spatial patterns of epilithic algal and detrital resources on a windward coral reef

9
REPORT S.W. Purcell á D.R. Bellwood Spatial patterns of epilithic algal and detrital resources on a windward coral reef Received: 5 July 2000 / Accepted: 21 February 2001 / Published online: 4 July 2001 Ó Springer-Verlag 2001 Abstract Algae and detritus co-occur on reef substrata, but their relative importance to consumers, in terms of biomass and nutrient content, is poorly understood. Epilithic algae, sediment and detritus were sampled among four windward zones at Lizard Island, Australia, using a vacuum sampler. Total N, P and biomass total organic C) were quanti®ed for algae and detritus. Algal and detrital biomass varied among zones and both were positively correlated with sediment load. Algal biomass was approximately six times higher than detritus on the reef crest. In other zones, the two components were more similar in abundance. Particulates on the reef crest had the highest organic:inorganic ratios, a feature likely to be favoured by herbivorous and detritivorous ®shes. C:N ratios of algae and detritus, while locally variable, were broadly comparable among zones. C:P ratios of both components decreased in leeward zones. Although locally variable, detritus had a higher content of both N and P. Overall, detritus is relatively abundant on windward reef substrata and of equal or greater nutri- tional quality than algae. It represents a potentially important resource for both detritivorous and herbivo- rous ®shes. Keywords Detritus á Algae á Sediment á Organic carbon á Nitrogen á Phosphorus Introduction Epilithic algal communities EACs) are diverse and ubiquitous components of coral reefs Price and Scott 1992; McCook et al. 1996). The term `EAC' sensu Hatcher and Larkum 1983; Scott and Russ 1987) refers here to all diminutive algae growing on dead coral reef substrata, including ®lamentous and ¯eshy algae, im- mature macrophytes and crustose corallines. Within windward reef zones, EACs are highly productive Hatcher 1981; Polunin and Klumpp 1992) and are grazed intensely by invertebrates Klumpp et al. 1988; Polunin and Klumpp 1992) and ®shes Hatcher 1981; Russ 1984; Polunin and Klumpp 1992). Both sediments inorganic particles) and organic detritus accumulate in EACs. Consequently, the EACs consumed by reef herbivores generally contain some organic detritus and sediments Choat 1991). Recent studies have examined the nutritional quality of algae and detritus from territories of damsel®shes Wilson and Bellwood 1997) and feeding zones of blennies Wilson 2000). Both studies concluded that the primary source of organic material and nutrition of the ®shes was derived from detritus rather than algae. However, there is little published information that compares algal and detrital resources in the extensive non-territory EACs on reef substrata. These algal communities contain the primary trophic resources for the vast majority of grazing ®shes on coral reefs reviewed by Steneck 1988; Choat 1991). The present study, therefore, directly examines the algal and detrital resources in these non-territory EACs and evaluates their potential as trophic resources for grazing reef ®shes. Although the grazing on epilithic algae is intense, a signi®cant proportion of algal material removed by reef herbivores is not digested. Assimilation eciencies of algae have been quanti®ed as 35±45% for macro-inver- tebrates Klumpp and Pulfrich 1989) and 20±70% for ®shes Horn 1989; Bruggemann et al. 1994b; Galetto and Bellwood 1994). Thus, high grazing rates result in a Coral Reefs 2001) 20: 117±125 DOI 10.1007/s003380100150 S.W. Purcell &) Department of Marine Biology, James Cook University, Townsville Queensland 4811, Australia E-mail: [email protected] D.R. Bellwood Centre for Coral Reef Biodiversity, Department of Marine Biology, James Cook University, Townsville Queensland 4811, Australia Correspondence address: S.W. Purcell ICLARM ± The World Fish Center, 4-Secretariat of the Paci®c Community, B.P. D5 98848, Noumea Cedex, New Caledonia

Upload: s-purcell

Post on 10-Jul-2016

214 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

������

���� ����� � ��� �� ���

������� ������ �� ������ �� ����� �� �������� �������� � ������� ����� ����

������� � ��� ���� ��������� �� �������� ���� � �������� ������� ��� ����� !����"��#$����" ����

�������� ��"�� �� ������� ��#����� �� ���% ���������&��� ����� ������� �'�������� �� �����'���& �� ���'� �%���'��� �� �������� �������& �� ������ ��������(��������� ��"��& ���'��� �� ������� )��� ��'����'��" %��� )��)�� *���� �� +�*�� ,����& ���������&����" � ����' ��'����( ����� -& � �� ���'��� .�������"���� /0 )��� 1�����2� %�� ��"�� �� �������( ��"���� ������� ���'��� ���� �'��" *���� �� ���� )������������ ��������� )��� ���'��� ���( ��"�� ���'���)�� �����3�'����� ��3 ��'�� ��"��� ���� ������� �� ������% �����( ,� ����� *����& ��� �)� ��'������� )���'��� ��'���� �� ��������( ������������ �� ��� ���% ������� ��� ��"���� ��"���������"���� ������& � %������ ��4����� �� %����� �� ���������� �� ����������� 2����(/�- ������ �% ��"�� �� �������& )���� ������� �������&)��� ������ ��'������� �'��" *����( /�� ������ �%���� ��'������� ������� �� ���)�� *����( ������"�������� �������& ������� �� � ��"��� ������� �% ����- �� �( ������& ������� �� ��������� ������� ��)��)�� ���% ��������� �� �% �1��� �� "������ �����#������ 1������ ���� ��"��( ,� ���������� � ������������'������� �������� %�� ���� ����������� �� ������#���� 2����(

��� ���� 5������� � ��"�� � !��'��� � ��"���������� � -����"�� � ����������

����������

��������� ��"�� ��''������� .��/�0 ��� ����� �����1������ ��'������� �% ����� ���%� .����� �� !�����66�7 8�/��4 �� ��( �6690( ��� ���' :��/; .�����<������ �� +��4�' �6=>7 !���� �� ���� �6=?0 ��%������� �� ��� �'������ ��"�� "��)��" �� �� ����� ���%���������& �������" 2��'������ �� @���� ��"��& �'#'����� '���������� �� �������� ����������( A�����)��)�� ���% *����& ��/� ��� ��"��� ��������.<������ �6=�7 ������� �� B��'�� �66�0 �� ���"��*� ��������� �� ������������ .B��'�� �� ��( �6==7������� �� B��'�� �66�0 �� 2���� .<������ �6=�7���� �6= 7 ������� �� B��'�� �66�0(

C��� ���'���� .����"���� ���������0 �� ��"����������� ����'����� �� ��/�( /����1������& ��� ��/������'� �� ���% ��������� "�������� ������� ��'���"���� ������� �� ���'���� ./���� �66�0( ������������ ��� �3�'��� ��� ����������� 1������ �% ��"���� ������� %��' ����������� �% �'���2���� .A����� ��C���)�� �66?0 �� %����" *���� �% �������� .A���������0( C��� ������ ������� ���� ��� ���'��� ������ �%��"���� '������� �� ��������� �% ��� 2���� )�� ����%��' ������� ������ ���� ��"��( <�)���& ����� �� �������������� ��%��'����� ���� ��'����� ��"�� �� ���������������� �� ��� �3������ ���#��������� ��/� �� ���%���������( ����� ��"�� ��''������� ������� ��� ���'���������� ��������� %�� ��� ��� '�D����� �% "��*��" 2������ ����� ���%� .����)� �� !�����4 �6==7 /���� �66�0(��� ������� ����& �����%���& ������� �3�'���� ��� ��"���� ������� ��������� �� ����� ���#��������� ��/� ���������� ����� ��������� �� ������� ��������� %�� "��*��"���% 2����(

������"� ��� "��*��" �� ��������� ��"�� �� �������& ���"��2���� ���������� �% ��"�� '������� ��'�� �� ���%��������� �� ��� �"����( ����'������� �E�������� �%��"�� ��� ���� 1�����2� �� >�F �G %�� '����#����#�������� .B��'�� �� ���%���� �6=60 �� ��F?�G %��2���� .<��� �6=67 C��""�'��� �� ��( �66 �7 H�������� C���)�� �66 0( ����& ��"� "��*��" ����� ������ �� �

