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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACÁDEMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
SEGREGACIÓN VERTICAL DEL CALAMAR GIGANTE (Dosidicus gigas) EN LA REGIÓN CENTRAL DEL
GOLFO DE CALIFORNIA
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
ABRAHAM ANTONIO ARAUJO HERNÁNDEZ
DIRECTOR: DR. CÉSAR AUGUSTO SALINAS ZAVALA
LA PAZ B.C.S., MARZO 2016.
ii
iii
AGRADECIMIENTOS
Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste.
Al proyecto de estudios ecológicos del calamar gigante dirigido por el Dr.
César Augusto Salinas Zavala.
Al laboratorio de cefalópodos del CIBNOR por las facilidades otorgadas
para la realización del presente documento, así como a su técnico M. en
C. Arminda Mejía Rebollo por el apoyo y asesoría correspondiente.
A mi comité revisor de tesis, En la Universidad Autónoma de Baja
California Sur, Dr. Carlos Alberto Salomón, B.M. Marco Medina López y
la Dra. Abril Karim Romo Piñera.
Así como a aquellos que me apoyaron durante la elaboración de este
trabajo, entre ellos el Dr. Orso Angulo Campillo, Dr. Raúl Martínez
Rincón, M. en C. Emigdio Marín Enríquez y M. en C. Mauricio David
Montoya Campos.
A Fernando Manini, compañero de crucero y de muchas experiencias. Y
al Dr. William Gilly por sus consejos y plática interesante durante el
crucero.
Además de todos aquellos que me brindaron su amistad en el
laboratorio.
iv
DEDICATORIA
A mi familia que siempre estuvo conmigo.
A mi mamá y a mi papá que siempre me apoyaron con todo.
A mi hermana, Bere… que siempre me enfadaba junto con mi sobrinito,
que se robaba las cosas de mi cuarto.
A mi novia Laura, con la que siempre puedo contar para lo que sea.
v
ÍNDICE Página
GLOSARIO………………………………………………………….…………… vi
LISTA DE FIGURAS……………………………………………….…………… viii
RESUMEN……………………………………………………………………….. x
1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………..……. 1
2. ANTECEDENTES………………………………………………………….. 5
3. JUSTIFICACIÓN…………………………………………………………… 7
4. HIPÓTESIS…………………………………………………………………. 8
5. OBJETIVOS………………………………………………………………… 8
Objetivo general……………………………………………………………. 8
Objetivos particulares……………………………………………………… 8
6. ÁREA DE ESTUDIO………………………………………………………. 9
7. MATERIAL Y MÉTODO…………………………………………………… 12
Análisis de datos……………………………………………………………. 14
8. RESULTADOS……………………………………………………………... 16
8.1 Análisis de estructura de tallas………….……………………………. 16
8.2 Relación LDM-profundidad…………………………………………… 22
Escala local……………………………………………………………... 22
Escala regional…………………………………………………………. 26
9. DISCUSIÓN………………………………………………………………… 31
10. CONCLUSIÓN……………………………………………………………… 37
11. LITERATURA CITADA….………………………………………………… 38
vi
GLOSARIO
Arte de pesca: Instrumento, equipo o estructura con que se realiza la captura o
extracción de organismos acuáticos. Incluye: redes, anzuelos, trampas y otros tipos
de aparejos de pesca [2].
Cohorte: Peces nacidos en el mismo período, normalmente dentro de un mismo año
(Restrepo, 2013).
Embarcación menor: Lancha o barco pesquero con arqueo (capacidad) neto inferior
a 10 toneladas [2].
Eslora: Longitud de un barco de proa a popa [2].
Potera: Equipo de pesca utilizado para la captura de calamar, consistente en uno o
más grupos de ganchos o “robadores” (anzuelos no mortales) dispuestos a manera
de corona sobre una línea vertical. Varios de estos objetos se colocan separados
entre sí a lo largo de una línea de diámetro diverso, y mediante atracción lumínica
generada por lámparas a bordo del barco, se captura calamar, los cuales sujetan la
potera sin soltarla hasta que el molusco es depositado en la cubierta de la
embarcación [2].
Longitud de manto: Medida estándar de longitud en cefalópodos de la clase
coloidea. La medida que se toma desde la parte anterior del manto hasta la parte
posterior del cuerpo por el centro del dorso del calamar. (Jereb y Roper, 2010).
Peso vivo: Peso total del producto en el momento de su captura. Se estima
mediante factores de conversión aplicados al peso desembarcado, conforme a la
metodología empleada por la FAO; tales factores son establecidos por el Instituto
Nacional de la Pesca. (SEMARNAT, 2000).
Peso nominal: Es el equivalente del peso en vivo de la captura (FAO, 2000).
Surgencia: Procesos oceanográficos caracterizado por el ascenso de agua
subsuperficiales con alto contenido de nutrientes (Arévalo-Martínez y Franco-
Herrera, 2008).
vii
Talla media de madurez: representa la longitud a partir de la cual puede
considerarse que el 50 % de la población se encuentra sexualmente madura
(Regidor, 2006).
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
Figura 1. Distribución de calamar gigante Dosidicus gigas (tomado de Nigmatullin
et al., 2001)…………………………….…………………………………………………….
1
Figura 2. Mapa del Golfo de California...…………...…………………………………… 9
Figura 3. Morfología del calamar gigante (Dosidicus gigas) (tomada de Fischer et
al., 1995)……………………………………………………………………………………...
12
Figura 4. Zonas de pesca en la localidad de Santa Rosalía, zona norte formada por
las estaciones 1-5 y zona sur estaciones 6-10.……………….…………………............
13
Figura 5. Estaciones muestreadas abordo de los cruceros de investigación
CAPEGOLCA IV (A), CAPEGOLCA V (B)….……………………………………………
14
Figura 6. Estructuras general de tallas de calamar gigante capturado frente a la
costa de Santa Rosalía durante 2003, 2004 y 2006...……..……..………………………
16
Figura 7. Estructuras de tallas del calamar gigante capturado frente a la costa de
Santa Rosalía en, 2003 (A), 2004 (B) y 2006 (C)..........................................................
17
Figura 8. Estructuras de tallas del calamar gigante capturado en la Región Central
del Golfo de California durante los cruceros CAPEGOLCA IV (10-26 marzo) y
CAPEGOLCA V (24-30 septiembre y 1-9 octubre de 2010)...…………..…………..…..
18
Figura 9. Estaciones de pesca efectiva a bordo del CAPEGOLCA IV (10-26 marzo
de 2010) ……………………………………………………………………………………….
19
Figura 10. Estructura de tallas del calamar gigante capturado en la Región Central
del Golfo de California a bordo del crucero CAPEGOLCA IV (10-26 marzo de 2010)..
19
Figura 11. Estaciones de pesca efectiva a bordo del CAPEGOLCA V (24-30
septiembre y 1-9 octubre de 2010)…..………………..…………………….……………...
20
Figura 12. Estructura de tallas del calamar gigante capturado en la Región Central
del Golfo de California a bordo del crucero CAPEGOLCA V (24-30 septiembre y 1-9
octubre de 2010) ……………………………………………………………………………
20
Figura 13. Análisis de grupos de talla mediante el algoritmo de mezcla para
normales univariables, general (2003,2004 y 2006) para la región de Santa Rosalía..
21
ix
Figura 14. Análisis de grupos de talla mediante el algoritmo de mezcla para
normales univariables, general para la región central del Golfo de California
(CAPEGOLCA IV y CAPEGOLCA V). ………...……...………………………………….
