vermag, die aber mit der T~tigkeit der einzelnen motorischen Einheit nichts gemeinsam haben. Die Interferenzerscheinungen im Aktionsstrom- bild yon Muskel und Nerv sind so hochgradig, dag jeder Versuch, ihnen mittels Fourier-Analyse rechnerisch n~herzukommen, wie man es beim Hirnaktionsstrom, dem Elektroencephalogramm, wenigstens mit einigem Erfolg versucht hat (Dietsch), hier yon vornherein als vergeblich zu bezeichnen witre.

Die Mehrzahl der mit elektrophysiolog~schen Methoden gewonnenen Kenntnisse motorischer Funktionen verdanken wir zwei MSglichkeiten, die beide diese Schwierigkeit der asynchronen Innervation umgehen. Die erste beruht auf der Untersuchung einzelner motorischer Einheiten. Entweder leitet man dabei vom ganzen Muskel ab oder man verwendet Spezialelektroden, sog. Adrian-Bronlcsche Doppelelektroden, deren Prinzip eine nur Bruchteile eines Millimeters betragende Elektrodendistanz ist. Mit ihnen l~]t sich die T~tigkeit einzelner motorischer Einheiten, und zwar nur in ffir diese schwierige Untersuchung geeigneten Muskeln, z. B. im Triceps des Menschen, bei schwacher wie bei starker Innervation dieser Muskeln erfassen. Der schwerwiegendste Nachteil dieser Elek- troden ist aber der, dal] sie stets eine Verletzung von Muskelfasern mit sich bringen, und zwar vorziiglich in dem Bezirk des Muskels, aus dem

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502 Johannes Sommer: Synchronisierung motorischer Impulse

die abgeleiteten Potentiale stammen. Immerhin wissen wir aus Ver- suchen, die mit dieser Methode beim Tier, aber auch beim Menschen vorgenommen worden sind, dab die Aktionsfrequenz der einzelnen motorischen Einheit bei schwacher Innervation 5--10 pro Sekunde, bei mgBig starker bis zu 50 pro Sekunde und bei stgrkster Innervation bis zu 80--90 pro Sekunde betrggt (Adrian und Bronk, Lindsley, Fulton, Bergami und Miserocchi u.a.). Es ist physiologisch sehr wichtig, dab die maximale Frequenz, in der Nerv und Muskel zu arbeiten imstande wgren (ngmlich fiber 300 pro Sekunde), yon der Natur praktiseh nicht ausgenfitzt wird.

Einzelne motorisehe Einheiten lassen sich allerdings aueh vom unverletzten Muskel, sogar vom mensehlichen Muskel in situ abIeiten. Hierffir ist allerdings Vorraussetzung, dab der betreffende Muskel nur ganz minimal innerviert wird, es sei denn, dab man Muskeln von nerven- kranken Patienten untersucht, die nur wenige funktionsf~hige motorisehe Einheiten enthalten (Jung). Im Tierversueh ist allerdings nach dem Vorgehen yon Adrian und Bronk, die durch Aufsplitterung und partielle Durchschneidung des motorischen Nerven in dem betreffenden Prgparat schlieBlich nur noch wenige oder gar eine einzige motorische Einheit funktionsfiihig erhielten, eine solehe Ableitung vom unverletzten Muskel auch bei kr~ftiger Innervation des Zentrums mSglich (vgl. Eccles und Ho// u. a .) .

Die andere MSglichkeit, um die Schwierigkeiten zu fiberwinden, die das durch asynchrone Innervation bedingte Aktionsstrombild n/~herer Analyse entgegensetzt, ist die, dab man Innervations/ormen mehr oder weniger vollst/~ndig synchroner Natur untersucht. Die vorliegende Schrift soll die wesentlichsten mit dieser auf der Synchronisierung motorischer Impulse beruhenden Methode gewonnenen Ergebnisse kurz referieren, vor .allem aber eine Anzahl damit gewonnener neuer Kenntnisse auf dem Gebiete der Motorik beschreiben und die Bedeutung der Synchroni- sation motorischer Impulse ffir die neurophysiologische Forschung darlegen.

Allgemeine Methodik. Der vorliegenden Schrift liegen Muskelaktions- stromuntersuchungen zugrunde, die ausnahmslos am menschlichen Muskel in situ vorgenommen wurden. Die Ableitung geschah mit Einthoven- schen Bindenelektroden (kochsalzgetr/~nkte Binden, in die plattenfSrmige Elektroden aus Eisendrahtgitter eingebunden werden). Diese Binden- elektroden zeichnen sich durch geringe Polarisationserscheinungen aus. Die Aufzeiehnung der AktionsstrSme auf photographisches Papier wurde mittels eines Schleifenoszillographen mit dreistufigem Widerstands- kondensator-gekoppelten RShrenverst/~rker (2 Sekunden Zeitkonstante)

* Die beiden Apparaturen wurden dem Physiol. Institut Freiburg yon der Wissenschaftl. Gesellschaft Freiburg und yon der Deutschen Forschungsgemein- schaft zur Verfiigung gestellt.

und ihre Bedeutung ffir die neurophysiologische Forschung. 503

vorgenommen. Die Fihngeschwindigkeit dieser ffir die Mehrzahl der Versuche verwandten Apparatur betrug 25 mm pro Sekunde. Ffir einige Versuche w~rde dem Verfasser schliel31ich eine zweite, sonst gleiche Apparatur zug~nglich mit variabler Filmgeschwindigkeit (meist 80 mm pro Sekunde verwendet*).

Unter we~Ichen Umstiinden kvmmt es zu einer Synchronisierung motorischer Impulse? Im wesentlichen mfissen wir zwei verschiedene Arten yon synchroner T~tigkeit der motorischen Neurone eines Muskelzentrums unterscheiden : eine solche, die im Muskelzentrum selbst zustande kommt, und eine andere, die den Neuronen des Mnskelzentrums gewisserma6en yon auBen aufgezwungen wird. Den letzteren Vorgang beobachten wir beim Muskeleigenreflex, bei dem afferente Impulse eine synchrone T/~tigkeit yon motorischen Neuronen hervorrufen kSnnen. Die erste Art von Synchronisation wollen wir zentrale Synchronisation, die zweite eigenre/lektorische Synchronisation nennen.

Der VollstKndigkeit halber sei hier noch eine dritte Art yon Syn- chronisation motorischer Impulse angefiihrt, die im motorischen Nerven entsteht. Sie ist abet bisher nur im Tierexperiment bei Durchschneidung des N. phrenicus beobachtet worden (Adrian 2) nnd ist wahrscheinlich eine Folge der Verletzung des Nerven. Die merkwiirdige, yon Kayser beschriebene, im Spinalganglion stattfindende Synchronisation ist bei der eigenreflektorischen mitwirkend, wenn sie auch an sich dafiir nicht notwendig wi~re.

Selbstverst/~ndlich mu6 es bei" der Zielsetzung dieser Arbeit eine wichtige Aufgabe sein, die Bedingungen, unter denen die ersten beiden Arten von Synchronisation zustande kommen, m6glichst genau kennen- zulernen. Vor allem wird es wichtig sein, zu wissen, wieweit diese Be- dingungen im Experiment kfinstlich herbeizufiihren sind und wie vollst~ndig die durch sie hcrvorgerufene Synchronisation ist. Es darf an dieser Stelle schon ohne n~here Begrfindung vorweggenommen werden, dab <tie zentrale Synchronisation immer nur eine teilweise ist nnd nur bei intensiver Innervation auftritt, w~thrend die eigenre/lelctorische Syn- chronisation eine volll~vmmene sein kann und an dazu geeigneten Muskeln bei ~eder Innervationsst~rke herbeigefiihrt werden kann.

II. Zentrale Synehronisation. Betrachtet man Aktionsstrombilder willktirlicher Bewegungen mensch-

licher Muskeln, so kann kein Zweifel bestehen, dab die Mehrzahl einen durchaus asynchronen Verlauf aufweist, und dab dort, wo eine gewisse Synchronisation zu erkennen ist, diese niemals vollst~ndig ist und sich meist nur auf kiirzere Perioden erstreckt. Den Sinn der vorwiegenden Asynchronie der motorischen Impulse sieht man in verschiedenen Be- deutungen: Erstens kann ein Muskel bei nicht asynchroner T~ttigkeit erst dann eine gtatte Kontraktionskurve geben, wenn die Erregungs-

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frequenz der einzelnen motorischen Einheit so hoeh .ist, daf~ ein vollst~ndiger Tetanus resultiert. Bei asynchroner T/~tigkeit der verschiedenen motorischen Einheiten hingegen wird die Kontraktionskurve des Gesamt- muskels trotz beliebig niedriger Impulsfrequenz der einzelnen Einheit immer einen mehr oder weniger vollst/~ndigen Tetanus darstellen. Zweitens ist ge/~uBert worden, dal~ dis Durchbl~tung des arbeitenden Muskels, insbesondere der Abtransport von Stoffweehselschlacken auf dem Blutwege, giinstiger w/~re, wenn nicht alle Muskelfasern mit der gleichen Phase arbeiten. Dureh neuere Untersuchungen hat man zwar festgestellt, dal~ die einzelne Einheit mit einer Erregungsfrequenz von 10 pro Sekunde sehr lange Zeit ohne Auftreten yon Ermiidungserschei- nungen arbeiten kann (Fulton), und hat ihre dauernde Funktion tat- s~chlich 30 und mehr Minuten ohne Unterbrechung am Oszillographen oder im Lautsprecher beobachtet. Aus diesen Untersuehungen darf man aber nieht entnehmen, dab das Prinzip der AblSsung der Erregung (engl. rotation), dem man einen gleichen oder noeh gr5Beren Einflu6 auf die Durehblutung des arbeitenden Muskels beimal~ (Forbes), und das darin besteht, da6 arbeitende motorisehe Einheiten mSgliehst oft von ruhenden abgelSst werden, nicht verwirklieht sei (Adrian und Bronk, Denny- Brown). Vernmtlich ist diese AblSsung der Erregung bei st/~rkeren Kontraktionen sogar sehr intensiv.

Wenn die menschliche Skeletmuskulatur also vorwiegend asynchron t/~tig ist, so entbehrt sie doch nicht vSllig bestimmter Rhythmen. Fiir schwache Kontraktionen beschrieben schon 1886 v. Kries und Horsley und Schii]er einen Rhythmus von durchschnittlieh 10 Muskelkontrak- tionen in der Sekunde, den sie im Mechanogramm solcher Bewegungen fanden. Aueh in den AktionsstrSmen so innervierter Muskeln fand sich dieser lOer-Rhythmus wieder (Wachholderl), ganz besonders sch5n abet nach P. Ho]/mann und Strughold und VSrkeI beim allmghlich erschlaffen- den Muskel. Weft dieser Rhythmus yon etwa 10 in der Sekunde gleichzeitig die obere Grenze der willkiirlich ausfiihrbaren Einzelkontraktionen, z. B. bei ballistischen Bewegungen, wie beim Klavierspiel u. g. darstellt, nahm man an, da6 er im Grol~hirn entsteht (v. Kries), sins Ansicht, zu der aueh Horsley und Schdi/er auf Grund yon Reizversuchen am Zentralnervensystem von verschiedenen Versuchstieren kamen.