/���� ���%� .����0 ��� ��?F���5�, ��(���?����>>=�������

!(A( ������� .�05�����'��� �% 8����� C����"�& �'�� /��4 I��������&��)������ J�������� =��& ����������#'���� �(�������K�"���(��"

5(�( C���)��/����� %�� /���� ���% C���������&5�����'��� �% 8����� C����"�& �'�� /��4 I��������&��)������ J�������� =��&���������

������������� ������� !(A( �������,/+��8 F ��� A��� ���� /�����& #!���������� �% ��� ����2� /�''�����&C(�( 5� 6== =& -��'�� /��3& -�) /�������

��������� ��������� �% ��������� ����� '�������( ,� ������� ��""���� ���� ���� '�������& ����" )��� ������"��& %��'� ��� '��� ����������� �% ��� ��"���� ����������� �� ����� ���%� .<������ �6=>7 ����"� �6==7 <������� ��( �66�0(

/���� ���% ������� �� ��������� �������� �� � ����� �%����� ���� �� ��������& %��"�& '������� �� '����������������������( ���� ������� ���� �������� �������.����� <������ �6=>0 �� �� ��"���� ����������� '������� ��������� '���������& �� ���� ����� ��� �����'��� '����#���������� .��'���� �6=�7 ����"� �6==7A����� �66 0 �� ��� �E���� �� 1�����%� ����������(������ ��""���� ���� ������� %�� ������ ��� 4������)��� %�� ���'��� ��������� �� ����� ��"��� ������������ �� �1����� ������'���� .��'���� �6=�7 <�������6=>7 8��� �6==0( 5��� %��' ����� ���%� ��� ���)����� ��"���� ������� �� ������� �� � )�� ���"� �% ���#'��� .<������ �6=>7 ����"� �6==7 �����#H��*�L ��* �� ��(�66?0 �� ���������� � '�D�� ���� �% ��������� �� ��#��"�& )���� ��� ������� )����� ����� ��������'� .B����� +��4�' �6=?0(

8��� ������ ���4 �� ������� %��' ��"����� ��������.�("( <�''�� �6=>7 ���� �� ��( �66�7 <����� �� ��(�66�7 A����� �� C���)�� �66?7 A����� ����0( A��#)�� *���� ��� ���� ����� ������ ��� ����"� ���������� �%��� ������� ���"� ��'���� �% "��*��� �����)���� .<������ �6=�7 ���� �6= 0 �� ��� ����"�� ��"������� '��� �% ��� ������� '������� %�� ���4#���%�������� .<������ �6=>7 ���� �� ��( �66�7 ������� ��B��'�� �66�0( �������'���& �� � ���� ����" ���'�������� �� ��� ���� ���%& �� ��� �������� H���� C���������% .HC�0& B��� �� +��4�' .�6=?0 ������� ����)��)�� ���% *���� ������ ��"� ������ �% ���������'���� �� ���4#���% �����( ����� %��' ����� ������&����� �� ��������� ������ ��%��'����� �������� �� ��������% )��)�� *���� �� ���'� �% ��� ������� �����������&������������ �� ����������� '������� �� ���� ��/� ���������� �� ��'������� )��� ��"�� ������( !��� ��%��#'����� )��� ����� � ������ ����������" �% ���������������� �� ��� ���� �% ��"���� ������� �� ���% �����#����'���(

,� ������ �� ��������" ���'���& �����"���� ��������� ��� ��� ����� �% ��������� ��������� �� ������ �������������� 1������ �% %�� ������� �� �����'���( -�#���"�� �� ���������� ��� ��������� ���'���� %�� "��)���� '��������' �� '����� ������ �� ���'��� .����)��� ��4����� �6==7 5;���� �� A���� �66�7 �������66�0( -����"�� �� �������� �� �� � ��'����" ��������%�� ��� "��)�� �% ���� '����� ���������� .$������ �6= 75;���*� �� $������ �66�0 �� ��������� ./�����66�0& ����� ��� /�- ����� �% � %�� ������ ��� ������� )���� �� �� �������� �% ����������� 1������ �������'���( !����� ���� ������� ���� ��'� '����� ��#���������� ��1���� � ���������� ������ �% ���������� ������� %�� �� �� ��"� ������� �% � .A��� �� ��( �6??7<������ �66 0( /�- �� /�� ������ �����%��� ��������%�� '������� %�� ��'�����" ��� ��������� �������������"��2����� �% %�� �������& ��4� ��"�� �� ��"�����������& �� � �����'(

����� �� ���������" ������ ���� ������� �� ��/�'�� ��������� � '��� �'������� �������� %�� "��*��"2���� ���� ��"��( A� �����%��� �3�'��� ��� ������������� �% ����� ���������& �� ���'� �% ���'��� �� ��#������ �������& �� ���� ��/� �� )��)�� ���% ���#������( !������ �������� �� ����� '������� )�� �����3�'��� �� ���� '�� ���� �3����� �������� �% "��*��"�'��" *����( A� ������� � ����' ��'����" '���� ��1������������ ��'���� ��"�� �� ��"���� ������� ������ ���% ��������� .%����)��" ������� �6690( ���� ���#'���� ���������� �% ��#��������" ��"��& ������� �� ��#��"���� ���'���� %��' ������� ����� �% ��� ���������(�������� �% ��� ��'���� ����) �3�'������� �% �������#����� �'��" ��� ����� ��'�������& �� ��������� �%����������� 1������ .�����"� /�- �� /�� ������0 �����'���( ����� ��� ���'�� ����� ��������� �% ���������� ��������� �% ��"�� �� ������� �� ������� ��#������� %�� "��*��" ���% 2����(

��� ��

!��� �������� �� ��'����"

!�'���� )��� �������� ����" ������� �66 �� ��� )��)��& ���#���� ���% ���)��� C�� ,����� �� !���� ,���� .� � ��!& � ���=��0&�D����� �� +�*�� ,����& �� ��� �������� HC�( ����� ���������)��� ���������� ������������ �� ��� ���% �����& ?� �� �6� ' �����(���� �������� ������ %��� *���� �% �M����" )�� �3������� ���:���% ����; �� F9 ' ����& :�����; �� ��� )��)�� �"� �% ��� ��������% ����%��'& :%���#@��; �� ' ����� ��� ����� �� :'�#@��; >� '����� ��� �����( ����� �% ������� ��������� .= '�0 �� )���� �����'���� )��� �������� )��� '��4� �� ���� �������� )����� ����*��� �� �2�� ����7 ����� ��'��� �% ����� �1����� �� .%������������ ��� "��� �� ������� ����0(

!�'����" �% ������������ .���'���N�������0 �� ��"�� )�������� ��� ����" !/IC� �� ���� �% �� ��� ���)��� �=��� ���>�>� �( ��� ���� ��'����" ��& � ��'��� �% ������������ �� ��"��)�� ��4�� ����'�� %��' ���� �% ��� �� ����� .���� ����'�������0( !������� ��'����" ����� )��� @��& ����� �� ��/�& ����% ���� .)���� ��������� ���'��� ���������0 �� %��� �% '����#��"��O�� '' �� ���"��( ����� �������� ����� � %���� �� ��� ��"������'���"�� ���� ��� 4�� ���'��� �������� .B��'�� ��8�B����� �6=6& �66�0 �� ��� '��� %�� ������� %�� ��� ����������������� �� ����������� 2���� �� ����� *���� .���� �� !� ��� �6==7 /���� �66�0( ��� ���� ��'��� .�P���0& � ���" ��������"��� �'� )�� ����� �� ��� 2��� �������� ���� �% ���������'����������( !��'���� �� ������� )��� ����'� ��"����� %��'��/� )����� ��� �������� ��'����" ����� ����" �� ���������� ��#��' ��'���� .���������" O6�G �% ��� ����� ���'����7 ��������6690( ���� �% ����� 2�� ��'���� �������� �% ������������ .���#'���N�������0 �� ����� � � �% ���)���� ��� )����� ������� ��"�(����� ��'���� )��� 4��� ���� ���� )���� %�� � '�3�'�' �% ������ �� ���������� ���������"(

