Schopnosti diskriminácie (rozpoznávania) živočíchov (Recognition systems)

Čo majú spoločné nasledovné situácie?

1. Telo pacienta neprijalo transplantovaný orgán.2. Samec teritoriálneho spevavca si nevšíma spievajúceho susedného samca, ale agresívne útočí na každého neznámeho samca. 3. Pred párením začnú samec aj samička niektorých druhov hmyzu synchrónne tancovať.4. Hladná sojka ignoruje húsenice motýľa babôčky smradľavej Danaus plexippus.5. Čmeliak prilietajúci na kvet sa po zaregistrovaní bežníka otočí a odletí na iný. 6. Veľká zoofágna larvaobojživelníka pohltí menšiu a vzápätí ju vyvrhne.

Danaus plexippus

Odpoveďou je schopnosť diskriminácie (rozpoznávania) - tela, susedného jedinca, druhu a sexuálneho partnera, koristi a predátora a geneticky príbuzného jedinca.

Formy diskriminácie

Príbuzenská diskriminácia (kin recognition) súvisí s rozpoznávaním geneticky (ne) príbuzných jedincov vlastného druhu. Jej evolúcia už tradične zahŕňa výhody spočívajúce v preferencii príbuzných (vlastných) génov a v optimalizácii výhod a (ne)výhod inbrídingu a outbrídingu.Kin recognition má však pravdepodobne aj iné funkcie. Napríklad larvy obojživelníkov v húfoch bývajú geneticky príbuzné, čo môže súvisieť s už uvedenými funkciami (napr. učia sa rozoznávať fenotyp príbuzných a vyhýbajú sa mu počas rozmnožovania), ale majú aj jednoducho tendenciu zhlukovať sa s jedincami, ktorí majú pach miesta liahnutia. Z iných funkcií možno spomenúť vyhýbanie sa chorobám. Larvy salamandry Ambystoma tigrinum nebulosum sa správajú kanibalsky ku geneticky nepríbuzným jedincom. Príčinou je bezpochyby aj ochrana vlastných génov (spoločné gény súrodencov), ale aj transmisia smrteľne nebezpečných baktérií, ktoré sa najlepšie šíria po skonzumovaní geneticky príbuzných jedincov, ktorí majú podobný imunitný systém.

Ambystoma tigrinum

Diskriminácia sexuálneho partnera (mate recognition) zahŕňa viac spôsobov diskriminácie, akými sú druhová diskriminácia (rozoznanie sexuálneho partnera vlastného druhu od iných druhov), diskriminácia rovnakého od opačného pohlavia (sex recognition), geneticky príbuzného (kin recognition), rozpoznanie genetickej kvality alebo atraktivity (mate – quality recognition), diskriminácia rodičovských zdrojov (mate – resource recognition).

Zložky príbuzenskej diskriminácieVo všeobecnosti sa na kin recognition podieľajú chemické signály, spôsoby rozpoznávania sa však môžu v závislosti od fázy ontogenézy a iných faktorov líšiť. Larvy ropuchy Bufo americanus rozpoznávajú ostatných jedincov vlastného druhu podľa pachu, ale samičky v dospelosti používajú na diskrimináciu geneticky príbuzných samcov ich hlas.

Bufo americanus

Z genetických faktorov ovplyvňujúcich kin recognition sú známe najmä schopnosti rodičov rozpoznať vlastných (t.j. geneticky príbuzných) potomkov a to najmä u rôznych vtákov a cicavcov vrátane človeka a členov spoločenstva u sociálne žijúceho hmyzu. Niektoré osy (Polistes spp.) a včely diskriminujú členov kolónie pomocou faktorov, ktoré môžu mať nielen genetický, ale aj environmentálny základ. Napríklad osy absorbujú počas zvliekania z hniezdnej komôrky špecifické látky (hydrouhličitany), ktoré neskôr slúžia na diskrimináciu iných jedincov vlastného druhu. Aký význam majú tieto špecifické pachy nie je dostatočne prebádané. Je však možné, že environmentálne faktory sa podieľajú na zvyšovaní genetického polymorfizmu, pretože každá kolónia používa inú zmes rastlín na stavbu svojho hniezda. Polistes sp.