22
Figura 15. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad
de Santa Rosalía durante los tres años de muestreos 2003, 2004 y 2006 (A); y
moda de LDM en LN por cada 20 m de profundidad de captura (B)....………..............
23
Figura 16. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad
de Santa Rosalía durante 2003 (A); moda de LDM en LN por cada 20 m de
profundidad de captura (B). .……………………………………………………………….
24
Figura 17. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad
de Santa Rosalía durante 2004 (A); moda de LDM en LN por cada 20 m de
profundidad de captura (B). ………………………………………………………………..
25
Figura 18. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad
de Santa Rosalía durante 2006 (A); moda de LDM en LN por cada 20 m de
profundidad de captura (B). ………………………………………………………………..
26
Figura 19. Relación talla-profundidad general del calamar gigante capturado en la
Región central del Golfo de California (CAPEGOLCA IV y CAPEGOLCA V) (A);
moda de LDM por cada 20 m de profundidad de captura (B)……………………………
27
Figura 20. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la Región
Central del Golfo de California a bordo del CAPEGOLCA IV….………………………...
28
Figura 21. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la Región
central del Golfo de California a bordo del CAPEGOLCA V (A); moda de LDM por
cada 20 m de profundidad de captura (B)…..……………………………………………..
29
Figura 22. Relación talla-profundidad de calmares gigantes capturados en la región
central del Golfo de California el día 28 de septiembre del 2010...……………………..
30
x
RESUMEN
El calmar gigante es un especie nerítico-oceánica endémica del Pacifico, que se
distribuye desde California hasta la región sur de Chile, dentro de este rango se
identifican tres grupos de tallas en calamares adultos: pequeños en la región
ecuatorial (entre 13-26 cm LDM en machos y 14-34 cm LDM en hembras), medianos
en todos su rango de distribución (de 24-42 cm LDM en machos y de 28-60 cm LDM
en hembras) y grandes en la periferia (55-65cm LDM en machos y 100-120cm LDM
en hembras). El presente estudio busca identificar la existencia de una relación entre
las tallas (LDM) de los calamares y la profundidad en la que se encuentran dentro de
la columna de agua. Para esto se analizaron datos de LDM y profundidad de captura
de datos provenientes de muestreos en las costas de Santa Rosalía B.C.S durante
2003, 2004 y 2006 así como de dos cruceros (CAPEGOLCA IV y CAPEGOLCA V)
realizados en la región central en 2010. Los análisis de datos muestran la presencia
de un máximo de tres grupos de tallas en la región central, tallas pequeñas que
oscilan entre los 18 y 28 cm LDM con moda de 26 cm LDM, el grupo de talla
mediana entre 36 a 50 cm LDM con moda de 42 y por último los calamares de talla
grande >54 cm LDM con moda de 76 cm. Al relacionar los datos de la moda de talla y
profundidad cada 20 m en la columna de agua, se encontraron valor elevados de
correlación entre ambas variables que en varios casos resultaron significantes a un
95 o 99% de confianza según el coeficiente de correlación de Pearson. Por lo que es
posible asegurar que efectivamente existe una relación entre ambas variables y esta
relación puede ser lineal positiva o lineal negativa.
Palabras clave: Longitud dorsal de manto, grupo de talla, profundidad, Santa
Rosalía, pesquería.
1
1. INTRODUCCIÓN
El calamar gigante Dosidicus gigas (D´Orbigny, 1835) es una especie nerítico-
oceánica endémica del Pacifico Oriental que alcanza los 120 cm de Longitud Dorsal
de Manto (LDM) y 50 kg de Peso Total (PT), habita desde las costas de Monterey
California, E.U.A. hasta la región sur de Chile, aunque recientemente se ha
observado un incremento de su ámbito de distribución hacia el norte alcanzando el
Golfo de Alaska en E.U.A (Fig.1) (Nigmatullin et al., 2001; Zeidberg y Robinson,
2007).
Figura 1. Distribución de calamar gigante Dosidicus gigas (tomado de Nigmatullin et al.,
2001).
Entre las características biológicas de la especie se ha descrito que D. gigas
presenta un crecimiento de tipo logístico y se estima que vive entre 1.5 y 2 años
(Mejía-Rebollo et al., 2008); Alcanzando la talla media de madurez entre los 184 y
236 días de vida, en el caso de los calamares de talla mediana y, entre los 234 y los
2
396 días en tallas grandes (Markaida et al., 2004). Se considera que D. gigas se
reproduce solo una vez durante su vida y después muere; sin embargo, (Hernández-
Muños et al., 2015) encontró evidencias que sugieren que el calamar gigante es
capaz de reproducirse más de una vez.
El calamar gigante al igual que otras especies ícticas de hábitos pelágicos como
sardinas y anchovetas, son organismos que tienden a formar agrupaciones
(Granado, 1996; Markaida, 2001; Martínez-Zavala et al., 2010). La alta concentración
de los organismos ha favorecido una importante actividad pesquera sobre el calamar
gigante (Markaida, 2001). A nivel mundial el máximo de captura se registró en 2002
con un total de 406 356 toneladas de calamar gigante que es equivalente al 12.8%
de la producción total en peso nominal de las capturas de todas la especies de
calamares, lo que lo convierte en la tercera especie con mayor capturas solo
después de Illex argentinus y Todarodes pacificus (Rodhouse, 2005).
En México la captura anual de calamar gigante es variable oscilando entre las 115
mil toneladas en 2002 y 34 mil toneladas en 2011 (CONAPESCA, 2012) con un
precio por kilogramo de 4 pesos entero y 5 pesos en partes (manto y cabeza
tentaculos). De acuerdo a la DOF (2014), solo el 11% del producto se queda en el
mercado nacional y el 89% restante es exportado a Japón, Corea, Filipinas, China y
España. La principal zona de pesca del calamar gigante se ubica en la región
noroeste de México dentro del Golfo de California y ocasionalmente en la costa
occidental de la península de Baja California, Colima y Nayarit (Rivera-Parra, 2001,
Jara-Baquero, 2010). Los estados con mayor producción son Baja California, Baja
California sur, Sonora y Sinaloa (CONAPESCA, 2012).
La pesquería del calamar gigante se clasifica como altamente inestable, debido a
fuertes fluctuaciones anuales en las cantidades de captura y en su estructura de talla
(Hernández-Herrera et al., 1996, Bazzino et al., 2007). Dichas variaciones son
atribuidas a diversos factores como: anomalías en la temperatura promedio del mar
dentro del Golfo de California (fenómeno de El Niño), que afecta la distribución y
3
abundancia de las presas habituales del calamar gigante, así como su crecimiento en
etapas tempranas (Markaida, 2006)
El fenómeno de El Niño se caracteriza por un incremento en la temperatura
superficial del mar y baja producción primaria (Lucht-Cota, 1999), el aumento en la
temperatura acelera el proceso de maduración sexual de los calamares, mientras la
baja producción primaria afecta negativamente las poblaciones de peces que forman
parte importante de su dieta derivando en una tasa de crecimiento menor para el
calamar (Bazzino, 2009).
La actual estrategia de manejo para la especie se encuentra estrechamente
relacionada con la abundancia del recurso, y se basa en la presencia de una cohorte
única. Establece mantener disponible el 60% de los ejemplares aptos para la
reproducción, la cantidad de producto capturado se regula mediante el número de
permisos otorgados por temporada (Nevárez-Martinez y Morales-Bojórquez, 1997;
DOF, 2012).