,''������� %����)��" ���������� �% ��� ���'��� �� �������&��� ������ ��"�� ��''����� )����� ���� ��'����" ���� )�� ��������)��� ��� ����' ��'����( ���� )�� ������ �� �������" �����'��� ���������' �� � ���� �% � '' .����'���0 )��� �� ��"������� ����& 2��� �� ��� ����4� ���� �% ��� ����' ��'����( ��������� ��"�� )��� ��'����������� ���4� �����"� � ���#�' '��������� 2����& 2��� ���)��� ��� �������" ���� �� �������� ��'�(���� ������1�� ���� �������� ��'� ��������� ��"��& )���� '������������ �� �'������� %�� �������� %�� �������" ���������.C��""�'��� �� ��( �66 �0( ��"�� 2����� )��� ���� ����� ��������� �� ��� ����� �� ���������� ���������"( ��"� )��� ����� ����� ��'��� ����� �� ��� ��#��'����" �� �����1���� ���(

��=

!�'��� ���������"

I��� ������ �� ��� 2�� �������& ��"�� �� ���� 2���� )��� ����@������ )��� %����)���� �� ��'�� ����& ���� �����%���� �� � ���������� �� %��*��( ��"�� ��'���� .�P���0 )��� �����1������ %���*�#���& )��"�� �� ��� ������� �(� '" �� "���� �� � 2�� ��)�� ��� ���"����#������ ���" '���( 5������� �� ���'���� )��� 2�������� �% 2�� ��'���� �� ��� ���������� �� ������" ���� ��'�����1��������� �����"� 9># �� ��#�' '��� �������( ��� ������������������ .O> '' �� ���"��0 )��� ��'��( ������������ ���#����� �� ��� �)� ������� )��� ���� ��'���� %�� ���� ��'���7 ����������� �� � 2�������� �E������ �% O66G �� )��"�� %�� ��� ���������.������� ����0( ����������� ��'���� )��� ���� ����� ����@� )���%����)���� �� ������ �� ����� �M ��� ������� ���� ����( �� )������ ��"�� ��'����& ���� ��'��� )�� %���*� ��� �� )��"�� �� ���������� �(� '"( !�'���� �% ������� �� ��"�� )��� ����� �� F�� �/( 5�� �� ���������" �����������& ���� ���% �% ��� �������������'���� .����� %��' ��� 2��� � ���0 )��� ��� %�� �������� �%������� ��������������� .�P9�0( �����3�'����� ���#1������ �% �����% ����� ��'���� )�� ����'�� ����� �� )��"�� �� ����� � ���#��'��� %�� ���'��� �� �������� �������� .��� ������� ����0( ������������ ���#��'���� )��� ���� ��'�"����� �� ��"���� ������&�����"�� �� ���������� ����'��� .��� ����)0(

����������� ��'���� .%��' ��� ��'�����" ���"�� ��������0 )��������� �% ��"���� '������� )��� ������ .��G -�</�� 0 %����)��"������� .�6690& ���& �� )��"�� �� ��� ������� �(� '"( �%������������" %�� ��� ���������� �% '������� ��'�� %�� ���������������& ����� ����� )��� ��4�� �� ��������� :���'��� ���; ������ �'�( 5�� �� �E����� ��'��� �% ��"���� ������� ����"��������" .������� �66?0& ��� �M������ �� )��"�� ��%��� � �%��� ������������ )�� ��� ���� �� � '������ �% ��� ����������& �� )��"��&�% ������� '�������(

���������� ���������

����� ��"���� ������ �� ��� "���� ��"�� �� ������� ��'���� )������'��� �� ��������" ���������� ���1���� . �F6� '"0 �� � +�/�!/ #5� ����#�������� ����" ��� �������� ������� �� �������.�66?0( ���� �������� ���'������ ��� ������' �% ��"� ������ ��#��'���� .�� � ������ �% ��� ���� �% ����"���� ������ �� ����������)��� �����0 �� ����" ��� .� - </�0 �����'��� �% ��'��� ���1�#���& �� �������� ��� /�� %��' ����������( ��� ���1���� ��� ���� ����� ?� �/ %�� �� � ����� �� ��'������� �� �&��� �/ �� ����#�#������� �% ���� ��"���� ������( ,% � �����" ����� �� O�G%��' ��� ����� �)� �����"�& ���� �� )�� �'���� %��' ������������% ��� ��'��� '���( ��� ����� �����"�� �� ���������� �������� �%��"�� �� ��"���� ������� )��� ������� ������'���������( !�'������1���� .�(� �� �( "0 )��� �3���� ����" � '����#BD����� �"��#���� �� �������� ����"�� ����3�� �� ��������� ���( ���� �#"������ ������� ��� ����'������� �% ���� - �� �& �� ����"� ������������ ���� �������� .������� �� ,�"��' �6=60( -����"�� )��������� �� ���1���� �% ��� �"���� ��'���� ����" ��� ����������#������������ '���� �% C����"�� �� ����� .�6=60( ����������)�� ������� ����" � '��2� '�������#�������� ��� '����.������� �� ,�"��' �6=60( 5�������� ���1���� �% ��"�� .�P9 0�� ������� .�P�90 ����� ��������� ����'���� .!��'���0 �% �������� �(�� ��� � ���"� �% ��'��� ��������������( ����� - �� ��������� �% ��"�� �� ������� ��� �3������ ��� ���� �% ����� ��#"���� ������(

!���������� ��������

5��� �% ���'��� �� �������� ������� �% ��"�� �� ������� �'��"*���� �� ��������� )��� ������� ����" '�3�#'��� .8��� ,,,0�)�#)�� �-�$� ����� .�P�(��0( ��� %������ Q��� �� ��������)��� �������� �� ����" 23� �� ����' %������& �����������(<�'������������ �� ���'����� �% ��� )��� ����� ����" /���#���;� ���� �� ��3#���� ��������& �����������( 5��� �% ��"�� ���'����� ��������"� ��"���� ������� )��� ��".30 �� ��".3N�0 �����#%��'�& ����������� .��� I���)�� �6=�0( ����� �����%��'������

��E������� ���'����� ������������ �� ��'�"����� ��� ���#����� �% ����� �������� �� ���'�� ����'����� ������"( ��4��;� �����.�P�(��0 )��� ��� %�� �������� ��'�������� �'��" *����(

������� ������#'�'��� ����������� �������� .!�!! ,��(0 )���������� �� �3�'��� ������������� ���)��� ���'��� ��� �� ������'��� �% ��"�� �� �������& �� ���)��� ��� �������� �% �����"���� ���������� �� ��"�� �� �������( 8���� .���'��0 /�- �� /�������� )��� ��� �� �3�'��� ��� ������� ������� �% �����"�� ������������ .)��� ������� �� ������0 �� ��"�� �� �������( �� ��#"�����' "������� �� ��� ��%�)��� ���4�"� !#�+I! )�� ��� ����������� =�G ���2���� �������� �% ������� ������ %�� ���� *���%�� ������� �������� ������� �% ��"�� �� �������(

�����

��"�� �� ������� ���'���

C��'��� ����'���� �% ���� ��"�� �� ������� )��� ��"���������� �'��" ��� %��� *���� .��"( ��& �0( 8��� ��"�����'��� �3������ � ��"��2���� *��� � �������� �������#���� .�9& ��=P�(�9& �R�(���0 ������"� ��"�� ���'���)�� ������������ ��)�� �� ��� ���% ���� ���� �� )�� ��*���� �� ��� ����� ���% ����%��' .��"( ��0( 5����������'��� ���� ������ � ��"��2���� *��� � �������� ��#

���� � !������ �������� �% '��� ���'��� �% � ��"�� �� � ��������'��" ���% *����

��6

��������� .�9& =P9(��& �R�(���0( <�)���& ��� ������� ������������ ��) �����& ����" �� ����"� %��� �� ��3��'�� ��)�� ���� ����� �� ��� @��(