W/~hrend dieser 10er-Rhythmus aber nur bei sehwachen Muskel- kontraktionen beobachtet wird, beschrieb Piper einen im Aktionsstrom- bild st(~rkerer Muskelkontraktionen zu beobachtenden Rhythmus yon durchsehnittlich 50 pro Sekunde. Der Aktionsstrom solcher Kontrak- tionen zeigt n/~mlich bei einem Teil der Versuchspersonen, niemals bei allen, neben an Zahl schwer zu bestimmenden kleinen Zacken 40--60 gro]3e Wellen in der Sekunde. Aus der niemals ganz regelm/tl~igen Form dieser Wellen, dis Piper als Hauptwellen, Wachholder l sp/~ter als A-Wellen bezeichnet hat, und dem Vorhandensein der kleinen Nebenzaeken


(Nebenwellen nach Piper, B-Wellen nach Wachholder) 1/~l~t sich fiber die T~tigkeit der motorischen Einheiten aussagen, dab sie zweifellos nicht regellos asynchron (peletonfeuerm/~i~ig nach Piper) arbeiten, sondern dab sich ihre Impulse diesem 50er-Rhythmus, den man seither als Piper-Rhythmus bezeichnet, ann/~hernd synchron so einfiigen, dab dem Muskel yon seinem Riickenmarkszentrum etwa 50 Innervations-,,Salven" (Piper) zustrSmen. Da6 bei vielen Versuchspersonen tatsi~chlich bei kr~ftigeren Kontraktionen ein solcher salvenm~l~iger Innervations- rhythmus von 40--60 Erregungssalven in der Sekunde vorkommt, wurde in wohl allen darauf hingerichteten Untersuchungen (P. Ho/]- mann und Strughold, Wachholder 1, Henriques und Lindhard, Hill u. a.) best/~tigt. Auch der Ansicht Pipers, dab dieser Rhythmus dem Zentral- nervensystem eigen sei, schlossen sich seine Nachuntersucher an. P. Ho//- mann 2 fand im Tierexperiment, daf3 dieser Rhythmus auch dann zu beobachten ist, wenn man die motorische Hirnrinde mit Reizfrequenzen erregt, die ober- und unterhalb von diesem 50er-Rhythmus liegen. Das Gelingen dieses Versuches ist nacb Keller an die Bedingung geknfipft, da6 der betreffende Muskel nicht gespannt ist, well dann durch eigenreflektorische Beeinflussung StSrung erfolgt. Es ist also wohl anzu- nehmen, dal] der Rhythmus in den motorischen Neuronen des l~iicken- marks entsteht.

Das Zustandekommen der zentralen Synchronisation. Im allgemeinen ist der beschriebene Piper-Rhythmus um so ausgesprochener zu beobachten, je st/irker die betreffende Kontraktion ist. Das Int/~tigkeit- treten einer mSglichst gro6en Anzahl von motorischen Neuronen scheint also Hauptbedingung zum Zustandekommeu dieser Rhytbmik zu sein. Man hat daher die Hypothese afifgestellt, da6 es zu einer Art Irradiation der Erregung des einzelnen motorischen Neurons auf seine Umgebung in einem mehr oder weniger gro6en Bezirk des Muskelzentrums kommt (Wyss). Es sei dabei an die Beobachtung erinnert, daf3 bei sehr starken und anhaltenden Kontraktionen eines Muskels sogar eine Irradiation der Erregung auf benachbarte Muskelgruppen eintritt (Cardot und Laugier). Wyss, der die Impulssynchronisierung an der Atemmuskulatur eingehend untersucht hat, versucht diese Irradiation als vermutlich durch eine Art Induktion der einzelnen Ganglienzellen aufeinander bedingt zu erkl/~ren.

Diese mit intensiver Innervation verbundene zentrale Synchroni- sierungstendenz ist nun am Zwerchfell besonders ausgepr/~gt. Im Muskel- aktionsstrombild des Zwerchfells, natfirlich auch bei Ableitung der AktionsstrSme vom N. phrenicus, sind dann besonders weitgehend syn- ehronisierteImpulssalven, derenFrequenz hier allerdings meist 80 bis 100 bis 120 pro Sekunde betr/igt (Dittler, Dittler und Garten, Wachholder und McKinley, Wyss, Somm~r 4) zu sehen. Seit den Untersuchungen yon P. Ho//m~nn 11 wissen wir, dal~ das Zwerchfell zu den wenigen Muskeln

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gehSrt, in denen Eigenreflexe nicht nachgewiesen werden konnten. Nach dem gleichen Autor kann aber gerade dies das unterschi6dliche Verhalten der Innervationsform des Zwerchfells erkls Den motorischen Neuronen der Skeletmuskulatur strSmen n~mlich unter normalen Umsts st~ndig auf dem Wege des Eigenreflexbogens asynehrone sensible Impulse zu, die z. B. fiir den Tonus des Skeletmuskels verant- wortlieh sind (Tonus als asynchrone Reflexreihe nach P. Ho]/mann3!). Von diesen asynchronen eigenreflektorischen Impulsen sollte man also sehr wohl annehmen di~rfen, dab sie eine im Riickenmark entstehende Synchronisation zu stSren vermSgen (s. Keller), so dab es durch sie zu einer Entsynchronisierung der Impulse kommt. Die Beobaehtung Alten- burgers 2, da6 es im Muskelaktionsstrombild willkiirlicher Kontraktionen beim Mensehen nach der Hinterwurzeldurchschneidung, also nach Aus- schaltung der asynehronen eigenreflektorischen Impulse, zu einer Zu- nahme der Amplituden und zu einer Tendenz gesteigerter rhythmischer Gliederung des Muskelaktionsstromes kommt, ist vielleicht ithnlich zu deuten. Naeh P. Ho//mann 5 ist ,,unsere Willkiirinnervation weitgehend von sensiblen Einflfissen beherrscht", wie weitgehend, ist allerdings schwer exakt zu bestimmen. Wahrscheinlich ist der reflektoriseh bedingte Anteil der Willkiirinnervation ein recht groBer, wenn auch nicht ge- leugnet werden soll, dal~ manche Autoren gegenteiliger Meinung sind (vgl. Wachholder~).

Wie stark afferente sensible Impulse auf synchrone oder asynchrone Innervationsform EinfluB nehmen kSnnen, l~fit sigh am Beispiel des Zwerchfells - - vielleicht gerade wegen des Fehlens yon Muskeleigen- reflexen - - noch andersweitig deutlich demonstrieren. Durch Kollaps der Lungen l~Bt sich eine reflektorischer Tonus des Zwerchfells hervorrufen, dessert Aktionsstrombild unter allen Umstiinden (Wyss) vSllig asynchronen Charakter zeigt. Die Erkl~rung dafiir ist wohl darin zu suchen, dal~ die yon der kollabierten Lunge ausgehenden Impulse im sensiblen Lungenvagus ebenfalls asynehron ablaufen. Sobald man aber die gleiehen Vagusfasern faradisch reizt, so dab im sensiblen Lungen- vagus synehrone Impulssalven entstehen, linden sich im Zwerchfell- aktionsstrombild mit einer durch den Ablauf durch den Reflexbogen bestimmten Versp~tung (der sog. Reflexzeit) den gleichen Synchronismus aufweisende Impulssalven wieder (P. Ho//mann und Keller, Somm~r4). Impulssynchronisierung kann also an den dem Atemzentrum unter- stellten Muskeln sehr wohl auch durch reflektorische Innervation hervorgerufen werden, so dal3 man der Behauptung yon Wyss nieht zustimmen kann, dab ,,Impulssynchronisierung eine spezifische Erscheinung der zentralen autonomen Impulsaussendung sei". In den folgenden Ab- schnitten soll gezeigt werden, wie weitgehend man mit Eigenreflexen mit durchaus physiologischen Methoden eine Synchronisierung motorischer Impulse erreichen kann, weil ,,die yore Zentrum kommende Inner-

und ihre Bedeutung f~r die neurophysiologische :Forschung. 507

vation in Formen gegossen wird, die die sensiblen Einfliisse vorschreiben" (P. tto//manng).

IlL Eigenreflektorische Synchronisation (Einzelreflex). 1. Bahnung des Re/lexzentrums. Der ad/tquate Reiz, der zu einem

Eigenreflex f/ihrt, ist die L/ings(lehnung des betreffenden Muskels (P. Ho//munna). Bei der kliniseheu Priifung der Muskeleigenreflexe iibliehe AuslSsungsmethoden haben verschiedenen Muskeleigenreflexen Namen gegeben, die ftir den Uneingeweihten bis zu einem gewissen Grade irreffihrend wirken k6nnen. So hat der Bicei)sreflex , den man durch Schlag mit dem Reflexhammer gegen das Radiusperiost (,,Radius- periostreflex") oder dutch Sehlag gegen (tie Bieepssehne (,,Bieepssehnen- reflex") auszulSsen pflegt, letzten Eudes nichts mit dem Radiusperiost noch mit der Bicepssehne zu tun, da auch bei ihm d~ts eigentliche aus- 15sende Moment die Dehnung des M. biceps selbst ist. Die Bezeich- nungsweise des Klinikers ist aber auch bei anderen Muskeleigenreflexen z. B. dem Tricepssehnenreflex, dem Patellarsehnenreflex (= Quadriceps- eigenreflex) und Aehillessehnenreflex (= Ga, stroenemiuseigenreflex) trotz mehrfaeher Vorschl~ge zu einer sinnvolleren Namensgebung (P. Ho//. munn 8. 12 u. a.) die iibliehe geblieben.

Durch die pl6tzliehe Liingsdehnung des Muskels werden die Muskel- spindeln, die vermutlichen sensiblen Endorgane des Eigenreflexbogens, erregt, die eine Salve yon Impulsen zum Reflexzentrum senden. Wegen der K/irze und Konstanz der Reflexzeit, der fehlenden Summation bei Eigenreflexen u. a. nimmt man mit P. Hoffmann a heute allgemein an, daf~ der Eigenreflexbogen nur aus zwei Neuronen, dem afferenten sensiblen und dem efferenten motorischen Neuron besteht. Da auf dem Wege des letzteren auch alle willkfirlichen, fremdreflektorischen und sonstigen Erregungen zum Skeletmuskel verlaufen, bildet das motorische Neuron bzw. die motorisehe Einheit ftir diese und fiir die eigenreflektorischen Erregungen ,,die letzte gemeinsame Strecke" (Sherrington), ein zum Verst/~ndnis der Gesetzm~13igkeiten der zentralen Bahnung u. a. fiberaus wichtiger Begriff. Der Schlag des Reflexhammers fiihrt n~mlich, wenn er fiberhaupt wirks~m war, in jedem Falle zum Entstehen einer einzelnen Impulssalve im motorischen Nerven, also zu einer einmaligen synehronen Erregung vieler motoriseher Einheiten des betreffenden Muskels ; in jedem Falle zeigt das Muskelaktionsstrombild eine einzelne biphasische Schwankung. Beim Vergleich mit dem Aktionsstrombild einer durch muskelnahe elektrische Reizung des motorischen Nerven hervorgerufenen indirekten Zuckung des Muskels zeigt die eigenreflektorische biphasische Schwankung allerdings eine gewisse Dehnung (Schneider, Eichler, P. Ho//- mann und Schneider). Diese nicht sehr bedeutende Abweichung yon einer vollst/~ndigen Synchronisation beruht aber darauf, dal3 es durch eine etwas versehiedene Nervenleitungsgeschwindigkeit der einzelnen


motorischen Nervenfasern zu einer geringffigigen Auseinanderziehung der im Muskelzentrum des Rfiekenmarks aul~erordentlich weitgehend synchron startenden Impulssalve kommt.

Von einer gewissen, relativ geringen Sti~rke des Reflexreizes ab ist nun der Reflexerfolg nicht mehr von einer weiteren Steigerung des Reizes abhi~ngig, sondern einzig und allein davon, wie stark die Moto- neurone des betreffenden Muskelzentrums yon der Pyramidenbahn oder anderen nervSsen Bahnen her (extrapyramidal-motorische, fremdreflektorische usw. Bahnen) innerviert werden. Die Abh/ingigkeit des Reflex- erfolges von der jeweiligen St/~rke der willkfirliehen Innervation des betreffenden Muskels ist dann eine so enge, dal~ P. Ho//mann 1~ ffir diese Bahnung des Reflexzentrums (zentrale Bahnung, im Gegensatz zu einer noch zu beschreibenden peripheren Bahnung des Eigenreflexbogens) folgende Anschauung entwiekelte: Dell Motoneuronen des Muskel- zentrums fliel~t auf versehiedenen nervSsen Bahnen (dureh Willkfir- innervation, fremdreflektorische Innervation usw.) eine bestimmte Menge nerv6ser Impulsenergie zu, die sie ausgeben kSnnen. Der eigenreflektorische Impuls bedeutet jedoeh niemals ZufluB soleher Innervationsenergie, vermag aber in hohem Grade die Ausgabe dieser Innervationsenergie zu beeinflussen. P. Ho//man 1~ hat den sehr anschaulichen Ausdruck eines Reservoirs an Innervationsenergie gebraucht, das den Motoneuronen zur Verffigung stehe und aus dem der Eigenreflex schSpfen kSnne. Ein genfigend starker eigenreflektorischer Reiz ffihrt zu einer vollst~ndigen Entleerung dieses Reservoirs, d. h. er zwingt alle motorischen Neurone, die im Augenblick fiberhaupt zur Impulsgebung f/ihig sind, dazu. Der biphasische Aktionsstrom des Eigenreflexes, der dieser synchronen Ent- ladung vieler Motoneurone entspricht, kann entsprechend hohe Ampli- tuden (gegebenenfalls fiber 5 mV!) aufweisen, wie man sie im Aktions- strombild selbst der st~trksten willkfirlichen Kontraktion vergeblich suchen wird.

