INSECT PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY

JOURNAL DISCUSSION CIRCULATORY SYSTEM

HEAD CAPSULE, CHEPHALIC CENTRAL NERVOUS SYSTEM AND HEAD

CIRCULATORY SYSTEM OF AN ABERRANT ORTHOPTERAN

Prosarthria teretrirostris (Caelifera, Hexapoda)

JOSUA CRYSTOVEL

150320160005

Dosen Pengajar:

Dr. Ir. Danar Dono, M.Si

PASCASARJANA AGRONOMI

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS PADJADJARAN

SUMEDANG

2017

i

PENDAHULUAN MATERI

SISTEM PEREDARAN DARAH PADA SERANGGA

Serangga adalah kelompok yang paling beragam dan hewan penting di darat. Ada lebih

banyak spesies serangga dari semua hewan darat lainnya jika disatukan. Serangga hidup di

semua habitat dan menempati setiap habitat mikro yang dapat Anda bayangkan. Mereka bisa

menjadi predator, mangsa, parasit, inang, herbivora, atau pengurai.

Serangga adalah anggota dari kelompok yang lebih besar yang disebut arthropoda

(yang juga termasuk arakhnida, myriapoda, dan krustasea). Semua arthropoda memiliki

eksoskeleton yang kaku, dan kaki yang bersendi (arthropoda berarti “kaki bersendi”). Dalam

rangka untuk tumbuh, arthropoda harus menumpahkan seluruh eksoskeleton mereka

sekaligus; ini disebut “molting.” Semua serangga memiliki tubuh yang terbagi menjadi tiga

bagian: kepala, dada, dan perut.

Sistem peredaran darah serangga dikatakan sistem terbuka karena darah mengisi rongga

tubuh secara umum dan hanya ada beberapa pembuluh darah. Pembuluh darah utama adalah

tabung sederhana yang terletak di atas saluran pencernaan. Bagian belakang tabung disebut

jantung dan dibagi menjadi serangkaian kamar oleh beberapa katup. Darah dari rongga tubuh

memasuki ruang tersebut melalui lubang kecil dan, sekali di dalam jantung, darah dipompa

ke bagian depan tabung dengan kontraksi otot-otot yang mengelilingi jantung. Bagian depan

tabung, aorta, membawa darah ke kepala di mana ia dilepaskan. Darah kemudian mengalir

lamban kembali ke rongga tubuh secara umum, melumasi berbagai jaringan dan sel.

Dalam beberapa serangga bagian ini menyatu bersama-sama sehingga mereka mungkin

sulit untuk membedakan, dan beberapa serangga bayi tidak memiliki semua tiga bagian

sampai mereka menjadi dewasa. Hampir semua serangga memiliki sepasang antena di kepala

ii

mereka. Mereka menggunakan antena mereka untuk menyentuh dan mencium dunia di

sekitar mereka. Serangga dewasa (dan kebanyakan belum dewasa) memiliki enam kaki yang

melekat pada bagian tengah tubuh, thorax. Serangga adalah satu-satunya arthropoda yang

memiliki sayap, dan sayap selalu melekat pada dada, seperti kaki.

Semua serangga bertelur. Ada dua cara yang serangga tumbuh: metamorfosis lengkap

atau tidak lengkap. Serangga yang memiliki metamorfosis lengkap memiliki bayi yang

terlihat sangat berbeda dari orang dewasa dan sering makan makanan yang sangat berbeda

dari orang dewasa. Kupu-kupu, kumbang, dan lalat yang sejati adalah beberapa kelompok

yang memiliki metamorfosis lengkap. Bayi-bayi yang disebut larva. Ulat dan belatung adalah

contoh larva serangga.

Larva sering memiliki eksoskeletons lembut yang membentang sehingga mereka dapat

tumbuh dengan cepat, dan mereka pergi melalui tahap istirahat yang disebut pupa sebelum

muncul sebagai orang dewasa. Serangga yang memiliki metamorfosis tidak sempurna

memiliki bayi yang terlihat seperti orang dewasa kecil tanpa sayap. Mereka biasanya makan

jenis makanan yang sama seperti orang dewasa. Belalang dan kecoa dua jenis serangga yang

memiliki metamorfosis tidak sempurna.

Darah serangga terutama berkaitan dengan penyebaran molekul makanan ke sel-sel

tubuh dan membuang limbah metabolisme mereka. Dalam banyak serangga darah berwarna

kekuningan atau kehijauan, tetapi larva lalat pasir dan beberapa serangga lain memiliki darah

yang berwarna merah karena mengandung pigmen pembawa oksigen hemoglobin. Dalam

serangga ini darah juga berfungsi untuk membawa oksigen ke sel-sel tubuh.

Sistem transportasi serangga terdiri atas pembuluh beruas-ruas yang menyerupai

gelembung-gelembung yang memanjang di daerah punggung, di atas saluran pencenrnaan.

Bagian belakang pembuluh tersebut ujungnya tertutup, sedangkan bagian paling depan

ujungnya terbuka. Pembuluh ini berfungsi sebagai jantung. Karenanya disebut jantung

pembuluh. Pada saat jantung pembuluh ini berdenyut, darah keluar dari jantung pembuluh ke

bagian depan melalui aorta.

• Sistem peredaran darah adalah suatu sistem kompleks yang mengatur peredaran darah

diseluruh tubuh (serangga).

• Sistem peredaran darah serangga terdiri dari hemolimf dan organ-organ yang

memfasilitasi sirkulasi atau peredaran darah.

• Pada serangga sebagian besar lintasan hemolimf mengalir melalui rongga tubuh,

menggenangi organ-organ dan jaringan.

iii

• Sistem disebut lacunar system, atau sistem peredaran terbuka, tidak memiliki rangkaian

pembuluh. Darah berada dalam rongga tubuh atau hemocoel, cairannya disebut

hemolimfa. Di dalamnya terdapat sel/senyawa yang melayang-layang, disebut hemosit.

• Hanya terdapat pembuluh dorsal (rongga ostia)

• Jantung serangga bersifat neromiogenik

Peredaran Darah:

• Peredaran darah pada serangga diatur oleh sistem pompa otot-otot melalui rongga-

rongga dalam tubuh yang dipisahkan oleh septa.

• Organ peredaran darah serangga terdiri atas jantung dan arteri.

• Pada sebagian besar serangga, hemosel terbagi menjadi beberapa rongga (sinus) oleh

septa.

• Aorta adalah tabung ramping yang mengantarkan darah ke kepala, bermuara di

belakang atau di bawah otak.

• Organ denyut juga ditemui di toraks, yang memelihara peredaran darah di pembuluh

sayap.

• Secara umum aliran hemolimfa dapat digambarkan sebagai berikut: Hemolimfa dari

abdomen dipompa oleh jantung ke aorta kemudian ke kepala kemudian ke jaringan-

jaringan lalu kembali ke abdomen, dan siklus dimulai lagi.

Darah serangga tidak dapat mengikat oksigen, karena tidak mangandung hemoglobin.

Jadi darah pada serangga tidak berfungsi mengedarkan oksigen, melainkan hanya berfungsi

untuk mengedarkan sari-sari makanan dan sisa metabolisme, serta membunuh organisme

asing. sedangkan peredaran oksigen ke seluruh tubuh dan pengambilan karbon dioksida

dilakukan melalui sistem trakea.

iv

Hemolimfa adalah cairan bening, tidak berwarna atau kuning pucat atau hijau pucat

dan biru karena mengandung pigmen.

Fungsi Hemolimfa Bagi Serangga:

• Sebagai pelumas

• Sebagai medium hidraulik

• Transportasi nutrisi dan bahan limbah

• Organ perlindungan

• Transfer panas

Serangga memiliki sistem peredaran darah terbuka. Ini berarti bahwa organ-organ dan

jaringan bermandikan hemolimfa, yang mendorong secara aktif untuk semua permukaan

internal dengan pompa khusus, pulsa tekanan, dan gerakan tubuh dan diarahkan oleh

pembuluh, tabung, dan diafragma. Tanpa mandi yang konstan, jaringan akan mati. Organ dan

jaringan tergantung pada sistem peredaran darah untuk pengiriman nutrisi, dan untuk

membawa pergi produk ekskresi, dan sebagai jalur dimana utusan hormon

mengkoordinasikan pengembangan dan proses lainnya. Sistem peredaran darah terdiri atas

darah atau hemolimfa, pembukuh dorsal dan homocoel (rongga darah). Pembuluh dorsal

adalah pembuluh yang memanjang di daerah dorsal sepanjang tubuhnya, dari posterior ke

arah anterior.

Pembukuh dorsal dibagi dua bagian :

• Bagian posterior disebut jantung

• Bagian anterior disebut aorta

v

Jantung letaknya di dalam rongga perikardial yang bentuknya membengkak pada setiap

segmen sehingga membentuk kamar- kamar yang dipisahkan oleh lekukan. Pada tiap lekukan

di bagian lateral jantung memiliki sepasang ostea (tunggal osteum) yang berklep untuk

masuknya darah. Jantung merupakan bagian yang memompa darah sedangkan aorta

merupakan tabung yang membawa darah ke depan ke arah kepala. Sistem peredaran darah

seekor serangga adalah sistem terbuka. Disebut demikian karena saat jantung berkontraksi

dan sementara itu ostia tertutup oleh kelep yang ada, maka darah yang ada di jantung akan

terdorong dan mengalir ke bagian depan tubuh melalui aorta, selanjutnya ke bagian kepala,

dan kemudian secara bebas memasuki organ yang terdapat dalam rongga tubuh (homocoel).

Darah yang terdapat dalam rongga tubuh tadi selanjutnya akan kembali lagi ke jantung

melalui ostia.sebagian darah ada yang mengalir ke organ embelan dan sayap.