�� ��'���� ��� ������� �������� �% ��������� %����������� )����� ��� ��/�& ���'��� ����� ."��'� �%��"���� / ��� '���� �1����0 �% ��"�� )��� ��� ����� ����� ����� %�� ������� ���'��� .��"( �0( ,� ��������% �% ��� �����& '����� �� ��� %���#@�� �� '�#@��&��� ��"���������� ����� )�� ��� ��"��2������ �M�����%��' �����( �� ��� ���% �����& ��)���& '��� ���'�������'���� �% ��"�� )���& �� ����"�& �(= ��'�� "���������� ����� %�� �������& ������"� ��� ����� ���)��� ������)� ��������� )�� ��"��� ������� )����� ���� *���.��"( �0(

��������� �% ���'����

��� ���'��� �% ��������� ��"�� )�� ��������� ���������)��� ��� �'���� �% ���'���� �� ��� ��'� ����� �% ���%��������� .������#'�'��� �����������& �P�(���0(<�)���& ���� ������������ )�� )��4 �� ��"�� ���'���)�� ��"��� ������� �� ��� "��� ���'��� ��� .�P�(�=7��"( >�0( 5������� ���'��� ���� ��������� ��"��2������)��� ���'��� ���� �� ���% ��������� .������#'�'��������������& �R�(���0( ,� �������� �� ��"�� ���'���& ����������� ������������ )�� '��� �����"�� ������ ��� ���"��% '������ ����� .��"( >�7 �P�(6>0(

��� ����� �% ��"�� ���'��� �� ���'��� ��� ��������������� �'��" *���� .��"( �0( A���� ��� ���'����% ��������� ��"�� )�� ��� ������������ ��"� �� ��� �����&���� )��#�3���� ������� �������� �� ����"� �� ����� ��'�� ���� ���'��� ��� ���� �% ����� ���'��� ���� ������� *����( �� � ����& ��/� ��� �������������� '������'���� ��� ���� ��"�� ���'��� )��� ������� %��' ��������( !�'������& ��� ������������ �% ��"���� ������� ����� ����� )��"�� �% ����������� '������� .�(�� ���#

'���N�������0 )����� ��/� ���� ������������'��" *����( ���% ����� ��������� ����'����� ������#������ ���������" � '��� ��"��� ������� �% ��"���� �#������ ���� ��� ����� *��� .��"( �0( ��� ������������������ �% ������� �� ������������ ������ ���% *����&��)���& ���� �'��" ��������� .*��� � �������� ��#��������� �9& ��=P9(?6& �R�(���0( � ��4��;� ���� ���)����� ��"���� ������� ����������� � ��"��2������ ��"�����������"� �% ��� ����������� '������� .�� �� )��"��0 �������� .�����3( � G0 ���� ����� *���� .R G0( �� �#���"�& ����������� '������� �� ��� '�#@�� �� ��� ��)���������� .�G0& �� )��"��& �% ��"���� ������� )�����'���� )��� ��� ����� *����(

-���������� 1������ �% ��"�� �� �������

��� ����������� 1������ �% ��"��& ���� �� /�- �� /��������& )�� ������� �� ��� ������� ������ �3�'���& )����� ����� ����� ������ ���% *����( ��� �������� ��������"��2���� *��� � �������� ������������ %�� '��� /�-�� /�� ���'�� ������ .�9& ��=P>( 6& �R�(��& �� �9&

��=P ( & �R�(���& �����������0( ����� )�� � ��"� �#"��� �% ������ �� ��� ������� ����������� �% - �� � ����"�� �� �M����� *���� .��"( ��0( 5�M������� �'��"*���� )��� ���#��"��2���� �� ��� �)�#)�� �-�$� �%/�- ������ .�>& 9P�(�>& �P�( 0& ��� )��� ��"��2���� %��

���� � 8��� ���'��� ." ��"���� / 'F�0 ������ �% ��"����������%��' ����� '������'���� .�P�0 )����� ���� ����& �3������ �� ���"�� �����( 5��� ��� ��� �����%��'�& �(�( � ���� �% � '���� �)����� '��� ���'��� �% ��"��& )������ � ���� �% �(� '���� �)��� ��'��� �������( 8��� ���'��� �% ��"�� �� ��� ��"��2������ �M�����%��' ���� �% ������� )���� ���2���� �������� ������ �7 �P�(��(��������� ����� �� � ����� �� ����� �� ��� 4��

���� � ������������ �% %�� �������� ���'��� �( ���'��� ��� %����� ��'���� ��� %��' %��� ���% �������� %�� � ��"�� .�P�(�=&�P�(���7 �P���0 �� � ������� .�P�(6>& �R�(���7 �P9�0( �������� ���� ������ 2� %�� ���������� �����

���

/�� ������ .�>& 9P?(��& �P�(��0( � ��4��;� ���� ���������� ��� ���� ��"��2���� �������� )�� ���� ��� ����"�/�� ����� �% ��"�� �� '�#@�� ��������� )�� ��)�� ������ ��� ���% ���� �� �����(

-������� ������ �% ������� �M��� �� ������� ������#"������ �� '�"����� %��' ����� �% ��������� ��"��(-������& ������"� ��� /�- ����� �% ������� ����)����� �����& ����"� ����� )��� %��� �� �� ��'�����'��" *���� �� ��������� .������������ �>& 9P�(6�&�P�( 6& �� ��& 9P�(�6& �P�(�=7 ��)��P�(�� ���(��0( ��� '���� /�- ������ �% ������� ���� %��' ?���� 6��( 8��� �������� �� ������� �������� ������� �%������� ������� �� �� ��������� �� ���������� ���������� �����"�� .��"( ��0( 5�M������� �� '��� /�� �������% ������� �'��" *���� )��� ��� ��� ��'� %�� ������������ .����������� �9& =P�(6�& �P�(��0( <�)���&������� �� ����� ��������� )�� %��� �� ��� ��"��2#������ ��)�� ���������� ������� ���� ��� ����� *����.��4��;� ����0( ����� ������� �� �� � ���� �% �������#��" ���������� ������� �� ������� )��� ������� %��'��� ����� .��"( ��0( ���������� ������� �� ������� )��"�������� ��)��� �� ��� ����� .'��� '���� /�������P�?>��0& �������� ����� �)�#%�� �� %���#@����������� �� ����� �����#%�� �� '�#@�� ���������.'��� '���� /�� �����P 6��0(

��� ����"� /�-�� .'����0 ������ %�� ��������� ��"���� ������� ��� ��� *���� )��� �����>�� �� 6������&�����������( ��"�� ���� �� "�������� ��)�� ��������������� ��� ���� �% ��"���� ������ ���� ��� ��"����

������� ��'��� %��' ��� ��'� �����( ��� ��� ��'����"�����& /�- ������ �% ��"�� )��� �� ����"� ��G ��"������� ����� �% �������( C������� ����������� �������� �%����� ��"�� �� ������� ����� %���� �� ����� ��� ��#���������� ���)��� ��� ������� �����"�� ������� �% ��"���� ���� �% ������� .������#'�'��� �����������7�P�(�6& �P�(�?0( <�)���& ��� ������� ����������������� �% ��"�� )�� %��� �� �� ��"��2������ ���������)��� ���� �% ��� ��"���� ������� .������#'�'��������������7 �R�(���& �P�(9�0(

������

/���� ���%� ������� � ���"� �% ��������� ��������� %��"��*���( ��� ��� ��""��� ���� ������� '�� �� �� �'#������� �� 2�� %����" �� ���� ��/� �� �� ����� �������%����" �� ��/� )����� ����������� .A����� �� C���#)�� �66?0( 5������� �� ���� ��/� �������& %��' /�-�� /�� ������& �� �� ������������� �� "�� �� ��"��(

���� � �������� �% ������������� �% %�� ��������� ��'���� )������'��� ��� %�� � ��"�� .)�( ��"���� ������ ��"����� )�(���'���7 �P��0 �� � ������� .���������� ��"���� ������� ��������� �% ����� ������������& �� �� )�(7 �P��0 �'��" *���� %������ �% ����� ���������( ��������� ����� �� � ����� �� ������� ��� 4�� �� ��"( �

���� � C������� ����� %��' ��� ��'���� �'��" ��������� �%������� �����"�� ������� ./�- �����0 �( ������� ����������������� ./�� �����0 �% � ��"�� .�P>� ��� *���0 �� � �������.�P�� ��� *���0( /��2���� �������� .=�G0 �% ������� ������ %����� ���% ���� .�������0& ����� .�����0& %���#@�� .������0& �� '�#@�� .������0 �������� =�G ��4������ �% � ����' ��'��� ����"� �������� ������� )����� ��� ������� ���"�

���

H��� ��� ��� ����� ����� �� ��/�& �� ��� ���"�1��������� �% ������� �������& �� �� �������� ���� 2�� �#�������� �� �� �'�������& �� ��� '��� �'�������& �� ���%���������'��� ���� ��� '��� ���������� ��) �% 2��"��*��" �� ��������� ��"��( �� )��� ����������� ��'�#������� .A����� �� C���)�� �66?0& ��� ����������� �%������� �� ���� ��/� ��""���� ���� '��� �% ��� 2��������2� �� ����" "��*��" ��������� '�� ������ ��'���& �� ��'� �����& '��� �% ����� ��"���� '������� ����������� %��' ������� ������ ���� ��"��( -����������&��� ������� �� ��� � ��'��� ���& )��� ����������� ����������������� �� �������� ����������� �� ������ �%��'���3 ������������ ���)��� ��"�� ���'���& ���'���'��� �� ������� ����(

!��'��� ������������ )��� ���������

���� ���� ������� ������� �������� �� ��� ���������� ��������� ����������� 1������ �% ���� ��������� ��"���� ��"���� ������� �'��" *���� �� � )��)�� ��������%( Q���� �� ��� )��)�� '��"��� �% ���%� ��� ��������"���� �� ����� ����� %�� ��� ��������� �% ���#'���� .5���� �6=>7 C���)�� �66�0 �� ��"���� ����#��� .<������ �6=>7 ������� �� B��'�� �66�0( ,� ������� ���� �� +�*�� ,����& '��� ���'���� ��� �����#����� .����" ���� ��� �� @�� ��������0 �� ���)������� .C����� �� ��( �6?90& ������"� ��'� '�� �� �����'�������� )����� ��/�( ��� ������� ��""��� ���� ����'���� �% ���'��� ���� �� ��� �� ��/� �� ����������@�����& �� ��'� �3����& �� ��� ��/ ������" ����&)���� )�� ��������� )��� ���'����������� '���( ��������" ����������� ���)��� ���'��� ��� �� ����������'��� �������� ���� ����"���� �� ��"���� �������#����� ����'����� �� � ��'���� '�����& �������� ������������ �)� ��'������� %��' %��������� �""��"����(

/�'������� )��4 �� ���� �������� %��� � �������#���� ���)��� ���'��� ��� �� ������ ���"��� �% �����/� .�P�(=>7 ������� ����0& )���� )�� '��� �����"������ ���� ������ ���)��� ���'��� ��� �� ��"�����'��� �� ��� ������� ���� .�P�(�=0( ���� ��""�������� ���'��� ����'������� �� �������� ��@����� '����� ������� ����� �M���� ������ �� ��/ ������ ���"��.�%( /�������� �� A�����'� �66>0 ������ ���� ��� ��"�����'��� ��� ��( ��� ������������ ���)��� ��"�� ���'����� ��� ���'��� ��� �� ��� ��'��� ������� ��"�� �M��'��4��� �� ����� ��������� �� ����'����� ���'����.!�����4 �66?7 ������� ����0( !�'� ��"�� �����& ���� ��"������� %��'� .�("( ������& ��� �������0 �� ���"�'������"�� .�("( �������0& '�� ���������� '��� ����/ ���'���& ��� ��� ���� �M����� �� �������"���'����(

��"�� �� ���'���� ���� ����� �� ��������������� ���� ��/� ����'����� '��� ���'���� ��������� ��"��� ���� �% ����������� '����� ���'��� '�����"�� "��)�� �� �������� ������'��� .�����1��� �6?�7!'��� �6= 7 !��'��� �� ��( �6690( ��� �����" ��������������)��� ��� /�� ����� �% ��"���� ������� �� ���� �%��"�� �� ���������� )��� ��� ��������� %�� �����%�� �% ����

�������� ���)��� ����������� '����� �� ��"�� ��''�#������( ,% ���������� ������ �� ��"�� �� ��"��2����& �������� '�� ���� ������� ��"�� "��)�� )���� ����� ���#��������� ����'�����( ��� ��������� %�� �����"��& ��)#���& �� �M�����( ������"� �����"�� ������ �� ������������ �� ��'�� ��"�� ��������� �� ����� ���%�.<������ �� +��4�' �6=>7 !'��� �6= 0& ��� ������� -������� �% ��"�� � ��� '����� ���� �% �����������'����""��"����( ����� �""��"���� ������ �� ��������� �'#������� ����� �% �����"�� �� ����������& ���������� ����� ���% @���& ��� ��� @�3 �� ���% ��"����'� �� ��4��� �� ��1���� �M����� %�� ��� �)� ���������(

!��'���� ��� ���� �������� �� ��"��2���� ��'#������� �% ��/� �� ��'������ .!��)��� �6=>0 ���������� ���%� .A����� �� C���)�� �66?0( ��� ���������"���"�� ��� ��������� �'���� �% ���'��� �� ��/� ����� ������ �% ��"�� �� ������� ��������� ���� ����������� �� ������� %�����& �(�( ��� ����� �% ��"���� ������"���� '�������( ��"��#���� ���'���� ������� �������������� ������ ��� %����" ������ �� ���% ���������./���� �66�0 �� '�� ��@����� %���"��" ��������( ,� ������)����� ���� ��� ��)#���'��� ���% ����� �� � *������� "�������� ������� ������� "��*��" �������� �� ���#������� �� ����������� 2���� .<������ �6=�7 �����6= 7 ������� �� B��'�� �66�7 C���)�� �66�0(!��'���� ������ )����� ��/� �������� �'����� ���������������� �� ������� �% ��/#���� ��������� �� ���������'���( ��� ���% @�� �� ��������� ��"� ������"����4� �% ��"�� �� ��"���� �������& ��� ����� �����������#������� )��� ���"� 1��������� �% ���'���� .�� ��66G �� )��"��0( ,� ��������& ��"���� ������� �� ��� ���%����� )�� ������� �� � ��) ���'���& ��� ��'����� ���������� ��"� %������� .��F�9G �% ��� �� )��"��0 �%��� ����������� '��� ��������( ��/� �� ����� ����������� �������� �������� ��� ���� ������� ������������ )�����"� ��"���� ������� ������� .A����� �� C���)���66?7 A����� ����0& �������� ������� ����� ��/� ������� ��� �� ��� ���'���� .����� 5��� �6=90 ����� ��"� ������ �% ������� �������(

�������� �% �������� ����������� 1������

5������� �� ��'����� �% ��"���� '����� %��' � ���"� �%�������& ���� �� �%����� �� ����"�� ��"��& '����#��#����������& �������� �� '���� .<������ �6=>7 ����"��6==0( ��� ������������ �% ��������� %��' ������������� ����� �� ��� ��������& ����"����� �� ���#��� .����"� �6==0& �� ������� �� �� �'����� �� ��"��%��"'���� �� ����� �)������' %��' ��� )��)�� ���%'��"�� .<������ �6=>7 <����� �� ��( �66�0( ��� ���������� �� ��/� �� ��� )��)�� *���� ����� ����& ��"������ �% ����"���" �� �%������� �% ��"�� '������� ����������� �'������� %�� '���������" ��� ������ �% �#������ ���4 �� ��� ���% ���%���& �� ��������� '�� ���� ��������� ���� %�� ����� ������ �� �� ������������ ��)���� '��'���( ,'������� ���� ��� ��� ����� �% ����#�������� �� ����������� �� '���������& )���� ��� ��4����� �� ���� "��� ��� ��������#���� ������ �% ��� �������

���

'������� '������ �� ���� ����( �� ����"�& /�-��'���� ������ �% ��"�� .�����>��0 )��� ��"��� ���� ��"����������� .6������0 ��'��� %��' ��� ��'� �����( �������� %�� ��"�� �� ����� �� ��� :��2�� �����; �% ��9��9��%�� ���������4���& ��� '��� ��)�� ���� ��� '��������� ������� �� ��4����� �� !'��� .�6=>0 �% ����>���%�� � ���"� �% '����� ��"��( <�)���& ��� /�- ������ �%��"�� �� ��� ������� ���� .=�� �� ����0 ��� ��'������� �������� ������� %��' 2��'������ ��"�� )����� �'���2������������� .?�� �� 6��0 �� ��� +�*�� ,���� ��"��� ����"�M����� ���������� '����� .A����� �� C���)���66?0(

