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La Fisica delle Reti ComplesseSebino Stramaglia
Dip. Fisica, Univ. Bari
I.N.F.N.
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Cerca: “Complex Networks”
Risultati 1 - 10 su circa 2.080.000 per complex
networks. (0,36 secondi)
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Cosa hanno in comune Al Qaeda,
gli attori di Hollywood e le
proteine ?
Risposta: Si organizzano
allo stessa maniera
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Sono sistemi complessi: formati da un
grande numero di elementi che
interagiscono
Su grande scala, le proprietà dei
singoli elementi non sono
importanti, ma sono fondamentali
le relazioni tra essi.
Rete complessa: modello geometrico (fatto di punti e
linee) per rappresentare le relazioni tra gli elementi di
un sistema complesso
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Networks: Definizioni
1) Network è un insieme di nodi (oggetti)
collegati da segmenti (Edges).
2) Degree (k), o grado, di un nodo è il numero
di edges cui è collegato
3) Degree Distribution P(k) è la probabilità
(frazione) che un nodo abbia grado k
4/1)3(
4/2)2(
4/1)1(
=
=
=
P
P
P
Nodes Edges
k=3
k=2
k=2
k=1
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Cervello: nodi (neuroni) linee (sinapsi)
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Genetic interaction network
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Yeast protein-protein interaction network
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Altre reti biologiche
Reti di proteine: proteine connesse da interazioni fisiche
Reti di metaboliti: connessioni tra prodotti e substrati che partecipano in una reazione
Gene regulatory networks: due geni sono connessi se l’espressione di un gene modula l’espressione di un altro, sia attivandola o inibendola
System Biology
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World-wide airport
network
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Transportation NetworksAirport Networks
Road Maps
Local Transportation
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Power Grid Network
-
-
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Reti di informazione:World Wide Web
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Quetelet (1796-1874)
Quando consideriamo una
massa costituita da un grande
numero di individui, le
dinamiche sociali, più che
dalla volontà individuale,
dipendono da sollecitazioni
collettive della rete sociale cui
l'individuo appartiene.
Come le molecole di un gas!
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Reti di amicizie
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Rete dei terroristi
dell’undici settembre
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Collaborazioni Scientifiche
Collaborations in EconometricaCollaborations in the
Astronomical Journal
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Rete semantica: associazioni tra parole
Steyvers, M. and Tenenbaum, J.B. (2005).
The large scale structure of semantic networks:
Statistical analyses and a model of semantic
growth.
Cognitive Science, 29, 41–78.
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Fisici statistici hanno sviluppato tecniche
di analisi di queste reti complesse
• Le reti complesse mostrano proprietà
universali
• Queste proprietà sono emergenti
(nascono spontaneamente
dall’iterazione di semplici regole per la
creazione delle connessioni)
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Domande che ci si può porre
• Questi networks possiedono una simmetria?
• Questi networks sono la creazione di oggetti
intelligenti o le loro proprietà sono
“emergenti”?
• Qual’è l’origine della loro struttura
complessa?
• Trovare semplici regole che, iterate, portano alla
formazione di strutture complesse
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Domande che ci si può porre
• Analizzando le proprietà del network possiamo valutare lo “stato di salute” del sistema descritto dal network? O far previsioni sul suo comportamento futuro?
• Questi network sono robusti rispetto a un “guasto” in qualche nodo?
• Questi networks favoriscono il flusso di informazioni tra i nodi?
• Possiamo costruire questi network? (engineering complex systems).
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E’ possibile consegnare un messaggio ad un agente di cambio a
Chicago partendo da persone prese a caso nel Nebraska ?
Effetto small world: Milgram (1967)
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In media meno di
6 passaggi !!
Sei gradi di separazione
Il mondo è piccolo !
La “distanza” tra un cittadino
italiano qualsiasi e il presidente degli
USA è mediamente di sei strette di
mano.