Fungsi utama darah pada serangga adalah untuk transportasi material berupa zat- zat

makanan, hormon- hormon, sisa- sisa dan sebagainya. Jadi, tidak berfungsi untuk

pengangkutan oksigen ke sel- sel tubuh sebagaimana halnya pada organisme lain.Plasma

darah disebut hematocytes yang mengandung hemolimf yang berfungsi sebagai sel fagosit

(untuk menetralisir benda asing).Fungsi lain dari darah adalah untuk koagulator, menyatukan

sel- sel yang telah cerai- berai pada waktu serangga berganti kulit, menjaga tekanan osmosis

yang optimal dari sel- sel tubuh da juga sebagai reservoir untuk air dan zat- zat makanan

seperti lemak dan karbohidrat. Peredaran darah serangga disebut lacunar system atau sistem

peredaran terbuka, tidak memiliki rangkaian pembuluh. Darah berada dalam rongga tubuh

atau hemocoel, cairannya disebut hemolimfa. Di dalamnya terdapat sel/senyawa yang

melayang-layang, disebut hemosit. Hemosit asli berasal dari jaringan mesoderm, yang berasal

dari jaringan ektoderm bukan merupakan hemosit asli. Hemolimfa merupakan cairan berisi

hemosit. Bila hanya cairannya saja, maka disebut serum (tanpa sel/hemosit). Cairan ini

berperan dalam melakukan mekanisme ketahanan tubuh serangga.

Satu-satunya pembuluh yang terdapat dalam tubuh serangga adalah pembuluh dorsal,

padanya terdapat lubang-lubang kecil yang disebut ostia, berfungsi untuk masuknya darah

dan oleh adanya denyutan akan terjadi aliran darah ke dalam (incurrent flow). Pada bagian

yang agak ke arah anterior kadang-kadang terdapat excurrent ostia, sehingga sering juga

disebut bahwa bagian anterior adalah ostia sedang posteriornya “jantung”. Tetapi

sesungguhnya ini menerangkan suatu bangunan tunggal, yang berbeda hanya pada arah aliran

darah pada ostianya. Pada ujung depan pembuluh, secara sangat strategis terletaklah corpora

allata dan corpora cardiaca. Sementara itu terdapat pula otot-otot yang berujung-pangkal di

pembuluh, yang disebut sebagai otot-otot alaria (alary muscles), yang menyerupai sayap. Ini

vi

merupakan otot yang membantu kontraksi jantung — fase relaksasi atau diastole dan fase

kontraksi atau sistole.

Jantung serangga bersifat neromiogenik, artinya kontraksinya tidak hanya secara

otomatis karena adanya otot, namun juga karena adanya rangsang yang diterima syaraf. Inilah

yang memperlancar peredaran. Pada serangga besar, gerakan sayap atau alat tambahan lain

secara fisik juga ikut membantu peredaran. Darah serangga mengandung asam amino

konsentrasi tinggi (bukan protein), sedang karbohidrat dalam bentuk trehalosa. Sedang lemak

dalam bentuk senyawa ester digliserida. Hemolimfa berfungsi utnuk mengendalikan pH dan

tekanan osmotik dengan berbagai mekanisme. Pada umumnya tak berwarna, tetapi ada juga

yang berwarna hijau atau merah. Pigmen dengan mudah diabsorbsi, karenanya serangga-

serangga fitopagus umumnya berhemolimfa hijau. Apabila makanannya berkandungan -

karotin tinggi, warnanya jingga-oranye, bercampur dengan warna asli yang kebiru-biruan

muncul warna hijau. Diet tanpa -karotin menunjukkan hemolimfa serangga tetap berwarna

biru.

Fungsi lain yang juga penting adalah kandungan hemositnya yang berguna untuk

metabolisme dan juga ketahanan tubuh. Dalam hal ini hemosit berperan untuk mensintesis

beberapa produk penting: bahan sklerotisasi, tirosin dll. Jenis hemosit ada beberapa macam

(sekitar 9 jenis, tergantung penulis/ahlinya). Ada yang menyatakan semuanya berasal dari

satu sel yang disebut sel induk atau “stem cell” (prohemosit). Masing-masingnya adalah: Sel

induk atau pro-hemosit, berbentuk bulat dengan nukleus besar, dihasilkan oleh organ tertentu

pada tubuh serangga yang disebut organ HAEMOCYTOPOIETIC (setara dengan tulang

sumsum pada mammalia). Organ sesungguhnya belum ditemukan. Mungkin dengan mitosis.

Prohemosit ada yang bergerak aktif, ada yang diam di tempat. Plasmatosit memiliki ujung

seperti jari. Ukurannya agak besar, barangkali karena merupakan keturunan pertama

prohemosit. Berfungsi penting dalam mekanisme ketahanan tubuh, sebagai agen kekebalan

seluler. Dapat bersifat fagositik terhadap benda-benda asing apabila bendanya lebih kecil.

Bila bendanya lebih besar akan diselubungi oleh suatu jaringan penghubung (konektiva) yang

dibentuk oleh plasmatosit. Ini disebut Hemosit granuler mungkin merupakan bentuk terminal

(akhir), karena banyak dijumpai pada serangga-serangga “tua”. Juga berfungsi dalam

mekanisme pertahanan diri. Koagulosit dihasilkan oleh serangga-serangga yang terluka untuk

membentuk gel darah, agar sistem peredaran tidak kacau. Merupakan bahan sekresi seperti

serabut (fibril). Adipohemosit merupakan penyimpan lemak bahan makan (setara dengan

badan lemak). Oenositoid dan Sel sferula belum diketahui fungsinya dengan jelas. Demikian

juga Podosit dan Hemosit vermiform yang dijumpai pada genus Spodoptera.

1

HEAD CAPSULE, CHEPHALIC CENTRAL NERVOUS SYSTEM AND HEAD

CIRCULATORY SYSTEM OF AN ABERRANT ORTHOPTERAN

Prosarthria teretrirostris (Caelifera, Hexapoda)

KAPSUL KEPALA, SISTEM SARAF PUSAT CHEPHALIC DAN SISTEM PEREDARAN

DARAH KEPALA DARI ORTHOPTERAN ABERRANT MENYIMPANG

Prosarthria teretrirostris (Caelifera, Hexapoda)

Eileen Baumaa.*

,Wieland Hertelbb, Rolf Georg Beutela

a

aInstitut fu¨r Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie, Friedrich-Schiller-Universita¨t Jena, D-07743 Jena,

Germany

bInstitut fu¨r Allgemeine Zoologie und Tierphysiologie, Friedrich-Schiller-Universita¨t Jena, D-07743 Jena,

Germany

*Corresponding author. E-mail address: Eileen.Baum@gmx.de (E. Baum).

ABSTRAK

Kapsul kepala, Pada sistem peredaran darah dan sistem saraf pusat dari kepala

Prosarthria teretrirostris (Proscopiidae) dijelaskan secara rinci, dengan pertimbangan khusus

dari modifikasi yang dihasilkan dari menyimpang terhadap bentuk kepala. Transformasi

kepala benar-benar berbeda dari yang ditemukan di phasmatodeans, yang juga ditandai

dengan ranting mimesis. Sistem peredaran darah yang jelas dimodifikasi. Sebuah sampai

sekarang belum terdeskripsikan tambahan struktur di posterior kepala daerah fungsi sangat

mungkin sebagai organ berdenyut. Sistem saraf pusat cephalic bentuk sangat memanjang

dengan perubahan posisi ganglion suboesophageal yang cardiaca corpora dan kursus dari

mandibularis nervus. Rekonstruksi tiga dimensi dari dua sistem organ ini dalam kombinasi

dengan faring dibuat menggunakan Alias® Maya 6.0™ perangkat lunak. Perbandingan

dengan perwakilan lainnya dari Caelifera menyarankan clade yang terdiri Proscopiidae dan

Morabinae. Kehadiran otot melintang menghubungkan disembut ampullae antennal di

Prosarthria menunjukkan bahwa struktur ini mungkin milik groundplan dari Orthoptera,

meskipun hilang di perwakilan yang berbeda dari kelompok ini. Melintang otot ampullary

adalah synapomorphy potensi Orthoptera, Phasmatodea dan Dictyoptera.

©2007 Elsevier GmbH. Seluruh hak cipta.

Kata kunci: Proscopiidae; Morfologi kepala; Sistem sirkulasi; Sistem syaraf pusat;

Phasmatodea

2

KATA PENGANTAR

Prosarthria teretrirostris milik Amerika Selatan caeliferan keluarga Proscopiidae (ca.

300 spp.) dan terjadi di Columbia, Venezuela dan Ekuador (Mello-Leita~ o, 1939). Spesies

Proscopiid menunjukkan modifikasi tertentu dari kepala dan tubuh menghasilkan penampilan

ranting-seperti (ranting peniruan). bagian eksternal yang berbeda dari kepala Prosarthria

dipengaruhi oleh struktur mencolok transformasi. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk

menganalisis perubahan morfologi yang telah diperlukan untuk mengkonversi kepala umum

ke ranting mimesis mendukung kepala dengan perhatian khusus pada sistem peredaran darah

dari kepala, otak dan terkait bagian dari sistem saraf pusat cephalic. Untuk sebuah

pemahaman lebih mudah dari posisi yang tidak biasa dan bentuk organ dan struktur, kami

juga menyediakan singkat deskripsi struktur kerangka dari biasa kepala berbentuk. Hasilnya

dibandingkan dengan kondisi yang sama ditemukan di Orthoptera lebih umum, di berpotensi

erat terkait caeliferan taksa, dan di Phasmatodea, yang milik urutan serangga yang berbeda,

tetapi sering juga ditandai dengan ranting mimesis.

