sekastrategia esimerkkejä ii

S ysteemianalyysinLaboratorioTeknillinen korkeakoulu Esitelmä 10 - Tuomas Nummelin

Optimointiopin seminaari - Syksy 2008

Sekastrategia esimerkkejä II

Tuomas Nummelin22.10.2008



Agenda• Tähdet• Mekanismien luokittelu• Esimerkit:

A. SukupuolijakaumaB. Arvoasteikko parvissaC. Kahdenmuotoiset koiraat (Dimorphic males)D. Ideaaliset vapaat jakaumat (Ideal free

distributions)E. Levittäytyminen yhtenäiseen ympäristöön

(Dispersal in a uniform environment)

• Kotitehtävä



Tähdet…

Evening Grosbeak

Viikunapistiäinen

Cassin's Finch (naaras) Cassin's Finch (koiras)

Dark-eyed juncoVarpunen

Bluegill

Talitiainen

Platyfish

Harris’ sparrowKilpikonna



Mekanismien luokittelu (Table 10, sivu 78.)



A Sukupuolijakauma

• Kirjan luvussa 4 kappaleessa B oletettiin, että sukupuoli määräytyy toisen vanhemman geenien pohjalta.

• Tämä vastaa tilannentta, jossa naaraat (tai koiraat) yrittävät maksimoida lastenlasten lukumäärän.

• Yksinkertaisimmassa mallissa: ei populaatiorakennetta ja lapsien kustannus sama riippumatta sukupuolesta.



Sukupuolijakauma.

• Ysinkertaisimman mallin ESS on 1:1.• Tämä voidaan saavuttaa kahdella tapaa:

– Yleisin X ja Y kromosomien segregaatio meioosissa toisella vanhemmista (IIb).

– Kaikki äidit (linnuilla isät) geneettisesti samanlaisia tuottavat todennäköisyydellä 0.5 tyttöjä/poikia hedelmöityksessä. Todennäköisyys pysyy 0.5:nä luonnonvalinnan perusteella (Fisher(1930), Scudo(1964), Maynard Smith(1980)).



Sukupuolijakauma..

• Joillakin eläimillä (esim. siimajalkaiset, siirat), jotkin äidit saavat vain poikia ja toiset vain tyttöjä.– Tällöin erillaisten äitien ero on geneettistä

(I), mutta onko ero varmasti geneettistä eikä ympäristön vaikutusta (IIa)?

• Eräillä eläimillä ja kasveilla sukupuoli määräytyy ympäristön mukaan. Yksilö voi vaikuttaa ympäristöönsä (Charnov&Bull(1977)).– Esim. Eräillä kilpikonnilla munien

hautomislämpötila.



Sukupuolijakauma…

• Monilla sukkulamadoilla sukupuoli määräytyy toukkavaiheen mukaan.– Ylitiheä populaatio johtaa pieneen

kokoon ja miessukupuoleen ja harva tiheys naissukupuoleen ja isoon kokoon. (III)



Arvoasteikko parvissa

• Rohwer(1977), Rohwer&Rohwer(1978), Rohwer&Ewald(1981)

• Harris Sparrow esimerkki s. 68. (Puhdas- ja sekastrategia ESS:n erot)

• Talvella linnut ruokailevat sekaparvissa, joiden koostumus vaihtelee.

• Lintujen höyhenpeitteen väritys vaihtelee syksyisen höyhensadon jälkeen: tummia ja vaaleita lintuja.– Kevään höyhensadon jälkeen kaikki linnut

tummia.



Arvoasteikko parvissa.

• Höyhenpeitteen värillä ja arvoasteikolla yhteys, parittaisessa kilpailussa.

• Tummemmat linnut syrjäyttävät vaaleammat ruokapaikalta.

• Käytöstä testattiin: värjäämällä lintuja ja antamalla testosteronia.



Muuttuiko käytös?

• Tummat linnut, jotka värjättiin vaaleiksi jatkoivat agressiivista käytöstä ja säilyttivät dominantin aseman, mutta joutuivat taisteluun useammin kuin ennen säilyttääkseen asemansa.

• Vaaleat linnut, jotka värjättiin tummiksi, joutuivat voimakkaamman ja lisääntyneen väkivallan kohteeksi, ja osa linnuista joutui pakenemaan ja syömään erillään parvesta.