Die plStzliche, synchrone Entladung aller entladungsf/~higen Moto- neurone eines Muskelzentrums durch den Eigenreflex erlaubt, durch einen zweiten Reflexreiz ihr Wiedererregbarwerden zu priifen (P. Ho[/. m~tnn 1~ und somit das absolute und relative Re/raktdirstadium der motorischen Neurone des menschlichen l~fickenmarks zu bestimmen. Das wichtigste Ergebnis der mit dieser Methode vorgenommenen Unter- suchungen war, dab das Refrakt~rstadium der motorischen Ganglien- zelle niemals wie das der zugehSrigen Nervenfaser ein konstantes ist, sondern je nach der GrSl~e der zentralen Bahnung kfirzer oder 1/inger sein kann (P. Ho//mann 1~ Delius und P. Ho//mann, Svmmerl). Diese Feststellung ist deshalb yon so grundsi~tzlicher Wichtigkeit, well sie die yon Keith Lueas ge~ul]erte und von Gasser wieder neu vertretene Hypo- these widerlegt, dab sich zu allen Erscheinungen des Zentralnerven- systems identische Ph~nomene am peripheren Nerven linden lassen


miiBten, d. h. aber, dab das Zentralnervensystem entgegen dieser Hypo- these doch eigene Gesetze aufweist.

2. Periphere Bahnung. Ermiidbarkeit. Wenn der Kliniker einen schwer auslSsbaren Patellar- oder Aehillessehnenreflex priifen will, pflegt er seinen Patienten zur Ausfiihrung des sog. Jendrassiksehen Handgriffes aufzufordern, der ganz unzweifelhaft eine erhebliche Steigerung der Reflexbereitschaft hervorruft. Alle bisherigen Versuche seiner Erkl~rung waren aber unbefriedigend, zumal sie sich z.T. grunds/~tzlich wider- sprachen. Naeh der allgemein geltenden Ansicht sollte die Reflex- steigerung durch Ablenkung der Aufmerksamkeit und eine dadurch bedingte vollkommene Erschlaffung der untersuchten Muskeln zustande kommen (vgl. die medizinischen WBrterbiicher yon Dornbliith, Gutt- m~nn u. a.), nach der Ansicht anderer Autoren sollte jedoch in dem zu schlaffen Muskel eine gewisse Mitinnervation (und damit eine Bahnung des Reflexzentrums des untersuehten Muskels) daffir verantwortlich sein. Es lieB sich aber zeigen, dab der Jendrassiksehe Handgriff bestimmt nicht zu einer Bahnung des Reflexzentrums fiihrt, sondern vielmehr zu einer solchen der Peripherie des afferenten sensiblen Teiles des Reflex- bogens (Somm~rS). Es wurde dabei die Arbeitshypothese aufgestellt, dab diese periphere Bahn~ng des Eigenreflexbogens, die in einer Sensibili- sierungssteigerung der Muskelspindeln als der sensiblen Endorgane der Eigenreflexe beruhen muB, durch eine Vordehnung der intrafusalen Muskelfasern (bzw. genauer des receptorischen Bezirkes dieser Muskel- fasern) zustande kommt. Dabei konnte wahrseheinlieh gemacht werden, dab passive Dehnung des Muskels auf fast gleiche Weise die Erregbar- keit der Muskelspindeln gegeniiber eigenreflektorischen Reizen steigert. Als praktisches Ergebnis dieser Untersuehung mSchte ieh den fiir die klinisehe Untersuchung yon Patellar- und Achillessehnenreflexen gemachten Vorschlag buehen, bei Schwierigkeiten in der Ausl6sung dieser Reflexe die peripher bahnende Wirkung yon passiver Muskeldehnung und des Jendrassiksehen Handgriffes zu kombinieren und dadureh wirklich optimale AuslSsungsbedingungen zu sehaffen.

Noah einer weiteren klinischen Beobaehtung am Eigenreflexapparat gegeniiber vermoehte bisher die Physiologie der Klinik keine Erklgrung zu geben: bei allen m6gliehen sportliehen Dauerleistungen (Radrenn- fahrten naeh Auerbach, Langstreekenskilauf naeh Monard-Krohn, Dauer- marseh naeh Baldes, HeicheIheim und Metzger, sehlieBlieh Bergsteigen naeh Tissid und Blumenthal) wurden naehweisbare Ermiidungsersehei- nungen des Patellarsehnenreflexes festgestellt. Aueh die Ableitung des Reflexaktionsstromes des Patellarreflexes bei 5- und 8-km-Lgufern ergab das gleiehe Resultat (Koch). Nach allen bekannten physiologisehen Tatsachen ist aber sehr unwahrseheinlieh, dab eine Ermiidung des Reflex- bogens dureh zu starke Beanspruehung der Reflext/ttigkeit dureh die betreffende sportliehe Leistung vorliegt. Dagegen ist eine Erkl/~rung


durch eine Ermiidung der Muskelspindeln meines Erachtens doch recht naheliegend. Wenn die periphere Bahnung nach der aufgestellten Arbeits- hypothese wirklich darin besteht, dab die intrafusalen Muskelfasern der Muskelspindeln unter einer bestimmten Spannung (die ihrerseits die Vor- dehnung des receptorischen Bezirkes gew/~hrleistet) stehen miissen, falls die betreffenden Spindeln auf den eigenreflektorischen Reiz ansprechen sollen, dann mu6 eine Ermiidung dieser Muskelfascrn zweifellos zu einer Herabsctzung der Reflexerregbarkeit fiihren. So wie auf der motorischen Seite des Reflexbogens der schlieBliche Eintritt der Ermiidung durch die Ermiidung der Muskelfasern und nicht durch die der nervSsen Elemente bestimmt wird, so auf der sensiblen Seite des Reflexbogens ebenfalls durch muskuliire Elemente, hier die intrafusalen Muskelfasern in den Muskelspindeln, ebenfalls nicht durch nervSse. Die Muskel- spindeln sind ja wohl sowohl die Receptoren der Muskeleigenreflexe wie Organe des Kraftsinnes. Wenn diese auch in kurzfristigen Versuchcn nicht adaptieren (Adrian1), nicht ermiiden (P. Ho/]mann 12, yon Frey~), so ist doch damit nicht ausgeschlossen, dab in langfristigen Versuchen durch eine Ermiidung ihrer muskul/~ren Komponente schlie61ich doch Adaptation und Ermiidung dieser Sinnesorgane eintreten kann.

3. Unterschiede des Eigenre]Iexapparates verschiedener Muskeln des menschlichen KSrpers. Dem unvoreingenommenen Beobachter miiBte eigentlich auffallen, dab der Kliniker zwar bei der AuslSsung von Muskel- eigenreflexen der unteren Extremit/~t zur besseren AuslSsung mittels des Jendrassikschen Handgriffes Muskeln der oberen Extremit/~t innervieren 1/~6t, nicht aber umgekehrt bei de? Untersuchung yon Reflexen der Armmuskeln den Patienten zur Innervation von Beinmuskeln auf- fordert oder - - um es drastischer auszudriicken - - eine Art Jendrassik- schen FuBgriff ausfiihren 1/~Bt. Es l~Bt sich nun zeigen, dab tats/i, chlich wesentliche Unterschiede zwisehen den Eigcnreflexen der unteren und denen der oberen Extremit/s vorhanden sind, die im unterschiedlichen Verhalten der Bahnung des Reflexzentrums begriindet sein diirften.

Erstens 1/~Bt sich feststellen, dab der Bicepseigenreflex bei vollst/~ndiger willkiirlicher Entspannung nicht auslSsbar ist. Am sichersten fiihrt man diesen Nachweis mit dem Aktionsstrom: man legt den rechtwinklig gebeugten Unterarm mit dem tIandgelenk in eine Gummi- schlaufe, so dab zwar der Biceps das Gewicht des Unterarmes nicht mehr zu halten braucht, dab aber andererseits durch Schlag gegen das Radiusperiost mit dem Reflexhammer ein geniigend starker Reflexreiz gegeben werden kann. Es zeigt sich dann weder ein mechanischer noch ein elektrischer ReflexeSfekt. Unterstiitzt man den Unterarm dagegen nicht, so dab der Biceps das (geringe) Eigengewicht des Unterarmes zu tragen hat, so ist meist ein mechanischer Reflexerfolg sichtbar, in allen F/~llen aber ausnahmslos der den Reflex darstellende biphasische Aktions- strom bei elektrischer Untersuchung festzustellen. DaB dagegen auch


beim vSllig willkiirlieh ersehlafften Quadrieeps oder Gastroenemius ein Sehnenreflex auszul6sen ist, daft als eine durch die ts klinische Erfahrung bestgtigte Tatsache gelten, ergibt sich aber durch die ent- sprechende elektrische Untersuchung.

Dieser Unterschied kSnnte nun durch eine verschiedene periphere Bahnung der verschiedenen Eigenreflexe bedingt sein. Dal~ dem aber nicht so ist, erweist sich sofort, wenn man den Eigenreflex nicht durch Lgngsdehnung des Muskels, sondern durch elektrische Reizung des gemischten, motorisch-sensiblen Muskelnerven ausl6st. In diesem Falle entsteht auf einen elektrischen Einzelreiz im motorischen Nerven eine syn- chronisierte Entladung vieler Motoneurone, also eine dem Eigenreflex entspre- chende Impulssalve. Die elektrische Reizung des Ner- yen wurde dutch Konden- satorentladung (0,1/tF) vorgenommen. In den Reizkreis war ein 1000 Ohm-Wider- stand eingeschaltet, der etwaige Schwankungen des

s ; :

~V n u/nm'/'s ,+ :L

! : V.

'b/ /:0 200 250 300 V /00 /,:0 200 ~~ 300V

Abb. 1. Graphische Dars tc l lung dcr Ampl i t uden des E igenre f lexak t ionss t roms bei clektrisch er Rcizung des Nerven (N. ulnaris bzw. N. ischiadicus) mi t t (onden- sa to ren t l adungen (0,1 t,F). a u n d c ohne Wil]kflr- i nne rva t ion der Muskula tur , b und d mi t ~Villkiir-

innerwl t ion der Muskula tur .

tIautwiderstandes weitgehend ausgleiehen sollte. An der oberen Ex- tremit/tt wurde der N. ulnaris im Suleus N. ulnaris des Oberarmes gereizt, an der unteren Extremit~t der N. isehiadicus in der Kniekehle. Abgeleitet wurden die Muskelaktionsstr6me yon der Ulnarismuskulatur am Unterarm bzw. vom M. gastroenemius am Unterschenkel.