BAHAN DAN METODE

Penampang betina dewasa yang digunakan untuk rekonstruksi rinci tentang fitur

struktural. Untuk menghindari sclerotisation kuat, spesimen dipenggal tak lama setelah

moulting imaginal, tetap di formaldehida-etanol-asam asetat (3: 6: 1), dan kemudian

disimpan dalam etanol (70%). Kepala yang tertanam di Histoplast. Bagian yang dipotong

pada 10 mm dengan baja pisau (rotasi mikrotom mikroM HM 360) dan bernoda dengan

haemalaun dan eosin (BO ck, 1989). seri yang dievaluasi dengan Leica DM mikroskop LS2

stereo. Gambar untuk rekonstruksi diambil dengan Zeiss mikroskop Axioplan dan perangkat

software analySISs Pro 3.2. Produk Alias® Maya 6.0™ digunakan untuk tiga-dimensi

rekonstruksi. Untuk orientasi mudah, faring juga disertakan. Di daerah penting setiap detik

Bagian (20 mm) diimpor di Maya 6.0™ dan digitalised, di daerah lain hanya setiap empat (40

mm) bagian. Bar skala yang digunakan untuk pengaturan di Z-axis dan keselarasan itu

dilakukan secara manual. Pemodelan permukaan dilakukan dengan unsur-unsur yang berbeda

dari Maya 6.0™ menggunakan tiga dimensi jaringan yang dibentuk oleh disusun digitalised

struktur sebagai kerangka. Final tiga dimensi angka dengan efek struktural dan pewarnaan

yang dihitung dengan Maya 6.0™. Untuk SEM mikrograf (FEI ESEM XL 30) dari struktur

endoskeletal, spesimen dimaserasi (KOH), dibedah, dibersihkan ultrasonically, kering (kritis

3

point) dan dilapisi dengan emas. Istilah punggung, perut, anterior dan posterior digunakan

berikut ini merujuk pada sumbu tubuh memanjang.

HASIL

Kepala Kapsul

Kepala sangat memanjang dari P. teretrirostris sedikit tertekan dorsoventrally dan

kerucut berbentuk (Gambar. 1). Kepala kapsul adalah struktur kompak karena kebanyakan

bagian dari exoskeleton yang kuat sclerotised dan kaku terhubung. Beberapa jahitan dan sulci

dikenali hanya sebagai baik alur eksternal (misalnya, genal sulkus, sulcus postoccipital).

permukaan adalah halus tuberculate dan tanpa setae. Oval besar, hemispherical mata

majemuk (ce) diposisikan lateral pada anterior sepertiga dari kepala (morfologis dorsal

bagian; Gambar. 1). Enam gelap, sedikit melengkung garis-garis vertikal diatur dalam baris

biasa yang hadir pada wanita, sedangkan hanya lima yang hadir pada laki-laki. setiap stripe

sesuai dengan salah satu mabung (lima pada wanita, empat di laki-laki).

Gambar. 1. P. teretrirostris, kepala: (a) pandangan ventral; (B) tampilan lateral; (C) pandangan punggung.

Singkatan: a - antena; ans - poros antennal; ce - mata majemuk; cfs - clypeofrontal jahitan; cly - clypeus; cs -

jahitan koronal; f - frons; fo - occipitale foramen; fs - frontal jahitan; ge - Gena; gs - sulkus genal; la - labium; lb

- labrum; lo - ocellus lateralis; man - mandibel; max - rahang; mo - ocellus median; ocs - sulkus oksipital; os -

jahitan mata; PGE - postgena; POMt - postmentum; por - wilayah postoccipital; prmt - praementum; SGE -

subgena; sic - Carinae sinus; t - tentorium; v - titik; vgs - jahitan vertexgenal. Skala bar: 1 mm.

Antena (a) masukkan di sisi ventral dari kepala (morfologis, bagian anterior) antara

mata majemuk (Gambar. 1a dan b). Mereka dimasukkan ke dalam frontal poros antennal

(ans) sejajar dengan memanjang sumbu tubuh (Gambar. 1a). Anterior bagian dari bentuk

vertex mencolok, sangat diperpanjang daerah apikal, yang fastigium. Bagian distal dari

antena jelas

4

melampaui fastigium tersebut. Jelas dikenali, berwarna ringan ocelli dipasangkan (lo)

ditempatkan posterior ke sisipan antennal (Gbr. 1b). Lensa absen seperti di ocellus median

(mo), yang sangat berkurang dan nyaris tak antara basis poros antennal (Gbr. 1a). Hal ini

tertanam antara dua paramedian kutikula tonjolan berbentuk kubah kecil.

Ampullae dari antena-hati berada di bawah ini permukaan modifikasi cembung. Median

koronal jahitan (cs) berasal dari dasar dari sutura antennal di sisi ventral dan membentang di

atas fastigium ke sisi punggung, di mana mencapai wilayah postoccipital (Gambar. 1a dan c).

Bentuk kepala yang tidak biasa terutama didasarkan pada perpanjangan kuat dari anterior dua

pertiga Kepala kapsul. Bagian anterior dari genae yang (ge) dan vertex (v) yang sangat

diperpanjang (Gbr. 1). Hal ini menyebabkan karakteristik, bentuk kerucut memanjang dari

kepala kapsul. Gen di kedua sisi dari Carinae sinus (Sic) membentuk dinding lateral kepala

kapsul (Gbr. 1a). Sinus Carinae (Strenger, 1942) P. teretrirostris adalah dikurangi menjadi

depresi alur seperti median dari sisi ventral. Ini berasal di jahitan antennal dan mencapai titik

pertemuan median dari kedua jahitan frontal posterior. genae yang dibagi oleh genal baik

sulcus (gs) menjadi dorsal dan bagian ventral (Gambar. 1b). Itu sulkus genal memanjang dari

margin yang lebih rendah dari mata majemuk menuju rahang bawah posterior artikulasi tetapi

tidak mencapai itu. vertex (v) adalah medial dibagi dengan jahitan koronal (cs;. Gambar 1b

dan c). Sepertiga posterior kepala sesuai dengan posterior bagian dari kepala caeliferan

umum. Itu bagian exoskeletal terdiri frons, bagian posterior dari genae, subgenae itu,

posterior bagian dari vertex, postgenae itu, tengkuk dan postocciput tersebut.

Yang terakhir dua elemen membentuk perbatasan foramen occipitale (fo) bersama-

sama dengan tentorium (t;. Gambar 1c). Frons segitiga (f) tertutup oleh jelas frontal jahitan

maju (fs), yang sedikit miring menuju garis median dan bertemu di akhir sinus Carinae di

sudut akut (Gbr. 1a). ujung anterior mereka dihubungkan oleh clypeofrontal sangat

dikembangkan jahitan (cfs) yang sesuai dengan punggungan internal yang (Gambar. 1a dan

b). Frons dan genae lateral terhubung pada sudut tumpul di atas artikulasi mandibular

anterior, yang membentuk bukit kecil. Genae diperluas sebagai duplicature sempit di atas

mandibula posterior artikulasi dan membentuk soket dari primer sendi rahang bawah.

Posterior, yang subgenae melekat ke genae, yang dibagi oleh arkuata jahitan subgenal (SGE;.

Gambar 1b). jahitan penggabungan ini lateral dengan jahitan clypeofrontal. Relatif kecil,

subgenae berbentuk bulan sabit membentang dari anterior untuk artikulasi mandibula

posterior dan tumpang tindih dengan dasar rahang (manusia;. Gambar 1b). Subgenae dan

mandibula dihubungkan dengan bidang membran. Pada genae yang bagian punggung

terhubung dengan postgenae (PGE) pada sudut akut (Gambar. 1c). Mereka dipisahkan satu

5

sama lain oleh oksipital yang sulcus (ocs), yang juga memisahkan vertex tersebut dari

wilayah postoccipital (Gambar. 1c). Sulci oksipital membentuk sudut sama sisi tumpul yang

kiat memenuhi posterior akhir jahitan koronal. Postgenae segitiga dan punggung terhubung

dengan oksiput dan postocciput. Tidak ada jahitan yang berbeda atau garis pembatas dikenali

antara unsur-unsur yang terakhir, yang dalam berikut disebut daerah sebagai postoccipital

(por;. Gambar 1c). Itu melingkar foramen occipitale yang tumpang tindih dengan bagian atas

bagian dari wilayah ini dengan cara atap seperti, sedangkan jahitan-seperti bagian bawah

adalah infleksi dan meliputi daerah fusi dari postgenae dan tentorium (t;. Gambar 1c). Sebuah

mendalam, berbentuk corong alur, yang tentorial posterior pit, tertutup oleh elemen-elemen

ini. Mulut menempel hemispherically ke akhir posterior dari kapsul kepala (morfologis, yang

bagian ventral). Mereka adalah dari jenis orthopteroid, seperti di lebih umum caeliferans.

Dalam posisi istirahat dari kepala, sumbu longitudinal sesuai dengan sumbu tubuh

memanjang. Mulut diarahkan posterior. Selama pengolahan makanan, kepala diadakan dalam

posisi hampir vertikal dan mulut bekerja di posisi orthognatous khas.

