sigmodontinos fosiles mn 2002

ISSN 0327-9383

Editor reponsable para el presente artculo: Carlos Borghi.

Mastozoologa Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252SAREM, 2002 Versin on-line ISSN 1666-0536

SIGMODONTINOS FSILES (RODENTIA, MUROIDEA,SIGMODONTINAE) DE AMRICA DEL SUR: ESTADOACTUAL DE SU CONOCIMIENTO Y PROSPECTIVA

Ulyses F.J. Pardias1, Guillermo DEla2 y Pablo E. Ortiz3

1 Centro Nacional Patagnico (CENPAT-CONICET), Casilla de Correo 128, 9120 Puerto Madryn,

Argentina . 2 University of Michigan Museum of Zoology, Ann Arbor, USAy Laboratorio de Evolucin, Facultad de Ciencias, Iga 4225, Montevideo 11400, Uruguay. 3 Ctedrade Paleozoologa II, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205, 4000San Miguel de Tucumn, Argentina.

RESUMEN. En este trabajo se presenta una revisin del conocimiento de los roedoresSigmodontinae fsiles de Amrica del Sur. En primera instancia, se incluye una sntesis deldesarrollo histrico del estudio de los sigmodontinos fsiles, desde los trabajos pioneros deP. Lund a mediados del siglo XIX, hasta el presente. En segundo lugar, se examina bre-vemente la diversidad sigmodontina actual y, en mayor detalle, la pasada. En el tratamientode las formas fsiles se pone el nfasis en las paleofaunas del cono sur de Sudamrica(Argentina, Bolivia, Chile y Uruguay), ya que stas son ms diversas y mejor conocidas. Asse revisa desde el primer registro del grupo en el Mioceno tardo de la pampa argentina,hasta aquellos ms abundantes y diversos del Holoceno. En tercer lugar, se sintetizan lospocos estudios filogenticos que al incluir fsiles han intentado esclarecer las relacioneshistricas de los sigmodontinos extintos. En cuarto lugar, se presenta una detallada revisinde la controversia sobre la biogeografa histrica del grupo. Las hiptesis clsicas propues-tas en este contexto se analizan en torno a tres reas temticas: el origen geogrfico delancestro comn de los sigmodontinos, el lugar de su diversificacin inicial y el tiempo deinvasin a Amrica del Sur. Posteriormente, estas hiptesis son parcialmente re-evaluadasa la luz de recientes hallazgos fsiles y nuevos estudios taxonmicos y filogenticos. Enquinto lugar, se presta especial atencin al uso de sigmodontinos fsiles para la reconstruc-cin paleoambiental del Cuaternario, con nfasis en los cambios de ideas ms clsicasjustamente propiciados por el estudio de estos taxones. Al final de esta contribucin, seplantean las que a nuestro entender son algunas de las lneas de investigacin mspromisorias y aquellas que por su relevancia podran constituir contribuciones sustancialespara lograr un conocimiento adecuado de la historia de estos roedores.

ABSTRACT. Fossil Sigmodontinae (Rodentia, Muroidea, Sigmodontinae) of southAmerica: state of the art and prospective. An exhaustive review of the current knowledgeof fossil Sigmodontine rodents from South America is presented. First, a synthesis of thehistoric development of fossil sigmodontine studies is offered from P. Lunds pioneering workto the present. Second, extant sigmodontine diversity is briefly reviewed, whereas fossildiversity is reviewed more in depth. Emphasis is placed on those paleofaunas from thesouthern cone of South America (Argentina, Bolivia, Chile y Uruguay) as they are morediverse and more information is available about them. The review covers a range from thefirst record of the group in the latest Miocene of Argentinean pampas, to those more abun-dant and diverse records from the Holocene. Third, the few available studies that assesssigmodontine fossil phylogenetic relationships are reviewed. Fourth, a detailed rereading ofthe controversy about sigmodontine historical biogeography is carried out. The classic hy-potheses proposed on this topic are analyzed around three issues: the geographic origin ofthe sigmodontine common ancestor, the placement of the original sigmodontine diversifica-

210 U.F.J. Pardias, G. D'Ela y P.E. OrtzMastozoologa Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252

INTRODUCCINLos roedores Sigmodontinae (sensu Reig, 1980)son un componente fundamental de la faunade Amrica del Sur, representando alrededordel 20% de las especies de mamferos quehabitan el subcontinente. En la actualidad seconocen unas 310 especies vivientes agrupa-das en aproximadamente 73 gneros (Mussery Carleton, 1993, con modificaciones). De estos73 gneros, al menos 39 tienen registro fsilpara algn momento del lapso Mioceno-Holoceno. De hecho, algunos de los fsiles desigmodotinos ms antiguos que se conocen enAmrica del Sur pertenecen a neogneros (e.g.,Reithrodon, Necromys). Adicionalmente, unos10 gneros se conocen slo como fsiles (in-cluyendo aquellos provenientes de las islasGalpagos y del archipilago de Fernando deNoronha). El registro paleontolgico de lossigmodontinos se extiende a Amrica del Nor-te y a las Antillas. De particular inters son losfsiles norteamericanos, especialmente si seconsidera que algunos de stos son ms anti-guos que cualquiera de los taxones registradosen Sudamrica, condicin que ha llevado aconsiderarlos sigmodontinos ancestrales. Sinembargo, como se discutir en este trabajo, suasignacin a la subfamilia es tema de debate.

Si bien el estudio de los sigmodontinos f-siles comenz a mediados del siglo XIX, hastahace una dcada el conocimiento de la diver-sidad pasada era muy limitado, restringido aunas pocas especies y gneros. Afortunadamen-te, esta situacin ha comenzado a revertirse enlos ltimos aos. La exploracin de nuevosyacimientos y la revisin de especmenes de-positados en colecciones han permitido descri-bir nuevos taxones (e.g., Steppan, 1996;Pardias, 1997; Carleton y Olson, 1999; Ortizet al., 2000) y alcanzar un esclarecimiento sig-nificativo en la taxonoma alfa y nomenclatura(e.g., Massoia, 1980; Voss y Myers, 1991;Massoia y Pardias, 1993; Voss y Carleton,1993). En forma paralela, diferentes hiptesishan sido planteadas para explicar labiogeografa histrica de los sigmodontinos enAmrica del Sur (e.g., Herskovitz 1972;Patterson y Pascual, 1972; Reig, 1980; Baskin,1986). Sin lugar a dudas, los aportes deOsvaldo Reig fueron promotores de uno de losms arduos debates, durante la dcada de 1980,en torno al origen, patrones y tiempo de diver-sificacin de estos roedores. A pesar de losaos transcurridos, muchos de los interrogantesplanteados en aquel momento siguen hoy vi-gentes (DEla, 2000).

Por otra parte, diversos investigadores se han

tion, and the timing of the arrival to South America. These hypotheses are partially reevalu-ated in light of recent fossil discoveries and taxonomic and phylogenetic studies. Fifth,special attention is given to the use of fossil sigmodontine in reconstructing Quaternarypaleoenvironmetal conditions. Emphasis is placed on the role of sigmondotine fossils inshaping new perspectives in this research area. Finally, research lines that, according to ourjudgment, are most promising to give insight to understanding sigmodontine evolutionaryhistory are proposed.

Palabras clave: Amrica del Sur, Sigmodontinae, registro fsil, historia, taxonoma, siste-mtica, paleoambientes, paleobiogeografa.

Key words: South America, Sigmodontinae, fossil record, History, Taxonomy, Systematic,Paleoenvironments, Paleobiogeography.

Para ejercitar con fertilidad la teora, el paleontlogo nodebe tornarse en esclavo de los fsiles descubiertos, y tieneque aprender a leer las pginas desaparecidas del registrode la historia de la vida.

Osvaldo Reig

SIGMODONTINOS FSILES DE AMRICA DEL SUR 211

ocupado en estudiar la distribucin y significa-cin paleoambiental de los sigmodontinos du-rante el Cuaternario (e.g., Pardias, 1995a,1999a, 1999b; Tonni et al., 1999b; Ortiz, 2001),proveyendo un panorama ms dinmico y dems ardua interpretacin de estas faunas queel tradicionalmente aceptado. As, un volumi-noso cuerpo de nuevos datos e hiptesis hasurgido en estos ltimos aos.

Esta contribucin esta propiciada por la ca-rencia de una sntesis sobre estos nuevos estu-dios, como as tambin por la necesidad deinterpretarlos en conjunto. El objetivo centralde este trabajo es, entonces, realizar una revi-sin del conocimiento de los roedoresSigmodontinae fsiles de Amrica del Sur. Seha optado por un enfoque histrico, ya que seconsidera que el mismo facilitar una mejorvisualizacin de los distintos niveles de desa-rrollo de los diferentes tpicos, al igual que unentendimiento de la razn de estas diferencias.Aunque el nfasis de esta revisin est puestoen el ms abundante y mejor estudiado regis-tro del Cono Sur sudamericano (Argentina,Bolivia, Chile y Uruguay), tambin se discuteel del resto del subcontinente. En este contex-to, se pasa revista a la distribucin geogrficay temporal del grupo, como as tambin a lashiptesis sobre su origen, dispersin y tiemposde diferenciacin en Amrica del Sur. Final-mente, se identifican aquellas reas temticasen las que la ejecucin de nuevos estudios escrucial para lograr un conocimiento mas com-pleto de este grupo de mamferos.

La informacin aqu sintetizada ha sido pu-blicada por numerosos colegas y tambin porlos autores. Adems, se presentan y discutendatos y observaciones inditas (en parte inclui-dos en Pardias, 1999b; Ortiz, 2001; DEla,2002), generados a partir de la revisin de bue-na parte de las colecciones existentes desigmodontinos fsiles sudamericanos.

1. BREVE HISTORIADEL CONOCIMIENTO DELOS SIGMODONTINOS FSILESSUDAMERICANOS

A mediados del siglo pasado y en oportunidadde una sntesis del desarrollo de los estudios

paleovertebradolgicos en Argentina, el desta-cado paleontlogo Rosendo Pascual (1960:85)escriba Segn A. Cabrera, todo pas nuevoen su evolucin hacia la conquista de su inde-pendencia cientfica y la adquisicin de unaciencia nacional pasa por cuatro etapas: 1) aque-lla en que el pas permanece cerrado...al hom-bre de ciencia; 2) la que corresponde al estadode pas explotable por la ciencia extranjera,visitado por hombres y expediciones cientfi-cas extranjeras...cuyos resultados slo resultanen un beneficio indirecto para el pas...; 3) naceen el pas una verdadera preocupacin por suadelanto cientfico, y procura entonces atraeral investigador extranjero...y 4) una ltima eta-pa en la que el pas se emancipa cientfica-mente, tiene sus investigadores nacionales y sillama a los hombres de ciencia extranjerosimpone que sean especialistas de los que care-ce el pas. Estas cuatro grandes etapas hansignado la historia del conocimiento paleonto-lgico en Amrica del Sur, principalmente enArgentina y, subsidiariamente, en otros pasesdel Cono Sur sudamericano. Seguidamente, enuna apretada sntesis, se destaca la sucesin dehechos que marcaron el conocimiento de losroedores sigmodontinos fsiles.

1.1. Los inicios (1839-1910)Contra lo que podra esperarse, teniendo encuenta la diferencia de escala y la percepcindel hombre del perodo colonial, poco despusdel descubrimiento de los primeros fsiles degrandes mamferos (hacia finales del sigloXVIII; vase Mones, 1998; Tonni et al., 1999a)es que aparecen en escena los pequeos roe-dores. El mrito no recaera, esta vez, en losniveles fosilferos de Lujn (Buenos Aires,Argentina), sino en las no menos ricas cuevasde Lagoa Santa, en el centro-norte brasileo(Minas Gerais). Entre 1835 y 1849, el natura-lista dans Peter Lund exhum una variadafauna de los depsitos del Pleistoceno-Holoceno en estos yacimientos, dando a cono-cer los primeros roedores sigmodontinos fsi-les sudamericanos (Lund, 1839, 1840a, 1840b,1842a, 1842b). Pocos aos despus, el gelogoAugusto Bravard hara lo propio para Argen-tina (Bravard, 1857), cuando en ocasin delsegundo censo estadstico nacional listara, en-


tre los numerosos fsiles reunidos, al Musfossilis.