Sin embargo, diferentes estudios dentro del Golfo de California demuestran que la
estructura poblacional de calamar gigante es compleja con más de una cohorte
coexistiendo, así como diferencias entre el número de éstas en diferentes años,
(Bazzino et al., 2007; Rosas-Luis, 2007;Velázquez-Abunader et al., 2010).
Basados en la talla de madurez se identifican tres grupos a lo largo de su rango de
distribución: talla pequeña, en la región ecuatorial, varía entre los 13-26 cm LDM en
machos y 14-34 cm LDM en hembras; talla mediana, en toda su zona de distribución,
presentan tallas de 24-42 cm LDM en machos y de 28-60 cm LDM en hembras,
finalmente el grupo de talla grande, se presenta en los límites periféricos de la
distribución, frente a las costas de Chile y California, E.U.A., con tallas que oscilan
entre 55-65cm LDM en machos y 100-120cm LDM en hembras (Nigmatullin et al.,
2001).
El calamar gigante se mueve libremente en la columna de agua y se ha identificado
un patrón diario en sus movimientos verticales que posiblemente esté ligado a sus
4
actividades alimenticias: en el que los individuos se concentran en aguas profundas
cercanas a los 1000 m durante el día y por la noche ascienden a los primeros 200 m
de la columna de agua (Nigmatullin et al., 2001; Markaida, 2001).
Ecológicamente el calamar gigante se considera una especie de gran importancia
dentro de la red trófica, ya que cumple un papel ambivalente durante su vida. Al inicio
sirve de alimento para diferentes especies de peces así como de mamíferos, al
crecer se transforman en un depredador voraz que se alimenta de peces linterna,
crustáceos y casi cualquier otro organismo que pueda capturar incluyendo individuos
de su misma especie (Nigmatullin et al., 2001; Rosas-Luis, 2007).
Considerando el fenómeno de canibalismo de la especie (Ibarra-García et al., 2014),
así como observaciones realizadas en campo dentro de las actividades de
investigación del Laboratorio de Cefalópodos del CIBNOR, se plantea la premisa de
segregación por tallas dentro de la columna de agua, en donde se agrupan
organismos de talla similar a la misma profundidad. De esta manera, el presente
trabajo pretende comprobar la hipótesis de segregación por tallas del calamar
gigante, mediante el análisis de las profundidades a las cuales se capturaron los
calamares muestreados.
5
2. ANTECEDENTES
Existen diversos trabajos sobre la distribución horizontal y vertical del calamar
gigante, así como de los grupos de tallas y su distribución dentro del Golfo de
California, entre ellos el de Ehrthardt et al. (1986), quienes describen un patrón de
migración anual en el que los calamares gigantes se adentran al golfo entre enero y
abril en dos grupos (pequeños 20-40 cm LDM y grandes 50-70 cm LDM), en mayo
los calamares grandes se encuentran cercanos a las costa de la península y los
pequeños alejados de la misma, seguido de esto en julio el recurso migra hacia la
costa de Sonora. Por último los individuos pequeños salen del golfo en agosto y
septiembre mientras los grandes se mantienen cerca de las costas de Guaymas. Al
abandonar el golfo el grupo de calamares se divide en dos, uno de los grupos sigue
paralelo a las costas de Sinaloa, Nayarit y Colima mientras el otro rodea la Península
de Baja California.
También dentro del Golfo de California Hernández-Herrera et al. (1996) identificaron
diferencias entre la talla promedio de D. gigas y su latitud de captura, encontrando
que los calamares de mayor tamaño (47.6 y 45.8 cm de LDM) se encontraban en la
zona central de golfo, cercanos a la Isla Tiburón y que la talla promedio disminuía
hacia el sur ubicando a los organismos de menor talla (28.7 cm LDM) más cercanos
a la boca del golfo.
Montoya (2004), al analizar la distribución de frecuencia de tallas y estado de
madurez de Dosidicus gigas en el Golfo de California durante 1995 a 2002, identifica
tres grupos de talla para el calamar gigante, calamares pequeños menores a 35 cm
LDM, medianos entre 36 y 60 cm LDM y grandes mayores a 60 cm LDM.
Velázquez-Abunader et al. (2010) analizaron datos obtenidos de siete cruceros
dentro del Golfo de California durante los años de 1997 al 2008, identificó tres
cohortes, la primera de 29.4 a 37.3 cm de LDM con edades de 5 a 7 meses, la
segunda cohorte representada por organismos de 54.4 a 63 cm de LDM y 9 a 10
meses de edad y por último el tercero con tallas de 70.6 a 78.6 cm LDM y edades
aproximadas de 12 a 13 meses.
6
Por otro lado Gilly et al. (2006), analizaron los movimientos horizontales y verticales
del calamar gigante frente a las costas de Santa Rosalía, para lo que utilizaron
marcas de autoliberación de trasmisión satelital y marcas de almacenamiento de
datos que posteriormente eran recuperadas. Cada marca reportaba su ubicación,
histogramas de tiempo-profundidad, tiempo-temperatura así como profundidad y
temperatura máxima y mínima en periodos de 1 a 2 horas. Encontrando que los
calamares se mantenían a profundidad superiores a los 200 durante el día y al
anochecer se acercaban a la superficie. En cuanto a los movimientos horizontales
observaron que los calamares marcados en septiembre se mantenían cerca del área
de captura, mientras los capturados a finales de octubre recorrieron cerca de 200 km
en 7 días hacia la Cuenca de Carmen y los capturados en noviembre nadaron
distancias importantes (100 km) en dirección a la cuenca de San Pedro Mártir.
Bazzino et al. (2010) mediante marcas satelitales comprobaron la migración vertical
diaria del calamar gigante en la costa occidental de la península de Baja California,
aunque encontraron diferencias en las profundidad promedio a las que se mantenían
los organismos. Ubicando a los calamares cercanos a los 125 m durante el día y en
los primeros 50 m de la columna de agua en la noche.
Existe evidencia de que el calamar gigante es capaz de adaptarse a importantes
cambios de temperatura, concentración de oxígeno y tipos de presas, además se
caracteriza por el uso de la capa de mínimo oxígeno (CMO) en su migración vertical
diaria (75-300 m de profundidad); durante el día el calamar se adentra en la CMO por
periodos prolongados para alimentarse activamente de organismos asociados a esta
como peces mictófidos, y langostilla (Gilly et al., 2006; Bazzino et al., 2010;
Velázquez-Abunader et al., 2011).
7
3. JUSTIFICACIÓN
Para la correcta explotación de cualquier recurso pesquero, es necesario contar con
la mayor información biológica y ecológica de la especie objetivo. En este caso, el
calamar gigante (Dosidicus gigas) es el cefalópodo de mayor importancia en cuanto
a peso vivo extraído en México, y la mayor producción se encuentra en el Golfo de
California y frente a la península de Baja California, siendo los estados de Baja
California, Baja California Sur y Sonora los principales productores con
aproximadamente el 99% de la producción total nacional durante el 2011
(CONAPESCA, 2012).
El calamar gigante representa una pesquería importante en las costas de la
península de Baja California durante el verano y una fuente de ingresos
complementaria para las embarcaciones y pescadores que presentan permisos de
pesca múltiples especialmente para los camaroneros que se incorporan a esta pesca
ya que el camarón se encuentra en veda (Ehrhardt et al., 1982).
A nivel ecológico el calmar gigante es pieza clave en las redes tróficas, por su
abundancia pueden afectar el flujo de energía, la biomasa y la diversidad en el
ecosistema. Los cambios en su abundancia pueden afectar el tamaño y la
distribución de grupos importantes como los pelágicos mayores (atún, marlín y
dorado) y al crecer el calamar es capaz de competir con estos mismos por el
alimento (Rosas-Luis, 2007).