��� ������� �����"�� ������� ./�- �����0 �% ��� ��/)�� ������� �� � ����� �����& ��� ������ ��'���� �'��"*����( +��4�' �� ��( .�6==0 ������� � ��'���� ������ %��)��)�� *���� �� ��� ���� ���%& HC�( ���� %��������"�� 23����� �� ����F"���� ��"�� ./���������0)����� ��/� �� �� ������ �� � ����� �����& ��� �����������'��" �����( +���� ���������� �� ��"�� �����"�� ��������� ����� ���%� '�� �� ���������& �� ����& �� ������"�#����� �� ���������� ��������( +���� .)�����#����0������"������ )�� ������ �� ��� /�- ������ �% ��"�����������( 8��� ������� /�- ������ ���� ���)��� ?���� 6��& )���� ��� ��'���� �� ����� %�� ������� ����#��� �� ��"����� ���'��� ����� ./�-P?(97 <����� �� ��(�66�0 �� ������� %��' ��/� �% �'���2�� �����������./�-P9�� �� =��7 A����� �� C���)�� �66?0( ��� /������� �% ��"���� ������� )�� ���� ������� �� � ����� �������� ���� �� ������� �)�� %��' ��� �����( ���� �#������ ��""���� �����"���� ������� �% � �� ������� �� ������������ ���'���� ����" ���)�� ��������� .��������� �� ��( �6=>0& �������� �� ��������& )���� ���������������� �� �������� ������� ���������"�� �����"���'� .��'���� �6=�7 /��������� �� ����� �66�0( ����������"���� ����� �% ���������� '�� ���� �� ���������� �����% �����'��� �� ���� �'������� ����� �� �������� ��#������"(

!����� ���) ���� ��� %�� ���%������� �% ����������� ���������� ��� �� ��������� )��� �����������1������ �% ����� %�� ��������� .<�"��� �6=�7 8��������6=�7 <�''�� �6=>7 C��""�'��� �� ��( �66 �0( +�������������� �� ��� /�- �� /�� ������ �% ��"�� ��������� '�� �����%��� �� � ��"��2���� %����� ����'��#��" ��� ������� ������"������ ������� �� %���"��" �% ���%��������� �� ����������& ������������ �'��" ����"2�� ������� ./���� �� C���)�� �6=�7 B��'�� �� ��(�6==7 C��""�'��� �� ��( �66 �& �66 �0(

!������ �������� �% �������� ���'���

��������� %�� ��������� )����� ��/� �� ��� )��#�3#���� ���% ����� )��� �'����� �� ��"��& )���� ��& ������"�& �(= ��'�� ��� ������" ����4 �% ��"���� �������(��� ���% �% ��� ����� �� ��� ����� ���% *����& ��� ������"����4 �% ������� )�� ��'������� �� ���� �% ��"��& �� ���)� ����� )�� ��"��2������ ��"��� ���� ���� �% ��"��(<�)���& ��� ������" ����4 �% ��"�� �� ������� �� ������� '������ �% ��� ������� ���)��� ��������� ��

���'��� ��'��� ./�������� �6=�7 !�����4 �� 5�������66 0( ���������� �% ��/� �� "�������� ��"� �� )��#)�� ������ .������� �� B��'�� �66�0& ��� ����"�������" ����4� ��� ��)( +�4�)���& ��������� �% ��������� ��� ���% ����� ��� �� ��� ��"� .B��� �� +��4�'�6=?0 ��� �% ���� '������� �� ���������� �)�� �� ���#��'� ������( ������ ��������� �% ��� ������� �'#�������� �% �������� � ��������� �� ���% �����'� )�����1���� ����'������� �% ����� �% ��������� �� ����#��� �% ���� ��"�� �� ������� ���������( ������"� ���������� ���� )�� ������� ����" ��� ������� �����" .������ ���� ���� �������� �3���'��0& �������� ���������� ������� ����� �% ��������� '�� ���� ����� ��� ������������������� �% ��� �)� ��������� ���������( �� � ���%�����& ��)���& ������� �� �������� �� �� � ��"��2��������)�� %�� ����"� @�3 �� ���% ����� .<������ �6=>7����"� �6==7 �����#H��*�L ��* �� ��( �66?0(

<�"��� .�6=�0 ��""���� ���� ����� �% �������'����� ���������" )��� �� ����'��� �� ������#%�����(C��� �� <�"���; '���& ��� ���% ����� )��� �� �3#����� �� �� � %����� %���"��" ���� %�� %���#%����"���������� )��� �'��� "�� ���'��( ������"� ����������'��� ��� ���� ���� �� ��)& ����� ��"���� )��� ��� ���������� ��"� ��"���� ������� �� ���'��� �����( �������������� '�� �3����� )�� ���% ������ ��� 4�� %���"��"*���� %�� ��� ����������� ���"���2�� ����������������� ./���� �� C���)�� �6=�0( ���������� �% D�)��� ����� �% �� ������� .������� �� C���)�� �66>0������ ���� 2�� �� ���������� ��'�� ������� %��'��/�& ������" � '�������' %�� ��������" �������)���� ������" ����4� ��� ��) ��� ������� ����� �����4��� �� �� ��"�(

5������ ��"��2����� �% �������

��� ����� �% ������� �� ���'��� '�� ��� �� �'�������%�� ��� ����������( ��� '��� �% ������� �������'����M�� )���� �'��" ����� ���% ��3�( 8��� ������������&%�� �3�'���& ��� �����'� ���"� 1��������� �% ���'����� ������� �� ���% @��� .C��4���� �6==0( ������"�����'������ ������� ��'������ � �'��� %������� �% �������������� '�������& ���� ������������ '�� %�� ���#����%���� �� ����� *���� �� �������� �������'��� .8��#����� �6=�7 <�''�� �6=>0( � ��'������� ��������� ������ �� ��� �'���2�� ����������� ������������& )����%��� �� �� ��"���������� '����3 �� ���% ���'���.A����� �� C���)�� �66?0(

5��������� �� %����)���� �� ������� '����� �����'��� �������� �� �� � ����#�M ���)��� ��"� ������������� ��) ����������� 1������ �% ��� %�� .�("( $�������6= 7 ���"��� �66�7 5;���*� �� $������ �66�0( ,���������& <����� �� ��( .�66�0 ���)� ���� ���% ��������� ��"��� ���'���� '�� �� � ��"�#1������ %�� ������&������� ������� �� �����"��#���� '���������& )�������"� '���� /�- ������ �% ������� �� ��� ���"� �%����� �� �� 9�� .������� %��' )��"��#���� �����0(��"���� ������� �� ��� ������� ���� )�� ���� ��

��>

�������& ��� � ��� � ��������� ��"� ����"� '����/�- ����� �% =(�(

�� ����"�& ��� ������� �������� �% - �� � �� �#������ )��� ��'������� �� �� ��"��� ���� �� ��"��( ,�������& '��� ��"�� ������� ������� �������� '����#������& )���� '�� ���� �������� .<�� �66�7 ���� �66�0�� ��� ������� ��� �"���������� �% ����� �������� .C���� H������ �6?�0( ����� ��'����� ��� ��4��� �� ������ ����������� �� ��"���� ������� �� �� ��������� .�%(���� �� ������ �6=�7 5�""��� �� ��4'�� �66?0(5���������� �� ���%� ������& �����%���& �� �� ��������)��� � �M����� ����#�M %��' ����� �% %����)���� ���#��'�& )��� )��)�� *���� ����" ������������ ��'���� ������� �����������& ��� ��"� ����������� 1�������� ��"� ��������� �"����������(