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Le reti reali hanno anche un’altra
proprietà (aggregazione)
Clustering � Comunità nella rete
A è amico di B
A è amico di C
� è probabile che B e C siano amici
(proprietà di aggregazione o clustering)
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Clustering: misura la densità di
triangoli nel network
∑∑
=
i
i(1)
i nodeat centered triples
i nodeat centered triangles
C
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L C
Movie
actors
3.65 0.79
Power grid 18.7 0.080
C.elegans 2.65 0.28
I networks reali sono “small worlds”
L = grado medio di separazione; C = coefficiente di clustering
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Modello di Watts-Strogatz (1998)
Come può diventare piccolo il mondo?
L grande
C grandeL grande
C grande
L grande
C grande
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Mark Granovetter (1973): le scorciatoie sono i “legami deboli”
La struttura delle reti sociali
“The Strength of Weak Ties” (1973): in politica ed in
marketing i legami deboli permettono di raggiungere comunità
non accessibili con i legami forti.
Movimenti “Grassroots”, Mobilità sociale, Trovare Lavoro
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Simmetria
Network egualitario-
Scale-free (gerarchico):
presenza di hub
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Auto-similarità delle reti scale-free
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Swedish sex-web
Nodes: people (Females; Males)
Links: sexual relationships
Liljeros et al. Nature 2001
4781 Swedes; 18-74;
59% response rate.
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Robustezza rispetto a guasti casuali
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Sulle reti complesse le
informazioni si propagano
molto rapidamente
Questo vale anche per i
virus informatici o le
malattie
immunizzare gli hub come
strategia di prevenzione di
malattie infettive (o virus
informatici)
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Qual è il meccanismo che da origine ai
network scale-free?
PREFERENTIAL ATTACHMENT
(Albert & Barabasi, 1999)
Preferenti(Effetto Matteo:
“così a chi ha sarà dato
e sarà nell’abbondanza”.
(vangelo Matteo, 25:29)
Regola universale 80/20
I ricchi diventano sempre più ricchi!
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Importanza di un nodo
• Il numero di connessioni non è sufficiente a
quantificare l’importanza di un nodo
• Centralità di un nodo = frazione di cammini
di lunghezza minima che passano per quel
nodo
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Quali sono gli aereoporti più importanti della rete
mondiale?
Aereoporti più
connessi
Aereoporti
più centrali
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Assortative networks Disassortative networks
• Le reti reali mostrano uno o l’altro di questi due
comportamenti
• reti “simili” mostrano comportamento “simile”
Reti sociali Reti tecnologiche e biologiche
Assortatività
Fenomeno del Rich-Club
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Assortatività di network reali
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Trovare le comunità della rete: Karate
Club (1970)
Istruttori 1 and 33
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Identificazione dei MODULI di un
network
![Page 47: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/47.jpg)
Modularità
Low modularity
High modularity
Newman & Girvan, PRE (2003)
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Misura quantitativa della modularità
Newman & Girvan, PRE (2003); Guimera, Sales-Pardo, Amaral, PRE (2004)
fs: frazione di links all’interno del modulo s
Fs: frazione attesa di links all’interno del modulo s, per una
partizione random dei nodi
Modularity of a partition: M = (fs – Fs)
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Matrice di modularità
![Page 50: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/50.jpg)
Algoritmi di ricerca della migliore partizione
![Page 51: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/51.jpg)
Inferenza di networks
Sebino Stramaglia
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Se non c’è accesso alle connessioni
fisiche tra i nodi?Inferenza del network dai dati !
![Page 53: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/53.jpg)
Dati temporalmente correlati:
Un sistema dinamico in ogni nodo
• Applicazioni più importanti
• Neuroscienze (fMRI, EEG, MEG, ECoG)
• System biology (gene regulatory networks)
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Paradigma generale (Kolaczyk 2009)
1) Scelta della misura dell’accoppiamento
(bivariata o multivariata)
2) Test di significatività (p-value)
3) Controllo del false discovery rate
SPARSIFICAZIONE TRAMITE TEST STATISTICI
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Misure dell’accoppiamento:
Correlazioni
Mutua informazione
Sincronizzazione di fase
Sincronizzazione generalizzata
Coerenza spettrale
Entropia di trasferimento
Causalità alla Granger
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La sincronizzazione è l’adattamento del ritmo di un sistema di oscillatori non-lineari dovuta
alla loro debole interazione.
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![Page 58: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/58.jpg)
La dinamica di un sistema, anche non perfettamente periodico, può essere vista
come la manifestazione di un punto che si muove su un ciclo limite.