La obra de Florentino Ameghino (Fig. 1)marca un punto de inflexin en la paleomasto-zoologa sudamericana, permitiendo, segnPascual (1960:88) que ...la paleontologa ar-gentina [obtenga] su carta de ciudadana. Estemomento, hacia finales del siglo XIX, no serala excepcin para los sigmodontinos fsiles. Yaen 1880, Henri Gervais y un novel Ameghinolistaban en su catlogo 12 especies de muroi-deos fsiles para Brasil a partir de los precla-ros trabajos de Lund y otras dos, primerasstas con una referencia taxonmica, de losdepsitos cuaternarios de la pampasia (Ger-vais y Ameghino, 1880). En los ltimos 15aos del siglo XIX tres contribuciones estable-ceran el panorama de los sigmodontinos fsi-les que, casi sin excepciones, durara hasta ladcada de 1970. Claramente, la obra ms des-tacada y largamente olvidada fue la de HerlufWinge (Fig. 1), sobre la base de las coleccio-nes reunidas en Lagoa Santa por Lund. Winge(1887) describi e ilustr magnficamente 27especies de muroideos con registro fsil enBrasil, muchas de los cuales han demostrado,a la luz de los estudios de las ltimas dcadas,ser especies vlidas y vivientes (e.g., Voss yMyers, 1991, Voss, 1993). Dos aos despusy con menor suerte, Ameghino (1889) ataclos muroideos en su clsica y monumental obraContribucin al conocimiento de los mamfe-

ros fsiles de la Repblica Argentina. Previa-mente, el destacado zologo y paleontlogoGermn Burmeister haba hecho lo propio enel marco de una sntesis de los sigmodontinosvivientes (Burmeister, 1879). Unos pocos aosantes de la muerte de Ameghino, se sumaranal elenco algunos nuevos gneros, los prime-ros pre-cuaternarios como Proreithrodon delPlioceno argentino (Ameghino, 1908; Rovere-to, 1914), e incluso seran mencionados algu-nos de los ms antiguos representantes delgrupo (Cricetodon del clsico yacimientoFarola de Monte Hermoso; Ameghino, 1908).De esta manera, el fin de siglo y la primeradcada del XX terminaran con una plyade denombres, muchos referidos a taxones supues-tamente extintos y escasamente conocidos.

1.2. La estasis post-ameghiniana(1911-1968)

Al igual que con el nacimiento de la obraameghiniana, la muerte de Florentino marc elinicio de una nueva etapa en la paleontologaargentina, en este caso signada por un parcialestancamiento en las investigaciones. Entre1911 y finales de la dcada de 1950, unas pocasobras permiten rastrear la saga de lossigmodontinos fsiles. As, algunos de los dis-cpulos ms renombrados del post-ameghinismo, Carlos Rusconi y Alfredo Cas-tellanos, describieron o mencionaron ocasio-nalmente taxones para el Cuaternario de Bue-

Fig. 1. Retratos de tres de los autores ms influyentes en el estudio de los sigmodontinos fsiles sudamericanos (deizquierda a derecha): Florentino Ameghino (1854-1911), Herluf Winge (1857-1923) y Osvaldo Reig (1929-1992).Portraits of three of the most important authors of studies on South American fossil sigmodontines (from leftto right).


nos Aires y Crdoba (Rusconi, 1931, 1936;Castellanos, 1944). Sin embargo, es bsicamen-te una etapa oscura en el conocimiento delgrupo, parcialmente producto de un sesgadointers por las extraordinarias faunaspalegenas centrado en la figura descollantede George G. Simpson.

Hacia comienzos de la dcada de 1960, unacorriente renovadora marca el despegue de lamoderna paleontologa sudamericana. Desdevarios pases, destacados especialistas dabancomienzo a uno de los perodos ms fructfe-ros de la disciplina. De este segmento son lasprimeras menciones de sigmodontinos fsilesdel Cuaternario de Bolivia (Hoffstetter, 1963,1968) y la puesta en valor de la obra de Lund,a travs de la tarea revisionaria del brasileoPaulo Couto (1950, 1953).

Tambin merecen destacarse los primerosintentos por un ordenamiento de la abundantenomenclatura generada en el perodo previo(Pisano, 1966). Entre los pioneros de estosesfuerzos es con mucho Philip Hershkovitz(1955, 1962, 1966a) quien propiciara una re-visin de los taxones fsiles (vase tambinAvila-Pires, 1960). Sus propuestas de sinoni-mia, en algunos casos certeras (e.g., Tretomyso Ptyssophorus como sinnimos de Reithrodon;Hershkovitz, 1955), otras veces errneas (e.g.,Necromys o Bothriomys, como sinnimos deCalomys y Euneomys, respectivamente;Hershkovitz, 1962) muestran, ante todo, undenodado inters en la bsqueda de un pano-rama nominal ordenado y una slida taxono-ma alfa.

1.3. La era moderna (1969-)La obra de Osvaldo Reig (Fig. 1) domina losltimos 40 aos del conocimiento de los roe-dores sigmodontinos fsiles sudamericanos yes l, sin dudas, responsable de un importanteacicate, directo o indirecto, para su presenteestudio. Existen menciones sobre el grupo efec-tuadas por un joven Reig, cuando revisara losagregados faunsticos de algunas formacionesfosilferas pampeanas (Reig, 1952, 1958). Peroes recin en su trabajo de finales de los 60(Reig y Linares, 1969), sobre el registropliocnico de Akodon, donde se establece cla-ramente el inters demostrado por este autor

que marcara sus contribuciones posteriores.stas no se hicieron esperar; una profundarevisin de los sigmodontinos vivientes y fsi-les efectuada durante una estancia de trabajoen Londres cristalizara en su tesis doctoral(Reig, 1972). Luego, en sucesivos trabajos, fueconfeccionando un escenario basado en unslido trabajo de taxonoma alfa especialmentededicado a los akodontinos as como un mar-co biogeogrfico y evolutivo integral, a escalacontinental, para estos roedores (Reig, 1975,1977, 1978, 1980, 1981, 1984, 1986, 1987,1989, 1994). Desde un punto de vista fctico,la obra reigiana con los sigmodontinos fsilesestuvo cimentada, como con otros grupos demamferos a los que dedicara esfuerzo, en lalabor coleccionista de Galileo Scaglia. Si esjusticia reconocer la genialidad de la dupla delos hermanos Ameghino, Florentino en gabi-nete y Carlos en el campo, no es menos justodestacar que la minuciosa tarea de recupera-cin de fsiles llevada a cabo por el directordel, por aquel entonces, naciente Museo Muni-cipal de Ciencias Naturales y Tradicional deMar del Plata, fue de fundamental importan-cia. La prematura muerte de Reig dej segura-mente trunca una de las etapas ms fructferas,como habra sido la resultante de una sntesisentre todo este bagaje y los nuevos aportes dela gentica molecular.

Un renovado inters por las faunas cuaterna-rias pero esta vez con un fuerte componentede la Nueva arqueologa (Binford, 1981) ysu caudal metodolgico dio sus frutos con losprimeros hallazgos de sigmodontinos fsiles envarios pases que, hasta este momento, care-can de menciones. As, los primeros restos deChile principalmente de yacimientos arqueo-lgicos del Pleistoceno tardo y Holocenohacen su aparicin en escena (Rau y Yez,1980; Tamayo y Frasinetti, 1980; Simonetti yRau, 1989). Del mismo modo, una profundaprospeccin de depsitos pleistocnicos enUruguay comienza a dar sus frutos con el des-cubrimiento de los primeros sigmodontinos paraeste pas (Mones y Castiglioni, 1979; Ubilla,1986).

La ltima dcada es profusa en hallazgos,resultado de nuevos trabajos de campo conaplicacin de tcnicas especiales (lavado y


tamizado de sedimento) para la recuperacinde restos de microvertebrados. La base deltrabajo de Reig en la regin pampeana deArgentina fue efectuada con no ms de, aproxi-madamente, 40 restos fsiles. Los trabajos deprospeccin que comienzan a desarrollarse en1990 permitieron obtener muestras conforma-das por cientos y miles de restos (Pardias,1995a). Del mismo modo, una mayor y msfluida interaccin con grupos de arquelogosdetermin el estudio de secuencias holocnicasde gran riqueza (Tonni et al., 1988; Pardias,1995a, 1995c, 1999a, 1999b, 2000b). La revi-sin de numerosas localidades clsicas de Ar-gentina permiti obtener nuevos materiales yla descripcin de taxones extintos (Pardias,1997; Steppan y Pardias, 1998) y novedososagregados plio-pleistocenos (Pardias yLezcano, 1995; Pardias y Deschamps, 1996;Tonni et al., 1996). Este nfasis tambin al-canz otras regiones de Argentina; numerososestudios fueron llevados a cabo en sitios ar-queolgicos patagnicos (Pearson y Pearson,1993; Pardias, 1998a, 1999b). Especialmenteen el Noroeste, estas tareas permitieron la pues-ta en valor de riqusimos yacimientos delPleistoceno final y Holoceno (e.g., Ortiz et al.,2000; Ortiz y Pardias, 2001; Ortiz, 2001).

Esta ltima dcada tambin signific un sus-tancial aporte al conocimiento de los sigmo-dontinos fsiles en otros pases de Amricadel Sur. As, en Ecuador cuyos datos previossobre estos roedores fsiles se restringan aunas pocas menciones sin confirmacin (vaseHoffstetter, 1952) las secuencias de La Cale-ra y Quebrada Cuesaca dieron luz a contextoscon numerosos taxones de ambientes perisel-vticos, incluyendo formas extintas durante elHoloceno (Fejfar et al., 1993, 1996). Los sig-modontinos fsiles de Uruguay tambin sufrie-ron un notable incremento en su diversidadconocida, con nuevos restos de formacionesdel Pleistoceno tardo (Ubilla et al., 1994;Ubilla, 1996). Una tarea de revisin basada enlas antiguas colecciones efectuadas por Lunden Brasil y las ms recientes de Branisa enBolivia, han permitido generar informacinvaliosa respecto de la taxonoma y nomencla-tura de varias formas (e.g., Voss y Myers, 1991;Voss y Carleton, 1993; Pardias y Galliari,

1998). Finalmente, un comentario aparte me-rece el descubrimiento de nuevos taxones f-siles en reas isleas, tanto en el mbito gen-rico (Carleton y Olson, 1999) como especfico(McFarlane y Debrot, 2001), revelando unainsospechada paleodiversidad en las radiacio-nes de sigmodontinos de regiones insulares.

2. DIVERSIDAD Y REGISTROFSIL DE LOS ROEDORESSIGMODONTINOSSUDAMERICANOS

2.1. Diversidad actual

La subfamilia Sigmodontinae es sumamentediversa y tiene una amplia distribucin geo-grfica en las Amricas, desde Tierra del Fue-go hasta el sur de los Estados Unidos. Lossigmodontinos tambin habitan el archipilagode las islas Galpagos y algunas de las Anti-llas (e.g., Curaao, Jamaica), si bien la granmayora se distribuye en Amrica del Sur con-tinental. Las especies presentes en AmricaCentral y del Norte, mayoritariamente pertene-cen a gneros que tambin habitan Sudamrica(e.g., Oryzomys, Sigmodon). De esta forma, delos 11 gneros que se distribuyen en Centro yNorteamrica, slo uno, Rheomys, no alcanzaAmrica del Sur. Un gnero, Nesoryzomys, esendmico de las islas Galpagos. En cambio,aproximadamente 60 gneros se encuentran ex-clusivamente en Amrica del Sur (Musser yCarleton, 1993, con modificaciones). Es desta-cable el hecho de que todava no conocemosen toda su extensin la diversidad sigmodon-tina actual. No slo nuevas especies son des-criptas rutinariamente (e.g. Voss et al., 2001),sino que tambin nuevos gneros son erigidosa partir de recientes colectas realizadas en enel campo (e.g., Anderson y Yates, 2000), ascomo de revisiones taxonmicas basadas encolecciones de museo (e.g., Gonzlez, 2000).Esta diversidad taxonmica se corresponde conuna igualmente notable variabilidad morfol-gica y ecolgica, incluyendo especies herbvo-ras, frugvoras, granvoras, piscvoras, anima-lvoras e insectvoras (Reig, 1984).