Die Abb. 1 zeigt in graphiseher Darstellung als Ergebnis solcher Versuehe das unterschiedliche Verhalten von Muskeln der oberen und der unteren Extremit~t. Im willkfirlich erschlafften Armmuskel ist niemals ein Reflexablauf zu beobaehten (Kurva a), nur im willkiirlich innervierten ist dies m6glieh (Kurve b). Beim Beinmuskel ist dagegen sowohl beim willkiirlieh ersehlafften (Kurve c) wie beim willkiirlieh innervierten (Kurve d) ein Reflexerfolg zu verzeichnen. I)er elektrische Reflexreiz durehlguft den Eigenreflexbogen auf dem gleichen Wege wie der natiirliehe Reflexreiz, nur beginnt er im sensiblen Neuron erst jen- seits des sensiblen Endorgans. Wenn also auch beim elektriseh ausgel6sten Reflex die gleiehen Untersehiede wie beim mechanisch ausgel6sten bestehen, so k6nnen diese Untersehiede nur in der Bahnung des Reflex- zentrums bedingt sein. Beim willkiirlich erschlafften Beinmuskel mug noeh eine gewisse zentrale Bahnung vorhanden sein, beim willkiirlich erschlafften Armmuskel jedoeh nieht.


Dieses unterschiedliche Verhalten der Muskelzentren unserer Extremi- ti~tenmuskeln diirfte wohl im aufrechten Gang des Menschen seine Ursache haben. Die Muskeln der unteren Extremitiiten bedtirfen zur dauernden Erfiillung der statischen Funktionen stets eines gewissen Ruhetonus, wiihrend ein solcher beim Muskel der oberen Extremitiit nicht zu bestehen scheint, vielleieht weil er dort nicht notwendig ist.

4. Weit.ere Beobachtungen bei elelctrische~ Re/lexreiz. Durch das Ver- halten des synchronen Reflexerfolges beim elektrisch ausgelSsten Eigen- reflex ist man auf eine Erscheinung aufmerksam geworden, die allerdings nur unter den hier obwaltenden kiinstlichen Erregungsbedingungen zu erhalten ist. W~hrend bei der klinisch iiblichen physiologischen Aus- 15sung yon Eigenreflexen yon einer gewissen Reizst~rke ab der Reflex- erfolg ]constant bleibt, tritt beim elektrisch ausgelSsten Eigenreflex sehr bald eine Wiederabnahme des Reflexerfolges auf, die - - wie die Kurven der Abb. 1 zeigen - - recht erhebliches AusmaB aufweisen kann. Diese Wiederabnahme ist durch die sog. Ris (antidrome Er- regung bzw. Entladung) der motorischen" Ganglienzellen bedingt. Durch Reizung des gemischten Nerven entstehen in der motorischen und der sensiblen Nervenfaser im ganzen n~mlich vier Impulswellen, yon denen wir zun~chst nur die eine, im sensiblen Neuron zentrumw~rts betrachtet hatten. Da die Erregungsschwelle der etwa gleichdicken motorischen Nervenfasern der der sensiblen entspricht, werden natfirlich auch die ersteren erregt. Auf ihnen laufen Erregungsimpulse zum Muskel ab, die indirekte Muskelzuckungen hervorrufen. Alle Nervenfasern haben aber die Eigenschaft doppelsinniger Leitungsfs so dab sowohl in der sensiblen wie in der motorischen Nervenfaser Impulse in der noch nicht beschriebenen t~ichtung ablaufen. Von Interesse ist hier nur dig in der motorischen Nervenfaser zentrumw~rts laufende Erregung. Sie erreicht die Ganglienzelle, durchl~uft sie und macht schlieBlich an der Synapse des Reflexbogens Halt, die sie nicht fiberschreiten kann, da Synapsen stets Ventilwirkung besitzen. Diese rfickl~ufige Erregung bewirkt aber ebenso eine Entladung der nervSsen Energie der Ganglien- zelle wie es jede normale Erregung rut. In dem darauffolgenden Refrakt~r- stadium der Ganglienzelle trifft der eigenreflektorische Impuls im Reflex- zentrum ein; je mehr motorische Einheiten yon solchen rfickl~,ufigen Erregungen betroffen werden, um so weniger entladungsf~hige Ganglien- zellen findet der reflektorische Impuls vor, um so kleiner wird der Reflexerfolg.

W~hrend diese riickl~ufige Erregung nur theoretisches Interesse hat, hat P. Ho//mann 1 den Synchronisierungsvorgang beim elektriseh aus- gelSsten Eigenreflex zu einer Methode der Bestimmung der Nerven- leitungsgeschwindigkeit beim menschlichen motorischen Nerven in situ ausgebaut, mit der die folgende Untersuchung angestellt wurde.

und ihre Bedeutung fiir die neurophysiologisehe Forschung. 513

5. Nervenleitungsgeschwindigkeit und Lebensalter des Menschen. Das Leben des Menschen ist auch dann, wenn er yon Unf~llen und Krank- heiten verschont bleibt, nicht unbegrenzt. Die erreichbare obere Grenze seines Lebens wird dann bestimmt dutch das Altern lebenswichtiger Zellen und Organe. An diesen lebensbegrenzenden Alterungsvorg~ngen i~,t unser Nervensystem im Gegensatz zu anderen Organsystemen in einer grundss besonderen Form beteiligt. W~hrend die Zellen fast aller anderen Organe sich n~mlich wiihrend des ganzen Lebens dutch Zell- teilung zu erneuern und dadurch auch Lficken zu schliei~en verm6gen, die durch den Ausfall einzelner Zellen auftreten, ist dies bei den Ganglien- zellen nicht der Fall. Mit der Geburt ist die Teilungs- und Vermehrungs- fs der Nervenzellen bereits erloschen. Die Ganglienzellen des alten Menschen sind die gleichen, die er in frfihester Jugend hatte, so da[3 wir also darauf angewiesen sind, mit der Zahl der uns bei der Geburt " mitgegebenen Ganglienzellen lebensls hauszuhalten. Jeder Funk- tionsausfall, der dutch Ganglienzelltod entsteht, ist nut dann wieder gutzumachen, wenn eine ~bernahme der Funktion der ausgefallenen Zellen durch ungesch/~digte Ganglienzellen m6glich ist. Weil den Zellen unseres Nervensystems infolge ihrer hohen Differenzierung die Ver- mehrungsfi~higkeit schon so friihzeitig verloren geht, und wegen der fibergeordneten, das Lebensgeschehen unseres gesamten Organismus ver- bindenden Stellung des Nervensystems kann kein Zweifel bestehen, dab uns jede neue Kenntnis der physiologischen Altersvorg/tnge des Nerven- systems yon besonderer Wichtigkeit sein mul3.

Am zentralen Nervensystem kennen wit eine ganze Reihe yon morpho- logischen und funktionellen Erscheinungen des Alterns. Zu den makro- skopischen Alterszeichen des Gehirns rechnen z. B. Abnahme des Gehirn- gewichts, Verschm~lerung der Windungen und Verbreiterung der Furchen des Gehirns, Zunahme der Konsistenz des Gehirns, Verdickung der Hirnhs Erweiterung der Gehirnkammern. Zu den histologischen Alterszeichen geh6ren Abnahme der Ganglienzellgr613e, fettig-schollige Strukturver~tnderungen der Ganglienzellen und eine in ihrer Bedeutung allerdings noch umstrittene Einlagerung yon ,,Alterspigment" in die Ganglienzellen. Funktionelle Alterszeichen des Zentralnervensystems sind hingegen St6rungen der Motorik, wie Greisenzittern und greisen- hafte Haltung, St6rungen der vegetativen Innervation und nicht zuletzt wichtige, zum gro6en Teil allgemein bekannte Ver~nderungen auf dem Gebiete der Psyche, die man als seelisches Altern bezeichnen kann und die neuerdings yon Gruhle zusammenfassend beschrieben worden sind.

Vom peripheren Nervensystem liegen im Gegensatz dazu so gut wie keine sicheren Angaben fiber morphologische oder funktionelle Alters- zeichen vor, eine Tatsache, die in/ilteren und neueren Sammelreferaten fiber Altersver~nderungen des Nervensystems (Korschelt, Hirsch, Ascho//, Pette) immer wieder hervorgehoben wurde. Einen ersten Versuch, diese


Lficke auszufiillen, stellt die Arbeit von Siede fiber die chemischen Altersver~nderungen im N. ischiadicus des Menschen dar. Der wesentlichste Befund seiner Untersuchungen war eine mit dem Alter zunehmende Verfettung des Nervenkabels, verbunden mit einer geringen Abnahme des Wassergehaltes. Der Grundgedanke der im folgenden beschriebenen Untersuchungsreihe war nun, einen weiteren Beitrag seitens der Nerven- physiologie zur Kenntnis der Alterserscheinungen des peripheren Nerven- systems zu liefern. Die Leitungsgeschwindigkeit ist eine Funktion des

�9 peripheren Nerven, die beim Menschen mit den modernen elektrophysio- logischen Methoden zahlenms ausreichend genau zu bestimmen ist, so dab der Versueh lohnend erschien, ihre Beziehungen zum Lebens- alter zu untersuchen, zumal bereits 1918 von F. A. Ho//m~nn die Vermutung ausgesproehen wurde, dab das Alter einen EinfluB auf sie haben kSnnte.

Die Bestimmung der Nervenleitungsgeschwindigkeit. Die erste Bestim- mung der Nervenleitungsgeschwindigkeit nahm Helmholtz (1850) vor, der einen Wert von 27 m/sec ffir den motorischen Froschnerven bei Zimmer- temperatur land. Seit den Untersuchungen yon Gasser, Erlanger und Bishop (1926) wissen wir aber, dab durchaus nicht alle Fasern eines Nerven die gleiche Leitungsgeschwindigkeit aufweisen. Die Arbeiten dieser Autoren und ihrer Mitarbeiter haben gezeigt, dab die Nerven- leitungsgeschwindigkeit ziemlich weitgehend proportional der Dicke der betreffenden Nervenfasern ist, mit anderen Worten, dab sie genau so verschieden sein kann wie es verschieden dicke und dfinne Nerven- fasern gibt (sog. Faserspektrum des ~erven). Im gemischten Nerven des Warmblfiters z. B. weist die Nervenleitungsgeschwindigkeit Werte yon 80 m/sec (dicke, markhaltige sog. A-Fasern) und 40--15 m/sec (dfinne, aber noch markhaltige sog. B-Fasern) bis herunter zu 1--2 m/sec (diinnste, marklose sog. C-Fasern) auf. Diese Ergebnisse wurden zuns durch Ableitung des Aktionsstromes am isolierten Nerven des Frosches gewonnen und konnten in sp~teren Arbeiten in gleicher Weise f fir den sol ierten Ss erhoben werden. Gelegentlich einer Bein- amputation wurden erstmals am (isolierten) menschlichen Nerven solche Untersuchungen angestellt, die das Ergebnis hatten, dab der N. saphenus dieses Patienten z. B. Drucksinnvsfasern mit hoher Leitungsgeschwindig- keit und schmerzleltende Fasern mit n:edrigerer Leitungsgeschwindigkeit enthielt (HeinbecIcer, Bishop und O'Leary 1933). Nach (~berwindung verschiedener methodischer Schwierigkeiten gelang es Eichler (1937), die Leitungsgeschwindigkeit verschiedener motorischer und sensibler Nerven- fasergruppen im menschlichen Armnerven (N. medianus und N. ulnaris) in situ festzustellen. Die Befunde Eichlers best~tigten ffir den menschlichen Nerven, dab hier wie beim Frosch- und Warmblfiternerven die schnellstleitenden Nervenfasern motorische und muskelsensible sind, die die Erregung mit 74--62 m/sec leiten.

und i~re Bedeutung fiir die neurophysiologische Forschung. 515

W~hrend alle diese neueren wichtigen Befunde dutch Aufzeichnung der Nervenaktionsstr6me gewonnen worden sind, wobei an Methodik und Leistungsfs der Apparatur allerh6chste Anspriiche gestellt werden mugten, ist der hier eingeschlagene Weg methodisch einfacher. Die yon P. Ho//mann I zur Bestimmung der Nervenleitungsgeschwindig- keit am Menschen angegebene Methode beruht, wie schon erw~hnt, auf einer Bestimmung der Reflexzeit yon Muskeleigenreflexb6gen, wobei

molor/xche~ ,u ~ - - ~

N~uPon

14uskelfas~

~ 14uskelsp/ndel ~kbb. 2. Schem~l des l l e f l e x w e g c s bei R e i z u n g des g e m i s c h t e n N e r v e n . ~ N e r v c n s t r e c k e zu r i n d i r c k t c n 5Ius!zc lz l ,ckung, - - - - + N e r v e n s t r c c k c z u r r e f l c k t o r i s e h e n ~ l u s k e l z u c k u n g .