Tentorium

Tentorium terletak di dasar kepala kapsul dan membentuk x berbentuk endoskeletal

sederhana struktur yang memanjang dari jahitan clypeofrontal ke foramen occipitale

(Gambar. 2a dan b). Sedikit melengkung, segitiga lengan tentorial anterior (at) timbul luas

dari jahitan clypeofrontal dan ventral yang akhir jahitan subgenal atas mandibular anterior

artikulasi (ama;. Gambar 2b dan d). Persimpangan lengan tentorial anterior dengan kapsul

kepala (Anterior tentorial pit) dikenali eksternal sebagai sangat scleroticised tonjolan. Lengan

tentorial anterior terhubung dengan sekitar sepertiga dari clypeofrontal yang sulkus mesad

dari artikulasi mandibular anterior (Ama;. Gambar 2b dan d). Lengan tentorial anterior dan

corpotentorium melampirkan foramen tentorial anterior (Atf;. Gambar 2a dan b). Faring,

beberapa saraf (Nervi labrales, connectivi circumoesophageales) dan otot melewati

pembukaan ini. corpotentorium yang (Ct) adalah luas dan berbentuk seperti segitiga sama

kaki

6

Gambar. 2. P. teretrirostris, tentorium, SEM mikrograf. (A) tampilan punggung; (B) lihat ventral; (C) posterior

lengan tentorium, lihat punggung; (D) kanan anterior artikulasi rahang bawah, lihat ventral; (E) meninggalkan

posterior pit tentorial. Singkatan: ama - mandibular anterior artikulasi; di - lengan tentorial anterior; atf - anterior

foramen tentorial; ct - corpotentorium; LTF - lateralis foramen tentorial; Bapak - ridge median; pma - posterior

artikulasi rahang bawah; pt - lengan tentorial posterior; ptp - posterior pit tentorial.

(Gambar. 2a-c dan e). Sebuah ridge median singkat (mr) pada sisi ventral dari fungsi

corpotentorium sebagai daerah asal otot rahang atas dan labial (Gambar. 2b dan e). Foramen

tentorium lateral (LTF) diapit oleh lengan tentorial anterior, margin corpotentorium yang dan

posterior lengan tentorial (pt, Gambar. 2a-e). foramen ini dua kali selebar anterior foramen

dan otot adduktor sangat besar mandibula melewati mereka. Posterior sangat singkat lengan

tentorial (pt) hubungkan ujung dorsal corpotentorium dengan dasar occipitale foramen

(Gambar. 2a dan c). Dorsal lengan tentorial yang benar-benar berkurang.

Sistem Saraf

Sebagai hasil dari transformasi struktural yang diuraikan di atas, terutama perpanjangan

kuat vertex dan genae, antena dan senyawa mata dialihkan ke akhir anterior kepala.

persarafan harus ikuti kondisi ini sehingga sistem saraf juga menunjukkan modifikasi

morfologi yang kuat. Otak adalah bergeser ke kepala daerah antennal-okular anterior. Ini

terletak di antara mata majemuk dan secara berbentuk -U. Neuropils optik diperpanjang dua

sangat lobus maju. Hal ini menghasilkan dumbbell karakteristikBentuk protocerebrum (p;.

Gambar 3a dan b). Itu saraf dari ocelli dipasangkan (tidak ada) berasal paramedially sisi

anterior dari protocerebrum, dekat koneksi dari kedua belahan otak (Gambar. 3a). Saraf yang

ocellus median (mno) dikembangkan dengan baik dan muncul dari garis median di sisi

ventral dari protocerebrum (Gambar. 3a, b, 4a, 5a dan 6c). nervi yang ocellares dari ketiga

7

ocelli yang jelas dikenali di bagian serial. nervi tegumentarii pasangan dorsales (NTD)

berasal dari sisi dorsal protocerebrum dan mencapai fastigium anterior (Gambar. 3a, 6c dan

d). Di sana mereka membagi dan cabang menginervasi daerah subkutikular. dipasangkan,

nervi paralel antennales (nat) berasal dari deutocerebrum dan terus ke arah anterior (Gambar.

3a, b dan 6c). Lebih jauh, sebelum mencapai dasar antennal, mereka dibagi menjadi dua

cabang di kedua sisi. Kebalikan berbentuk kerucut tritocerebrum (tr) kontinu dengan

deutocerebrum (d;. Gambar 3a, 6c dan d). Itu penghubung circumoesophageal (CCO)

bergabung otak dengan yang berpasangan suboesophageal ganglion (sog;. Gambar 3a, c, 4d,

e, 6c dan e). Mereka melewati tentorial anterior foramen dan terhubung dengan komisura

tritocerebral (Tc) di bawah faring (Gambar. 3a). Flat bulat telur suboesophageal ganglion

(SOG) kebohongan bawah corpotentorium segera posterior hypopharynx (Gambar. 3a, e dan

6e). saraf yang dipasangkan ke rahang, maksila dan labium timbul dari ini bagian dari sistem

saraf pusat. Karena posisi ganglion suboesophageal nervi yang mandibulares (nman) ascend

sejajar dengan connectivi yang circumoesophageales sebelum mencapai mandibula yang

Gambar. 3. P. teretrirostris, tengkorak sistem saraf pusat: (a) pandangan lateral; (B) penampang melalui

wilayah mata majemuk; (C) lintas Bagian melalui bagian genal atas; (D) penampang melalui wilayah genal

lebih rendah; (E) penampang melalui wilayah tersebut mulut. Singkatan: ca - allatum corpus; cc - cardiacum

corpus; CCO - connectivus circumoesophagealis; cf – connectivus frontalis; d - deutocerebrum; gf - ganglion

frontale; hcg - ganglion hypocerebral; hph - hipofaring; lb - labrum; man - mandibula; mno - median nervus

8

ocellaris; nat - nervus antennalis; NCA I, II - nervi corporis allati I, II; NCC I, II, III, - nervi corporis cardiaci I,

II, III; NLA - nervus labialis; NLB - nervus labralis; NLF - nervus labrofrontalis; nman - mandibularis nervus;

Nmax - nervus maxillaris; tidak ada - nervus ocellaris; noe - nervus oesophagialis; nr - recurrens nervus;

tegumentarius dorsalis nervus - NTD; p - protocerebrum; sog - Suboesophageal ganglion; t - tentorium; tc -

komisura tritocerebral; tr - tritocerebrum.

basa (Gambar. 3a dan 6e). Pada orifice mandibular saraf membuat loop lateral yang sebelum

turun ke dalam rahang bawah. Ada terbagi menjadi tiga cabang. Sebaliknya pada saraf

mandibula, jalur dari nervus yang maxillaris (Nmax) dan labialis nervus (NLA) yang

dimodifikasi (Gambar. 3a dan 6e). Mereka berasal berturut-turut dari ganglion

suboesophageal. Seperti mandibularis nervus mereka dibagi menjadi tiga cabang.

Gambar. 4. P. teretrirostris, sistem peredaran darah. (A) tampilan dorsolateral; (B) penampang melalui wilayah

mata majemuk yang menunjukkan kekosongan haemolymphatic; (C) penampang melalui wilayah mata

majemuk yang menunjukkan hemolymphatic kantung perut; (D) lintas Bagian melalui wilayah genal

menunjukkan kapal ke depan; (E) penampang melalui bagian genal lebih rendah menunjukkan median organ

haemolymphatic. Singkatan: amp - ampulla; ao - aorta; ANV - kapal anterior; av - kapal antennal; cc – corpus

cardiacum; CCO - c. circumoesophagealis; ce - mata majemuk; cv - kapal cephalic; dlv - kapal dorsolateral; dv -

kapal dorsal; lhs - lateral yang sac haemolymphatic; mu - otot; mho - organ haemolymphatic median; mno - n

median. ocellaris; mt – musculus transversalis; muv median kapal berpasangan; vhs - ventral kantung

haemolymphatic; VLV - kapal ventrolateral; vv - kapal ventral.

9

Dua labrofrontales nervi sangat panjang (NLF) yang timbul di sisi ventral dari paralel

tritocerebrum lari ke connectives circumoesophageal (Gambar. 3a, c, 6c dan e). Mereka

dibagi menjadi labrales pasangan nervi (NLB), yang innervate labrum, dan Frontales

connectivi pasangan (Cf), yang dihubungkan dengan frontale ganglion anterolaterally

(Gambar. 3a, d dan 6e). connectivi yang Frontales (cf) melanjutkan dalam satu lingkaran di

atas sisi frontal faring (Gambar. 3a, c dan 6e). Ganglion frontale (Gf) terletak di wilayah

kepala ventral di dasar

Gambar. 5. P. teretrirostris, antena-hati: (a) sistem sirkulasi atas, lihat dorsolateral; (B) penampang melalui

antena-hati; (C) tampilan rinci (b). Singkatan: amp - ampulla; ANV - kapal anterior; av - kapal antennal; cv -

kapal cephalic; dv – dorsal kapal; lhs - lateralis kantung haemolymphatic; mno - n median. ocellaris; mt -

musculus transversalis; va - valvae dari ostium tersebut; vhs - ventral sac haemolymphatic; vv - kapal ventral.

frons di depan faring anterior (Gambar. 3a, d dan 6e). Ini adalah mutiara berbentuk dan

tertanam di lapisan tebal jaringan lemak. Sebuah pendek tapi tebal nervus berpasangan

recurrens (Nr) muncul dari ujung posterior ganglion frontal dalam arah yang sedikit dorsal

(Gambar. 3a dan 6e). Sayat hasil medial ke arah dorsal dan menghubungkan ganglion frontal

dengan ganglion hypocerebral (HCG; Buah, Gambar. 3a dan 6e). Yang terakhir ini hanya

dikenali sebagai pembengkakan recurrens nervus dan terletak di atas posterior faring

(Gambar. 6e). oesophageales nervi pasangan (Noe) berasal dari ganglion hypocerebral dan

erat berdekatan dengan dinding lateral esophagus (Gambar. 3a dan 6e). Dekat foramen

occipitale mereka dibagi menjadi dua cabang di kedua sisi dan terus sejajar dengan

kerongkongan ke prothorax. Ganglion hypocerebral terhubung dengan corpora cardiaca (cc;.