Muuttuiko käytös…

• Vaaleat linnut, jotka värjättin ja saivat myös testosteronia: lintujen käytös muuttui vastaamaan signaalia (tummuus) ja linnut saavuttivat dominoivan aseman.

• Vaaleat linnut, joille annettiin vain testosteronia, mutta joita ei värjätty, alkoivat käyttäytyä aggressiivisesti, mutta niiden hyökkäykset dominoivia lintuja vastaan olivat tuloksettomia ja ne joutuivat usein lähtemään parvista.



Arvoasteikko parvissa....

• Tulokset viittaavat sekastrategia ESS:ään. Käyttäytyminen väliltä vaalea-tumma.

• Toinen näkökanta: Vaaleat linnut ovat pienemmpiä ja heikompia ja näin eivät pysty säilyttämään dominanttia asemaa, mutta koe ei tue tätä väittämää (Vaaleat värjätyt ja testosteronia saaneet linnut saavuttivat dominoivan aseman.)



Arvoasteikko parvissa.....

• Elinvoimaisuuksien erot dominantin ja ei-dominantin aseman välillä pienet, mutta dominantin suuremmasta elinvoimaisuudesta viitteitä siinä, että vanhemmat linnut tummemman sävyisiä.– Alkutalven ja lopputalven höyhenpeitteen

värissä ei suuria eroja.

• Voisi viitata myös siihen, että aggressiivinen käytös on hieman elinvoimaisempaa, koska vanhemmat linnut ovat tummempia.



Vaikuttaako, miten ruokaa on saatavilla?

• Jos ruokaa tasaiseti levittäytyneenä saataville, höyhenpeitteen värillä ei korrelaatiota syötyyn määrään aikayksikössä.

• Jos taas ruoka on kätketty:– Tummat linnut eivät etsi ruokaa vaan

varastavat sen vaalemmalta linnulta, kun tämä on löytänyt ruokakätkön.

• Tummat linnut hyötyvät vaaleista linnuista, koska voivat varastaa näiltä.



Hallitsija ja alamainen

• Mutta jos tummia on paljon suhteessa vaaleisiin, joutuvat ne usein taisteluun toisten tummien lintujen kanssa (frekvenssiriippuvuus). Hyöty resurssista kokonaisuudessa pienenee, kun paljon taisteluita.

• Vaaleat linnut (alamaiset) ovat merkittävä resurssi tummalle linnulle (hallitsija) ja näin ollen resurssin puolustaminen on kannattavaa.



Hallitsija ja alamainen..

• Miksi vaaleat linnut eivät ruokaile erillään tummista?– Ei mahdollista, koska tummat etsivät

vaaleat.



Tuottaja vaiko pummi, siinä pulma

• Barnard&Sibly(1981) tutkivat varpusia (Passer domesticus). Yksittäisille varpusille kaksi mahdollista strategiaa: ”pummi” tai “tuottaja”– Tuottajat käyttävät suurimman osan

ajastaan ruoan etsintään.– Pummit eivät juuri itse etsi ruokaa vaan

vaanivat tuottajia. Kun tuottaja löytää ruokaa, pummi kiitää paikalle ja etsii ruokaa löytöpaikan ympäriltä

• On harvinaista, että pummi seuraisi vain yhtä tuottajaa.



Kerran tuottaja, aina tuottaja?

• Yksilöt säilyttävät valitun strategiansa vaikka parven koostumus muuttuisi.

• Strategian valinnan määrittymistä ei tunneta.

• Valittulla strategialla ja värityksellä ei riippuvuutta eli strategia ei näy ulospäin. Valittua strategiaa ei signaloida muuten kuin toiminnalla.



Värillä väliä?

• Balph&Balph(1979), Balph, Balph&Romesburg(1979) tutkivat 4:ä lajia, joista kahdella selkeä väritysero sukupuolten välillä.

• Evening Grosbeak, Coccothraustes vespertinus, jolla selkeä ero naaraiden ja koiraiden väreissä. Parvissa on havaittavissa selkeä sukupuolten välinen hierarkia ja parvet ovat kohtalaisen vakaita



Värillä väliä..

• Cassin's Finch, Carpodacus cassinii, vanhat koiraat punertavia, nuoret koiraat ja naaraat ruskea- ja valkearaitaisia. Pienikokoiset dominoivat aggressiivisissa kohtaamisissa (paradoksaali ESS. epäsymmetrisessä kamppailussa)

• Dark-eyed Junco, Junco hyemalis , hupun tumma väritys ennustaa dominanssia vain, koska koiralla tummempi huppu, mutta hupun tummuus ei kerro sukupuolen sisäisestä dominansista.