(Naeh 1'. Hoffmann 1922.)

nicht Nerven-, sondern Muskelaktionsstr6me zur Aufzeichnung gelangen. Dazu bedarf es aber an methodischen Mitteln im wesentlichen nur noch einer sehr einfachen Reizapparatur auBer einer Apparatur zur Ableitung und Aufnahme yon MuskelaktionsstrSmen.

Prinzip der angewandten Methode. Reizt man einen gemischten, motorisch-sensiblen Nerven mit elcktrischen Einzelreizen, so werden in ihm sowohl die efferenten motorischen wie die yon der Peripherie zum Rfickenmark ffihrenden sensiblen Nervenfasern in Erregung versetzt (s. Abb. 2). Die Erregung der motorischen Fasern ffihrt zu einer indirekten Muskelzuckung. Von der Erregung der sensiblen Nervenfasern ist fiir den vorliegenden Zweck nur diejenige der muskelsensiblen Fasern

516 Johannes Sommer: Synehronisierung motorischer Im~pulse

von Wichtigkeit. Diese Erregung fiihrt n/~mlich auf dem Wege des Muskeleigenreflexbogens wieder in die Peripherie zuriick, indem sie im Rfiekenmark in den Segmenten des betreffenden Muskelzentrums vom afferenten muskelsensiblen Neuron auf das efferente motorische Neuron iibergeht und schlieBlich ebenfalls den Muskel erreicht. In dem betreffenden Muskel entsteht also nach der ersten indirekten Muskel- zuckung eine zweite, reflektorische Zuckung. Letztere trifft aber um so viel sp/s ein, als der Erregungsvorgang zum Durchlaufen der Strecke Reizstelle--Riickenmark--Reizstelle benStigt. Kennt man die L/~nge der durehlaufenen Strecke (1), so 1/s sich aus der GrSBe der Versp/~tung der reflektorischen Muskelzuekung, die man nach P. Ho//mann s als sog. elektrisehe Re/lexzeit (z) bezeichnen kann, die durchschnittliehe Nerven- leitungsgeschwindigkeit (v) dieser Nervenstrecke als Quotient v ~ 1/z bereehnen.

Nach P. Ho//mann s ist im Muskeleigenreflexbogen zwar nur eine einzige Synapse zu passieren. Trotzdem w~re es fiir eine exakte Berech- nung der Nervenleitungsgeschwindigkeit (v) Voraussetzung, dab man die Synapsenzeit (s), d. h. die zum ~bergang von sensiblen auf das motorische Neuron im Reflexzentrum benStigte Zeit kennt und sie yon der gesamten elektrischen Reflexzeit (z) abzieht. Die Gleichung zur Berechnung yon v wiirde dann lauten:

1 V - -

Z - - 8

Nach dem gleichen Autor ist diese Synapsenzeit aber so kurz - - sicher sehr viel kleiner als 4 m/sec * - - , dab sie noch innerhalb der Fehlergrenzen der Bestimmung der elektrischen Reflexzeit f/~llt und deshalb praktisch mit um so mehr Recht vernachl/~6igt werden kann, je grSl~er der betreffende l~eflexbogen - - und damit die l~eflexzeit - - ist.

Die motorischen und muskelsensiblen Nervenfasern besitzen etwa die gleiche Faserdicke (Sherrington) und leiten daher etwa gleich schnell (Erlanger, Bishop und Gasser, O'Leary, Heinbecker und Bishop, Eichler 1). Der erhaltene Durchschnittswert yon v ist daher auch fiir die beiden (muskelsensiblen und motorischen) Teilstrecken des Reflexbogens mit groBer Ann/~herung giiltig.

Zur Bestimmung der Reflexzeit (z) ist mechanische Aufzeichnung der beiden Muskelzuckungen (der indirekten und der reflektorischen) ungeeignet, so dab man auf die Aufzeichnung der Muskelaktionsstr5me beider Zuckungen angewiesen ist. Hinzu kommt, dab man nut dann eine deutliche reflektorische Muskelzuckung erh/~lt, wenn man den

�9 Die l~bertragungszeit in einer Synapse im spinalen System beim Warm- bliiter wird yon Lorente de N6 2 heute genau auf 0,5--0,9 m/sec angesetzt. Selbst die st/~rksten Einfliisse der Hemmung und Bahnung lassen diese Zeiten unbeein- flu6t, die auch sofort nach dem absoluten RefraktKrstadium nicht anders gefunden werden.

und ihre Bedeutung fiir die neurophysiologische Forschung. 517

betreffenden Muskel gleichzeitig willkiirlich innerviert. Die St/irke der auftretenden reflektorischen Muskelzuckung hiingt ja nach P. Ho//mann a yon der jeweiligen Bahnung des Reflexzentrums ab, ist ihr bei den meisten Versuchspersonen sogar direkt proportional (Sommera). Im Tetanus eines willkiirlich innervierten Muskels g~eht aber eine starke Einzelzuckung in ihrem mechanischen Effekt meist unter, w/~hrend sie im Muskelaktionsstrombild stets deutlich sichtbar sein wird.

Spezielle Methodik. Als Reizort muBte eine oberfl/tchlich unter der Haut liegende Stelle eines motorischen Nerven gew/~hlt werden, die mSglichst weir vom Austrittspunkt der Nervenwurzeln aus dem zu- geh5rigen Riickenmarksegment liegt. Je gr56er die yon dort bis zum Rfickenmark und zuriick zu durchlaufende Strecke (1) ist, desto gr5Ber ist die elektrische Reflexzeit (z) und desto genauer mu6 die Bestimmung der Nervenleitungsgeschwindigkeit (v) ausfallen. Die Wahl fiel auf den N. plantaris medialis in seinem Verlauf hinter dem medialen Kn6chel. An dieser Stelle wurde die differente Reizelektrode aufgesetzt, w/~hrend die indifferente in Form einer breiten Bindenelektrode etwa in die Mitre des Unterschenkels angelegt wurde. Die differente Elektrode war stets Reizkathode. Der N. plantaris medialis innerviert die Zehenbeuger, sein Muskelzentrum im Riickenmark liegt im 2. Sacralsegment.

Gereizt wurde mit Kondensatorentladungen (2/~ F-Kondensator), die yon einem Metronomunterbrecher mit Quecksilberkontakten gegeben wurden. Die Aufladungsspannung des Kondensators betrug 30--60 Volt und wurde einer Trockenanodenbatterie entnommen. Zum Ausgleich der Schwankungen des Hautwiderstandes und zur Sicherung der Ver- suchsperson gegen etwaige Kontaktfehler wurde in den Reizkreis ein 500 Ohm-Widerstand eingeschaltet. Bei richtiger Lage der Reizelek- troden kam es schon bei einer Aufladungsspannung des Kondensators yon 30~40 Volt zur Plantarflexion der Zehen. Dann wurden an Zehen und am Mittelfu6 Einthovensche Bindenelektroden zur Ableitung des Muskelaktionsstromes der Zehenbeuger angelegt, der mit der schon beschriebenen Aufnahmeapparatur registiert wurde. Ihre Empfindlich- keit betrug hier 5--10 mm Ausschlag pro mV angelegter Spannung. Zur Einstellung der notwendigen Bahnung des Reflexzentrums wurden die Versuchspersonen aufgefordert, w/~hrend der Dauer des Versuches die Zehenbeuger m5glichst kr/~ftig zu innervieren.

Ergebnisse. Mit der beschriebenen Methode wurden an insgesamt 48 Versuchspersonen Reflexzeitbestimmungen durchgefiihrt. Nach ihrem Lebensalter wurden diese Versuchspersonen in zwei Gruppen eingeteilt:

Gruppe I: 28 Jugendliche (Lebensalter 10--29 Jahre), Gruppe II : 20 Altere (Lebensalter 50--69 Jahre).

Beide Gruppen umfassen also Versuchspersonen einer Altersspanne yon je 20 Jahren. Die Jugendlichen waren ausnahmslos gesunde, mir zum grSBten Teil persSnlich bekannte Versuchspersonen aus Freiburg; die

z. f. d. g. Neur. u. Psych. 172. 34

518 Johannes Sommer: Synchronisierung motoriseher Impulse

/ilteren Versuchspersonen waren dagegen Insassen der Badischen Heil- und Pflegeanstalt Emmendingen*, bei deren Auswahl streng darauf geachtet wurde, dab sie frei von bestehenden oder iiberstandenen organi- schen Krankheiten des peripheren und zentralen Nervensystems waren.

Bei jeder Versuc~sperson wurden mit verschiedenen Reizst/s wiederholte Einzelreizungen des Nerven a m medialen Kn6chel vorgenommen und dabei die Muskelaktionsstr6me photographisch registriert. Zur Ausmessung der Reflexzeit wurden die aufgenommenen Aktions- s tromkurven durch epidiaskopische Projektion so stark vergr6gert, dab dadurch eine recht genaue Messung der geflexzeit m6glich wurde. Die

Abb. 3. Muskelaktionsstrom dcr Zehenbcuger (Schleifcnoszil|cgraph). Vp. Ko. Wicdcrhollc clektrische Reizung des N. i)lantaris medialis (allot 0,6 Sek.). R Rcizeinbruchszackc, A Zackc dcr indirekten Muskelzuckung, B Zacke der reflektorischcn Nnskelzuckung.

Zeituchreibung: .scnkrcchtc dickc Striche = ~'~ Sek.

erreichte Genauigkeit betr~gt - - in (~bereinstimmung mit den Angaben yon P. Ho//mrtnn s - - etwa 4- 5%. Abb. 3 gibt einen kleinen Ausschnitt einer solchen Aktionsstromkurve in etwa OriginalgrSBe wieder. Die auch in Abb. 3 erkennbare, yon Schneider und Eichler, P. Ho/ /mann und Schneider beschriebene Dehnung der Aktionsstromkurve der reflektorischen Zuckung gegeniiber der der indirekten Zuckung macht es erforder- lich, die elektrische Reflexzeit stets durch Messung des Gipfelabstandes der ersten (hier nach oben gerichteten Zacken) der diphasischen Aktions- str6me zu bestimmen.

In Abb. 3 erkennt man den geizeinbruch (R), der sofort yon der Zacke der indirekten Muskelzuckung (A) gefolgt ist. Auf diese folgt nach Ablauf der elektrischen Refiexzeit (z = A B ) die refiektorische Muskelzuckung (B). Die Schwankungen der Kurve mit kleiner Amplitude stellen die Aktionsstr6me der willkiirlichen Innervation der Zehenbeuger dar, die bei der absichtlich eingestellten geringen Empfindlichkeit des Schleifenoszillographen eben erkennbar sind.

Die Abb. 4 zeigt graphisch die bei diesen Versuchspersonen erhaltenen Werte der elektrischen Re/lexzeit, dargestellt in Abhitngigkeit v o n d e r K6rpergr6ge. Selbstverst/~ndlich ist die L/s des durchlaufenen Reflex-

* Dem ~rztlichen Direktor der Bad. Heil- und Pflegeanstalt Emmendingen, Chefarzt Dr. V. Mathes, danke ich an dieser Stelle nochmals fiir seine Beratung und sein groBes Entgegenkommen bei der Vornahme dieser Untersuchungen.


bogens proportional der KSrpergr61~e und (lamit auch die L/inge der Reflexzeit eine Funktion von dieser. Die Verteilung der in Abb. 4 ein- getragenen Werte zeigt nun schon auf den ersten Blick, dag sich die Gruppen I und I I in charakteristischer Weise voneinander unterscheiden. Die Reflexzeitwerte der Gruppe I I sind durchweg gr6ger als die gleich grof~er Versuchspersonen der Gruppe I. Die Reflexzeit der Klteren Ver- suchspersonen ist im Mittel um reichlich 5 m/sec gr6ger als die der jugendlichen Versuchspersonen. Ein weiterer Unterschied beider Gruppen besteht darin, dab die Werte der Gruppe I weniger stark streuen als diejenigen der Gruppe lI. Das kann aber nur so gedeutet werden, dal3 der Vorgang, der zu einer Ver- grSl~erung der elektrischen Reflex- zeit im Alter Ifihrt, nicht bei allen Versuchspersonen mit der gleichen Intensit/it abliiuft.