10

Gambar 3a dan 6e) oleh dua sangat pendek dan tebal nervi cardiostomatogastrici. Mereka

sulit untuk mengidentifikasi antara massa yang dibentuk oleh ganglion hypocerebral dan

cardiaca corpora. corpora berbentuk kacang yang dipasangkan cardiaca terletak dalam lumen

aorta cephalic (ao;. Gambar 4e, 6a dan i). Sehingga diproduksi dan disimpan zat

neurosecretory dapat langsung dilepaskan ke dalam aliran haemolymphatic. Itu corpora

cardiaca terhubung dengan otak oleh tiga pasang sangat memanjang dari nervi corporum

cardiacorum (NCC I, II, III;. Gambar 3a, c, 6c dan d). NCC saya membentuk anterior bagian

dari cardiaca corpora, dan NCC II dengan akar protocerebral mereka, bagian posterior. NCC

III, seperti NCC saya, berasal dari tritocerebrum tersebut. Itu sangat tipis tapi masih jelas

dikembangkan. Dalam arah posterior, dipasangkan nervi corporum allatorum I (NCA I) yang

berasal dari cardiaca corpora (Gambar. 3a). Mereka sangat tipis dan menghubungkan

cardiaca corpora dan corpora dipasangkan allata. Lense berbentuk corpora allata (ca) terletak

lateral faring (Gambar. 3a dan 6e). Pasangan nervi corporum allatorum II (NCA II) timbul

dari corpora allata, melewati lateral masing foramen tentorial dan sedikit lebih tipis dari NCA

saya (Gambar. 3a dan 6e). NCA II menghubungkan allata corpora dan ganglion

suboesophageal.

Corpora cardiaca, corpora allata, ganglion hypocerebrale, nervi cardiostomatogastrici

dan nervi cardiacorum corporum bersama-sama membentuk retrocerebral yang kompleks.

Bagian a tipis, berpasangan tapi kompak nervus sangat panjang cardioantennalis

menginervasi otot melintang antena-hati. Hal ini tidak dikenal di serial bagian dekat dengan

cardiaca corpora karena nya diameter sangat kecil.

Sistem Sirkulasi

Dorsomedian aorta toraks, yang erat berdekatan dengan epidermis pronotal, adalah

anterior terus menerus daerah leher (ao;. Gambar 4a, e dan 6i). Ini adalah kuat, melengkung

struktur, yang muncul sebagian dilipat di penampang dan dilapisi dengan muskularis

berkembang dengan baik di dalam. Itu aorta berikut kerongkongan dan bagian anterior yang

demikian sedikit cenderung bagian perut. Pada tingkat corpora tersebut cardiaca, sangat

diperpanjang dan membentuk median besar organ haemolymphatic (mho), yang juga dijamin

dengan otot tebal (mu) lapisan (Gambar. 4a, e dan 6h-j). Beberapa kapal berasal dari struktur

ini. Sebuah dorsal dan ventral a Pasangan yang posterior diarahkan, dan dua kapal

berpasangan denganorientasi anterior berasal medial dan bagian perut, masing-masing.

11

Gambar. 6. P. teretrirostris, rekonstruksi tiga dimensi dari sistem saraf pusat (kuning), kepala sistem peredaran

darah (merah) dan faring (hijau). (A) dorsolateral gambaran sebagai orientasi dari tiga organ; (B) ventral

tampilan dari sistem saraf pusat dengan tekak; (C) ventral pandangan otak; (D) dorsal pandangan otak; (E)

lateralis pandangan dari sistem saraf pusat yang lebih rendah dari kepala dengan faring; (F) ventral pandangan

antena-jantung dan pembuluh atas; (G) dorsal pandangan antena-jantung dan pembuluh atas; (H) ventral

pandangan organ haemolymphatic median dengan faring; (I) lateralis pandangan haemolymphatic organ median

dan rendah kapal; (J) ventral pandangan sistem peredaran darah kepala dengan faring. Singkatan: ao - aorta;

amp - ampulla; ANV - kapal anterior; av - kapal antennal; ca - allatum corpus; cc - cardiacum corpus; CCO - c.

circumoesophagealis; cf - c. frontalis; cv - kapal cephalic; d - Deutocerebrum; dlv - kapal dorsolateral; dv -

12

kapal dorsal; gf - ganglion frontale; hcg - ganglion hypocerebral; lhs – lateralis sac haemolymphatic; mho -

organ haemolymphatic median; mno - n median. ocellaris; mt - musculus transversalis; muv – median Kapal

berpasangan; nat - n. antennalis; NCA II - n. corporis allati II; NCC I, II, III - n. corporis cardiaci I, II, III; NLA

- n. labialis; NLB - n. labralis; NLF - n. labrofrontalis; nman - n. mandibularis; Nmax - n. maxillaris; tidak ada -

n. ocellaris; noe - n. oesophagealis; nr - n. recurrens; NTD - n. tegumentarius dorsalis; p - protocerebrum; ph -

faring; sog - ganglion suboesophageal; tr - tritocerebrum; vhs – Sac haemolymphatic ventral; VLV - kapal

ventrolateral; vv - kapal ventral. Skala bar: 1 mm.

Dorsal dipasangkan kapal (dlv) memperpanjang dorsoventrally dan terus ke arah

posterior di mana mereka mencapai corpora allata (Gambar. 4a dan 6i). punggung ini

pembuluh dipadankan menunjukkan sangat pesawat dan terbalik luas bentuk kerucut.

Semakin bagian perut yang berasal dipasangkan pembuluh (VLV) berbeda lateral dalam arah

posterior. Mereka relatif singkat dan menghilang setelah singkat jarak (Gambar. 4a dan 6h-i).

Kedua pasang pembuluh terbuka distal. Median, dorsal kapal berpasangan (muv) adalah

anterior diarahkan, sangat singkat, dan juga terbuka distal (Gambar. 4a dan 6i). Bagian perut

yang berasal kapal berpasangan (cv) memiliki besar ekstensi (Gambar. 4a, d dan 6h-j).

Dibutuhkan ventromedian a, tentu saja menuju ocellus median berkurang, di bawah daerah

penyisipan antennal.

Ada hal sangat diperluas ke membentuk kantung haemolymphatic ventral (VHS), yang

merupakan terhubung dengan antena-hati lateral yang berdekatan (Gambar. 4a, c, 5a, c, 6f

dan g). Anterior antennaheart yang kantung dibagi menjadi dua kapal (ANV) oleh ocellaris

median nervus (mno;. Gambar 4a, 5a, 6f dan g). Berikut ini, kapal ini kemudian dibagi lagi

menjadi ventral dan sepasang dorsal kapal (vv, dv). Itu mantan relatif singkat dan menghilang

di antennal yang mendasarkan. Yang terakhir terus anterior dan masing-masing kapal

membentuk koneksi dengan lateral yang besar, datar dan terbuka haemolymphatic sac (lhs),

yang berdekatan dengan basis dari mata majemuk (Gambar. 4a, b, 5a, 6f, g dan j). Mereka

menjamin pasokan hemolimf mata dan otak.

Antena-Hati

Antena-Hati terletak di bawah antennal yang daerah penyisipan, dekat dengan ocellus

median berkurang, dan adalah lateral berdekatan dengan kantung haemolymphatic ventral.

Sayat mengangkut hemolimf ke antena dan terdiri dari dua disembut ampullae karung-seperti

(amp), yang dihubungkan oleh otot melintang berkembang dengan baik (mt; Buah Gambar.

4a, 5, 6f dan g). Eksternal mereka dikenali sebagai dua kecil berbentuk kubah tonjolan

kutikula paramedian. Itu disembut ampullae yang berbatasan langsung dengan epidermis.

Mereka yang medial melekat pada kutikula berbentuk kait kecil apodeme oleh fibrillae

13

elastis. Setiap ampulla terhubung dengan kantung haemolymphatic ventral oleh vertikal

celah-seperti ostium (va;. Gambar 5c). Pembuluh antennal (av) berasal di yang disembut

ampullae, meninggalkan mereka anterior dan mencapai daerah apikal antena bersama-sama

dengan antennal yang saraf (Gambar. 4a, 5a, 6f, g dan j). kontraksi yang diamati dari otot

melintang mengakibatkan peningkatan volume disembut ampullae tersebut. Itu ostia terbuka

di bawah ketegangan yang meningkat dari elastis dinding dan fibrillae dan, didukung oleh

tekanan rendah di pedalaman, haemolyph mengalir dari ventral kantung haemolymphatic ke

disembut ampullae dari antennaheart tersebut. Ketika keseimbangan tekanan mendirikan

kembali ostia dekat. Setelah relaksasi dari otot melintang, elastisitas band dan disembut

ampullae mengarah ke merata dari disembut ampullae tersebut. hemolimf ditekan ke dalam

pembuluh antennal oleh tekanan yang dihasilkan dari volume menurun. Hasil pendahuluan

dari intraseluler pengukuran elektrofisiologi menyarankan otomatis myogenic dari kontraksi

berirama otot dilator melintang.