Sobre la movilidad o segregación espacial del calamar gigante, existen diversos
estudios que afirman que D. gigas presenta diferentes grupos de talla respecto a un
gradiente latitudinal; sin embargo no se ha analizado hasta el momento la existencia
de una segregación por tallas en la vertical, es decir en relación a la profundidad. Por
lo que se destaca la importancia del presente trabajo para confirmar la existencia de
dicha segregación, lo cual proporcionará información adicional sobre la estructura
poblacional del calamar gigante y abundará sobre la conducta de la especie.
8
4. HIPÓTESIS
Existe una segregación por tallas respecto a la profundidad de captura del calamar
gigante Dosidicus gigas en la región central del Golfo de California, es decir,
calamares con talla similar estarán asociados a una misma profundidad dentro de la
columna de agua y se segregarán calamares de distinta talla.
5. OBJETIVOS
- Objetivo general
Describir la distribución vertical del calamar gigante (Dosidicus gigas) respecto a su
talla y profundidad de captura frente a las costas de Santa Rosalía y la región central
del Golfo de California.
- Objetivos particulares
Identificar los diferentes grupos de talla del calamar gigante D. gigas presentes frente
a las costas de Santa Rosalía durante 2003, 2004 y 2006 y en la región central del
Golfo de California.
Relacionar la profundidad de captura de los grupos de talla del calamar gigante D.
gigas identificados frente a las costas de Santa Rosalía y en la región central de
Golfo de California.
9
6. ÁREA DE ESTUDIO
El Golfo de California comprende cerca del 20% de la zona litoral mexicana y se
localiza en la región noroeste de México entre la Península de Baja California y la
costa continental mexicana (Fig. 2) con su límite sur entre Cabo Corrientes, Jalisco y
Cabo San Lucas B.C.S. (Aurioles-Gamboa y González-Zavala, 1994; Rivera-Parra,
2001).
Figura 2. Mapa del Golfo de California.
Físicamente el Golfo de California es una cuenca parcialmente cerrada de
aproximadamente 1600 km de longitud y 205 km en su zona más ancha (Luque-
Agraz y Robles-Torres, 2006). Con base en su geomorfología el golfo se divide en
dos partes, la zona norte que comprende desde el Delta del Rio Colorado hasta la
Isla Tiburón e Isla Ángel de la Guarda, dicha zona está formada en su mayoría por la
plataforma continental con profundidades inferiores a los 200 metros y la zona sur
que comprende el resto del Golfo de California constituida por cuencas de origen
tectónico que incrementan en profundidad conforme se está más cerca de boca
(Markaida, 2001), [1].
10
Las características oceanográficas generales del Golfo de California son en gran
parte determinadas por las del Océano Pacífico con el cual se conecta en su extremo
sur, presentando una elevada tasa de evaporación. Su temperatura superficial puede
variar entre los 14 °C y los 30 °C provocando fuertes cambios estacionales [1].
Desde el punto de vista oceanográfico, dentro del Golfo de California se reconocen
cuatro áreas: Golfo Norte o Alto Golfo, Región de las Grandes Islas, Golfo Central y
Región Sur [1]. El Alto Golfo se caracteriza por ser una zona somera (50-200 m) con
fuertes cambios en la temperatura superficial, en invierno (10 °C) y verano (32 °C) y
salinidad elevada (35.5 ups) y un régimen de marea semidiurno (Soto-Mardones et
al, 1998; Lavíne y Marinone, 2003). La Región de las Grandes Islas está formada por
cinco cuencas con fuertes corrientes [1] y un régimen hidrográfico único debido a su
formación geomorfológica que no permiten el flujo directo entre el Golfo Norte y Golfo
Central (Lavíne y Marinone, 2003), lo que produce surgencias durante todo el año
[1]. El Golfo Central abarca de la parte sur de la Región de las Grandes Islas a la
Bahía de Topolobampo, se caracteriza por poseer fuertes cambios estacionales con
temperatura superficial que oscila entre los 16°C en febrero y los 31°C en agosto
(Soto-Mardones et al, 1998) y una diferencia de hasta 16 °C entre la superficie y los
150 m de profundidad, su salinidad varía entre 35 ups y 35.4 ups y se incrementa
hacia la zona norte. Tiene cuencas profundas y la depresión de mayor tamaño con
alrededor de 220 km de longitud y 2000 m de profundidad [1]. Por último la Región
Sur, se caracteriza por la convergencia de masas de agua provenientes del Océano
Pacifico y del interior del Golfo de California por lo que presenta características
hidrográficas complicadas, esta región se ve afectada estacionalmente por tormentas
en los meses de julio a agosto [1]; (Soto-Mardones et al., 1998).
Un fenómeno anual importante es el cambio en el patrón general de vientos, durante
verano (vientos del sureste), lo que provoca fenómenos de surgencias en la costa
occidental frente a Baja California, seguido de una etapa de transición entre los
meses de junio a noviembre y otro periodo de surgencias en la costa oriental durante
invierno provocado por los vientos del noroeste (Alvares-Borrego, 2007).
11
Ecológicamente el golfo se considerada una región muy heterogénea al presentar
amplios cambios de temperatura, salinidad, nivel de marea y corriente durante las
diferentes estaciones del año influenciadas por la topografía, vientos predominantes
y la radiación solar formando un gran número de hábitats para las diferentes
especies y así permitiendo el establecimiento de ecosistemas altamente diversos
(Markaida, 2001; Álvarez-Borrego, 2007).
12
7. MATERIAL Y MÉTODO
El presente estudio utilizó datos de Longitud Dorsal de Manto (LDM) (Fig. 3) con
precisión ±0.05 cm, Peso Total (PT) con precisión ±0.01, sexo y profundidad de
captura (en brazadas) de calamar gigante. Estos datos provienen de distintos
muestreos con escalas espaciales diferentes: escala local, obtenidos frente a las
costas de Santa Rosalía B.C.S y escala regional correspondientes a los cruceros de
investigación realizados en la Región Central del Golfo de California.
Figura 3. Morfología del calamar gigante (Dosidicus gigas) (tomada de Fischer et al., 1995)
En Santa Rosalía la pesca de calamar se realizó principalmente de noche a bordo de
embarcaciones menores tipo panga de 22 a 26 pies de eslora propulsadas por
motores fuera de borda de 60 a 75 caballos de fuerza, comúnmente utilizadas para la
pesca artesanal en la localidad. Los organismos se capturaron de manera manual
utilizando poteras de 5 coronas con vástagos de 40 cm de longitud. En Santa Rosalía
el área de estudio se dividió en dos zonas, cada una formada por cinco estaciones
(Fig. 4).
LDM
13
Figura 4. Zonas de pesca en la localidad de Santa Rosalía, zona norte formada por las
estaciones 1-5 y zona sur estaciones 6-10.
Por otro lado los cruceros de investigación “Campaña de Pelágicos del Golfo de
California” CAPEGOLCA IV y CAPEGOLCA V se realizaron abordo del BO “El Puma”
propiedad de la UNAM en el año de 2010. Las actividades de pesca se realizaron en
todas las estaciones (diurnas y nocturnas) por 15 minutos; la captura de los
organismos fue con línea de mano y poteras de 2, 3 y 5 coronas simultáneamente y
cuando se presentaban organismos pequeños en superficie se realizaba un conteo
rápido de los mismos y se les asignaba una talla promedio de 20 cm LDM la cual
corresponde a la talla promedio de los calamares capturados en superficie.