Um nun aus den l%eflexzeit- werten die Nervenleitungsge- schwindigkeit v berechncn zu k6nnen, ist die Kenntnis der L/~nge der Nervenstrecke (1) notwendig, die yore Reizort fiber das 2. SacrMsegment des Rficken- marks bis zum Reizort zurfick yon der reflektorischen Erregung durchlaufen wird. Zur Bestim- mung dieser Strecke bestehen grunds/itzlich die beiden M6glich- keiten der Messung an jeder ein-

Y5 m~SSC

3~

%

t oi o �9

o �9

po~ �9

e

I I

Iq0 150 ~60 ~70 180 190 t(drperg,-dBe cm

A b b . 4 . G r a p h i , ~ c h e D a r s t e l l u n g d e r H e f l e x -

zeitwerte wm 48 Vermlchspersoncn. Zehen- bcuger-Muskelcigcnrcflcx bei elektrisehcr Rei- zung des N. plantaris medialis hinter dem medialcn Kn6chcl. �9 (Iruppc 1 (Jugendlichc,

Lebcnsaltcr 10---29 Jahrc), G (Irupl)c II (A]terc, Lcbcnsaltcr 50--69 Jahrc)

o

o o ~ oo ~ o o o

o o o

o o

zelnen Versuchsperson oder (lie der Berechnung aus dcr K6rpergr61~e auf Grund yon bekannten Standardwertcn. Nach dem Vorgang yon F. A. Ho//mann kann man die Messung am Lebenden mit Zentimeter- maI3 und Tasterzirkel so vornehmen, dab man mit ersterem die Strecke vom Reizort bis zum Tuber ischiadicum mifit und die Strecke yon dort bis zum - - dem 2. Sacratsegment des Rfickeimlarks in der H6henlage entsprechenden - - Dornfortsatz des 10. Brustwirbels (vgl. Abb. 144 in Miiller-Sei/ert) mit dem Tasterzirkel abgreift. Die doppelte Summe beider Teilstrecken ergibt dann die w/~hrend der elektrischen Reflexzeit durchlaufene Nervenstrecke (1) des Reflexbogens.

F. A. Ho//mann hat nun an einer gr61~eren Anzahl von Leichen genaue Messungen des Reflexweges vorgenommen und die gefundenen Werte mit der KSrpergrSl~e verglichen. Aus seiner graphischen Dar- stellung fiber die geflexbogenl/~nge des Achillessehnenreflexes geht deutlich hervor, dab diese an der Leiche gemessencn Werte in so enger linearer Beziehung zur KSrpergr6i]e stehen, dab beim Lebenden eine

34*


Berechnung dieses Wertes aus der KSrpergrSI~e zweifellos genauere Resultate geben wird als eine noch so sorgf/iltig vorgenommene Messung der gleichen Strecke. Ich zog deshalb das berechnende Verfahren vor und legte dieser Berechnung als Standardwert die Angabe yon P. Ho//- mann s zugrunde, dab die Nervenstrecke (1) fiir den Reflexbogen der kurzen FuBmuskeln bei Reizung des N. plantaris medialis hinter dem medialen KnSchel fiir eine 170 cm geroBe Versuchsperson 210 cm betr/igt. Die Strecke 1 ist dann durch Multiplikation der KSrpergrSi~e mit dem Faktor 1,24 zu erhalten. Fiir die Nervenleitungsgeschwindigkeit im Reflex- bogen der Zehenbeuger ergeben sich daraus die in Tabelle 1 niedergelegten Extrem- und Durchschnittswerte.

Tabelle I. Nervenlei tungsgeschwindigkei t im Reflexbogen der Zehenbeuger.

Minimum Maximum Durchschnitt

Gruppe I (28 .J.ugendliche) . . . 46 m/sec Gruppe II (20 Altere) . . . . . . 39 m/sec Gruppe I : Gruppe II . . . . . . . 1 : 0,85

57 m/sec 47 m/sec 1 : 0,82

49,5 m/sec 42,3 m/see

1 : 0,85

Aus der Gegeniiberstellung beider Altersgruppen in Tabelle 1 ergibt sich also, dab die Nervenleitungsgeschwindigkeit im Muskeleigenreflex- bogen des Menschen im Alter um durchschnittlich 15% gegenfiber der Jugend verlangsamt ist. Das heiBt aber, dal] die motorischen und muskelsensiblen Nervenfasern im Alter die Erregungen um etwa ein Sechstel langsamer leiten als in der Jugend.

Besprechung der Versuchsergebnisse. Wie die Erregung jeder Zelle, so ist auch der Erregungsvorgang und seine Weiterleitung in der Nerven- laser an deren LebensprozeI~ gebunden. Der Nachweis, dal~ die Erregung im peripheren Nerven mit einer Umsetzung chemischer Energie verbunden ist, ist heute erbracht (s. Winterstein). Deshalb darf man die festgestellte Verlangsamung der Nervenleitungsgeschwindigkeit im Alter zweifellos in einer ver/~nderten Vitalit/~t der Nerveniaser selbst suchen. Kann man nun entscheiden, ob es sich hierbei um eine prim/ire Alters- ver/~nderung der Nervenfaser handelt oder ob diese nur eine sekund/~re ist, bedingt durch Alterungsvorg/~nge der zugehSrigen Ganglienzelle ?

Im Experiment 1/i0t sich eine Verlangsamung der Leitungsgeschwindig- keit des peripheren Nerven dadurch herbeifiihren, dal~ man ihn mit narkotisierenden Mitteln wie Alkohol, Ather, Chloroform Cocain u. a. behandelt (Literatur bei Gros). Die Verminderung der Leitungsfiihigkeit bleibt dabei auf die beeinflui~te Nervenstrecke beschr/~nkt (Fr6hlich). Andererseits wissen wir aber, dal~ yon ihrer Ganglienzelle abgetrennte Nervenfasern nach dem Wallerschen Gesetz innerhalb einer bestimmten Zeit zugrunde gehen und damit leitungsunf/~hig werden, weil der trophische EinfluB der Zelle (des Zetlkernes) auf das Axon ausf/illt.

und ihre Bedeutung ftir die neurophysiologische Forschung. 521

Dementsprechend wi~re es durchaus verst~ndlich, wenn eine prim~re Altersver~nderung der Ganglienzelle durch das Nachlassen ihres trophi- schen Einflusses zu einer sekund~ren Altersver~nderung der Nerven- faser ffihrt. Eine Entscheidung dieser Frage kann aus meinen Ver- suchsergebnissen nicht entnommen werden.

6. Synchronisationsvorgdnge im Anschlu[3 an den Eigenre/lex. Mit dem Ablauf eines Muskeleigenreflexes ist die Synchronisation der Impulse der motorischen Einheiten eines Muskelzentrums keineswegs beendet. Die Aktionsstromkurve zeigt im Gegenteil fast immer mehr oder weniger deutlich zun~chst eine Periode vollsti~ndigen Aktionsstromausfalles, die P. Ho//munn s als InnervationsstilIe beschrieben hat, dann aber ein salvenfSrmiges erstes Wiedereinsetzen der vor dem Reflex bestehenden Innervation*. Freilich ist die Synchronisation der Innervationsstille und des Wiedereinsetzens der Innervation niemals eine so vollkommene wie die des Eigenreflexes selbst. Die Synchronisation nach dem Eigen- reflex ist aueh niemals ganz gleichm~13ig. Die Innervationsstille ist oft recht verschieden stark ausgepr~gt. Das mag daran liegen, dab es zu Interferenzen des Synchronisations~organges der reflektorischen Erregung mit einer mehr oder weniger deutlichen, zentral bedingten, bereits bestehenden, Synchronisation (dem ,,Eigenrhythmus des Zentralorgans" kommt (Jung).

Beide Erscheinungen, Innervationsstille und geballtes Wiederein- setzen der Innervation, sind die unmittelbare Folge der plStzlichen synchronen Entladung aller ts Motoneurone des Muskelzentrums durch den eigenreflektorischen Reiz. Wii, hrend der Innervationsstille muB in jeder Ganglienzelle aus der zuflie~enden Innervationsenergie das Reservoir an Innervationsenergie aufgefiillt werden. Diese Auffiillung ist aber, da sie bei allen beteiligten Neuronen im gleichen Zeitpunkt beginnt, etwa zum gleichen Zeitpunkt beendet, so da6 die Innervation nach der Innervationsstille eben ziemlich synchron einsetzt. Die Tat- sache aber, dal3 sich diese Synchronisation sehr bald wieder verliert, so daft man in den seltensten Fallen noch einen zweiten oder drit ten usw. synchronisierten Innervationsschub im Aktionsstrombild nach dem Eigenreflex erkennen kann, beweist, dab die einzelnen motorischen Ein- heiten niemals mit absolut gleicher Erregungsfrequenz arbeiten. Die durch ungleiche Frequenz eintretende Phasenverschiebung ist nach dem ersten Wiedereinsetzen der Innervation bereits so groG, da~ die Aktions- stromkurve anschliel3end meist schon jede Synchronisation wieder ver- missen l~13t. Wenn man eine solche aber trotzdem ffir l~ngere Zeit auf-

* Es ~hnelt diese letzte Erscheinung dem nach Reflexhemmung vielfach ein- setzenden rebound (Rfickschlag, Rtickprallkontraktion), den Sherrington und seine Mitarbeiter vielfach untersucht haben. Es ist aber heute nicht sicher, ob der rebound durch Entladung vorher eingesparter Innervationsenergie entsteht. Die Mehrzahl der Autoren lehnt diese Erkl~rung ab (s. v. Briicke).


recht erhalten will, muB man stat t eines einzelnen Eigenreflexes eine Reihe yon solchen fiber den Reflexbogen des Muskels ablaufen lassen. Dann gelingt es allerdings, die Willkfirinnervation (aber auch jede sonstige unwillkiirliche Innervation) dadurch vollstdndig zu synchronisieren, dab man sie in eine Reflexreihe auflSst.

IV. Eigenreflektorische Synchronisation (Reflexreihe). 1. Der Vibrationsversuch. Eine MSglichkeit, die Innervation eines

Muskels nicht nur ffir einen Augenblick, sondern ffir beliebig lange Zeit zu synchronisieren, bietet der Vibrationsversuch, den man am besten mit der yon P. Ho//mann und Strughold besehriebenen Apparatur vor- nimmt. Ihm liegt das Prinzip zugrunde, einem Muskel dutch die Vibra- tion so starke und so frequente eigenreflektorische Impulse mit jedem Vibrationsstol~ zuzusenden, da6 die gesamte Innervation nur noch aus Eigenreflexen besteht, da6 sie gewissermal~en dutch eine Reflexreihe ,,ersetzt" (P. Ho//mann 5) ist. Zum Gelingen des Vibrationsversuehes mfissen folgende Voraussetzungen erffillt sein:

a) Ein vollst~ndiges Ersetzen der asynchronen Impulsfolge der motorischen Innervation kann nut dann durch eine Reflexreihe gelingen, wenn der zeitliche Abstand der einzelnen VibrationsstSl~e geringer ist als die Dauer der auf jeden Reflex folgenden Innervationsstille. Eine gewisse Minimalfrequenz mu6 also eingehalten werden. Diese wird je nach der vorliegenden Bahnung des Reflexzentrums verschieden sein; je gr61~er die zentrale Bahnung, um so kfirzer die Dauer der Inner- vationsstille, um so hSher die notwendige Minimalfrequenz. Im prak- tischen Versuch erweisen sich Frequenzen yon weniger als 30--35 pro Sekunde de'shalb als unzureichend, es sei denn, dab eine ganz geringe Innervationsst/~rke vorliegt.

b) Die auftretenden ReflexaktionsstrSme dfirfen nicht gegenseitig interferieren. Da man als Indikator der synchronisierten Tiitigkeit der motorischen Einheiten eines Muskels den Muskelaktionsstrom verwendet, ist die obere Vibrationsfrequenz durch die Dauer des einzelnen Reflex- aktionsstromes gegeben. I)iese, die sog. Phasenzeit (Keller), ist zwar bei den einzelnen Muskeln etwas verschieden, betr/igt aber durchschnittlich 14--20 msec. Die Vibrationsfrequenz darf aus diesem Grunde eine Frequenz yon 50 pro Sekunde n ich t fiberschreiten;" obwohl es mit dem Vibrationsversuch ohne weiteres mSglich w/~re, bis zu 150--200 Eigen- reflexe pro Sekunde auszulSsen (P. Ho//mannS). Bei Ableitung des Nervenaktionsstromes, dessen Potentiale kfirzere Phasenzeit haben, der aber beim Menschen in situ mit den heutigen Methoden vorerst noch nicht ableitbar ist, dfirfte die Verwendung hSherer Vibrationsfrequenzen gelingen.