DISKUSI

Kepala Kapsul

Pemanjangan kepala bukan merupakan fitur unik dari Proscopiidae caeliferan, tetapi

juga terjadi di perwakilan dari kelompok lain Hexapoda seperti, misalnya, heteroptera

(Hydrometra), Homoptera (Auchenorrhyncha, Fulgoridae) dan Phasmatodea. Dalam

Caelifera, pemanjangan kepala sepanjang sumbu vertikal dicapai dalam dua cara yang

berbeda. Pertama pilihan adalah untuk memanjangkan vertex dan genae, yang hasil dalam

pergeseran anterior dari mata majemuk. Ini Jenis terjadi pada Proscopiidae (misalnya,

Prosarthria), di grandis Tryxalis dan Acrida conica (Blackith dan Blackith, 1966; kedua

Acrididae), di semua Australia Pyrgomorphidae (Pamphagoidea; Rentz, 1991) dan di

perwakilan dari Morabinae Australia (Eumastacoidea; Beier, 1972). Pilihan kedua adalah

perpanjangan dari bagian anterior ke mata majemuk. dengan demikian hanya antena

ditransfer ke ujung anterior kepala. Kondisi ini hadir dalam Acanthoxia gladiator dan

Prorachthes insignis (baik Acrididae; Beier, 1972). Dalam Proscopiidae bentuk kepala

biasanya hampir berbentuk kerucut. Seorang kepala persegi panjang hanya hadir di Bazylukia

(Liana, 1972). fastigium hadir dalam semua proscopiids dengan pengecualian dari genus ini.

Sayat bisa sampai empat kali lebih lama dari bagian utama kepala (misalnya, Cephalocoema

lineata; Liana, 1972). Ini berbeda dalam ukuran antara pria dan wanita dan Oleh karena itu

karakter seks sekunder (Liana, 1972).

14

Karakteristik spesies-spesifik fastigium yang membuatnya juga berguna sebagai

karakter untuk identifikasi (Mello-Leita~ o, 1939) dan juga mungkin memiliki filogenetik

relevansi. Berbeda bentuk kepala dan hilang yang fastigium menyarankan posisi basal

Bazylukia dalam yang Proscopiidae. Strenger (1942) menggambarkan Carinae sinus dari

Anacrydium aegyptium (sesuai dengan Tryxalis natusa) sebagai yang relatif luas,

memproyeksikan ridge, yang berbatasan dengan dua celah. Dalam proscopiids yang Carinae

sinus Yshaped. Ini bervariasi dari punggung bukit sangat memproyeksikan ke depresi alur-

seperti di P. teretrirostris. Selanjutnya, Liana (1972) mengamati korelasi antara kepala-

bentuk dan bentuk Carinae sinus. Kuat elongasi dan bentuk kerucut dari berkorespondensi

kepala dengan Carinae sinus berlekuk. Kepala Morabinae (Blackith dan Blackith, 1966)

adalah mirip dengan P. teretrirostris. Kutikula adalah lebih tipis dan kurang sclerotised

daripada di Acrididae (Blackith dan Blackith, 1966) dan di Prosarthria. Di Berbeda dengan

P. teretrirostris yang Carinae sinus mencapai jahitan epistomal, sutura subocular, dan

anterior artikulasi mandibula di Morabinae (lih angka di Blackith dan Blackith, 1966). Ini

masih belum jelas apakah modifikasi kepala mirip (tapi tidak identik) di Morabinae dan

Proscopiidae didasarkan pada umum keturunan, menyiratkan non-monophyly dari

Eumasticidae, atau apakah kondisi berasal telah berevolusi independen, karena sangat

mungkin terjadi di dua acridiid spesies yang disebutkan di atas. Meskipun Proscopiidae dan

tongkat khas serangga serupa dalam penampilan tubuh postcephalic mereka, modifikasi

kepala secara fundamental berbeda. Berbeda dengan Proscopiidae, kepala

Phasmatodea memanjang sepanjang tubuh memanjang sumbu dengan mulut diarahkan

anterior (Strenger, 1942). Mata majemuk kecil dan berdekatan dengan yang epistomal

jahitan. Carinae sinus tidak hadir dan ocelli yang hanya hadir di beberapa spesies bersayap,

biasanya di sejumlah tiga (Key, 1991). Itu jahitan postoccipital berbeda di Phasmatodea tapi

absen di P. teretrirostris, sedangkan sebaliknya adalah benar untuk jahitan oksipital.

Akibatnya, tengkuk dan postgena menyatu dengan vertex dan genae di Phasmatodea

(Strenger, 1942). Berbeda dengan P. teretrirostris, yang genae dari Phasmatodea juga benar-

benar menyatu dengan titik (Strenger, 1942).

Tentorium

Tentorium P. teretrirostris mirip dengan yang Cephalocoema (Proscopiidae; Zolessi,

1968). Ketidakhadiran lengan punggung di kedua taksa adalah berasal Kondisi dibandingkan

dengan caeliferans lainnya. otot-otot yang biasanya berasal dari dorsal lengan tentorial

dialihkan ke corpotentorium tersebut. Strenger (1942) mengamati kondisi serupa di Tryxalis

15

(Acrididae). Strenger (1942) menunjukkan bahwa bentuk kepala yang tidak biasa tidak

kompatibel dengan kehadiran senjata dorsal berfungsi sebagai daerah lampiran otot dan

sebagai menstabilkan elemen. Mereka akan terlalu memanjang (dan tipis) untuk menjaga

stabilitas yang diperlukan.

Pengurangan lengan punggung tampaknya telah diambil menempatkan beberapa kali di

Caelifera, terutama di korelasi dengan modifikasi dari kapsul kepala. Sebuah pengurangan

kuat juga dijelaskan untuk Psednura (Pyrgomorphidae; Blackith dan Blackith, 1966), yang

juga ditandai dengan kepala jelas memanjang. Seperti di Morabinae, lengan punggung

dikurangi untuk filamen-seperti tendon di Acrida conica (Acrididae; Blackith dan Blackith,

1966). Parsial (Morabinae) atau lengkap pengurangan (Proscopiidae) dari lengan dorsal

menyarankan berakhir hubungan kekerabatan antara kedua taksa menurut untuk Blackith dan

Blackith (1966). Namun, ini berasal negara karakter juga mungkin karena sejajar evolusi

sebagai hasil dari modifikasi yang sama dari kapsul kepala (lihat atas). Meskipun modifikasi

kepala yang sangat berbeda, bagian dari tentorium dari phasmatodeans mirip dengan yang

sesuai struktur di P. teretrirostris dan Cephaloceoma (Zolessi, 1968). Lengan posterior yang

pendek dan lengan anterior juga sangat diperluas anterior dan luas melekat clypeofrontal

yang jahitan dan bagian dari jahitan subgenal. Namun, di Phasmatodea ramping dorsal lengan

yang berfungsi sebagai otot daerah lampiran muncul dari puncak anterior lengan (Strenger,

1942).

Sistem Saraf

Semua bagian utama dari orthopteran khas kepala saraf sistem (misalnya, Aubele dan

Klemm, 1977) juga hadir di P. Teretrirostris modifikasi. Namun berbeda seluruh pengaturan

dan elemen tunggal memiliki ternyata dihasilkan dari transformasi dari Kepala kapsul.

Dorsoventral orientasi orthopteran khas otak (misalnya, Aubele dan Klemm, 1977)

dipertahankan. Namun, dibandingkan dengan kondisi di Locusta (Aubele dan Klemm, 1977),

otak besar, corpora cardiaca dan ganglion suboesophageal menunjukkan berbeda perubahan

posisi relatif mereka. Semua tiga unsur yang diatur sepanjang sumbu longitudinal. Sebuah

ventralis nervus tegumentarius, yang timbul dari otak bawah saraf antennal di Locusta

(Aubele dan Klemm, 1977), tidak dikenal di seri semithin bagian dari P. teretrirostris dan

mungkin tidak ada. Di kontras itu, dorsalis nervus tegumentarius dari P. teretrirostris tidak

berbeda dengan kondisi di caeliferans lain (Aubele dan Klemm, 1977). Lebih lanjut

perbedaan dibandingkan dengan belalang adalah kuat pemanjangan circumoesophageales

connectivi, yang NCC I, II, III, dan labrofrontales nervi, yang timbul dari tritocerebrum

16

tersebut. Yang terakhir ini hanya hadir sebagai akar pendek di Locusta (Aubele dan Klemm,

1977) dan Periplaneta (Blattodea; Gundel dan Penzlin, 1980), sedangkan terus sebagai saraf

panjang di posterior arah dalam P. teretrirostris, dan perpecahan di tingkat faring ke dalam

frontalis connectivus dan nervus labralis. NCC III tidak sangat tipis seperti kasus di belalang

(BRA UNIG, 1990; Manson, 1973) dan Periplaneta (Gundel dan Penzlin, 1980), tetapi adalah

sangat padat dan saraf memanjang, yang menghubungkan tritocerebrum dengan corpora

cardiaca. Dalam dmigratoria Locusta (BRA UNIG, 1990) dan Periplaneta americana (Gundel

dan Penzlin, 1980), NCC III cabang beberapa kali dan innervates faring dan antena-hati dan

terhubung (di setidaknya di Locusta migratoria) dengan frontale ganglion. Hal ini tidak

terjadi di P. teretrirostris. dalam Periplaneta americana (Lulus et al., 1988) dan Locusta

micratoria (BRA UNIG, 1990), yang pericaria dari cardioantennalis nervus berasal dari

ganglion suboesophageal, jalankan melalui cardiaca corpora dan NCC III dan innervate

antena-hati, tetapi tidak dapat persued di P. teretrirostris. Berbeda dengan Ensifera, Blattodea

dan orang lain nervus connectivus tidak dapat dibuktikan di Caelifera (Penzlin, 1985) dan

akibatnya juga absen di P. teretrirostris. Ganglion frontale adalah secara luas dipisahkan dari

otak. Corpora cardiaca yang sangat bergeser ke posterior. Akibatnya, mereka berbohong jauh

di belakang otak tetapi lebih dekat dengan ganglion frontal. Pemendekan sangat berbeda dari

sangat dikembangkan recurrens nervus jelas akibat dari kondisi ini. Di P. teretrirostris,

ganglion hypocerebral adalah morfologis tidak jelas terpisah dari corpora tersebut cardiaca.