Výlučne environmentálne faktory sa podieľajú na kin recognition u niektorých stavovcov. Larvy skokana Rana sylvatica a R. temporaria preferujú environmentálne nadobudnuté pachy v ktorých sa vyvíjali ešte ako embryá. Faktory prostredia sú však obyčajne kombinované s genetickými. Predpokladá sa, že ich kombinácia znižuje pravdepodobnosť omylov pri diskriminácii (recognition errors).

Rana temporaria

Príklad: Príbuzenská diskriminácia u sliediča Pardosa milvina(Anthony, C.D. 2003: Kinship influences cannibalism in the wolf spider, Pardosa milvina. Journal of Insect Behavior, 16, 23 – 36).Sliediče P. milvina sa pária koncom mája, samičky produkujú kokóny o ktoré sa starajú. Po otvorení kokónu sa mladé pavúčiky vozia na vrchnej strane bruška samičky cca. 5 dní. V jednom kokóne má samička okolo 30 – 40 mladých.

samec

Testovala sa hypotéza kin selection a kin recognition, t.j. pri stretnutí samičky s mláďatami by mala byť menšia pravdepodobnosť kanibalizmu, ak sú mláďatá geneticky príbuzné, ako naopak. Nespárené samičky by mali byť viac kanibalské ako spárené, lebo pravdepodobnosť stretnutia sa s geneticky príbuznými mladými pavúkmi je nízka. Samce by mali byť tiež kanibalské, lebo ich investície do potomstva sú nízke (o kokón sa nestarajú), ale nemali by byť až tak kanibalské ako nespárené samice, lebo vďaka možnosti viacnásobnej kopulácie môže byť pomerne veľa mladých v populácii ich priamych potomkov. Kanibalizmus by sa mal znižovať u samíc, ktoré sa starajú o kokón, ešte nižší by mal byť u samíc s mladými a najnižší u genetických matiek voči geneticky príbuzným mladým. Kanibalské tendencie by sumárne mali byť nasledovné (od najvyšších po najnižšie):

Nespárené samice > samce > samice s kokónmi > cudzie matky > vlastné matky

Výsledky:V súlade s predikciami boli najviac kanibalské nespárené samice > samce. Veľmi nízku frekvenciu kanibalizmu vykazovali samice s kokónmi. Samice napádali menej často vlastných potomkov ako geneticky nepríbuzné mladé pavúky. Znížená frekvencia kanibalizmu napr. pavúčích matiek znižuje ich lovecký úspech (alebo fitness) v prospech presadzovania vlastných génov a označuje sa za formu altruizmu.

? Boli by aj samce kopulujúce s viacerými samicami menej kanibalské (vyššia šanca stretnutia sa so svojím potomkom), ako nespárené? Alebo si často kopulujúce samce vďaka svojmu vysokému reprodukčnému úspechu môžu dovoliť skonzumovať viac mladých pavúkov ?

Príklad 2: Vyhýbanie sa inbrídingu po kopulácii u svrčka dvojškvrnného (Gryllus bimaculatus) (Tregenza, T., Wedell, N. 2002: Polyandrous females avoid costs of inbreeding. Nature, 413, 71 – 73).

Samice svrčka dvojškvrnného G. bimaculatus sa pária prakticky so všetkými samcami vo svojej blízkosti, vrátane geneticky príbuzných jedincov. Toto správanie sa dá vysvetliť niekoľkými predpokladmi:

1. V prírode sa samičky stretávajú so svojimi súrodencami len zriedka, preto je pravdepodobnosť inbrídingu nízka.

2. Kopulácia s bratom je vždy výhodnejšia ako žiadna kopulácia, takže incest je akousi poistkou proti zníženému reprodukčnému úspechu.