![Page 59: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/59.jpg)
Battiti cardiaci• Qualche migliaia di cellule sino-atriali
• Ognuna oscilla ad una sua frequenza caratteristica
• Peskin’s model: quando una cellula emette un impulso, tutti le altre cellule hanno un piccolo salto nel voltaggio
• Questa debole interazione fa sincronizzare le cellule, che “sparano” sincrone dando origine al battito cardiaco
time
voltage
fire! fire!fire!
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Sincronizzazione nel cervello
• I neuroni attivi nella banda alfa presi
individualmente lancerebbero segnali
elettrici con frequenze tutte diverse tra loro.
• Presi assieme formano un vero e proprio
orologio che batte con la frequenza di
circa 10 pulsazioni al secondo
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Flash sincronizzati delle lucciole
• Scoperte in Malesia nell’800: colonie di
migliaia di lucciole lampeggianti
• Flash usati nel corteggiamento rituale in
gruppo
• Dopo un breve periodo il lampeggiamento
diviene sincrono
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![Page 63: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/63.jpg)
![Page 64: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/64.jpg)
Spiegazioni
• Accidentale ?
• Effetto ottico (sbattere delle ciglia
dell’osservatore) ?
• Colpi di vento?
• In realta’:
• Le lucciole hanno meccanismi neurali che
vengono stimolati dai flash
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Comportamenti simili negli esseri
umani
• Chiudete e aprite gli occhi e battete un dito
sul tavolo
• Quasi subito i due movimenti diventano
sincroni
• Applausi
• Compagne di collegio
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Dark side of the moon
![Page 67: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/67.jpg)
Millennium bridge
![Page 68: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/68.jpg)
![Page 69: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/69.jpg)
![Page 70: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/70.jpg)
Transizione di fase
![Page 71: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/71.jpg)
Onde α nel cervello
EEG rithms:
δ(0.5-3.5 Hz):deep sleep
θ(3.5-7.5 Hz):sleep
α(7.5-12.5 Hz): wake,relax
β (12.5-30 Hz): tension
γ (30-60 Hz): Cellular level exp.
Synchronization between signals from
different electrodes can be noted,
Periodicity is produced by spontaneous
synchronization of microscopic signals
![Page 72: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/72.jpg)
Modello matematico: Eq. di
oscillatori (simile a pendoli)
Oscillatori: punti che
si muovono su di una circonferenza con
velocita’ diverse:
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(N grande, interazione non lineare)
![Page 74: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/74.jpg)
• Il cervello mostra una specializzazione locale
• Compiti complessi richiedono cooperazione tra
diverse aree del cervello
• La sincronizzazione è un meccanismo chiave
per l’integrazione funzionale
• La sincronizzazione porta alla formazione di
reti funzionali con struttura spaziale e
temporale
BINDING PROBLEM
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Binding problem
• Come comunicano tra loro diverse zone del
cervello in presenza (o in assenza) di
determinati stimoli?
![Page 76: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/76.jpg)
Emicrania
• Patologia molto complicata e diffusa
• Disordine del sistema nervoso centrale.
• Stress, sforzi fisici, cambiamenti di tempo, forti emozioni, luci intermittenti, …..
• Nessun modello valido sperimentale
• In cosa differisce la risposta a questi stimoli tra emicranici epersone sane?
![Page 77: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/77.jpg)
• Theta (4-7 Hz)
• Alpha(8-12.5 Hz)
• Beta (14-30 Hz)
• Gamma (>30 Hz)
• EEG spontaneo
• Flash: 3-6-9-12-15-18-21-24-27 Hz
Ritmi EEG
![Page 78: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/78.jpg)
•Sincronizzazione tra segnali provenienti da diverse regioni della corteccia
•Ruolo nella comunicazione tra le diverse regioni?
F1
F2
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![Page 80: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/80.jpg)
Relazioni di causa-effetto tra i sottosistemi
In molte situazioni siamo interessati non solo a rivelare stati
sincronizzati, ma anche a mettere in evidenza relazioni di
causa-effetto (drive-response) tra i sottosistemi di un
sistema complesso.