Asal oesophageales nervi pasangan dari kompleks retrocerebral adalah dimodifikasi

dibandingkan untuk caeliferans khas (Penzlin, 1985). suboesophageal yang ganglion yang

jelas bergeser ke posterior ke tingkat dari mulut, langsung posterior hipofaring. Karena posisi

ini mandibulares nervi, yang timbul dari ganglion suboesophageal, naik paralel ke

circumoesophageales connectivi dan innervate yang rahang setelah loop lateral.

Dalam Eumacoidea yang Morabinae menunjukkan elongasi mirip kepala seperti yang

ditemukan di proscopiids (Blackith dan Blackith, 1967). Hal ini menyebabkan sangat

modifikasi serupa dalam bentuk dan susunan unsur-unsur dari sistem saraf pusat cephalic. Itu

otak dan aferen saraf tidak menunjukkan signifikan perbedaan. Susunan otak, retrocerebral

kompleks dan suboesophageal ganglion juga hampir identik. modifikasi setara juga

ditemukan di bagian dari kompleks retrocerebral dan di suboesophageal yang ganglion,

seperti, misalnya, perpanjangan dari labrofrontales nervi, yang nervus sangat singkat

recurrens dan mandibulares naik nervi paralel ke circumoesophageales connectivi. Meskipun

farreaching yang keseluruhan sesuai, beberapa perbedaan penting terjadi antara Proscopiidae

dan Morabinae, terutama di wilayah posterior dari pusat cephalic sistem saraf dan kompleks

17

retrocerebral. Di kontras dengan kondisi di P. teretrirostris, Blackith dan Blackith (1967)

dijelaskan hanya dua saraf dipasangkan menghubungkan cardiaca corpora dengan otak.

Mereka homolog ke NCC I dan II. Namun, itu tidak bisa dikecualikan bahwa NCC III yang

sangat tipis telah diabaikan. Pemisahan komisura tritocerebral terjadi kira-kira di bagian

tengah circumoesophageales connectivi di Morabinae (Blackith dan Blackith, 1967), tapi

jelas posterior ini posisi dan lateral faring di Proscopiidae. Di Morabinae, yang allata corpora

lebih kecil dan bulat telur (lih angka di Blackith dan Blackith, 1967). Saraf membentang dari

otak ke arah posterior (misalnya, NCC I, II, III) yang kurang kuat memanjang di Morabinae

(Blackith dan Blackith, 1967), karena tingkat yang lebih rendah dari pemanjangan kepala.

Modifikasi yang sama sekali berbeda dari bentuk kepala di Proscopiidae dan Phasmatodea

juga tercermin yang berbeda, modifikasi berkorelasi dari saraf sistem. Dalam Phasmatodea

otak sangat luas di kaitannya dengan ukuran dan telah berubah nya topografi posisi dalam

kaitannya dengan seluruh tubuh (Nesbitt, 1941). otak diputar oleh 901 sekitar sumbu

dorsoventral. Akibatnya, permukaan anterior otak menghadapi permukaan dorsal dari kapsul

kepala (Nesbitt, 1941). Jenis rotasi juga ditemukan di serangga lain prognathous seperti,

misalnya, di bentuk prajurit angusticollis Termopsis (Isoptera, Termitidae; Nesbitt, 1941)

atau Embia ramburi (Embioptera; hle Ra, 1970). Dibandingkan dengan caeliferans, yang

sumbing antara belahan otak sangat dalam, hampir memisahkan lobus deutocerebral. Nervi

ocellares dan ocelli sering absen dalam Phasmatodea, seperti di Diapheromera femorata

(Nesbitt, 1941), atau mereka lateral, sebagai ocelli dari Phryganistra virgea (Strenger, 1942).

Berbeda dengan Caelifera, connectivi yang Frontales tidak menggambarkan loop

anteroventral, tapi memisahkan diri dari labrofrontales nervi pada hampir sudut yang tepat

(Nesbitt, 1941). Nervus tegumentarius berasal di dasar deutocerebrum dan cabang dekat

integumen dorsal. connectivi yang circumoesophageales membentuk hampir sudut kanan

dengan yang tritocerebrum (Nesbitt, 1941). suboesophageal yang ganglion terletak di dasar

labium (Marquardt, 1940) dan lebih panjang daripada di lain kelompok serangga, menurut

Nesbitt (1941). Itu Posisi anterior dari hasil mulut dalam dimodifikasi persarafan. Mirip

dengan P. teretrirostris, nervi yang mandibulares berasal dari ujung anterior suboesophageal

ganglion (Nesbitt, 1941). nervi yang mandibulares menjalankan sejajar dengan

circumoesophageales connectivi sampai ascend terakhir dalam bulat lingkaran dan masukkan

tritocerebrum (Marquardt, 1940). Maxillares nervi dan labiales berasal dari anterior setengah

dari ganglion dekat suboesophageal ke asal mandibulares nervi (Nesbitt, 1941).

Ketiga saraf terus dalam arah anterior dan menginervasi yang sesuai mulut (Marquardt,

1940). Sebuah kondisi khusus di Phasmatodea, yang berbeda jelas dari Caelifera (termasuk.

18

P. teretrirostris), adalah pemanjangan cardiaca corpora. Relatif corpora kecil allata secara

langsung melekat pada mereka (Nesbitt, 1941). Didefinisikan dengan baik NCA Saya tidak

dikembangkan. Kecil, ramping ganglion hypocerebral erat terhubung dengan corpora

cardiaca (Nesbitt, 1941).

Sistem Sirkulasi

Dalam serangga pterygote hanya aorta mencapai cephalic kepala daerah sebagai ujung

kranial dari kapal dorsal (Jones, 1977; Hertel dan Pass, 2002). antennal yang pembuluh

dipisahkan dari aorta cephalic dan terhubung dengan organ berdenyut aksesori di basa

antennal. Dalam serangga orthopteroid lebih umum akhir anterior aorta adalah pembukaan

berbentuk V lebar antara otak dan faring anterior. Di sini hemolimf dilepaskan ke dalam

ruang frontal (Nutting, 1951). Di P. teretrirostris modifikasi khusus adalah untuk menjaga

pasokan hemolimfa dari otak dan mata majemuk pada akhir anterior sangat memanjang

kepala. Frontal kantung, yang terletak antara otak dan faring anterior di Locusta migratoria

(Bayer, 1968), digeser ke basis antennal. Untuk menjembatani jarak antara ventral ini sac

haemolymphatic dan aorta, sebuah novel yang menghubungkan kapal dan struktur tambahan,

sangat mungkin berfungsi sebagai organ berdenyut aksesori, telah dikembangkan. Itu posisi

organ haemolymphatic median ini mirip dengan yang dari kantung frontal di Locusta. Hal ini

ditandai oleh muskularis yang kuat, yang menyarankan memompa aktivitas. Namun, ini harus

dikonfirmasi oleh fisiologis investigasi. Fitur lain yang tidak biasa, tidak dikenal di

caeliferans lainnya, adalah konstelasi pembuluh atas di atas ventral kantung haemolymphatic,

di mana akhir yang dorsal di kantung haemolymphatic besar lateral. Yang menarik, Kondisi

serupa telah berkembang di Lepidoptera (Schneider dan Kaißling, 1959). Sebuah fitur yang

jelas membedakan P. teretrirostris dari Locusta migratoria adalah kehadiran terkemuka otot

melintang menghubungkan kedua disembut ampullae dari antena-hati. Hal ini sangat mirip

dengan melintang otot ampullary dari perwakilan dipelajari dari Dictyoptera (Pass, 1985),

Phasmatodea dan juga Grylloidea (Mis, Acheta), yang juga menunjukkan kemiripan

keseluruhan besar antena-hati (Pass, 1991). Dalam migratoria Locusta (Acridoidea; Bayer,

1968) dan juga di Tettigonioidea (Pass, 1991), serat otot berjalan dalam dorsal dinding frontal

kantung septik dari ampula ke ampulla dan mereka tidak membentuk sebuah band otot yang

menonjol. Di Selain serat otot melintang, ampullopharyngeal dan ampullo-frontal otot juga

dapat hadir di beberapa anggota taksa ini (Grylloidea, Tettigonioidea; Lulus, 1991), tetapi

tidak di Acridoidea dan P. teretrirostris. Sebuah otot dilator aksesori disembut ampullae yang

hadir dalam Dictyoptera dan Phasmatodea tidak dapat ditemukan di P. teretrirostris. Sangat

19

mungkin bahwa kehadiran otot melintang adalah groundplan sebuah Fitur kedua Ensifera dan

Caelifera, dan autapomorphy dari clade yang terdiri Phasmatodea (Scholl, 1969), Dictyoptera

(Pass, 1991), dan juga Orthoptera (Pass, 1991; lihat juga Beutel dan Gorb, 2001, 2006),

dengan beberapa kerugian dan modifikasi dalam Kelompok terakhir.