Tempranamente en la historia taxonmica de


los sigmodontinos se reconocieron grupos degneros (e.g., orizominos, tomasominos,akodontinos) sobre la base de similitudfentica (e.g., Thomas, 1906a, 1906b, 1916;Tate, 1932a, 1932b). Luego, estos grupos fue-ron incorporados en clasificaciones formalescon rango taxonmico de tribu (e.g., McKennay Bell, 1998). El nmero y contenido de estosgrupos ha variado enormemente. ste es untema muy amplio cuya cobertura no es el ob-jetivo de esta contribucin; lecturas ineludi-bles para el interesado son Hershkovitz (1966a),Gardner y Patton (1976), Reig (1980), Carletony Musser (1989) y Smith y Patton (1999). Bastaaqu ilustrar estos cambios con el ejemplo delos gneros Reithrodon, que ha fluctuado entrelas tribus Sigmodontini, Phyllotini, y su propiatribu Reithrodontini (vase Pardias y Galliari,2001) y Zygodontomys, que ha sido considera-do un Oryzomyini, un Phyllotini, unAkodontini, o como un Sigmodontinae incertaesedis (vase Voss, 1991). En el mbito tribalun claro ejemplo de estos cambios son losThomasomyini, que desde su temprano reco-nocimiento (Thomas, 1906b) han fluctuadoentre su consolidacin formal (e.g., Steadmany Ray, 1982; McKenna y Bell, 1998) o sersubsumido en los Oryzomyini (Reig, 1980), yentre su expansin (e.g., Hershkovitz, 1966a)o su drstica reduccin (Voss, 1993; Smith yPatton, 1999). Como bien puntualiz Voss(1993), estas diferencias tienen su origen enque las tribus fueron definidas en base a simi-litud global y no derivada, a la vez que distin-tos autores dieron en forma alternativa mayoro menor relevancia a determinado tipo de ca-racteres (e.g., morfologa dentaria y/o craneana,complemento cromosmico).

Recientemente, diversos anlisis filogenticoshan motivado una revisin de las concepcio-nes tribales clsicamente aceptadas. En estesentido, el estudio efectuado por Smith y Patton(1999) marca un punto de inflexin por sucarcter pionero en el uso de un extensivomuestreo taxonmico y por las mltiples nue-vas hiptesis generadas. As, hoy se cuestionala validez de al menos una asociacinsupragenrica tradicionalmente reconocida (latribu Scapteromyini), a la par que los lmites ycontenidos de, prcticamente, todas las tribus

son objeto de reconsideracin. Igualmente,estos anlisis han puesto de manifiesto la dis-tincin de un grupo previamente no identifica-do (i.e., abrotricinos), as como la existenciade muchos gneros sin una relacin filogenticacercana con ningn otro gnero o tribu enparticular (Delomys, Irenomys, Juliomys yReithrodon).

Se asiste a un perodo en el que varios gru-pos de trabajo, usando caracteres morfolgi-cos y moleculares (e.g., secuencias mitocon-driales y nucleares), estn abocados a estudiarlas relaciones filogenticas de los sigmodonti-nos. Estos estudios (e.g., DEla, 2002), en lalnea del de Smith y Patton (1999), incluyenun muestreo taxonmico amplio, incorporandoen algunos casos taxones nunca antes analiza-dos filogenticamente. Por lo tanto, es de es-perar que muchos, si no todos los grupos quese mencionan a continuacin, vean alteradossus contenidos de una manera u otra.

Akodontini. Es una de las tribus ms diversasy constituye la que ha sido objeto de mayorescambios recientes en su contenido. stos in-cluyen la expansin de la tribu para dar cabidaa los oximicterinos (Reig, 1987) y a losScapteromyini (Smith y Patton, 1999; DElaet al., en prensa) y la exclusin de un grupo degneros andinos (Smith y Patton, 1999). Talcual son ac entendidos, los Akodontini cons-tituyen un grupo morfolgicamente diverso yampliamente distribuido en Amrica del Sur,excepto Amazona, ocupando gran variedad dehbitat, tanto en tierras altas como bajas.Ecolgicamente, los Akodontini tambin cons-tituyen un grupo diverso, con amplitud de die-tas, incluyendo especies fosoriales, semiacuticasy cursoriales.

Abrotricinos. Este es un grupo de seis g-neros de distribucin bsicamente andina, tra-dicionalmente considerados como parte de losAkodontini (e.g., Reig, 1987). La distincin deeste clado como una de las mayores seccionesde la radiacin sigmodontina es fuertementeapoyada por anlisis filogenticos basados endiversas fuentes de datos (Dickerman, 1992;Smith y Patton, 1993, 1999; DEla, 2002). Estegrupo, adems de carecer de una definicin


formal, tambin acusa la falta de una diagnosisbasada en caracteres morfolgicos. Losabrotricinos son ratones con hbitosfosoriales, adaptados a una dieta fundamental-mente carnvora, insectvora y fungvora.

Icthyomyini. Esta tribu comprende una peque-a radiacin sigmodontina distribuida en sel-vas tropicales de Amrica del Sur, Central ydel Norte. Esta es la nica tribu con un repre-sentante genrico extra-sudamericano(Rheomys). Los Icthyomyini son semiacuticosy estn especializados en depredar sobre artr-podos y pequeos vertebrados. Su particularanatoma permite distinguirlos claramente detodos los otros miembros de la subfamilia. Lamonografa de Robert Voss (1988) es excep-cional dentro de los estudios de sigmodontinos,por el sustancial aporte sobre taxonoma alfa,distribucin, preferencia de hbitat y dieta detodos los gneros reconocidos.

Oryzomyini. sta constituye la agrupacin tri-bal ms numerosa de la subfamilia. Sus conte-nidos han variado enormemente a lo largo dela historia taxonmica de los sigmodontinos.Voss y Carleton (1993) sentaron las bases parauna definicin de la tribu basada en apomorfas.La tribu, tradicionalmente considerada comoun grupo de sigmodontinos pentalofodontes conmesolofo y mesolfido bien desarrollados, fueposteriormente expandida para incluir los g-neros tetralofodontes Holochilus,Pseudoryzomys y Zygodontomys. Este es elgrupo de sigmodontinos de mayor distribucingeogrfica, alcanzando las tres Amricas, lasGalpagos, las Antillas y, en el pasado recien-te, tambin la isla ocenica Fernando deNoronha. La mayora de los Oryzomyini habi-tan en selvas tropicales y subtropicales, aun-que algunos gneros han invadido reas abier-tas de pastizales, estepas y bosques.

Phyllotini. sta es la tercera tribu ms diversay, al igual que las anteriores, sus lmites ycontenidos han sido y son centro de numero-sos cambios. As, Irenomys, un gnero clsica-mente considerado como Phyllotini, ha sidoremovido de la tribu (Smith y Patton, 1999).

En adicin, Reithrodon y Euneomys, conside-rados por algunos autores como filotinos (e.g.,Braun, 1993; Steppan, 1995; Steppan yPardias, 1998; Ortiz et al., 2000), tambindeben excluirse de este clado (Smith y Patton,1999; DEla, 2002). Queda an por ponerse aprueba si el restante gnero viviente(Neotomys), integrante del denominado grupoReithrodon, forma parte o no de la radiacinde los Phyllotini. Los filotinos se distribuyenfundamentalmente en ambientes de pastizales,desiertos y semi-desiertos a lo largo de losAndes y tierras bajas del cono sur sudamerica-no. En general, son sigmodontinos de dienteshipsodontes especializados en una dieta herb-vora y granvora.

Sigmodontini. Segn es entendida actualmen-te, esta tribu es monotpica, siendo Sigmodonsu nico representante viviente. Este gnero sedistribuye en las tres Amricas (Voss, 1992).As, los Sigmodontini constituyen la tercera yltima tribu de los Sigmodontinae que habitaNorteamrica. Estas ratas son herbvoras yhabitantes de reas abiertas tropicales ysubtropicales a baja altitud.

Thomasomyini. Como se mencionara previa-mente, esta tribu ha sido objeto de diferentesopiniones, no slo en cuanto a contenidos ylmites, sino tambin en su distincin comounidad supragenrica. En un estudio sumamenteimportante por sus implicaciones tericas yprcticas, Voss (1993) indic que la mayorade los estados de carcter clsicamente consi-derados como caracteres tomasominos sonestados plesiomrficos y, por lo tanto, inade-cuados para diagnosticar grupos. Esta opininfue corroborada por Smith y Patton (1999),cuyos anlisis filogenticos resaltaron que losgneros Delomys y Juliomys (= Wilfredomyspictipes) deben removerse del cladoThomasomyini. Tal cual es aqu entendida, latribu se distribuye en la parte tropical deAmrica del Sur, llegando Rhipidomys a Pana-m. Los Thomasomyini tienen molaresbraquiodontes y cuspidados y estn adaptadosa una dieta insectvora-omnvora. Algunas es-pecies son arborcolas y otras escansoriales.


Wiedomyini. Esta tribu fue definida y diag-nosticada por Reig (1980) para incluir a unnico gnero viviente, Wiedomys y al extintoCholomys. Anlisis filogenticos apoyan esteescenario ya que Wiedomys no muestra rela-cin estrecha con ningn otro gnero o agru-pamiento supragenrico en particular (Smith yPatton, 1999; DEla, 2002). Wiedomys se dis-tribuye en la caatinga del nordeste de Brasil.

Lneas nicas y taxones incertae sedis.Tradicionalmente, se ha postulado que desdeun punto de vista filogentico, ciertos gnerosno se relacionaran cercanamente a ningn otrognero o grupo de gneros en particular. Comoforma de enfatizar su distincin filtica, estostaxones han sido incluidos en tribusmonotpicas (e.g., Reithrodon en Reithrodontinipor Vorontzov, 1959), o simplemente conside-rados como sigmodontinos incertae sedis (e.g.,Abrawayaomys , Rhagomys, Punomys yZygodontomys para Reig, 1984; esos cuatrogneros y Pseudoryzomys para Musser yCarleton, 1993). Posteriormente, Voss (1993)evidenci que Delomys, clsicamente conside-rado un Thomasomyini, no puede asignarse aningn grupo monofiletico menos inclusivo quela subfamilia Sigmodontinae. Voss (1993) su-giri considerar a Delomys como unplesiomorphic Neotropical muroid, sugirien-do la misma condicin para otros ocho gne-ros. Smith y Patton (1999), en un anlisisfilogentico formal, corroboraron la distincindentro de la radiacin sigmodontina deDelomys, Juliomys, Irenomys, Reithrodon yScolomys. Smith y Patton (1999) trataron aestos gneros como unique lines. Es de des-tacar que estos autores tambin corroboraronla distincin de Sigmodon y Wiedomys, por loque su consideracin tradicional como losnicos representantes vivientes de sus respec-tivas tribus aparece consolidada. Finalmente,cabe mencionar que los gnerosAbrawayaomys, Microakodontomys yPhaenomys, considerados por muchos comoSigmodontinae incertae sedis (Reig, 1980;Voss, 1993; Musser y Carleton, 1993; Smith yPatton, 1999) hasta el momento no han sidoincluidos en anlisis filogentico alguno.