3. Pre samičku je jednoduchšie spáriť sa s bratom, ako vynakladať energiu do jeho odháňania (male harassment).

4. Samice nie sú schopné diskriminovať svojich bratov od geneticky nepríbuzných jedincov, potrebujú na to bližší kontakt, napr. dokážu to po kopulácii.

Výsledky:Ak sa samička párila s 2 geneticky príbuznými samcami, počet vyliahnutých mláďat bol nižší, ako keď bol pri párení aspoň 1 z dvojice samcov geneticky nepríbuzný. Vplyv na počet vajíčok sa nezistil.

Záver: polyandriou sa samice vyhýbajú inbrídingu a samotný inbríding negatívne vplýva na ich reprodukčný úspech.

Rozpoznávanie geneticky príbuzných jedincov samcami cicavcov

Predpokladá sa, že selekcia by mala uprednostňovať schopnosti samcov rozpoznávať geneticky príbuzných jedincov minimálne z 3 dôvodov (Widding, 2007):

1. Redukuje sa tak riziko inbrídingu,

2. Zvyšuje sa kooperácia a znižuje sa agresivita medzi geneticky príbuznými jedincami, čo pozitívne ovplyvňuje ich celkovú zdatnosť (fitness), a

3. Redukuje sa riziko infanticídy (zabitia mláďaťa) vlastným otcom (tým by sa znižoval jeho reprodukčný úspech).

1. Znižovanie rizika inbrídingu

Prítomnosť samca hraboša Microtus montanus v sociálnej skupine spôsobuje sexuálne dospievanie geneticky nepríbuzných samíc (preukázateľne sa im zväčšuje maternica), ale nič podobné neplatí pre dcéry.

U primátov sa zistilo, že ak je dominantný samec druhu Mandrillus sphinx geneticky blízko príbuzný s určitou samičkou, tak je pravdepodobnosť otehotnenia samice nízka. Podobné zistenia platia pre druh Cebus apella.

Niekoľko štúdií na človeku dokázalo, že prítomnosť otca spôsobuje oneskorenie prvej menštruácie dcér. Naopak, ak žije matka sama alebo má nového partnera, prvý menzes sa dostaví skôr. Vysvetľuje sa to vyhýbaním inbrídingu s dcéry s otcom.

Microtus montanusMandrillus sphinx

2. Zvyšovanie kooperácieGeneticky príbuzné mláďatá hyen tvoria vzájomné koalície, konzumujú potravu spolu a sú síce agresívne aj navzájom, ale oveľa agresívnejšie voči geneticky nepríbuzným jedincom. Donedávna sa predpokladalo, že samce šimpanzov nevedia rozlišovať svoje mláďatá, ale najnovšie sa na základ genetickej analýzy mláďat zistilo, že samce sa viac hrajú a čistia si srsť so svojimi mláďatami v porovnaní s cudzími (Lehmann et al., 2007) a pri konfliktoch 2 mláďat obhajujú to vlastné.

3. Redukcia rizika infanticídy

Samce síce z rôznych dôvodov zabíjajú mláďatá svojho druhu, ale u viacerých druhov sa zistilo, že samce sa vyhýbajú zabíjaniu svojich vlastných mláďat. Zistené to bolo napr. u Peromyscus leucopus, svišťa vrchovského (Marmota marmota), slona afrického. Samce niektorých primátov dokonca ich bránia svoje mláďatá pred infanticídou cudzích samcov (napr. Presbytis entellus, Macaca fuscata, Gorilla beringei) .