Para el crucero CAPEGOLCA IV se siguió un derrotero de muestreo compuesto por
76 estaciones (Fig. 5A), mientras que para el crucero CAPEGOLCA V el derrotero
incluyo 80 estaciones (Fig. 5B).
Santa Rosalía
14
Figura 5. Estaciones muestreadas abordo de los cruceros de investigación CAPEGOLCA IV
(A), CAPEGOLCA V (B).
Análisis de datos
Con los datos de LDM se analizó la distribución de talla con intervalos de 2 cm LDM
tanto para la escala local (Santa Rosalía) como la regional (Región Central de Golfo
de California) con lo que se obtuvo una primer aproximación del número de grupos
de talla encontrado en cada año de muestreo.
Para validar estadísticamente la presencia de los grupos previamente identificados c
on los datos originales se utilizó la prueba dip de Hartigan para unimodalidad que ide
ntifica la existencia de uno o más grupos, seguido del algoritmo para mezcla de norm
ales univariables que identifica el número de grupos presentes, este análisis se realiz
ó en el lenguaje de programación R (R Core Team, 2014).
Para identificar la segregación en la vertical se transformó el valor de profundidad de
brazadas a metros, para lo cual se multiplicó el número de brazadas por la longitud
B A
15
en m de la brazada del pescador, (medición tomada en campo) y se relacionó la talla
(LDM cm).
En la escala local la LDM se trasformó a LN (Logaritmo natural) para evidenciar de
manera más clara la existencia de segregación vertical entre los grupos, debido a
que la mayor parte de los individuos se encontraron en un intervalo de tallas
estrecho (48 y 58 cm LDM).
Adicionalmente se relacionó la moda de LDM para cada 20 m de profundidad,
ajustando una ecuación de regresión simple y para verificar la relación significativa
se comparó el valor del coeficiente de regresión (R) obtenido con el coeficiente de
correlación de Pearson (Pauly, 1983).
16
8. RESULTADOS
8.1 Análisis de estructura de tallas
En Santa Rosalía se analizaron los datos de 1,019 calamares capturados durante los
tres años de muestreos (2003, 2004 y 2006), con lo que se obtuvo un intervalo de
talla entre los 22 y 88 cm LDM y moda de 52 cm LDM (Fig. 6).
Figura 6. Estructuras general de tallas de calamar gigante capturado frente a la costa de
Santa Rosalía durante 2003, 2004 y 2006.
En 2003 se analizaron 103 individuos con tallas que oscilaron entre los 36 y 88 cm
LDM y se identificaron dos grupos de talla, el primero formado por organismos
medianos con un rango de tallas entre los 36 y 56 cm LDM y moda de 52 cm LDM y
el segundo constituido por individuos de talla grande con tallas superiores a los 58
cm LDM con predominancia de calamares de 78 a 80 cm LDM (Fig. 7A). En 2004
(n=302), las tallas estuvieron entre los 22 a 78 cm LDM y sólo se presentó una moda
a los 54 cm LDM, destacando que más del 46% de los individuos se encuentran
entre los 48 y 58 cm LDM (Fig. 7B). En 2006 (n=614) se muestran tallas entre los 30
a 78 cm LDM con moda de 52 cm LDM, donde el 49% de los organismos capturados
estuvieron entre los 48 y 58 cm LDM (Fig. 7C).
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86
Fre
cue
nci
are
lati
va
LDM (cm)
N=1019
17
Figura 7. Estructuras de tallas del calamar gigante capturado frente a la costa de Santa
Rosalía en, 2003 (A), 2004 (B) y 2006 (C).
Por otro lado, en la Región Central del Golfo de California se capturaron 139
organismos en 45 estaciones, El rango de talla osciló entre 18 y 88 cm LDM y se
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86
Fre
cue
nci
a re
lati
va
LDM (cm)
n=103 A
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86
Fre
cue
nci
a re
lati
va
LDM (cm)
n=302 B
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86
Fre
cue
nci
a re
lati
va
LDM (cm)
n=614 C
18
identificaron tres grupos de talla: calamares pequeños con tallas de 18 a 32 cm LDM
y moda de 26 cm LDM, calamares medianos de 36 a 50 cm LDM con una moda de
42 cm LDM, y calamares grandes con longitudes superiores a los 54 cm LDM y moda
de 66 cm LDM (Fig. 8).
Figura 8. Estructuras de tallas del calamar gigante capturado en la Región Central del Golfo de California durante los cruceros CAPEGOLCA IV (10-26 marzo) y CAPEGOLCA V (24-30
septiembre y 1-9 octubre de 2010).
Sobre el CAPEGOLCA IV se capturaron 84 calamares en 21 estaciones (Fig. 9); el
rango de tallas osciló entre los 24 y 82 cm LDM, logrando identificar dos de los tres
grupos presentes en el análisis general de la zona. El grupo de talla pequeña,
representado por un pequeño número de individuos capturados entre los 24 y 28 cm
LDM y el grupo de talla grande (>50 cm LDM con moda de 66 cm LDM) bien definido
(Fig. 10).
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86
Frec
uen
cia
rela
tiva
LDM(cm)
N=139
19
Figura 9. Estaciones de pesca efectiva a bordo del CAPEGOLCA IV (10-26 marzo de 2010).
Figura 10. Estructura de tallas del calamar gigante capturado en la Región Central del Golfo
de California a bordo del crucero CAPEGOLCA IV (10-26 marzo de 2010).
En el CAPEGOLCA V se capturaron 55 calamares en 24 estaciones (Fig. 11), el
rango de tallas fue de los 18 a los 88 cm LDM, logrando identificar los tres grupos de
talla, el primero constituido por individuos de tallas pequeñas que oscilan entre los 18
y 28 cm LDM con moda de 26 cm LDM, el segundo grupo formado por organismos
A
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86
Fre
cue
nci
are
lati
va
LDM (cm)
n=84
20
de talla mediana entre 36 a 50 cm LDM con moda de 42 y por último los calamares
de talla grande >54 cm LDM con moda de 76 cm (Fig. 12).
Figura 11. Estaciones de pesca efectiva a bordo del CAPEGOLCA V (24-30 septiembre y 1-
9 octubre de 2010).
Figura 12. Estructura de tallas del calamar gigante capturado en la Región Central del Golfo
de California a bordo del crucero CAPEGOLCA V (24-30 septiembre y 1-9 octubre de 2010).
La prueba dip de Hartigan para unimodalidad señala la existencia de un grupo de
talla único en la zona de Santa Rosalía de manera general así como independiente.
El algoritmo de mezcla para normales univariables con los datos agrupados en la
B
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86
Fre
cue
nci
are
lati
va
LDM (cm)
n=55
21
localidad de Santa Rosalía (2003, 2004 y 2006) muestra un grupo modal con rango
de 22 a 88 cm LDM con moda de 52 cm LDM (Fig. 13).
Figura 13. Análisis de grupos de talla mediante el algoritmo de mezcla para normales
univariables, general (2003,2004 y 2006) para la región de Santa Rosalía.
Para la región central del Golfo de California la prueba dip de Hartigan para
unimodalidad indicó la presencia de un grupo único, mientras que el algoritmo de
mezcla para normales univariables muestra un rango de talla entre los 18 y 88 cm
LDM y se identificaron tres grupos de talla: calamares pequeños con tallas de 18 a
32 cm LDM y moda de 26 cm LDM, calamares medianos de 34 a 52 cm LDM con
una moda de 42 cm LDM, y calamares grandes con longitudes superiores a los 52
cm LDM y moda de 66 cm LDM (Fig. 14).