En el caso de que futuros anlisis filogen-

ticos corroboren la distincin de los gnerospreviamente mencionados, estos podran serreferidos a diferentes tribus monotpicas. Estaopcin aparece como poco prctica dado lapltora de nuevos taxones que implicara y elnulo significado biolgico de los mismos. Msall de estas consideraciones taxonmicas, re-sulta importante destacar que estos resultadosindican que la diversidad de los Sigmodonti-nae es mayor de lo que tradicionalmente sereconoce (DEla, 2000).2.2. Registro fsilEl registro paleontolgico de roedores sigmo-dontinos en Amrica del Sur es escaso com-parado con su diversidad actual y est limita-do al intervalo Mioceno ms tardo-Holoceno(Tabla 1), con la mayor parte de los registrosprovenientes de yacimientos ubicados (Fig. 2)en la regin central y norpatagnica de Argen-tina (Reig, 1978, 1987, 1994; Massoia et al.,1987; Pearson y Pearson, 1993; Pardias,1995b, 1995c, 1998b, 1999a, 1999b; Pardiasy Lezcano, 1995; Pardias y Deschamps, 1996;Crivelli et al., 1996; Pardias y Tonni, 1998;Steppan y Pardias, 1998). Otros sectores re-levantes los constituyen el noroeste de Argen-tina (Ortiz et al., 2000; Ortiz y Pardias, 2001;Pardias y Ortiz, 2001; Ortiz, 2001), la reginde Lagoa Santa, Brasil (Winge, 1887; Voss yMyers, 1991; Voss y Carleton, 1993), el surde Bolivia (Hoffstetter, 1963, 1968; Marshallet al., 1984; Steppan, 1996; Pardias y Gallia-ri, 1998) y el norte de Ecuador (Fejfar et al.,1993, 1996). Existen, adems, evidencias com-plementarias para Uruguay (Ubilla, 1996),Chile (Simonetti, 1989; Simonetti y Rau, 1989;Simonetti y Saavedra, 1994, 1997) y localida-des puntuales de Brasil (e.g., Salles et al.,1999).

Los sigmodontinos ms antiguos de Amri-ca del Sur provienen de la regin pampeanaargentina (Reig, 1978; Pardias y Tonni, 1998)y corresponden a formas genricas avanzadasde las tribus Phyllotini y Akodontini.Auliscomys formosus, uno de los sigmodontinosms antiguos conocidos (vase el punto 4.5.1.),proviene de depsitos de edadMontehermosense, Plioceno inferior (5-4 Ma;Cuadro 1), en tanto que Necromys bonapartei


Abrothrix kermacki Reig, 1978 ArgentinaAbrothrix magnus Reig, 1987 ArgentinaAkodon johannis Reig, 1987 ArgentinaAkodon lorenzinii Reig, 1987 ArgentinaAuliscomys formosus Reig, 1978 ArgentinaCholomys pearsoni Reig, 1980 ArgentinaDankomys simpsoni Reig, 1978 ArgentinaDankomys vorohuensis Reig, 1994 ArgentinaGraomys dorae Reig, 1978 ArgentinaIchthyurodon ameghinoi Steppan et Pardias, 1998 ArgentinaNecromys bonapartei (Reig, 1978) ArgentinaOlympicomys vossi Steppan et Pardias, 1998 ArgentinaPanchomys steppani Pardias, 1997 ArgentinaPhyllotini, gen. et sp. nov. (1) ArgentinaScapteromys hershkovitzi Reig, 1994 ArgentinaTafimys powelli Ortiz, Pardias et Steppan, 2000 ArgentinaAbrothrix illuteus Thomas, 1925 ArgentinaAbrothrix lanosus (Thomas, 1897) ArgentinaAbrothrix longipilis (Waterhouse, 1837) ArgentinaAbrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837) ArgentinaAkodon azarae (Fischer, 1829) ArgentinaAkodon cf. A. iniscatus Thomas, 1919 (2) ArgentinaAkodon cf. A. montensis Thomas, 1913 (3) ArgentinaAkodon cf. A. neocenus Thomas, 1919 Argentina

Akodon molinae Contreras, 1968 Argentina

Akodon sp. Argentina

Andalgalomys sp. ArgentinaAndinomys edax Thomas, 1902 Argentina

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Tabla 1Biocrones conocidos de los Sigmodontinae fsiles sudamericanos (compilado de varias fuentes).

Known biochrons of South American fossil sigmodontines (compiled from several sources).


Bibimys cf. B. torresi Massoia, 1979 Argentina

Calomys callosus (Rengger, 1830) ArgentinaCalomys cf. C. laucha-C. musculinus Argentina

Calomys sp. Argentina

Chelemys macronyx (Thomas, 1894) ArgentinaEligmodontia cf. E. typus F. Cuvier, 1837 ArgentinaEligmodontia sp. Argentina

Euneomys chinchilloides (Waterhouse, 1839) ArgentinaEuneomys sp. Argentina

Geoxus valdivianus (Philippi, 1858) ArgentinaGraomys griseoflavus (Waterhouse, 1837) ArgentinaGraomys sp. Argentina

Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) ArgentinaIrenomys tarsalis (Philippi, 1900) ArgentinaKunsia sp. Argentina

Loxodontomys micropus (Waterhouse, 1837) ArgentinaLundomys molitor (Winge, 1887) ArgentinaNecromys cf. N. benefactus (Thomas, 1919) ArgentinaNecromys cf. N. lactens (Thomas, 1918) ArgentinaNecromys obscurus (Waterhouse, 1837) ArgentinaNecromys sp. (4) ArgentinaNectomys squamipes (Brants, 1827) ArgentinaNeotomys ebriosus (Thomas, 1894) ArgentinaNoronhomys sp. Argentina

Oligoryzomys cf. O. flavescens (Waterhouse, 1837) ArgentinaOligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832) ArgentinaOligoryzomys sp. (5) ArgentinaOxymycterus cf. O. paramensis Thomas, 1902 Argentina

Oxymycterus cf. O. rufus (Fischer, 1814) ArgentinaOxymycterus sp. Argentina

Phyllotis sp. (6) Argentina

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Phyllotis xanthopygus (Waterhouse, 1837) ArgentinaPseudoryzomys simplex (Winge, 1887) ArgentinaReithrodon auritus (Fischer, 1814) ArgentinaScapteromys cf. S. aquaticus-S.tumidus Argentina

Sigmodontinae, gen. et sp. indet. (7) ArgentinaHolochilus primigenus Steppan, 1996 (8) BoliviaAndinomys edax Thomas, 1902 BoliviaCalomys cf. C. laucha (Fischer, 1814) BoliviaCalomys sp. Bolivia

Graomys sp. Bolivia

Holochilus chacarius Thomas, 1906 (9) BoliviaKunsia fronto (Winge, 1887) BoliviaNecromys sp. (10) BoliviaNectomys cf. N. squamipes (Brants, 1827) BoliviaOxymycterus cf. O. paramensis Thomas, 1902 (11) BoliviaPhyllotis cf. P. xanthopygus (Waterhouse, 1837) BoliviaNoronhomys vespuccii Carleton et Olson, 1999 BrasilAkodon angustidens (Winge, 1887) (12) BrasilAkodon clivigenis (Winge, 1887) (12) BrasilAkodon cursor (Winge, 1887) BrasilBibimys labiosus (Winge, 1887) BrasilBlarinomys breviceps (Winge, 1887) BrasilCalomys callosus (Rengger, 1830) BrasilCalomys expulsus (Lund, 1841) BrasilCalomys tener (Winge, 1887) BrasilDelomys sp. (13) BrasilHolochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) BrasilHolochilus sp. Brasil

Juscelinomys talpinus (Winge, 1887) (14) BrasilKunsia fronto (Winge, 1887) BrasilKunsia tomentosus (Lichtenstein, 1830) Brasil

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Lundomys molitor (Winge, 1887) BrasilNecromys lasiurus (Lund, 1840) BrasilNectomys squamipes (Brants, 1827) BrasilOligoryzomys eliurus (Wagner, 1845) BrasilOligoryzomys sp. Brasil

Oryzomys anoblepas (Winge, 1887) (12) BrasilOryzomys ratticeps (Hensel, 1873) BrasilOryzomys russatus (Wagner, 1848) (15) BrasilOryzomys subflavus (Wagner, 1842) BrasilOxymycterus cosmodus Winge, 1887 (12) BrasilOxymycterus roberti Thomas, 1901 Brasil

Pseudoryzomys simplex (Winge, 1887) BrasilRhipidomys mastacalis (Lund, 1840) BrasilRiphidomys sp. Brasil

Thalpomys sp. Brasil

Thaptomys nigrita (Lichtenstein, 1819) BrasilWiedomys pyrrhorhinos (Wied-Neuwied, 1821) BrasilAbrothrix lanosus (Thomas, 1897) ChileAbrothrix longipilis (Waterhouse, 1837) ChileAbrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837) ChileEuneomys chinchilloides (Waterhouse, 1839) ChileLoxodontomys micropus (Waterhouse, 1837) ChileOligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832) ChileOligoryzomys sp. Chile

Phyllotis sp. (16) ChilePhyllotis xanthopygus (Waterhouse, 1837) ChileReithrodon auritus (Fischer, 1814) ChileAkodon sp. EcuadorAnotomys cf. A. leander Thomas, 1906 Ecuador

Megaoryzomys curioi (Niethammer, 1964) EcuadorMicroryzomys cf. M. minutus (Tomes, 1860) Ecuador

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Sigmodontinae, gen. et sp. nov. (17) EcuadorPhyllotis sp. Ecuador

Sigmodon sp. Ecuador

Sigmodontomys sp. EcuadorThomasomys spp. Ecuador

Phyllotis sp. Per

Sigmodon sp. Per

Akodon cf. A. azarae (Fischer, 1829) Uruguaycf. Wilfredomys UruguayHolochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) (18) UruguayLundomys molitor (Winge, 1887) UruguayReithrodon auritus (Fischer, 1814) UruguayCalomys hummelincki (Husson, 1960) (19) VenezuelaHolochilus cf. H. sciureus Wagner, 1842 Venezuela

Oecomys cf. O. concolor (Wagner, 1845) VenezuelaSigmodon cf. S. alstoni (Thomas, 1880) Venezuela

(1) Un nuevo gnero innominado, relacionado con Loxodontomys (vase Bond et al., 1998);(2) El registro de este taxn para el Vorohuense est basado en un material sumamente fragmentario;(3) Corresponde a Akodon cf. A. cursor, citado por Reig (1987);(4) Incluye Bolomys sp. A y Bolomys sp. B citados por Reig (1994);(5) Corresponde a Oligoryzomys longicaudatus registrado por Ortiz y Pardias (2001);(6) Quintana (1994) ha mencionado, pero lamentablemente nunca documentado, un registro para el gnero del

Sanandresense;(7) Mencionado como Scapteromyini gen. et sp. indet. en Pardias (1999a), posiblemente, un nuevo gnero relacionado

con Scapteromys y Kunsia;(8) Steppan (1996) tambin menciona para la fauna de Tarija un Akodontini indeterminado (Akodon o Necromys);(9) Previamente citado como H. brasiliensis (vase la discusin en Pardias y Galliari, 1998);

(10) Citado como Zygodontomys lasiurus por Marshall y Sempere (1991);(11) El material reportado para Tarija y asignado a Oxymycterus sp. por Takai et al. (1984) debe referirse a un Phyllotini;(12) Estatus incierto; aqu se sigue parcialmente a Voss y Myers (1991) en el listado de los muroideos fsiles de Lagoa

Santa;(13) Vase la discusin del estatus de Delomys plebejus en Voss (1992);(14) Referible al gnero Brucepattersonius segn J. Oliveira (com. pers., 2001)(15) De acuerdo a Musser et al. (1998), incluye a Calomys coronatus Winge, 1887;(16) La mencin de este taxn para el Ensenadense (cf. Moreno et al., 1994) requiere confirmacin;(17) En estudio por S. Steppan y C. Mezzabotta (S. Steppan, com. pers.)(18) Se incluye de acuerdo a Oliveira (1992); el material referido a esta especie por Mones y Castiglioni (1979)

pertenece, en realidad, a Lundomys molitor (Pardias, datos no publicados).(19) Las menciones para Venezuela corresponden a la informacin preliminar de Rincn Rincn (2002. 8 Congreso

Argentino de Paleontologa y Bioestratigrafa, Corrientes, Resumenes: 53).

