similarities and differences in female and male rat voiding

6
Neurourology and Urodynamics 21:136^141 2002) DOI 10.1002/nau.10004 Similarities and Di¡erences in Female and Male Rat Voiding Tomi Streng, 1 * Risto Santti, 1 and Antti Talo 2 1 Institute of Biomedicine, University of Turku, Turku, Finland 2 Laboratory of Animal Physiology, Department of Biology, University of Turku,Turku, Finland We measured in adult rats, under anaesthesia, bladder pressure by transvesical cystometry and £ow rate by an ultrasound transducer in the distal urethra. The urinary £ow was discontinuous in both sexes. No di¡erence between the sexes in bladder pressure oscillations or in non-oscillatory voiding was found but during the oscillatory activity there was a di¡erence in the relationship between bladder pressure and urinary £ow. In the female, the bladder pressure decreased when the £ow started and increased when the £ow decreased resembling species whose urinary £ow is continuous. Basically the £ow was stable but it was divided into periods of variable duration by full or partial closure of urethral sphincter. In the male rat, the oscillatory £ow consisted of short, fast spikes occurring just before the bladder pressure reached the maximum, after which the £ow spike decreased slowly. Overall, no di¡erences were seen in bladder pressure data between the genders. However, the maximal £ow rate was lower and micturition time was shorter in female rats. When we recorded occasionally occurring micturitions without high-frequency oscillations of intra- luminal pressure IPHFOs) non-oscillatory voiding), no di¡erences between the genders were seen. The di¡erence during oscillatory voiding between male and female rat can be understood against anatomical and hormonal backgrounds, and by the relative role of rhabdosphincter, which did not activate during non-oscillatory voidings when no di¡erences were detected. Neurourol.Urodynam. 21:136 ^141,2002. ß 2002 Wiley-Liss, Inc. Key words: voiding; rat; rhabdosphincter; sex-di¡erence; high-frequency oscillations of intraluminal pressure IPHFOs); £ow rate INTRODUCTION Three phases can be distinguished in both male and female rat micturition measured by transvesical cystometry. In the ¢rst phase, tonic intraluminal pressure of the bladder rapidly increases to 20^40 mm Hg but does not necessarily initiate £ow. Flow starts only if the bladder pressure reaches some minimum level. In the second phase, the bladder pressure declines when high-frequency oscillations of intraluminal pressure IPHFOs) appear. They have been associated with pulsatile £ow in the male [Van Asselt et al., 1995; Streng et al., 2001], but this has not been reported in the female rat. In the third phase, urinary £ow stops and the intraluminal pressure increases momentarily, until it declines to the low level, seen before micturition contraction [Maggi et al., 1986a,b]. This pressure increase is called ``rebound pressure wave'' by Maggi et al. [1986b]. The proximal male urethra has a strong striated mus- cle layer covering the smooth muscle layer [Watanabe and Yamamoto,1979; Brading,1999] while the female striated mus- cle layer is much thinner [Andersson et al., 1990]. Moreover, the male rat urethra is longer compared to the female urethra [Gleason et al., 1976]. The roughness of the urethral surface, elasticity of the urethral wall and viscosity of the urine cause a loss of the energy needed for the fast £ow changes, parti- cularly in the long urethra [Gleason et al., 1976]. Therefore, due to these morphological and functional features, di¡e- rences in voiding mechanism are expected between male and female rats but no mechanistic di¡erence has been repor- ted so far. Incomplete micturition contraction as we call a non-oscil- latory micturition) is commonly seen in the male but rarely in the female rat. During the non-oscillatory activity, one to three drops may be expelled [Maggi et al., 1986a,b]. Non-oscil- latory micturitions are seen in both sexes when the rhab- dosphincter contractions are abolished by d-tubocurarine [Maggi et al., 1986b].We noticed that non-oscillatory micturi- tions also frequently occur during a deep anaesthesia. In the present study, we have simultaneously recorded in both sexes the oscillations of intraluminal bladder pressure by transvesi- cal cystometry and the intermittent £ow in the distal urethra by ultrasonic £ow transducer. We found a major di¡erence between the sexes in the oscillatory component of the voiding while the non-oscillatory voiding, a part of every micturition, was similar. *Correspondence to: Tomi Streng, University of Turku, Institute of Bio- medicine, Kiinamyllynkatu 10, FIN-20520 Turku, Finland. E-mail: tomi.streng@utu.¢ Received 5 July 2000; Accepted 8 June 2001 ß 2002 Wiley-Liss, Inc.