KESIMPULAN

Modifikasi eksternal kepala berkorelasi dengan penyusunan ulang yang berbeda dari

bagian utama dari cephalic sistem saraf di P. teretrirostris dan novel, struktur sampai

sekarang belum terdeskripsikan dalam sistem peredaran darah telah berevolusi. Dalam

sistem saraf kepala, otak dialihkan ke ujung anterior kepala. Ini adalah berkorelasi dengan

pemanjangan kuat connectivi yang circumoesophageales, NCC I, II, III dan labrofontales

nervi. Selain itu, ganglion suboesophageal dan kompleks retrocerebral bergeser ke lebih

ventral dan posisi posterior. Akibatnya, mandibulares nervi harus naik sejajar dengan

connectivi yang circumoesophageales untuk menginervasi mandibula, dan yang nervus

recurrens adalah sangat pendek. Menyolok modifikasi juga terjadi di peredaran darah

cephalic sistem. Frontal kantung itu bergeser ke dasar antena dan haemolymphatic median

tambahan organ dan pembuluh cephalic dikembangkan untuk memasok otak dan mata

majemuk. Antena-hati adalah dilengkapi dengan berkembang dengan baik ampullo-

ampullary otot, yang tampaknya fitur groundplan kedua Ensifera dan Caelifera, dan potensi

synapomorphy dari Phasmatodea (Scholl, 1969), Dictyoptera (Pass, 1991) dan Orthoptera

(Pass, 1991; lihat juga Beutel dan Gorb 2001, 2006), dengan beberapa kerugian dan

modifikasi di kelompok terakhir. Hal ini tidak ada dalam Grylloblatodea dan

Mantophasmatodea (Baum et al., 2007). Transformasi kepala dalam kelompok-kelompok

yang berbeda menunjukkan ranting mimesis dapat berbeda sangat, sebagaimana dicontohkan

di sini dengan perbandingan antara Proscopiidae dan Phasmatodea, tapi sangat mirip dalam

Proscopiidae, Morabinae (Blackith dan Blackith, 1967) dan beberapa perwakilan dari

Acrididae dan Pyrgomorphidae (Strenger 1942; Blackith dan Blackith, 1967). Hal demikian

dapat diharapkan bahwa kepala memanjang dengan cara ini menunjukkan sejenis struktur

modifikasi dari cephalic saraf dan peredaran darah sistem, misalnya, di Acrididae dan

Pyrgomorphidae. Kerangka filogenetik, yaitu, cukup beralasan monophyly dari Acridiidae

dan Pyrgomorphidae, menyarankan bahwa perubahan ini telah berkembang secara mandiri

dalam ini garis keturunan. Namun, mereka mungkin karena nenek moyang yang sama dalam

kasus Proscopiidae dan Morabinae. Lain karakter bersama oleh anggota dari kedua taksa

20

adalah kurang pendengaran organ dan bentuk tubuh yang sangat mirip (Mesa dan Ferreira,

1981). argumen ini menunjukkan hubungan adik kelompok antara kedua kelompok

sebagaimana telah disarankan oleh Blackith dan Blackith (1968) dan juga oleh Mesa dan

Ferreira (1981) dalam studi kromosom. Ini berarti bahwa Eumastacoidea dan Morabidae yang

paraphyletic. Sayangnya, perbandingan perubahan struktural di P. teretrirostris dan taksa

lainnya dengan kepala memanjang adalah hanya mungkin sampai tingkat yang terbatas

karena kurangnya Studi cukup rinci pada saraf cephalic sistem dan kepala organ peredaran

darah. Lebih luas penyelidikan komparatif, juga termasuk menengah bentuk, kemungkinan

akan mengarah pada pemahaman yang lebih baik dari ini modifikasi yang kompleks dan

berkorelasi dari eksternal dan struktur kepala internal.

UCAPAN TERIMA KASIH

Kami berterima kasih kepada Profesor Dr Harald Serigala (Ulm) untuk memberikan

spesimen hidup (Prosarthria teretrirostris) untuk membesarkan larva dan orang dewasa.

REFERENCES

Aubele, E., Klemm, N., 1977. Origin, destination and mapping of tritocerebral neurons of

locust. Cell Tissue Res 178, 199–219.

Baum, E., Dressler, C., Beutel, R.G., 2007. Head structures of Karoophasma sp. (Hexapoda,

Mantophasmatodea) with phylogenetic implications. J. Zool. Syst. Evol. Res., in Bayer,

R., 1968. Untersuchung am Kreislaufsystem der Wanderheuschrecke (Locusta

migratoria migratorioides R. et F., Orthopteroidea) mit besonderer Beru¨ cksichtigung

des Blutdruckes. Z. vergl. Physiol. 58, 76–135.

Beier, M., 1972. Saltatoria (Grillen und Heuschrecken). In: Helmcke, J.-G., Starck, D.,

Wermuth, H. (Eds.), Handbuch der Zoologie, Band IV: Arthropoda; 2. Ha¨ lfte

Insescta. Walter de Gruyter, Berlin and New York, pp. 1–217.

Beutel, R.G., Gorb, S.N., 2001. Ultrastructure of attachment specializations of hexapods

(Arthropoda): evolutionary patterns inferred from a revised ordinal phylogeny. J. Zool.

Syst. Evol. Res. 39, 177–207.

Beutel, R.G., Gorb, S.N., 2006. A revised interpretation of the evolution of attachment

structures in Hexapoda (Arthropoda), with special emphasis on Mantophasmatodea.

Arthropod Syst. Phyl. 64, 3–25.

21

Blackith, R.E., Blackith, R.M., 1966. The anatomy and physiology of the Morabine

grasshoppers II. External anatomy and comparisons with Pygomorphidae, Acrididae

and Proscopiidae. Aust. J. Zool. 14, 1035–1071.

Blackith, R.E., Blackith, R.M., 1967. The anatomy and physiology of the Morabine

grasshoppers III. Muscles, nerves, tracheae and genitalia. Aust. J. Zool. 15, 961–998.

Blackith, R.E., Blackith, R.M., 1968. A numerical taxonomy of orthopteroid insects. Aust. J.

Zool. 16, 111–131.

Bo¨ ck, P., 1989. Die Fa¨ rbung. In: Romeis Mikroskopische Technik. Urban and

Schwarzenberg, Mu¨ nchen, pp. 141–177.

Bra¨ unig, P., 1990. The morphology of suboesophageal ganglion cells innervating the nervus

corporis cardiaci III of the locust. Cell Tissue Res 260, 95–108.

Gundel, M., Penzlin, H., 1980. Identification of neuronal pathways between the

stomatogastric nervous system and the retrocerebral complex of the cockroach

Periplaneta americana (L.). Cell Tissue Res 208, 283–297.

Hertel, W., Pass, G., 2002. An evolutionary treatment of the morphology and physiology of

circulatory organs in insects. Comp. Biochem. Phys. A 133, 555–575.

Jones, J.C., 1977. Anatomy and histology of circulatory pumps. In: Jones, J.C. (Ed.), The

Circulatory System of Insects. Charles C. Thomas Publisher, pp. 7–31.

Key, K.H.L., 1991. Phasmatodea. In: The Insects of Australia, vol. 2. second ed. Melbourne

University Press, pp. 394–404.

Liana, A., 1972. Etudes sur les Proscopiidae (Orthoptera). Ann. Zool. 29, 381–459.

Manson, C.A., 1973. New features of the brain-retrocerebral neuroendocrine complex of the

Locust Schistocerca vaga (Scudder). Z. Zellforsch. Mik. Ana. 141, 19–32.

Marquardt, F., 1940. Beitra¨ ge zur Anatomie der Muskulatur und der peripheren Nerven von

Carausius (Dixippus) morosus BR. Zool. Jb. Anat. 66, 63–128.

Mello-Leita˜ o, C., 1939. Estudio monografico de los Proscopidos. Rev. Mus. La Plata 1,

279–448.

Mesa, A., Ferreira, A., 1981. Have the Australian Morabinae and the neotropical

Proscopiidae evolved from a common ancestor? A cytogenetical point of view

(Orthoptera, Caelifera, Eumastacoidea). Acrida 10, 205–217.

Nesbitt, H.H., 1941. A comparative morphological study of the nervous system of the

orthoptera and related orders. Ann. Entomol. Soc. Am. 34, 51–81.

Nutting, W.L., 1951. A comparative anatomical study of the heart and accessory structures of

the orthopteroid insects. J. Morphol. 89, 501–597.

22

Pass, G., 1985. Gross and fine structure of the antenna circulatory organ in cockroaches

(Blattodea, Insecta). J. Morphol. 185, 255–268.

Pass, G., 1991. Antennal circulatory organs of Onychophora, Myriapoda and Hexapoda:

functional morphology and evolutionary implications. Zoomorphology 110, 145–164.

Pass, G., Agricola, H., Birkenbeil, H., Penzlin, H., 1988. Morphology of neurones associated

with the antennal heart of Periplaneta americana (Blattodea, Insecta). Cell Tissue Res

253, 319–326.

Penzlin, H., 1985. Stomatogastric nervous system. In: Kerkut, G.A., Gilbert, L.J. (Eds.),

Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Vol. 5. Nervous

System: Structure and Motor Function. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto,

Sydney, Paris, Frankfurt, pp. 371–405.

Ra¨ hle, W., 1970. Untersuchungen an Kopf und Prothorax von Embia ramburi Rimsky-

Korsakow 1906 (Embioptera, Embiidae). Zool. Jb. Anat. 87, 248–330.

Rentz, D.C.F., 1991. Orthoptera. In: The Insects of Australia, Vol. 2. second ed. Melbourne

University Press, pp. 369–393.

Schneider, D., Kaißling, K.-E., 1959. Der Bau der Antenne des Seidenspinners Bombyx mori

L. III. Das Bindegewebe und das Blutgefa¨ ß. Zool. Jb. Anat. 77, 111–132.

Scholl, G., 1969. Die Embryonalentwicklung des Kopfes und Prothorax von Carausius

morosus Br. (Insecta, Phasmida).

Z. Morphol. Tiere 65, 1–142. Strenger, A., 1942. Funktionelle Analyse des

Orthopterenkopfes, eine systematisch-funktionsanatomische Studie. Zool. Jb. Syst. 75,

1–72.

Zolessi, L.C., 1968. Morphologie, endosquelette et musculature d’un acridien ape`re

(Orthoptera: Proscopiidae). T. Roy. Ent. Soc. London 120, 55–113.