Värillä väliä...

• Sukupuolten eroavalla värityksellä – On merkitystä sukupuolten välisessä

kamppailussa. – Toisaalta talviparvet ovat yleensä

vakaita ja näin aseman ja käytöksen tunnistus voi perustua muuhunkin kuin ulkoisiin piirteisiin.

– Erot seurausta “kasvatuksesta”

• Merkitys vaihtelee roduittain ja on olemassa epäloogisia signaaleja.



C Kahden muodon koiraat (Dimorphic males)

• Gadgil(1972) tutki mekanismeja sukupuolen valinnassa, mitkä voivat johtaa staattiseen geneettiseen polymorphismiin koiraiden joukossa.– Väitös erilaiset investointistrategiat

(ominaisuuksiin) koiraiden joukossa johtavat populaation jakaumasta riippuvaan onnistumiseen parittelussa.

• Joillakin viikunapistiäisilla on kahdenmuotoisia koiraita: siivellisiä ja siivettömiä, aseistettuja (iso puremaleuka ja pää).



Kahden muodon koiraat..

• Siivekkäät koiraat hajaantuvat parittelemaan pois synnyinseuduiltaan.

• Aseistetut eivät pysty poistumaan synnynseuduiltaan, vaan taistelevat kiivaasti samalle seudulle saapuvista naaraista.

• Ääriesimerkki kaksimuotoisuudesta. Ei varmuutta onko kehitys perua genetiikasta vaiko ympäristön vaikutuksesta.



Kahden muodon koiraat...

• Hamilton(1978) tutki 18 viikunapistiäislajia kahdessa eri viikunalajissa Brasiliassa.

• Yleisimmällä lajilla vain siivettömiä koiraita.• Mielenkiintoisimpia kaksimuotoiset lajit.

– Siivellisten koiraiden osuuden ja naaraiden, jotka jättävät kotiseutunsa ennen parittelua välinen yhtenevyys. Selvä viite elinvoimaisuuden yhtäsuuruudesta ja taajuusriippuvuudesta.

– Ei varmuutta kuuluuko kategoriaan I tai IIa



Siivelliset ja siivettömät



Kahden muodon koiraat....

• Esimerkki geneettisestä koiraiden monimuotoisuudesta platyfish(Xiphophorus maculas). Kallman, Schreibman&Borkoski(1973)

• Kaksi alleelia sukupuolesta riippuvassa lokuksessa määräävät sukukypsyyden, joka vaihtelee väleillä 10-16 viikkoa tai 22-40 homotsygooteilla ja heterotsygooteilla 10-40.

• Myös erityyppisten koiraiden koko vaihtelee ja kasvuvauhti on erilainen.



• Cade(1979) tutki Gryllus integer-sirkkojen pariutumiskäyttäytymistä. Koiraat joko pitävät ääntä ja kutsuvat naaraita tai ovat hiljaa.– Äänekkäät koiraat houkuttuvat naaraita enemmän

kuin hiljaiset ja näin ollen äänekkäät parittelevat todennäköisemmin.

• Miksi silti osa koiraista hiljaisia?– Mahdollinen vaustaus: parasiitti kärpänen

Euphesiopteryx ochracea jonka aiheuttamaa paratismia tavataan äänekkäillä koirailla huomattavasti enemmän kuin hiljaisilla tai naarailla

• Trade-off: riski tai hyöty



• Gross&Charnov(1980) tutkivat Bluegill-kaloja, Lepomis macrochirus, joilla esiintyy koirailla kahdenlaista käyttäytymistä (life history strategy): pettäminen tai pesänrakentaja. – Pesänrakentajat tulevat sukukupsiksi 7-

vuoden? ikäisinä ja rakentavat pesiä, jotka voivat muodastaa suurehkoja yhdyskuntia.Ja huolehtivat lapsista. Hyvin rakennettu pesä houkuttelee naaraita.

– Pettävät tulevat sukukupsiksi 2:n ikäisinä ja eivät rakenna pesiä, vaan hiippailevat toisten rakentamiin pesiin hedelmöittämään siellä olevat munat.



Toimilla on seuraukset…

• Kuolevuus on suurempaa pettäjillä kuin pesänrakentajilla. Samoin pettäjien kasvu on hitaampaa.