Upload: tomi-streng

Post on 15-Jun-2016

212 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Similarities and differences in female and male rat voiding

������������ � ����� ��� ���������� ��������� ���������������

� ����!��� � ��"������ � #� �� � $�� %! &�����

'� � !���(�) %��!� !!�(� � *!!� '������������� ���� ������ ���������� ������ ������ ������

��������� ������ ��������� �!������� ������ ���������� ������ ������ ������

�� �������� ����� ���� ���� ��������� ������� �������� �� ���������� ���������� �� ������� �� � ��������� ��������� ��� ����� �������� ��� ����� ��� ��� ��������� ���������� �� ������� ������ ��� ����� ������� �������� ��������� �� ������������ ������� ���� ��� ���� ��� ���������� ������ ����� ��� � ������� ��� ��������� ������������� �������� �� ����� ���� � ��� ������ ��� ������� �������� ��������� ��� ��� ���������� �� ������� ��� ��� ��� ��������� �������� ������ ����� ����� ��� � �������� ������� ��� ��� ��� ������ ��� � ��� ����� �� ������ �� ������� ������ �� ���� �� ������������� �� �������� �������� � ��� ���� ��� ��� ���������� ��� ������� �� ����� ���� ��!��������� "��� ������ ��� ������� �������� ������� ��� ������ ����� ���� ��� ��� ��!���������� ������� #������ � �������� ���� ��� ������� �������� ���� ������ ��� �������$������ ��� ������ ��� ���� ��� ����� �� ������� ��� ��� ������� ������ ����� ����� �������� ���������� ������� �������� ������ �������%���� ��������� �� ��������� �������� &�'$(#�) &������������ ����) � �������� ������ ��� ������ ���� ������� ������� ���� ���������� ���� ������ ���� �� ������ ��� �� �� ��������� ������������� �� ������� ���!������ �� �� ��� ������� ���� �� ������������� ���� �� ��������� ���� ������������ ����� ��� � �������� ���� ��������� "������# �� ����#��$�%& '�(���))�# � *++*�����,�� ���

+�� ,����� -�����. �!. �/0���1/��!��. ��23��"�����. /��/34��5���� ������!��� �4�!��� �� 1������� ��67#���. 8�, �!�

��'%���9'���

����� ������ �� �� ��������� ���� ���� �� ��������� ������� �������� �� ���������� ����������� � ���-��� ����� ��� �������� �������� �� ��� ������� ������������� �� *+./+ �� $� ��� ���� �� ��������� �������� (��� ������ ��� � ��� ������� �������� ������� �������� ������ � ��� ����� ����� ��� ������� �������������� ��� �������%���� ��������� �� ���������������� &�'$(#�) ������� ���� ���� ��� ��������� ����������� ��� ��� ���� 01� 2����� �� ��� 34456 7���� �� ��� *++38 ��� ��� ��� �� ��� �������� ��� ������ ���� � ������� ����� ����� ��� ����� �� ��� �������� ��������������� ��������� ��� � ������ �� ��� ��� ����� ��������� ������� �������� 09��� �� ��� 34:;� �8� ����������� ������ � ������ <<������ �������� ����== �� 9����� ��� 034:;�8���� ������� ���� ������� ��� � ����� ������� ����

��� ����� ������ ��� ������ ������ ����� 0������� ��>������� 34?46 ���� 34448 ���� ��� ������ �������������� ����� � ���� ���� 02������ �� ��� 344+8� 9������� ��� ���� ��� ������� � ����� �������� �� ��� ������ �������0@����� �� ��� 34?;8� ��� �������� �� ��� �������� ������� �������� �� ��� �������� ���� �� ������� �� ��� ��� ������ ���� �� ��� ����� ����� ��� ��� ���� ��� ������ ������������ ��� ��� ������� 0@����� �� ��� 34?;8� ���������

��� �� ����� ������������ �� ������� �������� ��������� ���� ������� ��� �������� ������ ������ ������ ���� ��� � �������� ������� ��� ��� ��������� �� ������������� ������� �������� &�� �� ���� � �������

������ �������) � ������� ��� ��� ���� ��� ������ ��� ������ ���� A��� ��� ������������ ������ �� ������� ����� ��� �� �������� 09��� �� ��� 34:;� �8� �������������� �������� ��� ��� ���� ����� ��� ��� �������������� ��������� ��� �������� �� ������������09��� �� ��� 34:;�8��� ����� ���� ������������ ��������� ���� ���%����� ����� ���� � ���� ���������� � ��������� ����� �� ���� ������������ �������� ���� �������� ��������� �� �������� ������� �������� �� ����������� ���������� �� ��� �������� ��� ��� ����� ��������� �������� ��� ���������� �� ���� � ��"�� ������������� ��� ����� ��� ���������� ������� �� ��� �������� ��� ������������ ���� � ���� �� ����� ������� ��� ������

BC����������� ��D ��� 7���� E������ �� ���!� ������� �� ������� F������!��� 3+ (���*+5*+ ���!� (����G����D ���������H����-

I������ 5 J��� *+++6 2������� : J�� *++3

� ����:����3;���( ���

Page 2: Similarities and differences in female and male rat voiding

$*'<%�*; *�� $<'7��

��� ����������� �������� ��� ��� ����� �� ������������ ��������� ����� ��� ���� �� ������ ����� �� �����&5. ; ����� ���) ���� �� � ����������� ���� ���� ��������������� ��� ������� ������� &+�4 �K!�6 7��� C������C�� 7�� ,��� 9#) ������������� 0,����L! �� ��� 344;8���� ��������� ��� ������ ��� �������� �������&+�M* �K!�6 7��� C������ C��)� ��� ����������� ��� !��������� �� �M;.M:�C �� ���� �� � ��������������� ���������� ���� ���!�� &$������ 2��� ��!�� C�����E� ���� 5+�?+;3 $������ 2�������� ,��� G������� EF) �� ��� �������� ��� � ����� ����� ��� ������� ������ ������� �� ��� ������� ������������� �� ������������ ����� ��� �������� �������� ���� ������� ��� ����� ��� �� ��� ����� �������(�� ������� �������� ����������� � *+�@ ��������

����� ��� ������ ������� ��� ������� ���� �� ��� ����09��� �� ��� 34:;�8� ��� ����� ��� ������� �� � ����� ���� &9���������� ,F ����� 7����) �� �� ��������� ��������� &7������ '*M C $���I�� '����� I��)���� ����� ������ ��� -���� ��� ���� &+�4N ��C�)� C������� ���� �� ���� &�M?�C) ���� �� ��� ������� ���������� ����� � �%������� ��� &3+ �����)� 9��������� ���!�� �� ��� ���� �� ����� 9���������� �������� �� � ���� ���� �� +�3:5 �,K� ���� ��� ������� �� �� ������� 0>�!�� �� ��� 34:;8� ������ ���� !������� ���� ����������� ��� ���� &�M?�C) �����2 �������� ��� ����� &������ 7������ ��� '����

�� * 57 3?: ������ �>) ������� �� � ��� ����� &�*+; ������ 7������ ���) ��� ���� ������������� �� ��� ���01� 2����� �� ��� 34456 7���� �� ��� *++38� ��� ��� ������������ ��� ��� ������������ ��� �������� A��� ������������ ����� ��� ���� ���� ������� ��� ��� ��� �� ��� �������� ����� ����� ��� ���� ��� �������� ������������ ��������� ����� ��� ���� ��� �������� �� ���� ���� �� ��� &��K�)� �� ������ ��� ��� ����� ����� ����������� ���� �� ��� ������� ���� ����� � ��� ������ ���� ��� ����� ���� �� ��� ������� ��� ���� ������� �� ��� �������� ������ &�!� ���� ����) �� ��� ���� ����� ���� �� ����������� ��� �������� ��������� &7������ '*M C) ��� �������� �� � ����-�� &9���� ?'3** @���� ���������C�� O��� 92)� ��� �������� �� ��� ����� ����� �������������� �� ��� ���� 7����� &9' 3++ 2 ���� 7��������� 7��� ������ C2) �� �� � ������� ��������� C������� �������� ���� ������ �� ��� 2�% F������� M�5�M�������� & ���� 7������ ���)� �� ���� � ������ ���� ��/++ $P �� ��� �������� �������� � ������� �������� ����� ���� ����� $������ ��� ��� ����� ���� ������� -������� &3++ $P) �� ��� ��������� 2� ����� �� ������������ ��������� ���� ���� ���� ����� ������������ ��������� ����� ���� ���� ��� ��� ������� ������� � ��������������� ��� ���� �� ���� ��� �������� M+ ��������� 3+ ���� �� *? ����� ���� � ������ ���� ���������������

�! � !!��!��� *�����

2�% F������� &����� M�5�M) ������� &9' 3++ 9�����1���� M�5�M C�������� 344*.45 �#'2C 7������ ���)��� ���� �� ������� ��� ����� A��� ������ ��� ������ ������ ��� ���� ��������� #����� ������ �� ������ ������� ��������� ����������9������������� ��� ����� ��� ���� ���� �� ������� ��������� &7������� ����� 5�3 7��� 7��� ��� ����� #F)�

%< �;'

��3������!��� $��!���!���

(���� 3 ����� � ������� �� ������� �������� &(�� 3�)�� ��� ���� &(�� 3�) ���� ��� ��������� ������������� �� � ����� ���� ���� ��� -��� ������� �������� ������ ������������ ��� ������������ �'$(#�� ����� ������������ ��������� ���� ���� ��� �������� �������� � ��� ����� ���� ������� ������� ��� �������������'$(#� �� �� ������ ��� ���������� ���� ��� ��� ��� ������� ��� � ������������ �������� ��� ����� ����� �� ���������� &�����) ������� ��� � ������ ��������������� ��� ����������� � ��� ������������ ������� ���������� ��� ��� � ����� ������ �� � ���� �� ���!��� ������������ ���� �������� ������������ ��� ��������� �� ��� ���������� ���� ��� ������ ���������� ��� ��� �������� ������� ���� ��� ������������ �������� � ������ 0������� ������ ��� ������������ ������������ ���� +�?M !'� &7A +�;;) � ? ���� &3: ������������ �� *3 ���������� ��������)8 �� ��� �� ������������� ��������(���� * ����� � ������� �� ������� �������� &(�� *�) ��

��� ���� &(�� *�) ���� ��� ��������� ������� ������

���� �� ������������� � ��������� ��������� �� �� ��� ��

��� ��� ��������� �� ������������� ��� ��������� � �������

��� ����� ����� �� � ��������� ������� ��������� �� ��� ��������� ���� ��������� ��� ����������� �� �� �������������

���� ��� ��������� ��� �� ���� ���� ����� � � ��� ��

� � � �!!�� �� �� ������������� ���� "�� ���������� � �

�������� ������������� �������� �� �� �� ��� ��� �� ��������� � ������ ������� � �� ��##�� ��������� ���$ ����� ��

����� ����� ���� !�� ������������� ���������� ���� �� � � ��

����� �� %&��' ������� �����

9� 1���� �4 #� �� � $�� %!&����� ��=

Page 3: Similarities and differences in female and male rat voiding

�� � ����� ������ ������� -��� ������� � � ������������������� ��� ������������ ������� ����� ������������ � �������� &����������) ������� �������� ����� ������������� ������� �������� �� ��� ��� �������� ���� ����� ��� ������������ ������� ��� �� ��� �� ��� �� ������������� ������� 0������� ������ ��� ������������� �� ���������� ���� +�*3 !'� &7A +�+M) � * ����&� ������������ �� ���� ���������� ��������)8���� �������� �� ��� ��� �������� ���� �� ��� ������������� ��� ���� ���� ���� ���������� ������ ���� ���� ��������������� ��� � � ��������� ������� �� � ��������� ��������9��� �� ��� 034:; � �8 ���� ���� ���� ��� ������������

������� ������� ���� ������ ��� ���������� �������&����������� ��� ���� ���)� #�� ��� ����������� ����������� ��� ������������ ������� � � ���� ��� ���������� (����� M &������) �� / &����) ��������� ��� ��� ������������ �� ���������� ������ ��� �� ������ ������� �������� � (�� M2 ��� ��� ������ � �������� ������ �� ����� ��� P��� ����� ������ ��� ��� ���!�� ��� ���� ���� ��� ���� ��� ������� &(�� /2)�

������!��� $��!���!���

� ������ ��� �������� �� ��� ������ �� ���� ��� ���%��� ������ (����� M2 �� /2 ���� �� ������������������ ����� � ������ �� ���� ������������ (����� M ��/ ���� ������� ����� �� (��� M2 �� /2 &������ �� �����)������ ���� � �������� ������ ������ ��� ������������� �������� �������� ���� ��� ������ �'$(# �� �������� ����� &����� �)���� ��� ������� �������� ��� �� ���-����� ������ ������ ��� ������ ��� ���� ��� ��-������ ����� ������ ���� &����� �)� ��� ������ ���� ��������� �Q����� ��� �� ����� ��� ���! ������ &�� ��������� �� ��� (��� M �� / ) �������� �� ��� ���� �������� ������� ��� &��� ���� ��� -��� ��� ���! �� ��� ���

����� �� P���) ��� ���� ��-����� ����� ���� ��� ��������� �� ������ ���� ���� � ��-��� ������� ��� ��� ����� ������ ������� ��� �� ������� ���%����&����� �)� � ���� ������ ��������� �� ��� ��� ���!� �������� ��������� ��� ���� �� ������ �� ��� �� ����� �'$(#��#� �� ��� ������������� �� ��� ������� ������������ ��� ��� ��������� ������ �� ��� ������� �������� �� ����� �� ��� �'$(#�� �� ���!� ��� ���� �� ��� ���� ����� ���� ������������ ���� � ��� �������� � ������ ���������� &(��� 3 �� *)� � ���� ����� ��� ��� �� ���� ������� �� ��� ��������D ���������� �� ����������������� ����� �� ��� %�������� �������� � ��"�� %������

��� ������� ���� ��� �������� ������ ��� ���������� ���������� ��������� ���� ������ ������ ���� ������ ������ �� �������� ��� ������� �� ������� �������� ��� ��������� � ��� ���� ��� ��� ��� ���! ������� �� ����������� ���� ��� ������� �������� �������� ������� ������ ���� ������� �� �������� ��� ��� ������� �������� ������� ������� 1� 2����� �� ��� 034458 �� 7���� �� ��� 0*++38

���� �� ������������� � ��������� ��������� �� �� !���� ��

�������$ �� �� �������� ����� ����� ����������� ����� �� ����

�� ����� �� �� ��� �� �� �� ������������� �� ��# ������ ��� �� ��������� ���$ ����� �� �� �� �(��� �������� ��

���� �� ���� ���� �� � � �� ����� �� %&��' ������� �����

���� �� �� )��������� ����� ��# �! �� �� �� �������� ��

� ��� �� ��� ����# ����� ��������� �������� �! � ��

!���� � ��!���$ ����#$ � !�� �� ����� ����� � �� *���#� ��� � ��� �!��� ��( �� +� ������ ��� �� ������ �� �

�� ��� �� ���� ��� ��� ��� � ������� ���� �� �� ��

�������� ������� � ������ �� �(���� ����# �� ��������

�������� ,����# �� ���# ��� ����� � �� ���� ���$ �� �� ���������� ���� ��������# � �� ��� �� ��������� ���� ��

�� �� �������� �������� ��� ��� ������ ���� �� ��( �����

����

��> !��� �! ��

Page 4: Similarities and differences in female and male rat voiding

���� �������� ����� ��������� ������ �'$(#� ����� ���!� &���������� (�� /2 �� )�� ������ ��� � ������ ��������� ������ ��� �������

�������� �� ���������� ��� ��� ��������� ��� ������� ��������� ������ ��� ��� ��� ������� �� ��� �������� �������

��� ��� ��� ������� &(�� M )� ��� ��� ����������� ��������� ��� ����� ��� ���! ����� &(�� M ������ �� ���) ��� ��� ������� �������� ������� �������� �� ��� ��������� ��� ��� ��� ��� ������� �������� �������� ��������7������� � ������ ��� ������ ��� ��� �� ��� �� ����� ��� ���! ����� ���� ��� ��� ������� #��� ��� ����� �� ����� �� P��� ������ ��� ��� ����� &(�� M2)���� ������ ��� ���� &��� ���) ����� �� �� ������� ���� ��������� ��� ����� ������ ��� ��� ��� ����� ���������� ���� ��� ������ ����� �� ��� ������� �������� ���������� ��� �������� ��� ����� ���� �������� ����������� ������� �� ��� ������ �����G�� � ����� ����� �� �� ������� &(�� M ) ����������

���� ��"�� ���� �� ��� ������ �������� (���� 52 ������� ���� ���������� ������� ������ (���� 5 ������� ������� ������� ��� ��� ��� ���� ���� � ������� �� ��������� ��� ������ ��� ���� �� ������� �������� ����� ������������ (����� M2 �� 5 ���� ���� ���� ��� ��� ��� ����� ��� ��� ��� ���� ������ ��� � ��� �������� �������2� ��� ���� ��� 07���� �� ��� *++38 � ��� ��� ��������

��� ������ ��������� ����� ��� �������� �������� �������� &(�� M2 ������ ��)� �������� � ���! � ��� ��������������� ��� ��� ��� �������� �� ��� ����� �� ��� ��� ������������� �������� ���� ��� ������ ��� ������� ���� -���� �� ��� ������'$(#� ����� �� ��� ���� ��� 07���� �� ��� *++38�

���� �� �� )��������� ����� ��# �! �� �� �� �������� �� � ��� �� ��� ����# ����� ��������� �������� �! � �� ���

� ��!���$ ����#$ � !�� �� ����� ����� � �� *���#� ���

� ��� �!��� ��( �� +� ������ ��� �� ������ �� � �� ����� ���� ��� ��� ���-� ������ �� �(���� ��� ���#��� ��!���

�� �� �� �������� ��������� �(����$ �� ��� �� ������

������������ ���� ����� ��# �������� ����� ����# ������ ��

�� �� �������� � ��� �� ��� ��

�� �� ������������ ���������� �� ������ ��� ���� ���

9��� ��� (����� ��� � �����

9�� ' /�? &+�?) �3+ /�/ &3�+) � 4 � +�+5 &2)9�� ' M�5 &+�5) �3+ M�/ &+�4) � 4 � +�+5 &2)9�� (I *:�: &:�;) �3+ 3/�; &/�;) � 4 +�+++/ &2)9�� (I /�; &3�?) �3+ ;�+ &*�:) � 4 � +�+5 &9)9� ?�M &M�*) �3+ /�3 &3�;) � 4 +�+* &2)11 +�/* &+�3:) � ; +�/+ &+�*4) � ; � +�+5 &9)IE +�/5 &+�4) � ; +�/+ &+�M) � ; � +�+5 &9)9( ::�; &M/�/) �3+ 3*;�/ &;/�*) � 4 � +�+5 &9)

B7������ ������ ������ ��� ���� ���������� ����� ��� ������ ������ ' ������� �������� &!'�)6 (I ��� ���� &��K�)6 9� ������� ��� &�)611 ����� ������ &��)6 IE ������� ��� &��)6 9( ������� ���%����&�)6 2 2�#126 9 9�������E �����

���� � �� ,�!!���� ������� �! �� ��������� �� �� ������

�� �� �� �������� � ������ ��� ����# ��� ����� �������������� �� �� !���� �� ��� ��� �� ��������� �� �� � � � ���

����#��� � ���� �� �� ��� ��� �� � �� ��� �� ��� ��� ��

� � � �� �� �� �������� � � ������

9� 1���� �4 #� �� � $�� %!&����� ��?

Page 5: Similarities and differences in female and male rat voiding

�� 9� ���

��� ������ ����� ����� ���� ��� ������� �������� ���������� ��� ���������� �� ���� � ��������� ��������� &(��� M2 /2) ��� ��� ���� �������� ��� ������&(��� M / 5)� � ��� ������ ��� ��� ��� ������� ������� ���������� ������������ ������� �������� ������ ��� ��� ������� �� � ������� ��� ��� ��� ��������� �� ������ ������ � ���� ��� � ��������� ��� ����� ������ ��� ���������� �������� ������� �� ��� ��� ����� �� P��� ����� &���� ��� ������ ��� ����� ������ ��� ��� ���!�)� ��� ���������� ������ ��� ������� �������� ��������� �� ��� ������!� � ��� �������� ��� ��� �������� �� �� ���������� �� ������ ���� ��� ������� ������ �� ������������������� �������!� ��������� � ��� ���� �������� ������������� ��� �������� ���� ����� �� ������� ��������������� �� ��� ������� � ��� ���� &(�� / ) ��� �����!� ������ ������� �������� ��� �������� ������ ����� ������ ���������� ��� �� ����� ����� ��� ��� ��������������� � ������ 01� 2����� �� ��� 34456 7���� �� ��� *++38� ��� ��� ��!� ������ ���� ���������������� ������� &���� ������ ��� ��� ������� �������� ��������) ����� ������ ������ �����P��� ���� �������� ��� ��������P��� �� ����� �������� �� ��� ������� �� ��������� 07���� �� ��� *++38�9��� �� ��� 034:;� �8 ��� ���� ���� ��� ���������� �����

���� ��������� ���� ����� ��� ��� ������� ������ � ��������� �� ������������ �� ������ ����!���� ������������ ������ ������ ��� ������������ �������� ����������� �������� �������� ���� ��� ������� ��������� �������� �� ��� ������� ������ ������ ������� ��-��� ��� ������� 7�� ����������� ����������� ������������ �������� �� ��� ������� ������ ��������������� ������ ���� ����� � ������ �� ��� ������������� 2���� ��� ������� ������ � ���� ����� ��� ��������������� ����� ��� ����� �� ��� �� ������� ��� ���!� ������������� ������� ���� � ����� �!��� ���� ��� ������������� ��� � ��� �� ������ ������ ������� ��� ������ ������� ��� �� ����� �� � ������� �������� ��� ��� ��� ���������� �������� ���� �� ��� ���� ����� �� ������� ���� ������������� ������� ��� ��� ��� ������� 7������ ������������ ������� ���� ��� ��� ������������ ������� ���� ���� �� ������ ��� ���� ���� ��������� ������ � ��� ������ ������ ������� ��� ������ ������ ����� ������� ��! �� ������� ������� ���� ������� ������ �� ����� ����� ��� ������ ����� ������� �������������� ���� ��� ������������ ���� � � ���� �� ������������ ��� � �� �� ���!�� �� ��� ����������� ����������� ������� ������ ��� ���� � ����� ������ ���� ��� � �����

��� ��� ������ ���� ��� ���� �Q����� ��� ���� ����� ��� ������� ��� �� ��� ����� ������ ��� ��� ������ ������� ���� ���� �� �� ��� �� ��������� ��� ���!� &(��� M2 5) ����� �� ������� ������� ���� 7�� ��� ����� �� ���������� ��� ��������� �� ��� ������ ������ 09����

�� ��� 34??8 � ����� �!��� ���� ��� ���������� ���� ����� ������� � ���� ������ ������� ��� ��� ��� ��� ������� ��� �� ������ ������� �� �������� �� ���� �� ����������� �������&�)� ���� �� �� ������� �� ������� ����� �� ��� ������������� �������� ��� ��� ���� ���������� �� ��� ������� ��� � � ��� ��� ��� ��� �������� �������� � �� ��� ����� ��� ���� ����� ��������� ��� ������� ���������� �� ��� ������� ������������ ��� ��� ����� ��� ������ ��� ������� �� ����������� �� ������ ���� ���� ��� ��� � �������� �������� ����� ��� &�� �������� ����) ��������� ��� �������'$(#� ��!� ��� ��� ������������� � �������� ��� ��������������� ������ ���� ������ ��� �������� �����(���� 5 ������� � ������� ���� ����� ���� ��� ��������� ���� �� ������� �������� ���� �������� ��� ����� ������� �������� ���� �������� � ������� ������ �� ��������� ���� ������� � ��� ���� ��� ������ � ���� �������07���� �� ��� *++38�7�� �������� ���� ������� ��� �� ������� ��

��� �������� ������� ��� ����������� ������ ������� ��������� 7�Q��� ��� ���� � ��������� ������� ���� ����� ���� ���� ��� ��� ������ � ������� �� ��� ����������� ��������� ��� ������������� �������� ��� ��������� ������ ������ � ���! 0������� �� ��� 34?46 ���� 34448 �� ������� ��� ���� ��� ��� ��� �� �� ��������� ��� 02������ �� ��� 344+8� �� �������� ��� �������������� ���������������� ������ ��� ���� ���� � �������� ����� �� ������� �� ��� � ������ �������P������� �������� ��� ���� ����������� �� ��� �����!�� �� ����� ����� ���� �� ��� �������� ����� ��������� �������P��� ��� ����� ��� ��� ���� ����� �����!�� ��� ������ ������� ��� ������������� ����07���� �� ��� *++38���� ��� ������� ������� � ���� �!��� ��� �� ���

������� �� ����� ������ ������ ��� ����� $���� �������� ������� ���� ���� ��� !�� �� ������ ��� ���������� �� ��� ���� ������ �� ��� �������������� �� �������� ������� �� ��� ������������ ������ ������ �������������� ������ ���� ��� 0 J���� �� ��� 34:* 34:46 J���� 344?8� ��� ���� �� ������ � ��������� ��� ��� ���������������� 2������ ���� ������ ������ ������ ������� ��� ������ �� ������ ���� � ��� ���������0 J���� 344?8� ��� ������� �������� ������� ������ &��������������) �� ��� ���������� ��� ������������������ ������ ��� ������ ���� ������ ���������0J���� 344?8� G�� ������ ��� ��-���� �� ��������������� ����� ������ �� �������� ����� � ������0 J���� 344?8 � ����� ���� ��� ������������ �������������� ������� ��� ��� �P� ������� �� ��� �������������� ��� ������ ������ #� �������� ��� ���� �� �������� �� ������ ������ ,5.,; ������� �� ��� �������� ���� � ���� ����� ��� ���� ��� 09�F�� ����������� 34:;8� 9������ � ��������� �� � ������ ��������� 09���� �� ��� 34??8� 2� � ������� �������� ��������� �������� �� � ������� �� ������� -��� ��� ��������

��� !��� �! ��

Page 6: Similarities and differences in female and male rat voiding

��� ���� ��� ��� ��� ���������� ������ ������ �������� �� ������� ��� �������� 0C��� �� ��� 344M8� ��� ��������� ����� �������� ������������ ��� ������� ��������� ���� ����� ���� ���� ���� ��� ���� ��� ��������� ���� #���P��� �� ����� ������ �������� ����������� ��������� �� ��������� ������ ��� �� ���������� �������� ��������� �� ��� ��� �� ������� ���������� ������ ��� ���� �� ������ ����� (�� ����� ��� �������� �� ��� ���������� ���� ��� ��� ���� ������ �������� �������� ��� ���� ��� ����� � ��� ��������� 0F��� �� 7������ *+++8� ��� ��� �� ���������� ��������� ��� ��� �������� �����

9��9;� ���

� ���� �� ��� ����� ������ �� ��� ���� �� ���������� �� ������������ ���� �'$(#� �� ����������� ������ �� ���� ��� ��� ���� ������� ����� �������� � ��� ���� ��� ��� ���� ������ �� ���� ��!���!���� ������� ���� ��� �'$(# ������� � ��� ��������� ��� ��� � ���� ��� ��������� ��� ����� ������ ������ ������� �������� � �������� A�� �� ������� ������� ������� ���� ������ ��� ������� � ������� ��������� ��� ���� �� ��� ���� ���� ��� ���� ������ ������� �������� ���������

%<#<%<�9<

2������ '# 9������ 2 E����� � 344+� (������ �������� �� ������� ������ ����� �� ��� ������ ��� ������� ����� 2��� '����� 7���3/+DM;5.?*�

���� 2(� 3444� ��� ��������� �� ��� ������� ����� ������ ������G�� '����� :/D*35.*3�

C��� 9��� C2 @������ 2 '���� 9 ,���P @ 9�P 7� 344M������������� ������ �������� ����� ������� �� ��� ������� ��������������� ���������������P�� ���� ����� J E��� 35+D3*?3.?�

@����� A9 ������ 9I A���� @�� 34?;� E��������� J E���335DM5;.;3�

J���� C� 344?� 2����� �������� &2I) ������������ ��� ����������������D ���������� $��� ���� M*D3.3+�

J���� C, �������� 79 2���� 2'� 34:*� 7����� �������� �� �������� �� ������ ������ ��� ������������ ����� ������ �� ������ ������ ���� ����� �� I�� */4DM+4.3/�

J���� C, ,���!� 97 2���� 2'� 34:4� ��� ���� �� ������ ������� ������������ ������ ������ ����D �� 2����� ������ ��� ���� ��������� ������ ��� ������� � ������� J ������� 4D**4.M:�

F��� $ 7������C� *+++� 7�� �������� �������� �������� ������� ����������� �������� �� ��� ���������� ����� ����� J E��� 3;MD3M;/.:�

,����L! J 9L!��L 7 1�"���� J >�� 2 '���!� J 7��� I� 344;� ��������������P��� �� ��� ���� ����� ������� �������� ��������� J E���35;D*+:4.3+M�

9��� C2 7����� ' 9�� 2� 34:;�� ��� ����� ���������� ��������������� ���������������P�� ����� J '�������� 9������ 35D35?.;?�

9��� C2 @��� 7 7����� ' 9�� 2� 34:;�� 2����� �� ������������� ������� ����� ������� ���� ����� ���������������P�� ����� 2� J '����� *53DI*5+.?�

9����A� ,������ I# ��� AJ� 34??� ������� ������� �� ���� ��������E������ 4D45.3+;�

9�F�� FG ��������� �� 34:;� ��� ����P��� �� ��� ������� ���� ��� ���� �� ������ ���� J C��������� */:D5M*. /4�

7�����F 7��� I77 ���� 2� *++3� '������ ���� �� ��� ������� �������������� ������ ������� �� ��� ����� ���� ���� ��������� E����*+D34?.*3M�

1� 2����� G @��� J �� 9������ I� 3445� 2 ���������� ����� �� ���� ��� �� ���� ��D ���������� ���������� �� ��� ���� �� ���������� 2� J '����� *;4DI4:.3+M�

������� $ >������� �>� 34?4� 2������ ������ �� ��� ������� ��� ���� �� ��� ������� �� ������� ������� �� ���� ����� J 2�� 3*:D:?M.:;�

>�!���, A���� '2C ��� CI� 34:;� 9������ ����D � ����� �������� ����� �� ������� ����� �� ����� �� ���������� 2� J '�����*+DI33??.:5�

9� 1���� �4 #� �� � $�� %!&����� ���