Aus diesem Grund ist es vorl/iufig unmSglich, maximale willkfirliche Kontraktionen zu synchronisieren, weil bei solchen (z. B. beim Heben


schwerster Gewichte, beim sog. Reil~en) die Erregungsfrequenz der einzelnen motorischen Einheit mit 80--100 pro Sekunde noch fiber der- jenigen Vibrationsfrequenz liegt, die wegen der Dauer der Phasenzeit des Muskelaktionsstromes nicht fiberschritten werden daft.

Sehr schwache willkfirliche Kontraktionen, bei denen die Erregungs- frequenz der einzelnen motorischen Einheit wesentlich unterhalb der- jenigen der Vibrationsfrequenz liegt, lassen sich dagegen ohne Schwierig- keiten synchronisieren. Anscheinend, wenn das Verh~ltnis beider Fre- quenzen ein ganzes Vielfaches ausmacht, kommt es zu der yon Preiflen- d6r/er ffir sehr hohe Vibrationsfrequenzen (75 pro Sekunde) beschriebenen

Abb. 5. Muske lak t ionss t rom des M.-biceps. Vibra t ionsversuch (Frequenz 43 pro Sekundc). a bei ger inger I n n e r v a t i o n (Halb ie rung des R h y t h m u s ) , b bei mfil~ig s t a rke r I n n e r v a t i o n

des M. biceps (rol ler R h y t h m r s ) . (Zei tschreibung: d~cke Str iche ~/~ Sek.).

Halbierung (Drittelung usw.) des Rhythmus. Aber auch schon bei geringeren Vibrationsfrequenzen kann ein solches Verhalten beobachtet werden (Abb. 5).

c) Die einzelnen VibrationsstSBe diirfen schlie61ich nicht so stark werden, da6 sie zu einer direkten (mechanischen) Reizung der Fasern des untersuchten Muskels und damit zum Auftreten eines Muskel- krampfes fiihren.

2. Die Bestimmung der Reizschwelle der Eigenre/lexe mit dem Vibrations- versuch. Wenn die Annahme zutreffen soll, dab die Muskelspindeln sowohl die sensiblen Organe des Kraftsinnes (yon Frey ~) wie die der Eigen- reflexe sind (P. Ho/]mannl2), so sollte man erwarten, dab sich ffir beide die gleiche Untersehiedsempfindlichkeit findet. In der Literatur liegen hierfiber nur folgende Angaben vor:

Die nutzbare Unterschiedsschwelle des Kraftsinnes bestimmte v. Frey 2 ffir den M. biceps des Menschen mit 1 : 200, die der Eigenreflexe ~ P. HoHm~nn ~ mit 1 : 9 0 . Der letztere Wert stellt den zur l%flexaus- 15sung notwendigen Spannungszuwachs des M. biceps dar und ist daraus berechnet, daf~ bei einer Versuchsperson mit einem Ellbogen-Handgelenk- abstand yon 220 mm bereits eine Bewegung im Handgelenk um 1 mm genfigt, um einen Bicepsreflex auszulSsen. P. Ho]]mann betont abet ausdrficklich, dab die zugrunde liegenden Versuchsbedingungen keineswegs optimale waren, und dab bei sehr kurzen St56en sicherlich noch


geringere Verschiebungen zur Ausl6sung von Reflexen ffihren dfirften. Sp~ter stellten P. Ho//mann und Keller mit neuer Methodik lest, daI~ ebenfalls bereits bei 1 mm StoBtiefe im Handgelenk ein Bicepseigen- reflex ausgelSst wird. Sic bemerken dazu wiederum, dal~ dieser Wert vielleicht noch nicht die Grenze sci, da sic kleinere Ausschli~ge als 1 mm aus methodischen Grfinden nicht messen konnten. Diese Schwierigkeit ist aber nun mit dem Vibrationsversuch leicht zu fiberwinden.

Methode: Zur Bestimmung der Reizschwelle ffir die notwendige StoB- tiefe des einzelnen Vibrationssto$es wurde der rechtwinklig gebeugte Unterarm in Vibrationen verschiedener Amplitude versetzt. Die Vibra- tionsst~rke des Unterarmes wurde dann so lange vermindert, bis keine Synchronisierung des Aktionsstrombildes des M. biceps mehr nach- zuweisen war. Zu diesem Zweck wurde die kr~ftig vibrierende Metall- feder des Vibrationsapparates durch einen, fiber eine sehr leichte Rolle laufenden Schnurzug mit verschieden schweren Gewichten verschieden stark an den Unterarm angekoppelt. Gleichzeitig mit der Registrierung des Muskelaktionsstromes wurde die Auf- und Abbewegung des Unter- armes optisch auf einem Kymographion mittels Zentralprojektion stark vergrSl]ert aufgenommen. Das Ergebnis eines solchen Versuches ist nun in Tabelle 2 wiedergegebcn.

Tabelle 2. Vibrat ionsversuch am M. biceps.

K o p p e - B e w e g u n g s t i e f e Bewegungs t i e f e i S ) ' n c h r o n i s a t i o n lungs - des U n t e r a r m s des U n t e r a r m e s de r Muskel-

g e w i c h t a m t t a n d g e l e n k a m H a n d g e l e n k l a k t i o n s s t r o m - g Iilnl nlnl k u r v e

1000 0,6 500 0,53 250 0,48

S y n c h r o n i s a t i o l ] K o p p e - de r Muske l - lungs -

a k t i o n s s t l o m - g e w i c h t k u r v e g

vollst~ndig 80 ,, 50 ,, 20

0,39 i unvollst~ndig 0,38 i fehlt

nicht meBbar ] ,, 150 0,44 ,, i

Vp. S. Abstand des Handgelenkes vom Ellbogengelenk 220 ram. Vibrationsfrequenz 32 pro Sekunde.

Ffir den Bicepseigenreflex der Vp. S. wfirde also die Reizschwelle bei einer Bewegungstiefe des Unterarmes am Handgelenk yon etwa 0,4 mm liegen. Die Unterschiedsschwelle ffir den Eigenreflexapparat des M. biceps berechnet sich nach dem Vorgehen von P. Ho//mann s zu 1 : 225, kommt also dem v. Frey 2 ffir den Kraftsinn angegebenen Wert der nutzbaren Unterschiedsschwelle yon 1 : 200 auflerordentlich nahe.

3. Die Bestimmung des Innervationsau/wandes mit dem Vibrations- versuch. Trotz der hohen Unterschiedsempfindlichkeit des Kraftsinnes kSnnen wir leider die bei willkfirlicher Bet/ttigung aufgewandte Menge an Innervationsenergie nur ganz grob absch/itzen und reflektorische Vor- g/~nge im Muskel entziehen sich erstaunlicherweise fast ganz unserem Bewul~tsein (P. Ho//m~nnlO). Wenn man dagegen vermSchte, durch irgendeine objektive Methode Zahl und Impulsfrequenz der in T/~tigkeit


stehenden motorischen Einheiten anzugeben, witre damit viel gewonnen. I)er asynchrone Aktionsstromverlauf bei den meisten Kontraktions- formen ist zu einer auch nur groben Sch/~tzung des Innervationsau/- wandes g~nzlich ungeeignet. Und selbst die bei starken Kontraktionen sich einstellende zentrale Synchronisation des Aktionsstrombildes erlaubt nicht, auch nur ungef~hre zahlenm/~Bige Angaben fiber den Innervations- aufwand zu machen, da man niemals beurteilen kann, wieweit Inter- ferenzerscheinungen noch eine Rolle spielen. Zur Bestimmung des Innervationsaufwandes ist nur eine vollst/indige Synchronisation der T~tigkeit der Muskelfasern tauglich, diese ist aber an Muskeln mit genfigend groi~er Reflexerregbarkeit mit dem Vibrationsversuch durchaus zu erreichen (Svmmera). Zu den oben (IV, 1) gemachten Voraus- setzungen mu6 aber noch eine weitere hinzugeffigt werden:

d) Der Reflexaktionsstrom mul~ die Zahl der in ihm enthaltenen motorischen Einheiten beurteilen lassen.

Darf man annehmen, dal~ bei biphasischer Ableitung die Amplitude des Reflexaktionsstromes der Zahl der t~tigen motorischen Einheiten proportional ist ? Eine exakte Nachprfifung dieser in der Literatur oft gemachten Voraussetzung am Menschen gibt es leider nicht (vgl. Lorente de N61). Am M. gastrocr/emius des Frosehes konnte atlerdings gezeigt werden (Somm~ra), dab diese Proportionalit/~t erffillt ist, wenn man mit einem spannungsgetreu arbeitenden Oszillographen ableitet.

Ffir die meisten Untersuchungen fiber den Innervationsaufwand wird seine Angabe in einem relativen MaBe genfigen; so kann man z. B. die Amplituden ss ReflexstrSme in der Zeiteinheit messen und ihre Summe in mV/sec angeben. Die absolute Zahl, wieviel motorische Ein- heiten wievielmal in der Sekunde bei der untersuchten Kontraktion t/~tig sind, kann daraus aber ohne weiteres gefunden werden, wenn man den mV-Wert einer einzelnen oder einer bestimmten Anzahl motorischer Einheiten unter den gleichen Ableitungsbedingungen bestimmt. Mittels einer solchen ersten Untersuchungsreihe fiber den Innervationsaufwand menschlicher Muskeln, die am M. biceps einer gr61~eren Zahl gesunder Versuchspersonen durchgeffihrt wurde (Somm~ra), stellte ich folgendes fest: Bei statischer Arbeit nimmt der Innervationsaufwand in der Regel proportional mit der Belastung zu.

Die Eigenreflexerregbarkeit ist dem Innervationsaufwand proportional. Dieser Befund bedeutet eine zahlenm~l~ige Stfitze der Ho//mann. schen Anschauung yon der Art der zentralen Bahnung der Eigenreflexe, die besagt, dal~ eigenreflektorische Impulse immer nur die vorhandene Innervationsenergie anders zu verteilen, niemals aber den motorischen Neuronen von sich aus solche Innervationsenergie zuzufiihren vermSgen (P. Ho//mann12), wie es bei anderen Reflexen, z. B. bei allen Fremd- reflexen der Fall ist. Auch bei dynamischer Arbeit kann der Inner- vationsaufwand durch die angewaadte Methode dargestellt werden.


SchlieBlich lieB sich zeigen, daB bei Ermfidung, die infolge statischer Arbeit eintritt, der Innervationsaufwand unver/~ndert bleibt, d. h. also, dab diese Art der Ermfidung peripherer Natur sein muB.