22
Figura 14. Análisis de grupos de talla mediante el algoritmo de mezcla para normales
univariables, general para la región central del Golfo de California (CAPEGOLCA IV y
CAPEGOLCA V).
8.2 Relación LDM-profundidad
Escala local
La relación entre la talla de LDM y la profundidad de captura de los calamares en la
región de Santa Rosalía durante el 2003, 2004 y 2006 en conjunto no muestra una
clara segregación con los datos directos (Fig. 15A), sin embargo al relacionar la
moda de LDM con la profundidad de captura por cada 20 m se aprecia una
segregación en la vertical, con pendiente positiva (Fig. 15B); la prueba de correlación
de Pearson R=0.7497 y n=6 no indica una relación significante.
23
Figura 15. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad de Santa
Rosalía durante los tres años de muestreos 2003, 2004 y 2006 (A); y moda de LDM en LN por cada 20 m de profundidad de captura (B).
El análisis de frecuencias de tallas en Santa Rosalía para 2003 muestra la presencia
de dos grupos (Fig.7A) que no se mostraron segregados en el gradiente vertical con
los datos directos (Fig. 16A), sin embargo los datos agrupados por la moda de LDM
cada 20 m de profundidad muestran una tendencia lineal con pendiente negativa,
ubicando a los calamares de menor tamaño cercanos a los 60 m de profundidad
mientras los más grandes se encuentran entre los 20 y 40 m de profundidad (Fig.
16B), cabe aclarar que la prueba del coeficiente de correlación de Pearson con el
valor de R=0.8852 y n=3 indica que no existe una relación significante.
A
y = -0,0052x + 42,16R² = 4E-06
0
50
100
150
200
250
0 20 40 60 80 100Pr
ofun
dida
d(m
)
LDM (cm)
n=890
y = 272,73x - 1017R² = 0,5622
0
20
40
60
80
100
120
140
160
3,7 3,8 3,9 4 4,1 4,2 4,3
Prof
undi
dad
(m)
LN LDM
R = 0,7497
B
24
Figura 16. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad de Santa
Rosalía durante 2003 (A); moda de LDM en LN por cada 20 m de profundidad de captura
(B).
El análisis de frecuencia de talla para 2004 muestra un grupo de talla (Fig. 7B), el
cual no se muestra segregado en la columna de agua con los datos directos (Fig.
17A), aunque, al relacionar la moda de las tallas cada 20 m de profundidad se logra
identificar una tendencia lineal con pendiente negativa; lo que indica que existe una
segregación dentro de la columna de agua, los calamares de talla menor se ubican a
mayor profundidad (40-80 m) y los de mayor tamaño concentrados en los primero 20
m de la columna de agua. El coeficiente de correlación de Pearson con valor de
R=0.62 y n=4 no indica una relación significante (Fig. 17B).
y = -0,1595x + 54,828R² = 0,0052
0
50
100
150
200
250
0 20 40 60 80 100Pr
ofun
dida
d(m
)
LDM (cm)
n=99 AR = 0,0721
y = -28,219x + 153,43R² = 0,7837
0
20
40
60
80
100
120
140
160
3 3,2 3,4 3,6 3,8 4 4,2 4,4
Prof
undi
dad
(m)
LN LDM
R = 0,8852 B
25
Figura 17. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad de Santa
Rosalía durante 2004 (A); moda de LDM en LN por cada 20 m de profundidad de captura (B).
Para 2006 el grupo de talla presente (Fig. 7C) se muestra distribuido aleatoriamente
en la columna de agua con los datos directos (Fig. 18A), al relacionar la moda de
LDM cada 20 m se observa una clara segregación entre las tallas con pendiente
positiva. Lo que indica que los individuos de menor tamaño se ubican a menor
profundidad (40 m) que los de mayor tamaño (80-140 m). El valor de coeficiente de
correlación R=0.8144 con n= 4 indica la existencia de una correlación entre la talla y
la profundidad de captura de los organismos al 95% de confianza (Fig. 18B).
y = -0,4102x + 63,01R² = 0,0119
0
50
100
150
200
250
0 20 40 60 80 100Pr
ofun
dida
d(m
)
LDM (cm)
n=277 AR = 0,1090
y = -141,2x + 616,43R² = 0,3884
0
20
40
60
80
100
120
140
160
3,7 3,8 3,9 4 4,1 4,2 4,3
Prof
undi
dad
(m)
LN LDM
R = 0,6232B
26
Figura 18. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la localidad de Santa Rosalía durante 2006 (A); moda de LDM en LN por cada 20 m de profundidad de captura
(B).
Escala Regional
En conjunto sobre el CAPEGOLCA IV y CAPEGOLCA V se muestran tres grupos de
talla distribuidos en el gradiente vertical, ubicando a los organismos de menor
tamaño dentro de los primeros 20 metros de la columna de agua, el grupo de
calamares mediano alrededor de los 50 m de profundidad y los calamares grandes
cercanos a los 80 m. El coeficiente de correlación de Pearson con un valor de
R=0.68 y n=98 resultó significativo al 99% de confianza (Fig. 19A), basándose en la
moda de la talla de LDM cada 20 m de profundidad, se observó que la relación lineal
positiva se conserva, donde la prueba de Pearson muestra una R=0.95 y n= 5 indica
y = 0,233x + 29,894R² = 0,0058
0
50
100
150
200
250
0 20 40 60 80 100Pr
ofun
dida
d(m
)
LDM (cm)
n=514 AR = 0,0761
y = 210,16x - 760,59R² = 0,6633
0
20
40
60
80
100
120
140
160
3,7 3,8 3,9 4 4,1 4,2 4,3
Prof
undi
dad
(m)
LN LDM
R = 0,8144
B
27
una correlación entre la talla (cm) y profundidad de captura (m) a un 95% de
confianza (Fig. 19B).
Figura 19. Relación talla-profundidad general del calamar gigante capturado en la Región central del Golfo de California (CAPEGOLCA IV y CAPEGOLCA V) (A); moda de LDM por
cada 20 m de profundidad de captura (B).
En el crucero CAPEGOLCA IV los dos grupos identificados (Fig. 10) se muestran
segregados respecto a la profundidad con los datos directos. La relación entre la
longitud de manto y profundidad de captura muestra un relación lineal con pendiente
positiva R=0.4619, ubicando a los organismos pequeños cercano a la superficie y los
grandes con talla superior a los 50 cm LDM entre los 50 y 150 m de profundidad, la
y = 1,3608x - 10,487R² = 0,9049
0
20
40
60
80
100
120
140
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Prof
undi
dad
(m)
LDM (cm)
R = 0,9516
B
y = 1,4411x - 19,618R² = 0,4717
0
50
100
150
200
250
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Prof
undi
dad
de c
aptu
ra(m
)
LDM (cm)
N=98
A
R = 0,6868 A
28
prueba de Pearson R=0.4619 y n=37 resultó significante al 99%.de confianza. (Fig.
20), la relación entre la moda de LDM cada 20 m de la profundidad no pudo ser
evaluada debido a que no se encontró una moda cada 20 m.
Figura 20. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la Región Central del
Golfo de California a bordo del CAPEGOLCA IV.