Gorila

Peromyscus leucopus

Pravdepodobné mechanizmy kin recognition u cicavcov

Vo všeobecnosti sa predpokladá, že napr. primáty využívajú na diskrimináciu familiárnosť a/alebo rozpoznávanie na základe rôznych fenotypových znakov. U cicavcov, kde dochádza k rozptylu samcov do okolia, pričom samice ostávajú v pôvodnej sociálnej skupine sú samice (matky, dcéry, staré matky) geneticky príbuzné a nové samce, ktoré prídu do skupiny sú nepríbuzné. Problém je, že tieto dva mechanizmy sa dosť ťažko oddeľujú. U makakov sa napríklad zistilo, že aj keď hneď po narodení od seba mláďatá separovali, neskôr spolu trávili viac času ako s cudzími mláďatami. Otázka je, ako sa mláďatá dokázali po dlhom čase odlúčenia spoznať. Mechanizmov môže byť viac:

1. Pach. Niektoré druhy hlodavcov dokážu presne diskriminovať medzi pachom príbuzného a nepríbuzného jedinca, aj keď s ním nie sú familiárne (videli ho prvý raz).

Makak

Až 66 – 100 % matiek a 37 – 94 % otcov dokáže pachovo rozpoznať svoje dieťa. Neplatí to však pre nevlastné matky – tie nie sú schopné pachovo rozpoznávať nevlastné deti. Otcovia, ktorí nie sú schopní rozpoznať pach svojich detí, do nich investujú menej a viac ich bijú (Dubas et al., 2009).

Znamená to, že olfaktorická (pachová) komunikácia je u človeka dôležitá a ovplyvňuje rodičovské investície.

2. Fenotypová podobnosť – dôkazov je síce málo, ale predpokladá sa, že niektoré primáty by mohli by schopné diskriminovať mláďatá na základe genetickej príbuznosti práve podľa výzoru. U človeka je napr. známe, že muži investujú viac do detí, ktoré sa na nich podobajú viac. Naopak, čím je dieťa menej podobné, tým viac muži upodozrievajú ženy z nevery (Apicella a Marlowe, 2004, 2007). U človeka je teda fenotyp dieťaťa indikátorom nevery a súvisí s mierou otcovských investícií.

Čím sú si potomkovia viac podobní s vlastnými otcami, tým majú lepšie vzájomné vzťahy = vyššie otcovské investície na základe podobnosti (Prokop et al., Acta Ethologica, 2010). Podobnosť = vyššia istota otcovstva.

Fenotypovo podobnejší študenti mali s otcom lepší vzťah ako menej podobní.

Aké by mali byť starodičovské investície?

Danielsbacka et al. (Evolutionary Psychology, 2011) zistili, že starí rodičia investujú do vnúčat v súlade s teóriou rodičovských investícií a pravdepodobnosti genetickej príbuznosti. Počet respondentov bol vyše 33.000, z viacerých európskych krajín.

Starí otcovia z otcovej strany investujú najmenej, lebo nie je isté, že ich syn je ich = ešte menšia šanca, že ich vnuk je naozaj ich. Staré matky z matkinej strany naopak investujú najviac, lebo ich genetická podobnosť s vnúčatami je 0,25. Starí otcovia z matkinej strany sú na 2. mieste a staré matky zo strany synov investujú na 3. mieste.Ak má stará matka dcéru aj syna, viac investuje do vnúčat dcéry – lebo nie je isté, že jej syn je otcom vnúčat, detto platí pre starých otcov.

3. Akustické signályV prípade ak sú jedince od seba fyzicky príliš vzdialené a nie je možné využiť pachové alebo fenotypové znaky, môžu na rozpoznanie využívať akustické signály. Tento predpoklad sa dá aplikovať len na druhy, u ktorých je skutočne hlasový signál jedinečný, odlišný od druhých a relatívne stabilný počas ontogenézy. Dôkazy sú známe u hyen. Samice makakov reagujú na hlas geneticky príbuzného jedinca rýchlejšie a intenzívnejšie ako na hlasy nepríbuzných jedincov.

Zložky diskriminácie sexuálneho partneraSexuálni partneri bývajú detekovaní rozličnými spôsobmi, na ktorých sa podieľajú diskriminačné schopnosti a pamäť. Napríklad samičky muchárika čiernohlavého (Ficedula hypoleuca) rozoznávajú samcov podľa ich dichromatického čiernobieleho sfarbenia.