• Voidaan olettaa, että pettäjät kuolevat ennen kuin kasvavat tarpeeksi isoiksi pystyäkseen itse rakentamaan pesiä.



D Ideaaliset vapaat jakaumat (Ideal free distributions)

• Idean ideaalisista vapaista jakaumista esitti Fretwell&Lucas (1970).

• Se on hypoteesi siitä, miten eliöt jakaantuvat (levittäytyvät) sopivuudeltaan erilaisille elinalueille.– Oletuksina ideaalisuudesta: kaikki

maksimoivat elinvoimaisuuttaan ja kaikki voivat saavuttaa kaikki elinalueet.

• Eliöt levittäytyvät niin, että eri elinaluiden todellinen elinvoimaisuus on yhtäsuuri.



Levittäydytään



• Parker (1970a), lantakärpästen koiraiden lantaläjien etsintäaika on valittu siten, että parittelun onnistuminen eri ikäisillä lantaläjillä on yhtenevä.

• Koiraiden levittäytyminen läjien ympärillä noudattaa ideaalista vapaa jakaumaa.– Koiraat odottavat läjällä tai yleensä

tuulenpuolella läjää, koska naaraat laskeutuvat läjän tuulen puolelle ja kävelevät läjälle ja näin ehkä välttävät koiraiden taistelun itsestään ja näin eivät tuhlaa omaa aikaansa ja eivät aseta itseään vaaraan



Kotini rakennan, mutta minne?

• Kluijver(1951),tutki talitiasten Parus major pesimistä Hollannissa. Lintujen jakautuminen elinalueille noudatteli hyvin ideaalisen vapaan jakauman ennustuksia.– Lintujen kaksi tärkeintä elinaluetta olivat

mäntymetsä ja lehtimetsä.– Pesimistiheys oli 5-10 kertaa suurempaa

lehtimetsässä.

• Talitiaset valitsevat pesimisalueen esimmäisellä kerralla ja palaavat yleensä samalle seudulle



E Jakaantuminen yhtenäiseen ympäristöön (Dispersal in a uniform

environment)

• Ideana, miten eliöt jakautuvat yhtenäiseen samankaltaiseen ympäristöön.

• Hamilton&May(1977)



Oletuksia• Yksinkertaisen mallin oletukset:

– Partenogeneettisiä naaraita (Lisääntyvät hedelmöittymättä)

– Ympäristö samankaltaisia identtisiä paikkoja, jotka voivat ylläpitää yhtä aikuista.

– Kaikki aikuiset kuolevat tietyin väliajoin– Naarat tuottavat jälkeläisiä, jotka

osuudella m siirtyvät muille paikoille ja (1-m) jäävät synnyinpaikalle

– Jälkeläiset identtisiä vanhemman kanssa.



Tuloksia

• Vain osuus p selviytyy muutosta toisille alueille.

• Alueilla olevista jälkeläisistä vain yksi satunnaisesti valittu selviää aikuiseksi.

• Oletaan, että m on ESS eli m*=1/(2-p)• Hamilton&May ovat laajentaneet mallia

realistisemmaksi.– Kaikki vanhemmat eivät kuole

yhtäaikaa, elinikä satunnainen, jälkeläisten lukumäärä satunnainen, suvullinen lisääntyminen.



Kotitehtävä

Vastaa lyhyesti:a) Paradoksaali ESS?b) Ihmisten sukupuolijakauma poikkeaa

1:1:stä, miksi?c) Dark-eyed juncon (Junco hyemalis)

levinneisyys?d) Minkä mukaan sukupuoli voi

määräytyä?e) Tunnista linnut:



Tunnistettavat

I II III



Sanastoa

• Harris sparrow: Zonotrichia querula• Moult: sulkasato,karvanlähtö, nahanluonti• Plumage: höyhenpeite, höyhenpuku• House sparrow: Passer domesticus,

varpunen• Evening Grosbeak, Coccothraustes

vespertinus• Cassin's Finch, Carpodacus cassinii• Finch:peippo• Dark-eyed Junco, Junco hyemalis



Sanastoa…

• Fig wasp: viikunapistiäinen• Deciduos wood: lehtimetsä



Lähteet

• Maynard Smith (1982). Evolution and the Theory of Games, Cambridge University press.

• Eläin kuvat: http://www.wikipedia.org/

sekastrategia esimerkkejä ii

Documents