Los datos obtenidos del CAPEGOLCA V también muestran segregación vertical
entre los tres grupos identificados (Fig. 12), el grupo de organismos pequeños en los
primeros 10 m de la columna de agua, el segundo grupo formado por organismos de
tallas medianas alrededor de los 40 m de profundidad y los calamares grandes
ubicados alrededor de los 70 m de profundidad. El valor de la regresión lineal R=0.68
y n= 61 resultó significante a un 99% de confianza según la prueba de Pearson (Fig.
21A).
La moda de LDM cada 20 m de profundidad corrobora la segregación de las tallas,
donde la ecuación lineal muestra una pendiente positiva y un valor del coeficiente de
correlación de Pearson R=91y n=4 no fue significante (Fig. 21B).
y = 1,7607x - 33,913R² = 0,2134
0
50
100
150
200
250
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Prof
undi
dad
de c
aptu
ra(m
)
LDM(cm)
n=37
B
R = 0,4619
29
Figura 21. Relación talla-profundidad del calamar gigante capturado en la Región central del
Golfo de California a bordo del CAPEGOLCA V (A); moda de LDM por cada 20 m de profundidad de captura (B).
Una evidencia más de la presencia de grupos de talla segregados respecto a la
profundidad se muestra en los datos de la escala regional correspondientes al 28 de
septiembre de 2010, en el cual estuvieron presentes los tres grupos de talla. Al
analizar la profundidad de captura y la LDM se observa una relación lineal clara con
pendiente positiva donde los calamares pequeños estuvieron en el estrato más
cercano a la superficie (10 m), los medianos entre los 40 y 100 m y los grandes
alrededor de los 140 m. El valor de R=0.89 obtenido de la relación lineal según la
prueba de Pearson con n=9 indica que existe una relación significativa entre la talla y
la profundidad de los calamares a un 99% de confianza (Fig., 22).
y = 1,1388x - 10,012R² = 0,4731
0
50
100
150
200
250
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90Pr
ofun
dida
dde
cap
tura
(m)
LDM(cm)
n=61
C
R = 0,6878
A
y = 1,2059x - 4,8665R² = 0,8441
0
20
40
60
80
100
120
140
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Prof
undi
dad
(m)
LDM (cm)
R = 0,9187
B
30
Figura 22. Relación talla-profundidad de calmares gigantes capturados en la región central
del Golfo de California el día 28 de septiembre del 2010.
R² = 0,8049
0
50
100
150
200
250
0 20 40 60 80
Prof
undi
dad
(m)
LDM (cm)
n=9R = 0,8971
31
9. DISCUSIÓN
Para abordar el tema conductual de especies formadoras de grupos es necesario
tener claros ciertos conceptos, en principio, que un grupo consiste en tres o más
individuos que se encuentran polarizados en el medio es decir, todos orientados
hacia el mismo lado y que realizan movimientos coordinados (Partridge, 1982).
Existen evidencias de que los individuos dentro del grupo con diferencias en tamaño
o comportamiento sufren una tasa de ataque desproporcionada, este fenómeno es
conocido como efecto rareza (Mathis y Douglas, 2003, Brass, 2010). Dicha
característica se refleja en la composición de los grupos de tallas de calmar gigante,
ya que los grupos se integran de individuos cuyas tallas no varían más de 20 cm
LDM, es decir se observan grupos más o menos homogéneos evitando así el
canibalismo.
En peces de acuerdo al tiempo que permanecen los organismos formando parte de
un grupo durante su vida, se pueden clasificar en dos: formadores de cardúmenes
obligados, estas especies permanecen la mayor parte de su vida dentro del
cardumen y los formadores de grupos facultativos, aquellos que solo forman parte de
un grupo durante algún tiempo y el resto de su vida se encuentran solitarios
(Partridge, 1982). La formación de cardúmenes es una estrategia empleada con
diferentes objetivos entre los que se encuentran alimentación, reproducción,
migración y contra los depredadores (Caimari-Loza, 2008, Rodgers et al., 2011).
En el calamar gigante Dosidicus gigas la formación de grupos de tallas es bien
conocida, la primer propuesta al respecto fue la de Nigmatullin et al. (2001), la cual
se basa en individuos maduros y los asocia a un gradiente de distribución latitudinal.
Sin embargo las agrupaciones en el gradiente vertical dentro de la columna de agua
aún no han sido analizadas. En el presente trabajo se aborda por primera vez una
posible relación entre los parámetros de grupos de talla y profundidad.
En la escala regional se identificó un máximo de tres grupos modales calamares
pequeños, calamares medianos y calamares grandes (Fig. 7). Esto es consistente
con los grupos de talla reportados por Hernández-Herrera et al. (1996); Bazzino et al.
32
(2007); Velázquez-Abunader et al. (2010). Sin embargo al comparar los rangos de
talla entre los grupos reportados por cada autor, estos difieren entre si y los del
presente trabajo, lo que cual soporta el axioma de que la estructura poblacional del
calamar gigante es compleja. Evidencia de ello es que dentro del Golfo de California
el número de grupos (cohortes) pueden variar anualmente derivado de múltiples
eventos de desove tal como lo proponen Ehrhardt, et al. (1983); Markaida (2001) y
Montoya (2004).
Por otro lado en la escala local los resultados muestran un solo grupo modal, con un
elevado número de organismos entre los 48 y 58 cm LDM (Fig. 6). La marcada
diferencia en la estructura poblacional del calamar gigante entre la región central y la
escala local es resultado de las diferencias metodológicas empleadas para la captura
de los calamares en cada zona.
Frente a Santa Rosalía la pesca se realizó únicamente con poteras de cinco coronas
y vástago de 40 cm mientras en la región central se utilizaron poteras de tres, cuatro
y cinco coronas así como una red tipo cuchara que permitía capturar a los calamares
que nadaban cerca de la superficie. En relación al uso de poteras en la pesca de
calamar gigante Velázquez-Abunader (2010), señala que el uso de diferentes
tamaños permite capturar un intervalo de tallas mayor. Por lo que se podría concluir
que al no hacer cambios en el tamaño de las poteras en Santa Rosalía se favoreció
la captura de un intervalo de talla reducido y por lo tanto los resultados no indicarían
de manera precisa la composición real de la estructura de talla. Por otro lado las
dimensiones de las embarcaciones empleadas también difieren, teniendo una mayor
manga el BO El Puma, que en conjunto con mayor iluminación hace posible
visualizar a los organismos pequeños que formaron parte de la captura. Sin embargo
es conocido que también desde una panga se logran ver cardúmenes constituidos
por organismos pequeños sin que forme parte de la captura (Salinas-Zavala C.A.
com. pers.)
Teniendo evidencia de la formación de grupos en el calamar gigante, es necesario
retomar algunas características ecológicas intrínsecas de la formación de grupos. Al
respecto Magurran (1990) menciona que la formación cardúmenes en peces
33
aumenta el éxito de supervivencia individual y el tiempo dedicado a la alimentación,
además eficientiza la identificación de depredadores. Si bien la mayoría de los
estudios se enfocan a especies de peces, recientemente se han identificado
similitudes entre peces y calamares destacando aspectos de carácter biológico,
ecológico, e incluso conductual, entre la que se encuentra la formación de
agrupaciones, ejemplo de ello es el estudio de Sauer et al. (2002) quien concluye
que tanto Engraulis capensis y Loligo vulgaris reynaudii tienen crecimiento acelerado,
tasa de madurez elevada, talla de madurez pequeña, migraciones para desovar, así
como la formación de grupos. Sobre esto último Arkhipkin et al. (2015) hace una
revisión bibliográfica sobre las pesquerías de calamares en el mundo y destaca que
diversas especies forman grupos con la finalidad de protegerse contra depredadores,
alimentarse, migrar y reproducirse entre los que se encuentran Dosidicus gigas
(Markaida, 2001), Doryteuthis plei (Postuma y Gasalla, 2010), Illex argentinus (Tizol
et al., 1994), Doryteuthis gahi (Arkhipkin et al., 2004), Watasenia scintillans
(Watanabe et al., 2006), Sepioteuthis lessoniana (Ueta et al., 1999). Cabe destacar
que la formación de grupos también presenta algunas desventajas para sus
miembros como, ser ubicados desde mayor distancia por aves y de mamíferos que
utilizan ecolocalización así como un aumento en la competencia por el alimento
dentro del grupo (Magurran, 1990).