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Fig. 2. Principales yacimientos sudamericanos portadores de restos de sigmodontinos fsiles (Referencias enel Apndice 1).Main sigmodontine fossil deposits from South America (references in the Appendix 1).


es del Chapadmalalense inferior, entre 4 y 3.5Ma (Pardias y Tonni, 1998). Recientes pros-pecciones en Farola de Monte Hermoso, ascomo tambin en otras regiones centrales deArgentina, han brindado nuevos restos desigmodontinos fsiles de esa antigedad. Elestudio de los mismos est an en desarrollo(Bond et al., 1998; Montalvo et al., 2000) peropreanuncia un panorama ms diverso, con almenos dos nuevos gneros pliocnicos extin-tos (Fig. 3a; Pardias, datos no publicados).Se han mencionado, adems, restos desigmodontinos (referidos al gnero extintoDankomys) para el Plioceno de la provincia deCrdoba (Giannoncelli y Tauber, 1997; Tauber,2000), cuya determinacin precisa debe ser anfehacientemente documentada. En depsitos delChapadmalalense superior (Plioceno tardo) dellitoral atlntico bonaerense, se incluyen for-mas referidas a los gneros vivientes Abrothrix,Graomys y Reithrodon, y un gnero y especieextintos, Dankomys simpsoni (Reig, 1978;Pardias, 1995a). Otras formas son conocidaspara depsitos ms recientes, delBarrancalobense y Vorohuense (Plioceno tar-do), que incluyen los restos ms antiguos paraScapteromyini Scapteromys hershkovitzi- yel registro de dos gneros extintos, Cholomysy Panchomys (Fig. 3b; Reig, 1980, 1994;Pardias, 1997). Del Piso Vorohuense provie-nen tambin restos referibles a Reithrodon yDankomys, as como la primera ocurrencia deAkodon (Reig, 1987; Pardias, 1995a, 1999a).Los sigmodontinos en el SubpisoSanandresense (Plioceno tardo-Pleistocenoinferior) son escasos, pero incluyen dos gne-ros de filotinos extintos recientementedescriptos, Olympicomys e Ichthyurodon(Steppan y Pardias, 1998). Ya en elEnsenadense (Pleistoceno inferior-medio), seobserva un importante cambio en las faunas deestos roedores, establecindose la composicingenrica y especfica que caracteriza actual-mente a las comunidades de sigmodontinos dela regin pampeana (Pardias, 1995a, 1995b,1999a, 1999b). Aqu se observan los primerosregistros de Calomys, Eligmodontia, Holochilusy Nectomys, as como especies frecuentes hoyda en el mbito pampeano (e.g., Akodonazarae, Necromys benefactus; Pardias, 1993,

1999a). Sin embargo, no faltan taxones extin-tos, como el enigmtico Noronhomys (Fig. 3c;vase Pardias, 1999d). Es para este piso cuan-do ya se cuenta con evidencias complementa-rias para otros sectores del continente. DelEnsenadense-Bonaerense de la regin de Tarija(Bolivia) se han reconocido los gneros Kunsia,Oxymycterus, Nectomys, Phyllotis, Andinomysy Calomys (Hoffstetter, 1963; Marshall et al.,1984; Marshall y Sempere, 1991); cabe acla-rar que una revisin de los mismos est pen-diente. De estos mismos yacimientos, Steppan(1996) describi una especie extinta deHolochilus, hecho que sugiere que seguramen-te muchos gneros de distribucin, hoy da tro-pical o intertropical, tuvieron una altapaleodiversidad hasta ahora insospechada.

En Tucumn, norte de Argentina, se ha re-gistrado una notable acumulacin desigmodontinos de edad Lujanense (Pleistocenotardo). Entre las doce especies desigmodontinos detectadas cabe mencionar aAbrothrix illuteus, Necromys cf. N. lactens,Oxymycterus cf. O. paramensis, Andinomysedax, Neotomys ebriosus, Reithrodon auritusy Tafimys powelli (Ortiz et al., 2000; Ortiz2001; Ortiz y Pardias, 2001, Pardias y Ortiz,2001). Tafimys powelli es un filotinoeuhipsodonte (Fig. 3e) que constituye, por unlado, el nico sigmodontino con extincin enel Pleistoceno final de Argentina y, por el otro,el sigmodontino fsil conocido por la mayorcantidad y mejor calidad de restos (ms de300 entre porciones craneanas y dentarias;Ortiz, 2001). Esto ltimo, que puede parecertrivial, cobra su real dimensin si se tiene encuenta que, con muy escasas excepciones (e.g.,Noronhomys vespucci; vase Carleton y Olson,1999), los sigmodontinos extintos sondescriptos con uno o unos pocos restos denta-rios y, subsidiariamente, craneanos fragmenta-rios, imposibilitando estudios de variabilidad.En el Lujanense de la regin pampeana lossigmodontinos estn pobremente representados.Merece citarse la ocurrencia de diversostaxones que evidencian cambiosdistribucionales y cuantitativos en correlato conpulsos climticos (e.g., Eligmodontia, Graomys,Lundomys, Reithrodon; vase Tonni y Fidalgo,1978, 1982; Pardias, 1999a, 1999b). Particu-


Cuadro 1Cuadro cronolgico para el Plioceno-Holoceno del cono sur de Amrica del Sur

[basado en Cione y Tonni (2001) y las referencias all citadas; el Holoceno no est a escala].Pliocene to Holocene chronology from southern South America

[after Cione and Tonni (2001) and references therein; the Holocene is not at scale].

Ma pocas Zonas locales PisosHoloceno Lagostomus maximus Platense

Equus (A.) neogaeus Lujanense

Megatherium americanum Bonaerense

Tolypeutes pampaeus Ensenadense

Ctenomys chapalmalensis Sanandresense

Akodon lorenzinii VorohuensePlatygonus scagliai Barrancalobense

Paraglyptodonchapalmalensis Chapadmalalense superior

Neocavia depressidens Chapadmalalense inferior

Trigodon gaudryi

Montehermosense

Huayqueriense

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Fig. 3. Molares en vista oclusal de algunos sigmodontinos fsiles sudamericanos: a. Sigmodontinae gen. et sp. indet.,m1-3 derechos (Farola de Monte Hermoso, Chapadmalalense superior); b. Panchomys steppani, m1 derecho(Terrazas del Marquesado, Vorohuense); c. Noronhomys sp., M1 derecho (Arroyo Zabala, Ensenadense);d. Kunsia sp., M1 derecho (Playa Constitucin, Mar del Plata, Lujanense); e. Tafimys powelli, m1-3 derechos(La Angostura, Taf del Valle, Lujanense).Molar oclussal views of some sigmodontine fossils from South America.

larmente destacable resulta el reciente registrode una asociacin del Pleistoceno tardo con-formada por taxones tropicales e intertropicales(e.g., Bibimys, Kunsia, Scapteromys,Holochilus; Fig. 3d), en el sudeste de la pro-vincia de Buenos Aires, indicadora por pri-mera vez de francas condiciones interglaciales(Pardias et al., 2000b).

En cuanto a riqueza y diversidad especfi-cas, los fsiles de Lagoa Santa (Brasil) cons-tituyen un registro sin paralelo en Amrica delSur. Winge (1887) document 27 especies desigmodontinos, incluyendo Akodontini (e.g.,Akodon, Necromys, Blarinomys, Oxymycterus,Bibimys, Kunsia), Oryzomyini (e.g.,Pseudoryzomys, Holochilus, Oligoryzomys,Oryzomys), Thomasomyini (Rhipidomys) yPhyllotini (Calomys). Algunos de estosespecmenes han sido revisadostaxonmicamente, especialmente aquellos co-rrespondientes a Lundomys, Pseudoryzomys,Delomys y Oryzomys (e.g., Voss y Myers,1991; Voss, 1992; Voss y Carleton, 1993;Musser et al., 1998) y otros lo estn siendoactualmente (Juscelinomys, J. Oliveira com.pers.; Kunsia, Pardias y DEla, datos nopublicados). Pero la fauna pese a su ambiguaprocedencia estratigrfica carece de un estu-dio exhaustivo en su conjunto, el que segura-mente redundara en un aporte sustancial al

conocimiento de los micromamferos ypaleoambientes del Cuaternario tropical sud-americano (Voss y Myers, 1991).

En sedimentos del norte de Ecuador (Que-brada Cuesaca, Pleistoceno tardo; Fefjar et al.,1993, 1996), se han recuperado restos de va-rios sigmodontinos tropicales y andinos juntocon los de un gnero extinto, Copemyodon,supuestamente relacionado con losPeromyscinae-Neotominae (Fefjar et al., 1996).El registro en Chile est bsicamente restringi-do a yacimientos arqueolgicos, como Cuevadel Milodn, Monte Verde y Tres Arroyos,portadores de abundantes restos de Abrothrix,Euneomys, Loxodontomys, Oligoryzomys,Phyllotis y Reithrodon (Casamiquela yDillehay, 1989; Simonetti y Rau, 1989;Pardias y Martn, datos no publicados). Parael Lujanense de Uruguay, Ubilla (1996) men-ciona la presencia de Lundomys, Reithrodon yAkodon, a los que cabe agregar el registro msantiguo para una forma tropical vinculada, sinoconespecfica, con Wilfredomys oenax.

En el Holoceno de la regin pampeana, unaparte considerable del registro proviene de si-tios arqueolgicos y corresponde en su mayo-ra a taxones representados actualmente en esaregin (Pardias, 1999b y las referencias allcitadas; Gmez et al., 1999). Se destacan porsu riqueza yacimientos como Cueva Tixi


(Pardias, 1999b, 2000b) y Centinela del Mar(Pardias, 1999a, 1999b; Pardias y Tonni,2000), en cuyos agregados del Holoceno mstardo se verifican asociaciones no-anlogas conco-ocurrencia de formas intertropicales(Bibimys, Pseudoryzomys) y otras propias dereas desrticas o semi-desrticas(Eligmodontia, Phyllotis). En Chile, Simonetti(1989) menciona el hallazgo de Phyllotis,Abrothrix y Oligoryzomys en sitios arqueol-gicos del Holoceno medio y tardo. Para Boli-via, en la localidad de uapua (Holoceno in-ferior-medio), se han recuperado restosreferibles a los gneros Holochilus, Necromys,Calomys y Graomys (Hoffstetter, 1968;Marshall et al., 1984; Pardias y Galliari,1998). En el yacimiento de La Calera (Ecua-dor, Holoceno inferior) se han registrado espe-cies no identificadas de Thomasomys,Microryzomys, Akodon, Anotomys, Sigmodony Phyllotis (Fefjar et al., 1993, 1996). Asimis-mo, merece destacarse la reciente descripcindel gnero extinto Noronhomys, provenientede depsitos del Cuaternario final de Fernandode Noronha (Carleton y Olson, 1999), un ar-chipilago a casi 400 km de la costa nordestede Brasil. Este pas cuenta con un incompara-ble sistema crstico, cuyos depsitos guardanriqusimas sucesiones faunsticas delPleistoceno final-Holoceno, de las que hasta elmomento slo se conocen listados prelimina-res con profusin de taxones de abolengobraslico (e.g., Holochilus, Wiedomys,Oryzomys; vase Salles et al., 1999). Las islasGalpagos (Ecuador) han tenido una rica fau-na de sigmodontinos nativos (Patton y Hafner,1983). Entre stos descolla Megaoryzomys, elmayor sigmodontino conocido, cuya extincinse produjo durante el Holoceno (Steadman yRay, 1982).