Na diskriminácii samcov drozofíl (Drosophila melanogaster) sa pred kopuláciou podieľajú signály zvukové, pachové a špecifické správanie samcov.

Prakticky výlučne akustické signály na diskrimináciu samcov používajú samičky žiab Physalaemus pustulolus, kde kvalita a veľkosť samcov koreluje s ich hlasom. Preferované sú samce s nižšou frekvenciou hlasu, ktoré sú zároveň väčšie.

U niektorých druhov samičky preferujú extravagantných samcov, ktorí sa určitými znakmi líšia od väčšiny populácie. Predpokladá sa, že tieto samce sú nositeľmi kvalitných génov, lebo si môžu dovoliť expresiu extravagantných znakov, ktoré so sebou nesú nevýhody, ale tieto samce sú aj napriek tomu (vďaka kvalitnej genetickej výbave) schopné prežiť.

Kvalita samcov môže byť odhadovaná samicou aj nepriamo, napr. na základe svadobného daru, nie na základe fenotypu (napr. srpica Hylobittacus apicalis, kobylka Conocephalus nigropleurum).

Niektoré vtáky využívajú signály, ktoré korelujú s investíciami samcov do potomstva, napr. veľkosť tela, dĺžka chvosta, farba, kŕmenie samice počas zásnub, atď. Samice musia v ceste za kvalitnými génmi dokázať posudzovať medzi výhodami a nevýhodami ktoré im párenie s geneticky kvalitným sexuálnym partnerom môže poskytnúť, a koreláciou medzi fenotypom a genetickou kvalitou samca. Napr. prežívanie mláďat (aj po vyletení) u trsteniarika škriekavého (Acrocephalus arundinaceus) súvisí s kvalitou spevu samca. Samice sa dokonca dopúšťajú nevery skôr v prípadoch, keď má cudzí samec širší hlasový repertoár v porovnaní s ich vlastnými sociálnymi partnermi.

Výhody z diskriminácie kvalitných sexuálnych partnerov môžu mať aj nepriamy charakter, keď sa napr. samička snaží získať samca, ktorý je geneticky rezistentný voči patogénnom. Riešenie takejto situácie však nie je pre samičku jednoduché.

Príklad 3: Úloha feromónov pri rozpoznávaní sexuálneho partnera u štyroch druhov chrobákov (Coleoptera: Cerambycidae)(Ginzel, M.D., Hanks, L.M. 2003: Contact pheromones as mate recognition cues in four species of Longhorned beetles (Coleoptera: Cerambycidae). Journal of Insect Behavior, 16: 181 – 187).

Pri rozpoznávaní sexuálneho partnera hrajú kľúčovú rolu rôzne faktory. V prípade, ak je chemický signál pre rozpoznanie samičky u niektorých druhov chrobákov najdôležitejší, resp. dôležitejší ako vizuálne signály (sfarbenie samičky, jej správanie...), mali by samčekovia: 1. pri kontakte so samičkou používať najprv tykadlá, nemalo by dôjsť ku genitálnemu kontaktu ešte predtým. 2. zaujímať aj o nehybné samičky, ktoré sú však chemicky intaktné (ich feromóny sú zachované). 3. nehybné samičky bez chemických signálov by mali ignorovať4. nehybné samičky s umelo aplikovanými feromónmi by mali byť sexuálne atraktívne

Výsledky:Samce všetkých druhov sa najprv tykadlami dotýkali samíc, až potom kopulovali. Dôkazom významu chemickej komunikácie sú aj dlhšie tykadlá samcov v porovnaní so samicami. Niektoré samičky boli zmrazené, ale chemicky intaktné. Samce sa pokúšali páriť sa s mŕtvymi samičkami (usmrtené zmrazením) akoby boli živé. Ak však boli mŕtve samičky chemicky zbavené feromónov, samce o ne nejavili záujem. Naopak, ak boli na „umyté“ samičky aplikované extrahované feromóny, boli pre samcov znova atraktívne.