4. Vibrationsversuch und Ermiidung des Eigenre/lexapparates. In einer Untersuchungsreihe fiber die Wirkung starker mechanischer Erschfitte- rungen auf den menschlichen Organismus wurde yon Coermann als wichtiger Befund erhoben, dab bei genfigend intensiver und genfigend lange durchgeffihrter Erschfitterung auf dem Schiitteltisch bei allen Versuchspersonen der Patellarsehnenreflex zum VerlSschen kam. Die Annahme, dab beim Aufenthalt auf dem Schfitteltisch bei jedem StoB in vielen Muskelgruppen Eigenreflexe ausgelSst werden, ist naheliegend. Ru// und Strughold glaubten deshalb die Vermutung aussprechen zu dfirfen, dab vielleicht doch durch geh/iufte ReflexauslSsung eine sonst beim Eigenreflex nicht nachzuweisende Ermfidung des Reflexbogens zustande kommt. P. Ho//mann 4 hatte allerdings frfiher mit elektrischer Reflexausl5sung Versuche durchgeffihrt, die eine Ermfidbarkeit des Reflexapparates nicht erkennen lieBen, obwohl bei ihnen einige tausend Eigenreflexe hintereinander ausgelSst worden waren. Gegen eine Ermfid- barkeit des Eigenreflexapparates spricht nach P. Ho//mann 4 weiterhin die Tatsache, dab der Tonus der Skeletmuskulatur ebenfalls nicht ermfidet, da der Reflexbogen des Tonus doch derselbe ist wie der der Eigenreflexe.

Zur Entscheidung der durch die Coe~mannschen Versuche neu auf- geworfenen Frage wurde nun der Vibrationsversuch herangezogen. Am Bicepseigenreflex wurden je 40 Reflexe in der Sekunde in mehreren 1/~nger dauernden Versuchen ausgelSst. Ermfidungserscheinungen am Eigenreflexbogen wurden vollst/indig vermiBt. Das Muskelaktionsstrom- bild zeigte selbst nach Ablauf yon 200000 Eigenreflexen die gleiche vollkommene Synchronisation, die es zu Beginn dieser langen Reflex- reihe aufgewiesen hatte (Sommer~). Es ist damit wohl auszuschlieBen, dab bei den Schfitteltischversuchen eine Ermfidung des Reflexbogens, insbesondere des Reflexzentrums, infolge fiberm/~Biger Beanspruchung durch Eigenreflexe vorliegt. Wahrscheinlicher ist vielmehr, dab die starken Erschfitterungen durch direkte Seh/~digung der Ganglienzellen des Rfickenmarks zum Ausfall der Patellarreflexe ffihrten.

Allerdings mull auch eine andere MSglichkeit in den Bereich der Diskussion gezogen werden. Die mechanischen Erschfitterungen kSnnten im M. quadriceps selbst - - ebenfalls durch direkte sch/~digende Ein- wirkung auf das Muskelgewebe - - zu einem Nachlassen der Spannung der intrafusalen Muskelfasern und damit auf dem Umwege fiber eine Verschlechterung der Erregbarkeit der Muskelspindeln ffir eigenreflektorische Reize (negative periphere Bahnung) ffihren. Der Einwirkung mechanischer Erschfitterungen auf den Eigenreflexapparat wfirde dann ein /ihnlicher Mechanismus zugrunde liegen, wie ich ihn zur Erkl/irung

und ihre Bedeutung ftir die neurophysiologische Forschung. 527

des Verschwindens der Patellarreflexe infolge fang dauernder sportlicher Bet/itigung annahm.

Es 1/iBt sich nun - - ebenfalls mit Hilfe des Vibrationsversuches - - zeigen, dal~ schon kurzfristige Ermiidung eines Muskels doch zu einer Beeinflussung des eigenreflektorischen Apparates fiihren kann, die zweifellos peripher bedingt ist. In Versuchen, wie sie Abb. 6 als charakteristi- sches Beispiel wiedergibt, wurde am M. biceps durch eine m/i$ig straffe Koppelung des Unterarmes an die schwingende Feder des Vibrations- apparates eine eben noch sicher iiberschwellige, zu vollst/indiger Synchronisation fiihrende Vibration eingestellt (Abb. 6a). Zum schnel- leren und vollst/mdigeren Ein- t r i t t yon Ermiidungserscheinungen wurde dann die Blutzirkulation durch eine schmale, straff ange- zogene Staubinde am Oberarm votl- st/indig abgedrosselt. 20 Sek. da- nach zeigte das Aktionsstrombild nur geringe Vers (Ab- bildung 6b). Mit dem Eintreten st/~rkeren Ermiidungsgefiihls kam es jedoch regelmi~Big zu einer mehr oder weniger weitgehenden Ent- synchronisierung des Aktionsstro- mes (Abb. 6c), die nach Abnahme der Staubinde erst dann vollst/~n- dig zur Norm zurfickging, wenn das Abb. 6. Muskclaktionsstrom des M. biceps.

V i b r a t i o n s v e r s u c h ( s chwache V i b r a t i o n des Ermiidungsgeffihl verschwunden U n t e r a r m e s ) a v o l , b 20 Sek. nach A b d r o s s e - w a r . l u n g de r B l u t z i r k u l a t i o n a m O b e r a r m , c n a c h

E i n t r i t t s t A r k e r e n E r m i i d u n g s g e f i i h l s . Eine solche, durch die Abdros- (Zeitschreibung: x/. Sek.).

selung des Blutstromes beschleu- nigt eintretende Muskelermiidung ist nun zweifelsohne durch Anhi~ufung yon Stoffwechselschlacken im Muskel selbst bedingt, also sicher peripherer Natur. Die Entsynchronisierung des Aktionsstromes ist abet selbst bei st/irkster Ermfidung dann niemals zu beobachten, wenn man die Koppe- lung yon Unterarm und Vibrationsapparat straffer macht, so dab der Unterarm kr/iftiger fibriert. Dann bleibt w/ihrend der ganzen Dauer des Versuches die Synchronisation des Aktionsstromes vollst/~ndig. Eine Ermfidung zentraler Teile des Reflexbogens kann also auch bei Ver- suchen entsprechend der Abb. 6a - -c nicht vorliegen. Die beobachtete Erscheinung mug demnach wiederum peripherer Natur sein und kann nur als ErhShung der Schwelle ffir eigenreflektorische Reize erkl/~rt werden. Die Reizschwelle der Muskelspindeln wird aber dann h6her

528 Johannes Sommer: Synehronisierung motorischer Impulse

werden, wenn es zu einer Ermfidung der intrafusalen Muskelfasern kommt, also zu dem gleichen Vorgang, wie wir ihn fiir den Ausfall des Patellarreflexes infolge l~ngerer sportlicher Bet~tigung annahmen.

5. Vibrationsversuch und Entlastungsre/lex. W~hrend eine plStzliche Dehnung eines Muskels zu einem Eigenreflex ffihrt, ffihrt eine plStzliche Entspannung zu dem sog. Entlastungsreflex, fiir dessen Aktionsstrom- bild eine etwa 20 m/sec nach dem Moment der Entlastung einsetzende, 90---110 m/sec dauernde Aktionsstromruhe typisch ist. l~ber das Zustande- kommen dieses kurz dauernden Innervationsausfalles war man verschiedener gegens~tzlicher Ansichten. Es konnte ein echter Hemmungs- reflex vorliegen, durch spezifische, auf Entspannung reagierende nerv5se Endorgane hervorgerufen. Oder man konnte mit Hansen und Ho//mann einen Ausfall von eigenreflektorischen Erregungen fiir das Ausfallen der Innervation verantwortlich machen. Vor und nach dem Ablauf des Entlastungsreflexes laufen zweifellos aus den verschiedenen Teilen des Muskels durch die Kontraktionsarbeit bedingte asynchrone eigenreflektorische Erregungen in das Riickenmark ein, die h5chstwahrscheinlich durch die w~hrend der Entlastung hervorgerufene Entspannung des Muskels ausfallen. Ersetzt mien jedoch diese asynchronen im Muskel selbst entstehenden reflektorischen Impulse durch synchrone, yon aul~en durch den Vibrationsversuch aufgezwungene, die auch wghrend der Dauer des Entlastungsreflexes wirksam sind (Sommer~'), so l~Bt sich sofort entscheiden, ob eine wirkliche Hemmung vorliegt oder nicht. Da es trotz des Vibrationsversuches zu dem gleichen Innervationsausfall ws des Entlastungsreflexes kommt, kann kein Zweifel an dem Vorliegen eines echten Hemmungsreflexes sein.

Zusammenfassung. Das Problem der Synchronisation motorischer Impulse wird an Hand

yon Aktionsstromuntersuchungen an der menschlichen Muskulatur dargestellt. Eine im Riickenmark entstehende zentrale Synchronisation muB von einer eigenre/lektorischen Synchronisation unterschieden werden. Die zentrale Synchronisation ist an intensive Kontraktion des betreffenden Muskels (dabei Piper-Rhythmus yon etwa 50/sec) oder an minimale Kontraktion (dabei Rhythmus yon etwa 10/sec) gebunden. Diese Syn- chronisation ist niemals eine vollst~tndige. Vielleicht stSren asynchron ins Riickenmark einlaufende eigenreflektorische Impulse diesen Syn- ehronisationsvorgang. Die eigenreflektorische Synchronisation kann dagegen eine vollst~ndige sein. Sie ist experimentell beim Menschen mittels Reflexhammer, elektrischer Nervenreizung oder - - am schSnsten - - durch den Vibrationsversuch herbeizufiihren.

Es wird tiber Untersuchungen und deren Ergebnisse berichtet, bei denen Synchronisationsvorg~nge systematisch in den Dienst der neuro- physiologischen Forschung eingesetzt wurden: Als wesentlichste Ergeb-


nisse, die neu unte r Ausnu tzung von Synchronisa t ionsvorg~ngen a m motor i schen Nerven gewonnen wurden, werden beschr ieben:

1. Grunds/ i tz l iche Untemchiede im Verha l ten der Eigenref lexe der oberen und der u n t e r e n ' E x t r e m i t / t t werden beobach te t und auf einen verschiedenen Ruhe tonus der betreffenden Muskeln zuri ickgefi ihr t , der an den Muskeln der unteren Ext remi t / i t wahrscheinl ich im Diens t der S t a t i k des menschl ichen K6rpers s teht .

2. Al te rsver / inderungen a m per ipheren Nerven sind bisher nur yon physiologisch-chemischer Seite beschrieben worden. An 48 Versuchs- personen, und zwar 28 Jugendl ichen (Lebensa l te r 10--29 Jah re ) und 20 :~lteren (Lebensal ter 50- -69 Jah re ) wurden desha lb Bes t immungen der e lekt r i schen Ref lexzei t der Zehenbeuger bei e lektr ischer Reizung des N. p l an ta r i s media l is durchgeff ihrt . Sie ergaben eine deut l iche Ver- 1/ingerung der Ref lexzei t im Alter . Die Berechnung der Nervenle i tungsgeschwindigkei t der motor ischen und muskelsensiblen Nervenfase rn aus diesen Ref lexze i tbes t immungen ergibt eine durchschni t t l i che Verlang- samung der Nerven le i tungsgeschwindigke i t um 15% im Alter .

3. Die e igenref lektor ische E r r egba rke i t a m M. biceps ist grSf~er als bisher angegeben. Die Reizschwelle l iegt bei einer Stol~tiefe a m Hand- gelenk, die e twa 0,4 m m betr/~gt. Nach P. H o / / m a n n 7 berechnet sich da raus die Unterschiedsschwel le (Spannungszuwachs des M. biceps) zu e twa 1 : 225, ein Wer t , der der yon F r e y 2 angegebenen n u t z b a r e n Unter - schiedsschwelle des Kra f t s innes yon 1 : 200 sehr na he kommt .

4. Bei Muskelermi idung f indet sich am Eigenref lexbogen als einzige Ermi idungsersche inung eine ErhShung der Schwelle der sensiblen Nerven- endorgane (der Muskelspindeln) ffir Reflexreize. Es is t wahrscheinl ich, dab die eigentl ich nervSsen Elemente des E igenre f l exappara te s n icht d a r a n bete i l ig t sind, sondern da6 diese Ermi idung insofern muskul / i r bedingt ist, als wahrseheinl ich eine Ermi idung der in t ra fusa len Muskel- fasern vorl iegt .

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5 3 0 Johannes Sommer : Synchronis ierung motor ischer Impulse und ihre Bedeutung.

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synchronisierung motorischer impulse und ihre bedeutung für die neurophysiologische forschung

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