El registro de sigmodontinos fsiles en Ve-nezuela y Per est limitado a la mencin deSigmodon y Phyllotis (Hoffstetter, 1986;Marshall et al., 1984). Recientemente, se hadestacado en forma preliminar el hallazgo desigmodontinos en el yacimiento peruanopleistocnico de Sacaco-Aguada de Lomas(vase Pujos y Salas, 2001). En tanto, en elresto de los pases del subcontinente (Colom-bia, Guayana Francesa, Guyana, Paraguay y

Surinam) el registro paleontolgico de estosroedores es, a nuestro mejor conocimiento,inexistente.

Sintticamente, el registro mejor conocidode sigmodontinos fsiles, aqul de la reginpampeana de Argentina, muestra la siguientesucesin de hitos: a) una paleofauna basalconformada por taxones bsicamente extintos,tanto en el mbito genrico como especfico,domina los depsitos del Mioceno ms tardo-Plioceno superior; b) durante el Ensenadense(Plioceno ms tardo-Pleistoceno) se producendos eventos significativos: los primeros regis-tros para varios taxones actualmente dominan-tes y las ltimas extinciones biolgicas en laregin; c) los ltimos 500.000 aos estn jalo-nados por importantes cambios corolgicos,ensambles comunitarios sin anlogo moderno(e. g., simpatra de Bibimys y Eligmodontia) ydramticas variaciones en las frecuencias; lascomunidades actuales se habran generado enlos ltimos 200 aos, probablemente comorespuesta a los cambios ambientales debidosal impacto antrpico (actividades agropecua-rias) y a los pulsos climticos recientes (e. g.,Pequea Edad del Hielo). Estas comunidadesse caracterizan por una dominancia de sigmo-dontinos oportunistas y una prdida general deriqueza, procesos tambin verificados en otrospases de latitudes medias (Chile, Sudfrica)

3. ROEDORES SIGMODONTINOSFSILES Y SISTEMTICA

Como otros grupos de organismos, los roedo-res sigmodontinos adolecen de numerosos pro-blemas taxonmicos. En la literaturapaleontolgica hay nombres que peridicamen-te han sido utilizados entre comillas por suestatus dudoso y otros que han pasado a en-grosar las listas de sinnimos. Las revisionessistemticas comenzaron con los estudios deBurmeister (1879), quien utiliz como base desu especie Hesperomys bravardi al Mus fossilisde Bravard (1857). La detallada tarea de Winge(1887) permiti vislumbrar el valor de lospioneros trabajos de recuperacin y clasifica-cin de los sigmodontinos de Brasil, llevadosa cabo por Lund. Hershkovitz (1955, 1962,1966a), en sus revisiones de diversos grupos


de sigmodontinos vivientes, propuso sinonimiasa nivel genrico y especfico para los taxonesmencionados o nominados por Ameghino(1889) y Winge (1887), y lo propio hizo PaulaCouto (1953) con respecto a la obra de esteltimo. Posteriormente, Reig (1978) y Massoia(1980) realizaron observaciones sobre el esta-do sistemtico de especies nominadas porAmeghino (1889) y Winge (1887), respectiva-mente. Massoia (1985) efectu una revisinparcial de los muroideos estudiados porAmeghino (1889), sobre la base, por primeravez, de un nuevo anlisis de los restos origina-les (vase Massoia y Pardias, 1993). Un sus-tancial aporte mediante nuevos estudios de losmateriales originalmente descriptos por Wingey conservados en Copenhague fue iniciado porRobert Voss, clarificando la situacintaxonmica y nomenclatorial de algunossigmodontinos tropicales y subtropicales (Vossy Myers, 1991; Voss, 1992; Voss y Carleton,1993; Musser et al., 1998). En lneas generalespuede decirse que la nomenclatura empleadapreviamente a la dcada de 1970 para losSigmodontinae fsiles ha sido prcticamentedepurada mediante la revisin de los restosoriginales (Pardias, 1995b, 1999c, 2000a;Tabla 2).

El empleo de los sigmodontinos fsiles en laconstruccin de hiptesis filogenticas formal-mente planteadas reconoce escasos anteceden-tes, stos bsicamente generados en el ltimolustro y abocados al tratamiento de porcionesrestringidas del gran rbol de los sigmodontinos(e.g., Steppan, 1996; Pardias, 1997; Carletony Olson, 1999). En esta seccin se discute ladisociacin entre sigmodontinos fsiles yfilogenias y se pasa revista a los estudios quehan intentado aproximaciones conjuntas entrepaleo y neoespecies.

La falta de inclusin de los taxones fsilesen esquemas filogenticos es, con mucho, unsubproducto claro de la conjugacin de variosfactores. Por un lado, la enorme diversidad delas formas vivientes y su pobre conocimientoque, en muchos casos, torna inestable cualquierintento filogentico ante la carencia de infor-macin bsica (e.g., morfolgica). Por el otro,el escaso conocimiento de las formas fsiles y,ms aun, su condicin restringida bsicamente

a aspectos de su morfologa dentaria. Esta si-tuacin obliga a que cuando anlisis filogen-ticos incluyen taxones fsiles, muchos caracte-res deban codificarse como informacin des-conocida y/o a trabajar con un limitado grupode caracteres. Quiz esto ltimo es lo que msha limitado los intentos de incluir fsiles enanlisis filogenticos (e.g., Olds y Anderson,1989; Steppan, 1995). Finalmente, no puededesestimarse un cierto desfasaje temporal en-tre el auge y popularizacin del enfoque cla-dista y la descripcin-discusin de varias for-mas fsiles (e.g., Reig, 1972, 1978, 1980;Baskin, 1978).

Osvaldo Reig fue un preclaro impulsor de lasistemtica filogentica en Amrica del Sur yen el mundo entero, propiciando, por ejemplo,la traduccin al espaol del libro seminal delgermano Willi Hennig (1968). Sin embargo,en su ltimo y ms detallado trabajo sobreakodontinos fsiles, Reig (1987: 349) expresa-ba su posicin diciendo although several con-ceptual tools of cladistic methodology are used,I follow a syncretic evolutionary approachwithin which paraphyletic taxa are notrejected...Supraspecific taxa are treated as class-concepts...Taxa are also considered to bepolythetic. Por lo tanto, no es de extraar queen la mayora de las publicaciones de Reig, apesar de cubrir claramente temas de sistemti-ca, no se presenten rboles filogenticos. Assus hiptesis filogenticas y sus agrupacionessupraespecificas de roedores sigmodontinospueden considerarse pre-cladistas, sin unsustento objetivo en el anlisis formal de ca-racteres y sus diferentes estados. Ejemplosclaros de esta prosa filogentica-biogeogrficason, por tomar uno, el origen de losScapteromyini que segn Reig (1984: 355)...os Scapteromyini, que apresentam afinidadecom os akodontinos no padro de seus molares,tenham surgido da diferenciao de umalinhagem akodontina que invadiu as terrasbaixas do Chaco e que se expandiu em seguidaem direo ao leste, adaptando-se a habitatssemiaquticos (Bibimys, Scapteromys) e semi-subterrneos (Kunsia). O, especficamente contaxones fsiles ...the Upper Pliocene(A.[brothrix] kermacki) and Lower Pleistocene(A.[brothrix] magnus) species of the subgenus


Tabla 2Sigmodontinos fsiles mencionados en Argentina previamente a 1969 y estatus taxonmico actual.

Argentinean fossil sigmodontines reported before 1969 and their current taxonomic status.

TAXONES MENCIONADOS ENTRE 1857-1969 NOMENCLATURA ACTUAL?Ptyssophorus rotundatus Rusconi, 1931 Nomen dubiumBothriomys catenatus Ameghino, 1889 Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837)Bothriomys spegazzinii Ameghino (in schedis) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Calomys auritus (sensu Ameghino, 1889) Akodon azarae (Fischer, 1829)Calomys longicaudatus (sensu Ameghino, 1889) Calomys musculinus (Thomas, 1913)Habrothrix arenicola (sensu Ameghino, 1889) Calomys musculinus (Thomas, 1913)Habrothrix internus Ameghino, 1889 Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837)Hesperomys bravardi Burmeister, 1879 Nomen dubiumHesperomys tener (sensu Ameghino, 1889) Akodon azarae (Fischer, 1829)Hesperomys tener (sensu Ameghino, 1889) Calomys laucha (Fischer, 1814)Holochilus multannus Ameghino, 1889 Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819)Holochilus vulpinus (sensu Ameghino, 1889) Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819)Mus fossilis Bravard, 1857 Nomen dubiumNecromys conifer Ameghino, 1889 Necromys benefactus (Thomas, 1919)Oxymicterus impexus Ameghino, 1889 Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837)Proreithrodon chapadmalalense (sensu Pisano, 1966) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Proreithrodon chapadmalense (sensu Rusconi, 1931) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Proreithrodon chapalmalense Ameghino, 1908 Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Proreithrodon chapalmalensis (sensu Reig, 1958) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Proreithrodon incipiens (sensu Pisano, 1966) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Proreithrodon incipiens (sensu Rusconi, 1931) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Proreithrodon incipiens Ameghino, 1909 Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Ptyssophorus elegans Ameghino, 1889 Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Reithrodon chapalmalense (sensu Reig, 1952) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Reithrodon chapalmalense (sensu Rovereto, 1914) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Reithrodon fossilis (sensu Ameghino, 1880) Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Reithrodon fossilis Gervais et Ameghino, 1880 Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Reithrodon olivensis Rusconi, 1931 Nomen dubiumReithrodon typicus fossilis Ameghino, 1889 Reithrodon auritus (Fischer, 1814)Tretomys atavus Ameghino, 1889 Reithrodon auritus (Fischer, 1814)

Abrothrix cannot be considered either ances-tral to or more primitive than the living speciesof the subgenus. Bolomys bonapartei from theLower Pliocene, far from representing primitiveconditions in its character-states, is betterinterpreted as part of the spatiotemporaldiversification of a relatively advancedakodontine genus (Reig, 1987: 390-391). In-

terpretaciones ms estrictamente cladistas delas ideas reigianas sobre el origen, relacionesy diversificacin de los representantes de lasubfamilia Sigmodontinae han sido efectuadaspor algunos autores (e.g., Steppan, 1995; Engelet al., 1998; Smith y Patton, 1999). Reig (1978)tambin realiz inferencias filogenticas decarcter ms restringido, al evaluar las afinida-


des de ciertos taxones extintos, como Graomysdorae del Plioceno de Mar del Plata y el g-nero Dankomys. En estos casos, atendiendo ala naturaleza fragmentaria del registro fsil, lasherramientas fundamentales fueron la ponde-racin subjetiva de similitudes y diferencias enla arquitectura molar y algunos pocos rasgoscraneanos adicionales.

Las escasas aproximaciones estrictamentecladsticas destinadas a evaluar las relacionesfilogenticas de los sigmodontinos fsiles fue-ron posibles gracias a la existencia de un ex-tensivo trabajo previo de evaluacin de la dis-tribucin y variacin de diferentes caracteresmorfolgicos en taxones vivientes. Este con-junto de datos parte de los trabajos pionerosde Hooper (1952, 1957; Hooper y Musser,1964) y Carleton (1980) y los aportes poste-riores desarrollados por Voss (1988, 1992),Voss y Carleton (1993), Steppan (1993, 1995),entre otros. As, Steppan (1996) estudi laposicin filogentica de la especie extintaHolochilus primigenus, del Ensenadense deTarija (Bolivia), en el contexto de losOryzomyini derivados tetralofodontes, sugirien-do su afinidad con las especies vivientes deHolochilus y robusteciendo as su asignacin aeste gnero. Ms recientemente, Carleton yOlson (1999) trataron cladsticamente alOryzomyini extinto Noronhomys, postulandosu relacin de grupo hermano de Holochilus.Lamentablemente, estos autores no incluyeronen dicho estudio a H. primigenus, marcandouna suerte de retroceso en los intentos porincorporar taxones fsiles a las hiptesisfilogenticas.