!����� ������ ������ ��� ��"���"��� ��� ����������'�������� �% ������� �� � %�� ������ %�� ���% 2����%����" �� ��/�( �� ��� HC�& ������� %��'� ����'����� ������ ��'������ �� ��'� ����������� ���#"���2���� ./���� �66�7 /���� �� C���)�� �66�0&�'���2���� .A����� �� C���)�� �66?0 �� ��������.A����� ����0( ��� ������� ���� �������� ���� �������'�� ���� ��������� � ��"��2���� ������ �% ��������� %����� ������� ����" ���% ��������� .�������" ����#������& ������ �� ��"����0& )���� %�� �� ���� ��/�(H��� ��� ����������� ������� �� �����������& �������'�� �� �� �'������� ������ ��'������ ��� ���� %������������ ���������� ��� ���� %�� ��� ��3� %����" ����/�(

��� � ����!� �� ���� ���� ����2�� "������ %��' ��''���� �� (<( /����& C(H( <������& �(�( +�)��& �(A(5( +��4�'& ( 8�B�����& �(!( !�����4 �� �)� �����'��� ����)���( ����)��4 )�� ������ ��� %��' ��� +�*�� ,���� �������� !������& �%������� �% ��� ���������� 8����'( A� )��� �� ����4 8( C��� �� ( /��1����� %�� ��������� 2�� ����������( ����4� ���� ��/( 8�����4& !( -��� �� �( /������� %�� ���� )��� �������������������( ��� ���� )�� �������� �� �� ���������� ����#"������ �������� �)��& � /I 8���� �������� H���� .!(A(�(0�� ��� ���������� �������� /������ .5(�(C(0(

��������

���"��� 8� .�66�0 -���������� ��"��2����� �% %��������� ������#��� �� ��� D������ )���� ���4�� .��������� ���������0( /�� ���� �1��� !�� ?� 6F�

����"� 58 .�6==0 5������� �� ����� ���% ��������'�� @�3�� ��%����( ,�� ���� 9�� ,�� /���� ���% !�'� ���� �& �� �6F>9

������� 8& ,�"��' !, .�6=60 �������� ���� �����"� �� %���������� ������4 �% '�����( /�C& �������)���

�����#H��*�L ��* �& 5�������� C& H��*�� � .�66?0 ������� %���#������" �% ��� ������� ���% ������& 8����� ,����& ���������������( /���� ���%� �9��>�F� 9

��4����� 8 .�6==0 ��� ����� ���%� ��������#��'���S ,�� ���� 9��,�� /���� ���% !�'� ���� �& �� ��?F�99

��4����� 8 & !'��� !$ .�6=>0 /�-�� ������ �% ������� '�����������( +�'��� ������"� �=��9=F�?

C����"�� A�& ����� 88 .�6=60 � '����� ������'����� ��������%�� '�������" �''����' �����"�� �� ���� �� ����� BD������"����( /�'' !��� !�� ����� ���� ���69�F696

C����� 5 & /������ & /�3 � & /������� / & 5���� � & 5�����38& <�'��� A8& ���� <�& B����� C�& B����� 5A& B�����H�& +��"��� �& ���%��� �& !4����" HA& !'��� 5�& A���

B+& A���� A .�6?90 +�'�� �3������� �6?�� '�������� ���#������ �% ����� ���% ��''������� �� +�*�� ,����& J��������(!����� ?� 9>F 9=

C���)�� 5� .�66�0 /�������� ��������� �� )�����#���% ���������% ���������� �� ���'��� ������� �� ������2���� .%�'���!������0 �� ��� H���� C������ ���%( 8�� ���� ���" !����?���?F�>9

C��4���� / .�6==0 ��� ��@����� �% ��������'� �� �����#���%��''�������( ,�� ��"��3 8& +�)����� 8 .��0 ��������'������& �� >( �� C��4�'�& �������'& �� �F?6

C�� /�& H������ /� .�6?�0 -������� 1������ �% %�� �� ���#��"���� �����'�( ���� <������� 96���9F�?�

C��""�'��� <& �� ����� 8 <& C���'�� �8 .�66 �0 ����"��"�� ��� ������"�� ������2�� ������� ������( ,( ��� ��������� ���M�����& �������� ����'��� ��������( 8�� ���� ���" !����9� �F��

C��""�'��� <& C�"�'�� & C��'� �8& $�����" �& C���'�� �8.�66 �0 ����"��" �� ��� ������"�� ������2�� ������� ������(,,( ,���4� �� ����'������� �% %��& ������� �� ����"�( 8������ ���" !�� ��9��?F?�

/�������� �/ .�6=�0 ������������� ���)��� ���'��� ����������� ��������� �� ����� ���% ��"�� ��''�������( +�'��� ����#��"� >��?= F?6>

/�������� �/& A�����'� !+ .�66>0 �M���� �% ��"�� ���% ���������"�� �� '��������� ���������' ����"����� �� ���2��� �%@�) ���� �� � ����� %������% ������'���( +�'��� ������"�>=�9=?F96

/���� < .�66�0 ��� �����"� �% ���������� 2���� �� ����� ���%�(,�� !��� �� .�0 ��� �����"� �% 2���� �� ����� ���%�( ����'�������& !�� 5��"�& �� ���F���

/���� <& C���)�� 5� .�6=�0 ,����������� �'��"�� ����������2���� �� � ����� ���%� ��@����� �% ������� ��������( 8�� C���=6����F�>

/��������� 8+& ����� + .�66�0 ���������� �����%�� �� �����'� �%2�� �� �'������ �3�������" ������� ���������( <�������>���=�F=?

5;���*� /& $������ , .�66�0 I�� �% ������� %��� �� ����'��������% �����"�� �� ������� ����������( ��������� �>���F�

5���� � .�6=>0 ���% "��)��( ,�� C����� 5 .�0 ����������� ������� ���%�( ���������� ,�������� �% 8����� !������& /�������&8���4� �/�& ���������& �� 96F��9

5;���� /�& A���� A .�66�0 C��"�����'���� �������� ������ �������#���% ��������'�( ,�� 5�����4� Q .�0 /���� ���%� .���#�����'� �% ��� )���& �� ��0( �������& �'�����'& �� 6F96

5�""��� 5�& ��4'�� � .�66?0 ,� 4��� ������� � "�� %�� %������������ %�����S �M���� �% 4��� �������& �"� �� ��������'����������( 8�� C��� ��=� =6F 6�

5��� B� .�6=90 /������ �� ��������� ���'��� ���'���( A����&/���������

������ C& C��� BH& !�' �H& A�����"��� � .�6=>0 ������������ �����"�� �� ����� ���% ���'����( +�'��� ������"� �=� 9�F ?9

������ 8 .�66�0 ��� ������� �% ��������� �� �������� �1�������������'�( ,�� /������ 5�& <�)4�� 5A .��0 ��������� ���������� �1����� �����'�( /�/ �����& ��� �����& �� �6F9�

H������ 8 & C���)�� 5� .�66 0 5�"������ �% ��"�� �� ��������������� �� ���������� ���� ��� .������� ��'���������0&)��� �� ��������� �% '����� ��� �� �"���������� ������( ���� C��� � ��F �=

<�''�� +! .�6=>0 -�������� �% ������#%����" �������������� �������� .��������'���0 %��' � ������) ���% ��"���&5������� C��& �'����( 8�� ���� ���" !�� ����6?F>��

<����� �& B��'�� 5A& ����"� 58& 5����� �B& ���� 8 .�66�0 5������� ����)��� �� � ����� ���% ��"���( 8�� C�����>�>9>F>?�

<������ CH .�6=�0 ��� ����������� ���)��� "��*��" ��"����'� ����� ��������� ��"�� ��''����� �% � ����� ���%� � 1����������������'���( ,�� ���� �� ,�� /���� ���% !�'� ���� �& �� ���F��

<������ CH .�6=>0 ��� ���� �% ������� �� ��� '��������' ���������� ��������� �% ����� ���% ��������'�( ,�7 ���� H����C������ ���% /��% ���� �& �� >�?F>�>

��

<������ CH& +��4�' �A5 .�6=>0 �� �3����'����� �������� �%%������ ����������" ��� ������" ���� �% ��� ��������� ��"����''����� �� � ����� ���%( �3� 8�� C��� ���� 96�9�F=

<������ � .�66 0 -����"�� �� ���������� ������� �� ��'�������� '����� ������������� �'���������� %�� ��� ��� �% /�-������ �� ������ %�� 1������( 8�� C��� �����9�F�99