El calamar gigante al formar grupos se esperaría estuviera sujeto a las mismas
ventajas y desventajas de las especies formadoras de grupos. Aclarando que en este
estudio en particular la formación de grupos de talla se enfoca hacia una estrategia
anti-depredadores empleada por los calamares pequeños y una estrategia
alimenticia para los calamares grandes. Por lo que los calamares de talla chica (<35
cm LDM) al formar grupos podría disminuir el riesgo de ser presa de organismos de
mayor tamaño, identificar de manera más eficaz a posibles depredadores, ya que
pueden vigilar al mismo tiempo en distintas direcciones. Por su parte los calamares
de mayor tamaño al agruparse serian capaz de localizar con mayor eficiencia su
alimento.
34
El calamar gigante al igual que otras especies de cefalópodos presenta conductas
caníbales. Sobre lo anterior (Wormuth ,1976) menciona que Sthenoteuthis
oualaniensis forma pequeños grupos para defenderse de otros individuos de la
misma especie. Al respecto los análisis de contenido estomacal de calamar gigante
muestran fuertes variaciones que van desde valores altos de 68% en zonas de pesca
comercial (Markaida et al., 2008) hasta valores mínimos de 3.8% en zonas en donde
no se realizan actividades pesqueras (Ibarra et al., 2014), quien afirma que los
valores altos de canibalismo muchas veces se deben a la sobrestimación debido a
las actividades de pesca (arte de pesca, frenesí alimenticio, estrés de captura), más
que al comportamiento voraz natural de la especie. Otro punto importante sobre el
canibalismo es abordado por Markaida (2001) quien señala la existencia de una
correlación débil aunque muy significante (R=0.36, P<0.001, N=20) entre las tallas de
los calamares caníbales y los canibalizados. De todo lo anterior podemos deducir
que aunque los valores de canibalismo difieren en cada estudio, lo importante es
destacar la existencia de este comportamiento en la población del calamar gigante, lo
cual justificaría la existencia de segregación por talla, ya que los calamares de menor
tamaño se alejarían de sus congéneres de mayor talla para evitar ser presa de estos.
Con los resultados mostrados podemos inferir que en la columna de agua, donde es
el hábitat natural del calamar gigante y que no presenta barreras físicas, es la
segregación en la vertical la estrategia empleada por los calamares para protegerse
de los ataques de sus depredadores naturales. Respecto a esto Markaida (2001)
menciona que existen diferencias entre la distribución diurna y nocturna de
calamares juveniles y adultos, mientras los juveniles se distribuyen entre los 25 a 30
m durante la noche los adultos se encuentran cercanos a la superficie, mientras que
al amanecer los juveniles se dispersan en los primeros 150 m de la columna y los
adultos se ubican a profundidad mesopelágicas. Estos resultados concuerdan con la
distribución reportada por Koronkwiecz (1988) en Centro América, quien describe
tres grupos de talla con la misma relación lineal positiva, encontrando los de menor
talla (24-26 cm) en superficie, medianos de 40 a 67 cm entre los 120-160 m y 73 a 80
cm más profundos. Sin embargo en las exploraciones realizadas para este estudio se
avistaron en repetidas ocasiones grupos de aproximadamente 10 calamares
35
pequeños (< 35 cm LDM) en superficie durante la noche, mientras que los de tallas
mayores se capturaron después de los 25 m.
Con el análisis de los datos de este estudio fue posible confirmar la segregación de
tallas en el gradiente vertical en ambas escalas (local y regional). En la escala
regional la evidencia fue más clara al encontrar una relación lineal positiva entre la
talla de los grupos encontrados y la profundidad a un 99% de confianza según la
prueba de Pearson.
La prueba de correlación de Pearson permite identificar el grado de covariación entre
distintas variables relacionadas linealmente, el grado de significancia depende en
gran parte del número de muestra, por lo que muchas veces valores una correlación
fuerte no necesariamente tendrá una alta significancia estadística. Lo cual es
precisamente el caso de los datos provenientes del crucero CAPEGOLCA V donde si
bien se puede apreciar que existe una segregación vertical real, la relación entre la
moda de talla de calamar cada 20 m de profundidad, no resulto significante
estadísticamente.
La mayoría de los muestreos en la región central se realizaron en zonas libre de
actividades de pesca, de manera solitaria y por cortos periodos de tiempo de tal
forma que la distribución de tallas en el gradiente vertical no se alterara y
permanecería lo más cercana a su formación natural. Al respecto Robinson et al.
(2014) utilizando métodos Hidroacústicos confirmaron la existencia de agregaciones
de calamar al detectar eco trazos individuales (-45 y -30 dB) donde valores
pequeños <-40 dB de fuerza de blanco (TS) corresponden a calamares pequeños 20-
30cm LDM y valores de -25dB corresponden a calamares de 80 cm LDM
aproximadamente. Además destacan que calamares pequeños fueron detectados
cerca de la superficie, mientras que los calamares grandes se encontraron a >200 m
de profundidad.
En la escala local si bien la relación no fue tan evidente con los datos directos (talla-
profundidad de captura), al analizar la moda de las tallas cada 20 metros de
profundidad fue posible detectar la segregación. Es necesario tener en mente que
36
estos datos están fuertemente influenciados por la selectividad del arte de pesca, ya
que todos los organismos fueron capturados utilizando únicamente poteras de 5
coronas con vástagos de 40 cm. Para evitar dicho sesgo sería necesario el uso de
diferentes tamaños de potera, en relación a esto, Velázquez-Abunader (2010),
señala que el uso de diferentes tamaños de poteras permite capturar un intervalo
mayor de tallas que los reportados por la pesca comercial en las misma zona de
pesca.
37
10. CONCLUSION
Se identificó un máximo de tres grupos de tallas.
Los grupos identificados en la región central del Golfo de California se encontraron
segregados en un gradiente vertical.
Durante el análisis de datos se observaron diferencias en la forma que se distribuían
los grupos de talla dentro de la columna de agua, en la zona correspondiente a las
costas de Santa Rosalía varió entre lineal negativa en 2003-2004 y lineal positiva en
2006, mientras que en 2010 todos los resultados presentaron una relación lineal
positiva.
El coeficiente de correlación de Pearson señala al 95% de confianza, la existencia de
una correlación entre la moda de talla y la profundidad cada 20 metros, de los
calamares capturados frente a las costas de Santa Rosalía en 2006.
El coeficiente de correlación de Pearson señala con un 99% de confianza, que existe
una relación lineal positiva entre la talla y la profundidad de los calamares gigantes
capturados en región central durante 2010. Conjuntamente la moda de talla de LDM
cada 20 m de profundidad indica esta relación con un 95% de confianza.
Con base en los resultados obtenidos, es posible asegurar que existe una
segregación por tallas respecto a la profundidad de captura del calamar gigante
Dosidicus gigas en la región central del Golfo de California.
38
11. LITERATURA CITADA
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