Por otra parte, el trabajo revisionario deSteppan (1993, 1995) respecto a los Phyllotinipermiti el anlisis posterior de taxones fsi-les junto a formas vivientes. El objetivo bsicode estos trabajos en cuanto a su alcancefilogentico fue evaluar en qu porcin de laradiacin de la tribu Phyllotini podan ubicar-se taxones fsiles primariamente asumidoscomo filotinos sobre la base de similitudmorfolgica global. En este sentido, Pardias(1997) estudi la posicin filogentica delgnero extinto Panchomys, del Plioceno de

Argentina, y lo mismo hicieron Steppan yPardias (1998) con respecto a otros dosPhyllotini, Olympicomys e Ichthyurodon, conigual procedencia cronolgica y geogrfica. Unpaso ms all fue dado por Ortiz et al. (2000)al incluir un cuarto filotino fsil, Tafimys, per-mitiendo la redefinicin del grupo Reithrodon(que comprende tambin las formas vivientesReithrodon, Euneomys y Neotomys) fuertemen-te corroborado por sinapomorfas crneo-den-tarias. Este estudio evidenci el valor de lainclusin de taxones fsiles al aumentar consi-derablemente el grado de robustez del clado(medido en valores de bootstraps). Sin embar-go, anlisis filogenticos recientes, basados ensecuencias de ADN mitocondrial y nuclear,sugieren que Reithrodon y Euneomys no sonfilotinos (Smith y Patton, 1999; DEla, 2002;DEla et al., enviado). Al mismo tiempo, nose ha recuperado un clado Reithrodon-Euneomys (DEla, 2002), aunque debe desta-carse que la zona del rbol filogentico dondeaparecen estos dos gneros es por dems ines-table, por lo que la hiptesis de la polifilia delgrupo Reithrodon debe de tomarse con sumacautela. Nuevos estudios, incluyendo aNeotomys, son necesarios para poner a pruebala hiptesis del grupo Reithrodon.

Sintticamente, unos pocos taxones fsileshan sido incluidos en anlisis filogenticosformales. La gran mayora de las asignacionesgenricas y, ms aun, tribales en el campo delos sigmodontinos fsiles se efectanfenticamente sobre rasgos aislados de la ar-quitectura dentaria. En tal sentido, valga elejemplo de la tribu Wiedomyini, erigida porReig (1980) sobre la base de un taxn viviente(Wiedomys pyrrhorhinos) y de uno fsil(Cholomys pearsoni). La justificacin de queeste ltimo sea un Wiedomyini descansa enque comparte con Wiedomys un rasgo denta-rio, entre la decena de caracteres morfolgicosutilizados para definir a la tribu. Sin embargo,este rasgo tambin ocurre en ciertosOryzomyini, Thomasomyini y Phyllotini. Conestos elementos, el tratamiento de Cholomyscomo un Wiedomyini debe, al menos, tomarsecon cautela.


4. HISTORIA BIOGEOGRFICADE LOS ROEDORESSIGMODONTINOS

La biogeografa histrica de los sigmodonti-nos es uno de los temas ms debatidos de todala sistemtica de los roedores Muroidea. Estacontroversia tuvo sus puntos lgidos en lasdcadas de 1960, 1970 y 1980. En las dosprimeras dcadas mencionadas, los paleont-logos Bryan Patterson y Rosendo Pascual, y elneontlogo Philip Hershkovitz, sentaron lasbases generales del debate. En la dcada de1980, Osvaldo Reig continu la lnea de pen-samiento de Hershkovitz, realizando contribu-ciones que resultan imprescindibles para en-tender el debate y que hoy constituyen lecturaobligada para aquellos interesados en el tema.Posteriormente, la controversia perdi notorie-dad a pesar de que los puntos en discusin nofueron resueltos.

El estudio de la biogeografa histrica de lossigmodontinos es un tema por dems comple-jo. Esto se debe, fundamentalmente, a la grandiversidad del grupo, a su amplia distribuciny a la condicin fragmentaria de su registrofsil (ver secciones precedentes). Debido a lovasto del tema, diferentes autores se centraronen distintos niveles del mismo. Algunos inves-tigadores se han interesado en la biogeografahistrica de todo el grupo, enfatizando lospatrones y el aspecto temporal de la coloniza-cin de Amrica del Sur. Por su parte, otrosautores se focalizaron en aspectos ms parcia-les, como la historia del grupo en cierta regin(e.g., Chile central; Caviedes e Iriarte, 1989;Marquet, 1989), o de cierto taxn en particular(e.g., Sigmodon; Voss, 1992). En esta seccinnos ocuparemos de revisar aquellas hiptesisclsicas propuestas oportunamente para expli-car la biogeografa histrica de todo el grupo(Tabla 3), para luego evaluarlas a la luz deestudios recientes y as sintetizar el estadoactual del conocimiento.

4.1. Las hiptesis clsicasEn el nico punto en el que todos los autoresque se han ocupado de estudiar la biogeografahistrica de los sigmodontinos (BHS de aquen adelante) coincidieron, es en sugerir que el

grupo, o su ancestro inmediato, se origin fue-ra de Amrica del Sur. Esta hiptesis se sus-tenta en que no se conoce ningn taxn sud-americano a partir del cual los sigmodontinospuedan haber derivado y en el hecho de quelos muroideos ms antiguos conocidos no sonde nuestro continente (Jacobs y Downs, 1994;Lindsay, 1994). Como corolario de esta hip-tesis, se desprende la necesidad de una o msinvasiones de roedores sigmodontinos oprotosigmodontinos a Amrica del Sur. Esaqu donde comienza el debate. ste puededividirse en tres grandes reas de discusin: 1)el origen geogrfico de los sigmodontinos o desus antepasados inmediatos (i.e., Amrica Cen-tral y del Norte o el Viejo Mundo); 2) el gradode diferenciacin del o de los linajes invasores(i.e., protosigmodontinos o sigmodontinos yadiferenciados); y 3) el tiempo de la/s invasin/es a nuestro continente (e.g., en caso de que sehubiesen originado en Amrica Central y/o delNorte: antes o despus del surgimiento delistmo de Panam).4.2. Origen geogrficoEn referencia al origen geogrfico de los sig-modontinos, o el de sus antecesores inmedia-tos, la mayora de los autores coincidieron ensugerir Amrica Central y/o del Norte como ellugar donde esta diferenciacin ocurri. As,este elenco centro-norteamericano habra in-gresado a Amrica del Sur por su parte norte,para luego dispersarse y diferenciarse a travsde todo el continente (e.g., Hershkovitz, 1966b;Patterson y Pascual, 1968, 1972; Savage, 1974;Mares, 1975; Baskin 1978, 1986; Marshall,1979; Reig, 1980, 1984, 1986; Jacobs y Lind-say, 1984; Engel et al., 1998). Algunos de estosautores supusieron implcitamente este escena-rio sin indicar ninguna evidencia que lo apoye,para luego as centrarse en el tiempo de lainvasin a Sudamrica y en el grado de dife-renciacin del o de los linajes invasores (verabajo). Esta conjetura parece estar basada enla proximidad geogrfica entre Sudamrica yCentro-Norteamrica, as como en la distribu-cin geogrfica de los Tylomyinae, los Neoto-minae y los Peromyscinae, grupos que tradi-cionalmente se consideran filogenticamentecercanos a los sigmodontinos.

232U

.F.J. Pardias, G. D

'Ela y P.E. Ortz

Mastozoologa N

eotropical / J. Neotrop. M

amm

al.; 9(2):209-252

Tabla 3Sntesis de algunas de las hiptesis sobre la biogeografa histrica de la subfamilia Sigmodontinae (sensu Reig, 1980). Tres aspectos fundamentales de las mismasson considerados: el lugar geogrfico donde el ancestro comn de los Sigmodontinae se origin, el lugar geogrfico donde comenz la radiacin del grupo y el tiempode ingreso de ste a Amrica del Sur.Synthesis of some hypotheses of Sigmodontinae (sensu Reig, 1980) historical biogeography. Three principal components are considered: the geographic origin of theSigmodontinae's common ancestor, the geographic place where the initial sigmodontine radiation took place, and the time when the group entered South America

Origen comn Origen independiente En Amrica En Amrica Temprana Tardacon Peromyscinae de Peromyscinae del Norte del Sur

Simpson, 1950 x x xSimpson, 1969, 1980 x x

Hershkovitz, 1966, 1969 x x x

Hershkovitz, 1972 x x x

Patterson y Pascual, 1968, 1972 x x x

Savage, 1974 x

Baskin, 1978, 1986 x x xMarshall, 1979 x x

Reig, 1980, 1984, 1986 x x x

Slaughter y Ubelaker, 1984 x x x

Slaughter y Ubelaker, 1984 x x

Jacobs y Lindsay, 1984 x x x

Engel et al., 1998 x x

Autor

Lugar de origen del ancestro directo de los Sigmodontinae

V

i

e

j

o

M

u

n

d

o Amrica Central y Norte

Lugar de comienzo dela radiacin de los

Sigmodontinae

Entrada de losSigmodontinae aAmrica del Sur


Entre aquellos autores que postularon quelos sigmodontinos se originaron en Centro y/oNorteamrica, una fraccin sugiere una estre-cha relacin filogentica entre Sigmodontinaey Peromyscinae (la mayora de las veces inclu-yendo tambin a los Neotominae) y otra supo-ne orgenes independientes para los dos gru-pos. Estas dos visiones tienen su base en con-cepciones diferentes acerca de los contenidosy lmites de la subfamilia Sigmodontinae. Enla primera lnea de pensamiento, Baskin (1978,1986) sugiri que el gnero fsil norteameri-cano Copemys, tradicionalmente consideradoel antecesor de los Peromyscinae (Jacobs, 1977;Baskin, 1979), tambin representa el antepasa-do de los Sigmodontinae. Esta hiptesis se basaen considerar al taxn norteamericanoBensonomys como un subgnero extinto deCalomys y como un descendiente directo deCopemys. Por extensin, esta hiptesis implicaque la tribu Phyllotini es la ms antigua de lasubfamilia Sigmodontinae (Baskin, 1978,1986). Es de destacar que Baskin, en un traba-jo coautorado (Webb et al., 1981:523), tam-bin sugiri que un fsil no especificado yreportado como estrechamente relacionado alos Oryzomyini, podra implicar que losPhyllotini derivaran de stos. Posteriormente,Baskin (1986) describi Abelmoschomys, al queconsider el Sigmodontinae (s.l.) ms antiguoe intermediario entre Copemys y Calomys(Bensonomys). Previamente, Jacobs y Lindsay(1981) describieron Prosigmodon del Pliocenode Chihuahua, Mxico, segn estos autoresderivado de Calomys (Bensonomys) y consi-derado antecesor del gnero viviente Sigmodon.Por otra parte, ciertos autores, incluyendoRepenning (1967), Jacobs (1977), Reig (1980,1984, 1986), Jacobs y Lindsay (1984) ySlaughter y Ubelaker (1984), postularon quelos sigmodontinos se originaron en Centro-Norteamrica pero a partir de un antecesorindependiente del linaje Copemys-Peromyscus(s.l.). Es decir, plantearon al menos dos inva-siones de crictidos al Nuevo Mundo, unaque origin a los sigmodontinos y otra queorigin a los Peromyscinae (si los Neotominaese hubieran originado independientemente destos, una tercera invasin sera necesaria). AsRepenning (1967) sugiri un origen a partir de

algn Cricetinae no identificado del ViejoMundo, mientras Jacobs y Lindsay (1984)postularon que los sigmodontinos se origina-ron en Amrica del Norte a partir de un ante-pasado megacricetodontino de origen asitico.Sin embargo, en una lnea de razonamientobastante diferente de las dos mencionadas an-teriormente, un grupo reducido de autores(Hershkovitz, 1972, 1993; Sarich y Cronin,1980; Slaughter y Ubelaker, 1984) propusie-ron que los sigmodontinos, o sus antecesoresdirectos, habran llegado a Amrica del Surdirectamente desde el Viejo Mundo. Esta hi-ptesis significa un distanciamiento mayor dela visin ortodoxa de la BHS, debido a queimplica que los sigmodontinos o sus antepa-sados directos se dispersaron a travs delOcano Atlntico o Pacfico para alcanzarnuestro continente.