<�� 8� .�66�0 ����F���)�� ������������ �� ����� ���%�� �M���� �%���������� 2���� �� ���������� �% ����� ����( ,�� !��� ��.�0 ��� �����"� �% 2���� �� ����� ���%�( ����'�� �����& !��5��"�& �� 69F��6

<��� 8< .�6=60 C����"� �% '����� ���������� 2����( ������"�8�� C��� ���� �� �?��9?F�?�

<�"��� �- .�6=�0 ����'�� %���"��" ������ �� ��� '����� �����3�(������"� 8�� C��� ���� �� �=� �>F =�

B��'�� 5A& 8�B����� �5 .�6=60 ��'����� �� ������� ���������� ���'��� ��������� �% � �����#���% ��������� ��"�� ��''�����( �3� 8�� C��� ���� �>���F��

B��'�� 5A& 8�B����� �5 .�66�0 /�''����� ���������& ���#'��� �� ���������� �% ��������� ��"�� ��''������� �� ���H���� C������ ���%� ���'��� �� �M����� ������� ������( 8������ ���" !�� =9�??F=6

B��'�� 5A& ���%���� � .�6=60 ������� ��"��2����� �% ������#���� '���������������� �� ��� ������� H���� C������ ���%(/���� ���%� =��>�F�

B��'�� 5A& 8�B����� �5& 8��� /- .�6==0 8����� ����#��%���� �% � ����� ���%� ��������& ����������� �� ����������������( 8�� ���� ���" !�� ��6�F��=

B��� B& +��4�' �A5 .�6=?0 5��������� �% ��"���� '������� �� ������ ���% ��"���& ��� ���� ,����& H���� C������ ���%( ����#����� /������ !���% !�� ����F6

+��4�' �A5& B����� ,�& 8����� A .�6==0 -����"�� 23������� � ����� ���%( 8�� C��� 6=�� >F���

8��� B< .�6==0 ��������� �� ��� �% ������� �� ������ %����#)����& ���������& �� ������� ��������'�( +�'��� ������"�>>�6��F6>�

8�/��4 + & ����� ,�& B��'�� 5A .�6690 8������"�� �� ���HC�� ������ �� �����1������& ��������� �� '���� �% ���%�"�������S ,�� ���� =�� ,�� /���� ���% !�'� ���� �&�� �=��F�=�9

8������� 5 A .�6=�0 �����" �% ��������� �� �� ������������������ �� ��������& ��"���� ������ �� ��"���� �����"�� �����'���� �% ��� H���� C������ ���%( ���� 8�� �����)������� >>����F�9>

�����1��� 5H .�6?�0 ��� ���"�� �% �����"�� �� ���������� %��"��)�� �% ��� '����� ��"������' ������ ����������( 8��C��� ���>�F 9

���� $ .�66�0 �����"���� ����� �% '����� ������� �������( ,�������� �& 8���)�� .��0 �3���������� �� ���'���� �����"�(/�'����4& ,�����& �� � F��

������� -$/& B��'�� 5A .�66�0 � ���������'�� '��� �% 2����������� �� � )��)�� ���% �����( ,�� ��� 58& <�)4���! & ����� < .��0 �����F���'�� ������������ �� ��� '������������( /������� �����& �3%��& �� ��>F�>>

��'���� +� .�6=�0 5������� �� ��� ���� �� � %�� ������( ,��C����� 5 & 8��� B< .��0 ����'������ �% �1����� ������#��'�( C���4)���& �3%��& �� = F���

����� ,�& !���� � .�66�0 ��� ���% ��"�� @��� �% ��� H���� C���������%( �( ���������( �'�� /��4 I�������� �% -����J��������& ��)������

������� !A .�6690 � ����� '���� %�� ��������" ���'��� ��� ����������� ��"�� ��''�������( /���� ���%� ������F��>

������� !A .�66?0 J�����%���" ��"���� ������� �% '������� %��'����� ���%�( ,�� ��� H���� C������ ���%& �������& ��� ��

'���"�'���� � �������� ���%������( ,�� ���� H���� C���������% 8����� ���4 ���������& ��)������& ���� �& �� 9�F99

������� !A .����0 ����������� �% ��������� ��"�� )��� ���'�������������� �� � )��)�� ���% �� ��� �������� H���� C���������%& ���������( C��� 8�� !�� 99��66F��

������� !A& C���)�� 5� .�66>0 � %��������� �������� �% %���������'��� �� �)� ���"���2�� �������& �������� ������������ ���������� ������� .�����������0( ������ C��� ����>?��>6F��6

���� 5+& ������ B� .�6=�0 5���'��� �% ������ �� �����"������" ��� ���'�������� �% ������� ���� %��' ���������'����������( ��������� /������ !���% !�� �>�9=�F96�

���� 8 & ����"� 58& 5����� �B& <����� �& B��'�� 5A.�66�0 5������� ����)��� �� � ����� ���% ��"���( ,� 8����%�#���� ���'��� �� ����'���� �% ���������( 8�� C��� �� ���6F��=

���� H� .�6= 0 5����������� �� �������� �% ����������"��*��" 2���� �� ��� /������ H���� C������ ���%( ,,� �������� �%*������� �% '�#����% �� �����#����% ���%�( 8�� ���� ���" !�����>�F

���� H�& !� ��� .�6==0 5����& "��)�� ����� �� ����������������� �% ���������� ����� ���% 2����( ,�� ���� 9�� ,��/���� ���% !�'� ���� �& �� >?F >

!���� � & ���� H� .�6=?0 �M���� �% "��*��" �� ������� ��'���������% ��� ��������� ��"�� ��''����� �� ����� ���%� �% ��� �������H���� C������ ���%( 8�� ���� ���" !�� >6��6>F>�

!'��� !$ .�6= 0 ���������� ����� �����"�� ��'������� �� ���'����� ������'���( +�'��� ������"� �6��� 6F��9�

!�����4 �! .�6==0 <������� �� ����� ���%�� � ���������( ,�� ����9�� ,�� /���� ���% !�'� ���� �& �� >?F 6

!�����4 �! .�66?0 /������� ����������& ����� ��"�� %���������"�����& ��������� �� ���'����� ��'���3 ������������ ����"���% ���������� "�������( ,�� ���� =�� ,�� /���� ���% !�'����� �& �� 96�F?��

!�����4 �!& 5������ 8- .�66 0 � %��������� "���� �������� ����� ��������� �% ��"��#�'����� ��''�������( ��4�� 96� ?9F 6=

!��)��� H .�6=>0 ������������ �� ��� 1������� �% ���'���� ����#�� �'��" ��"�� ������ �� ��������� ���4 ����%��'� �� ��������/���%�����( �3� 8�� C��� ���� ?>����F���

!��'��� & +���� !& 8�5��'� B .�6690 !������� "��)�� �%��� ����� ���% '������"� ��� ������� ������ .����4�T �0CU�"���� �� ��� �M���� �% �������� �����������& ��'���������� �������� �� "��)�� ����( �3� 8�� C��� ���� �69��>F??

I���)�� � .�6=�0 ������1��� �% �������� �% ������� �� �3#����'����� '����� �����"� �� �����"�( ������"� 8�� C����6���>F9��

$������ , .�6= 0 8����� �����"���� ���������( !����"��& C�����<�������" -�) V��4

A��� B+& 5� ���� A5& 5;���� /� .�6??0 C��'��� �� ��������@�3 '������'���� �� )��)�� ���% @��� �� ���)���4& 8��#����� ,�����( ,�� ���� >� ,�� /���� ���% !�'� ���� �& �� �6F ��

A����� !B .����0 ������� ������ �� %����" ���������� �% ��������.C�������� !��������0( 8�� C��� �>9� >�F >?

A����� !B& C���)�� 5� .�66?0 /������ ������ ��'������� �%����������� �'���2���� .��'���������& +�������0( 8�� �������" !�� ��>��66F>��

A����� �! .�66 0 8����� %�� ��������" ��������� �� ����������'���( ,�� A����� �! .�0 ��� �����"� �% ��������� ���1����� �����'�& �� ��( +�)�� ����������& C��� �����& ���=>F��

���