![Page 81: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/81.jpg)
Esempio: sync vs causality
RR
RR
SAP
SAP
Sync:
Causality:
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Esempi di applicazione• Neuroscienze
• Epilessia
• Epidemiologia sperimentale
• Ecologia e climatologia
• Macroeconomia
• Sistemi caotici spazio-temporali
• Reo-caos
• Genomica
• …………..
Necessità di dare rigore statistico alla nozione di causa !
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Adamo ed Eva
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![Page 85: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/85.jpg)
![Page 86: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/86.jpg)
GALTON'S PLOT DI
DATI CORRELATI
(1888)
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Reazione di KARL PEARSON alla lettura del lavoro di Dalton(1934)
"I felt like a buccaneer of Drake's days -... I
interpreted that sentence of Galton to mean that
there was a category broader than causation,
namely correlation, of which causation was only
the limit, and that this new conception of
correlation brought psychology, anthropology,
medicine, and sociology in large parts into the field
of mathematical treatment."
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TAVOLA DELLA CONTINGENZA (1911)
Il 1911 vede la pubblicazione della terza edizione del libro di Pearson
"The Grammar of Science". Contiene un nuovo capitolo
"Contingency and correlation - the insufficiency of causation,“
Questo è quanto Pearson afferma:
"Beyond such discarded fundamentals as 'matter' and 'force' lies still another fetish
amidst the inscrutable arcana of modern science, namely,
the category of cause and effect."
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Pearson rigetta categoricamente il bisogno del concetto
indipendente di causa,oltre al concetto di correlazione.
Per i 25 anni successivi non si parlò
più di relazioni causali in Statistica.
Fino a quando Sir Ronald Fisher
formulò l’esperimento randomizzato,
tuttora il solo metodo universalmente
accettato per verificare relazioni
causali dai dati.
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L’esperimento randomizzato permetterebbe di
stabilire che il fumo è causa del cancro ai
polmoni e non viceversa.
• Quando non è possibile fare l’esperimento
randomizzato (come nel caso del fumo) è
ancora possibile inferire relazioni causali?
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1969:
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Assenza di causalità:
Generalized Markov property
),|()|( YXxPXxP =
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Transfer entropy (Schreiber 2000)
Misura la violazione della generalized Markov property:
dxdXdYXxP
YXxPYXxPXYT
=→ ∫ )|(
),|(log),,()(
T misura l’ informazione che fluisce da una serie temporale all’altra
T è collegata ma non è equivalente all’accoppiamento
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Transfer entropy and regression
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Transfer entropy and regression
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Transfer entropy∫−= )]|(log[),( XxpXxdxdXpSX
∫−= )],|(log[),,( YXxpYXxdxdXdYpSXY
Regression
( )2')|'('),( ∫∫ −= xXxpdxxXxpdxdXEX
( )2'),|'('),,( ∫∫ −= xYXxpdxxYXxpdxdXdYEXY
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Esempi di applicazione del nostro metodo
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Applicazione: EEG ratto
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EEG ratto: dopo la lesione
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Applicazione: apnea nel sonno
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Three logistic maps: 2→1→3
Multivariate Granger causality and
indirect relationships
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Three logistic maps: 2→1→3
![Page 108: Sebino Stramaglia Dip. Fisica, Univ. Bari I.N.F.N. · 2009-06-04 · Flash sincronizzati delle lucciole •Scoperte in Malesia nell’800: colonie di migliaia di lucciole lampeggianti](https://reader033.vdocuments.mx/reader033/viewer/2022060418/5f156dfbe3b8f42a13509195/html5/thumbnails/108.jpg)
Dynamical network
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Coupled Chaotic maps
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Results
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Causalities vs coupling
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Genetic regulatory network
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Genetic regulatory network
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Typical evolution of the expression
of a gene
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HeLa cell cycle
• 94 genes and 48 time points (an hour
interval separating two measures).
• Analysis of static correlations: 800 pairs of
genes are significantly correlated
• The analysis of the undirected network
shows two modules (23 and 62 genes resp.),
corresponding to well known transcriptional
factors (NFkB, p53-STAT3)
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Granger causality
• 19 causalities
acting on the
time scale of the
sampling rate are
significative