4.3. Grado de diferenciacindel linaje invasor

El segundo punto de la controversia de la BHSalude al grado de diferenciacin del o de loslinajes que invadieron Amrica del Sur. Eldebate se centra en que el subcontinente fueinvadido por el antecesor comn de todos lossigmodontinos (i.e., un elenco protosigmodon-tino) a partir del cual se origin toda la diver-sidad actual, o si, por el contrario, Amricadel Sur fue invadida por sigmodontinos yadiferenciados en otra rea (e.g., Centro-Nor-teamrica). Este planteo equivale a preguntar-se: dnde tuvo lugar la diferenciacin basalde los sigmodontinos?, en Amrica del Sur ofuera de sta? Para contribuir a solucionar estosinterrogantes, diversos autores han enfatizadodistintos aspectos de la distribucin geogrficay temporal de los sigmodontinos fsiles y vi-vientes. La diferencia bsica radica en quealgunos autores otorgan una mayor importan-cia a la informacin proveniente del registrofsil, mientras que otros hacen lo propio sobrelos patrones de diversidad y distribucin ac-tual. Por ejemplo, Jacobs y Lindsay (1984:269)destacaron que Our approach to the problemof sigmodontine ancestry relies on the geologi-cal and geographical distribution of fossils andthe dental characteristics of fossil and livingrodents.


Aquellos que proponen una invasin directaa Amrica del Sur desde el Viejo Mundo su-gieren que el grupo se diversific enteramenteen nuestro continente. Del mismo modo, algu-nos de los autores (Hershkovitz, 1966b, 1969;Marshall, 1979; Reig, 1980, 1986) que postu-lan que los sigmodontinos tuvieron un origennorteamericano, pero independiente del linajeCopemys-Peromyscinae, coinciden en sugerirque un nico linaje de sigmodontinos invadiAmrica del Sur, para luego diversificarse eneste continente. Bajo esta hiptesis lossigmodontinos (s.s.) norteamericanos represen-tan invasiones secundarias a Norteamricadesde Amrica del Sur. La hiptesis ms ela-borada, dentro de este escenario, es la de Reig(1984, 1986). Este autor, luego de rechazar lacondicin de Bensonomys como subgnero deCalomys (vase Reig, 1980) y basndose ensus ideas sobre los contenidos, lmites y distri-bucin geogrfica de las tribus deSigmodontinae, concluy que una nica inva-sin a Sudamrica era suficiente para explicarel origen de la diversidad actual de lossigmodontinos. La hiptesis de Reig se basa,en gran medida, en considerar a los Oryzomyini(incluyendo los Thomasomyini) como la tribusigmodontina ancestral.

En clara oposicin, Jacobs y Lindsay (1984),Slaughter y Ubelaker (1984), Baskin (1986) yCzaplewski (1987), considerando que los fsi-les ms antiguos se haban exhumado enNorteamrica, postularon que stos represen-tan los primeros eventos de la radiacinsigmodontina. Sobre la base de este registro,era claro suponer que constituan los anteceso-res a partir de los cuales se originaron las l-neas que posteriormente invadieron y sediversificaron en Sudamrica. Mediante estainterpretacin literal del registro fsil, estosautores propusieron que las tribus deSigmodontinae ms diversas se originaron enAmrica del Norte. De hecho, Jacobs y Lindsay(1984) establecieron que cuatro tribus deSigmodontinae aparecen antes en Norteamricaque en Sudamrica. Estas son las tribusPhyllotini, representada por Calomys(Bensonomys), Sigmodontini (conProsigmodon y Sigmodon), Oryzomyini (conOryzomys) y Akodontini (con

Symmetrodontomys). Como ya se mencionaraanteriormente y como se discutir ms adelan-te, la posicin de estos autores es por demscontrovertida, ya que la identidad sigmodontinade algunos de estos taxones no es clara. Porejemplo, los fsiles reportados por Shotwell(1970) como ?Oryzomys seran en realidadNeotominae (Baskin, 1986:295). Igualmente,algunas menciones para Oryzomys, ambigua-mente citadas por diversos autores hasta entratados recientes (e.g., Korth, 1994), partendel Oryzomys pliocaenicus de Hibbard (1939),que segn Hershkovitz (1966b:737) fuera des-pus considerado por el propio Hibbard comoun posible Bensonomys.

Finalmente, Engel et al. (1998) realizaronun anlisis filogentico de secuencias de ADN,interpretando la topologa obtenida a la luz delos patrones de distribucin de los grupos ac-tuales. Con estos elementos apoyaron la hip-tesis de Patterson y Pascual (1972) referida auna invasin multilineal de sigmodontinos aSudamrica. DEla (2000) seal los proble-mas de esta propuesta, debidos al limitadomuestreo taxonmico (incluyendo los erroresde determinacin de los especmenes voucher,a juzgar por los datos aportados por Mares yBraun, 2000:275) y a las asunciones tericas yprcticas hechas en ese estudio.

4.4. El tiempo de la(s) invasin(es)a Amrica del Sur

El ltimo gran aspecto del debate sobre la BHSalude al tiempo de la/s invasin/es a Amricadel Sur. Cundo ingresaron los Sigmodontinae,o sus antecesores directos, a Sudamrica? Enel Mioceno, o durante el Plioceno? Antes odespus del surgimiento del istmo de Panam?Reconociendo la condicin fragmentaria delregistro fsil, muchos de los autores han recu-rrido a otro tipo de evidencias, reformulandoestas preguntas como Cunto tiempo es nece-sario para que un grupo con las caractersticasde los Sigmodontinae logre la diversidad ac-tual en una Amrica del Sur que no haba sidopreviamente invadida por roedores muroideos?Para responder esta pregunta tan especial, ade-ms de la evidencia fsil, los argumentos enfavor de una u otra posicin descansan enespeculaciones sobre tasas de diferenciacin


taxonmica, ritmos de evolucin morfolgicay adaptativa, as como el valor competitivo delos sigmodontinos con respecto a otrosmuroideos y roedores caviomorfos del NuevoMundo.

Hooper (1949), partcipe de la idea de quela radiacin sigmodontina comenz en Amri-ca del Norte, fue uno de los primeros autoresen postular que estos roedores llegaron aAmrica del Sur recin a partir del Plioceno.De manera similar, Simpson (1950, 1969), ensu teora sobre la evolucin de la mastofaunasudamericana, consider a los sigmodontinoscomo integrantes de su tercer estrato, cons-tituido por taxones que habran invadido Am-rica del Sur una vez que se complet la forma-cin del istmo de Panam, como parte del lla-mado Gran Intercambio Bitico Americano. Esinteresante destacar que Simpson (1950), en laversin original de su teora, sugiri que ladiversificacin de los sigmodontinos habraocurrido en nuestro continente. Sin embargo,luego favoreci una diversificacin tempranaen Amrica del Norte. El aspecto temporal dela hiptesis de Simpson fue posteriormentedesarrollado por Patterson y Pascual (1968,1972), en un trabajo clsico sobre mamferosfsiles sudamericanos y en la subsiguienteversin editada en un libro no menos funda-mental (Keast et al., 1972). En estas dos con-tribuciones, Patterson y Pascual (1968, 1972)postularon un modelo en el que los sigmodon-tinos tuvieron su diversificacin inicial enAmrica Central y del Norte. Luego, fuerondesplazados hacia el extremo sur del continen-te por la superioridad competitiva de los Pe-romyscinae y Neotominae, en correlato concambios ambientales asociados con las glacia-ciones cuaternarias. Cuando se complet elpuente panameo, los sigmodontinos habraninvadido Sudamrica, regin en la que sufrie-ron una diversificacin explosiva. Patterson yPascual en apoyo de su teora, tambin argu-mentaron que si la invasin sigmodontina hu-biese ocurrido en el Mioceno, los roedorescaviomorfos se habran visto afectados adver-samente. Mares (1975), asumiendo tasas deevolucin adaptativa similares entre caviomor-fos y sigmodontinos, adhiri en favor de uningreso tardo de los sigmodontinos a Amrica

del Sur, sobre la base de su aparente limitadogrado de adaptacin a ambientes desrticos.Finalmente, Baskin (1978, 1986) apoy la hi-ptesis avanzada por Patterson y Pascual(1972), al sugerir que la diversidad sigmodon-tina actual de Sudamrica no es particularmen-te alta para un territorio de sus caractersticas,consistente entonces con un ingreso posterioral surgimiento del istmo de Panam.

Heshkovitz (1966b), en clara oposicin aSimpson y seguidores, fue uno de los primerosautores en sugerir que los sigmodontinos in-vadieron Amrica del Sur en el Mioceno. Comoen ese entonces Amrica del Sur estuvo aisla-da de otros continentes, esta hiptesis implicanecesariamente que los sigmodontinos habranllegado mediante dispersin ocenica. Merecenotarse que en su monografa sobre losPhyllotini, Hershkovitz (1962) sigui las ideasde Simpson (1950) acerca de un arribo tardoa Amrica del Sur. Posteriormente, lider lahiptesis de una invasin temprana, aunqueprimero favoreciendo un origen centro-norte-americano (Hershkovitz, 1964, 1966b, 1969)y luego uno directo desde el Viejo Mundo(Hershkovitz, 1972, 1993). Independientementedel continente de origen, las ideas deHershkovitz (1966b, 1969, 1972, 1993) impli-can que los sigmodontinos actualmente pre-sentes en Centro y Norteamrica representancolonizaciones secundarias de taxones prima-riamente diferenciados en Amrica del Sur. Lahiptesis biogeogrfica ms detallada, inclu-yendo la existencia de cinco estratos decrictidos en las Amricas y detallando dife-rentes oleadas migratorias de sigmodontinosentre Sudamrica y Centro-Norteamrica, fuepropuesta a mediados de los 60 (Hershkovitz,1966b). Posteriormente, Savage (1974) apoyla hiptesis de un ingreso temprano, destacan-do el carcter especulativo de los argumentosde Patterson y Pascual (1968, 1972). En ladcada de 1980, la hiptesis del arribo tem-prano encontr en Osvaldo Reig (1980, 1981,1984, 1986, 1987) a uno de sus ms fervientescultores, vindose as activamente involucradoen controversias con autores pertenecientes ala otra escuela (ver Reig, 1980:277 y Baskin1986:295). Reig, al igual que Hershkovitz,qued deslumbrado por la inmensa diversidad


de los sigmodontinos actuales, sosteniendo questa era reflejo de una larga historia in situ, almenos desde el Mioceno. Reig (1980) destacque la diversidad actual de los Sigmodontinaees superior a la de los Cricetinae, un grupo delViejo Mundo conocido desde el Mioceno y,suponiendo ritmos de diversificacin similaresentre ambos grupos, sostuvo que la diversifi-cacin de los primeros comenz en el Mioceno.

4.5. Avances recientesDurante los ltimos aos de la dcada de 1980y durante la

sigmodontinos fosiles mn 2002

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