(sardinella aurita) (sardinella aurita) - portail...

La sardina(Sardinella aurita) ,

su medioambiente y

explotación enel Oriente deVenezuela:una síntesis

Pierre FréonEcólogo pesquero

Jeremy MendozaBiólogo pesquero

The sardine(Sardinella aurita) ,

its environmentand exploitation

in EasternVenezuela:a synthesis

Pierre FréonFisheries ecologist

Jeremy MendozaFisheries biologist

26 ~ La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

N

Tobagoiria

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Los Testigos Islancts .

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VENEZUELA

I Figura 1Zona de estudio y localización de ocho estaciones meteorológicas costeras (incluyendotres estaciones lejanas ).

S/udied area and Joca/ion ol eigh/ coas/aJ me/eoroJogicaJ s/a/ions (including threefar s/a/ions).

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis

11ntroducción

La platafonna continental del nororientede Venezuela representa el área de pescamás importante del Mar Caribe. Estaplatafonna está orientada en sentido EsteOeste a lo largo del margen suroriental deeste mar (Fig. 1). El área de estudio cubreaproximadamente 240 millas en el ejeEste-Oeste y alcanza 60 millas en el ejeNorte-Sur en sus partes más anchas. Latopografía de la platafonna es bastantecompleja con numerosas islas (Margarita,Coche, Cubagua, Los Testigos, LaTortuga, etc.), golfos y bahías (el Golfo deCariaco y Golfo de Santa Fe, entre otros),cabos (Tres Puntas, Chacopata, PuertoSanto, etc.), valles submarinos (Araya yCarúpano), bancos costa afuera(Cumberland o de Los Testigos) y, especialmente, la Cuenca de Cariaco conimportantes áreas anóxicas, ubicada alinterior de la platafonna y alcanzando profundidades de aproximadamente 1.400 m.El regimen de vientos alisios, la topografíade la platafonna y la orientación de lalínea de costa favorecen la ocurrencia deeventos de afloramiento durante laestación seca (Herrera y Febres, 1975).Otro rasgo fundamental del área de estudiolo representa el importante aporte de aguasde baja salinidad provenientes de ladescarga de los ríos, especialmente elOrinoco (Monente, 1990).

Sardinella aurita representa la biomasaíctica más importante en las aguas de laplatafonna del nororiente venezolano. Lapesquería se inició en la década de 1930 ycontinua siendo estrictamente artesanal e

'Y 27

Ilntroduction

The northeastem Venezuela shelf is thesite of the most important fishing groundsin the Caribbean Sea. This shelf is oriented East-West along the southeasternboundary of the Caribbean Sea (Fig. 1).

The study area covers approximately240 miles in the East-West axis andreaches 60 miles in the North-South axisin the widest areas. Shelf topography israther complex with numerous islands(Margarita, Coche, Cubagua, LosTestigos, La Tortuga, etc.), bays (the Gulfof Cariaco and Gulf of Santa Fe, amongothers), capes (Tres Puntas, Chacopata,Puerto Santo, etc.), submarine valleys(Araya and Campano), offshore banks(Cumberland) and, especially, the largelyanoxic Cariaco Basin located within theshelf and reaching depths of around 1,400m. The trade wind regime, shelf topography and coastline orientation favor theoccurrence of upwelling events during thedry season (Herrera and Febres, 1975).Another important feature of the studyarea is the relatively high input of lowsalinity water from river discharge, especially the Orinoco (Monente, 1990).

Sardinella aurita represents the most

important finfish biomass on the north

eastem Venezuela shelf. The fishery start

ed in the 1930's and is still strictly arti

sanal and labor intensive, using small

boats and seines known locally as

"peñeros" and "chinchorros sardineros",

respectively. The nature of these fishing

28. La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

intensiva en mano de obra, utilizandopequeñas embarcaciones y redes conocidas localmente como "peñeros" y "chinchorros sardineros", respectivamente. Lanaturaleza de estas unidades de pescalimita las operaciones pesqueras a unaestrecha banda costera que, raras veces,se extiende más allá de las 5 millas náuticas, cubriendo un área relativamentepequeña al compararse con el área de distribución conocida del stock. La mayorparte de la captura es enlatada, sin embargo, pequeñas cantidades son comercializadas en fresco para consumo humano ycomo camada para pesquerías pelágicas ydemersales. La captura total estimada seha incrementado significativamente enaños recientes a un nivel próximo a las60.000 toneladas a finales de la década de1980 (Anon 1990; Guzmán el al. estevol.; Huq este vol.).

El nivel de explotación de este stock desardina ha sido bastante debatido. Investigaciones realizadas en la década de 1970(Etchevers, 1974) sugerían que el stockestaba plenamente explotado y que nosoportaría un incremento del esfuerzo depesca. Más recientemente, estimacioneshidroacústicas (Gerlotto y Ginés, 1988;Anónimo, 1989) indicaron, al contrario,que la biomasa de sardina era superior a600.000 toneladas y, por lo tanto, nivelesactuales de captura equivalentes al 10%de esta cifra implicaban subexplotación.De la amplia experiencia acumuladasobre otros stocks de pequeños pelágicoscosteros (ver simposios importantes editados por: Sharp y Csirke, 1983; Wyatt yLarrañeta, 1988; Kawasaki el al., 1990;Payne el al., 1992; Durand el al., 1998),

units limits fishing operations to a narrowcoastal band which rarely exceeds 5 nautical miles, covering a small area relativeto known stock distribution. Most of thecatch is canned; however, small amountsare sold on ice for direct human consumption and as bait for pelagic and demersalfisheries. Total estimated catch hasincreased significantly in recent years to alevel of around 60,000 tons (Anon 1990;Guzmán el al. this vol.; Huq this vol.).

The status of this sardine stock has beenmuch debated. During the seventy's, former workers (Etchevers, 1974) suggestedthat the stock was fully exploited andcould not support an increase in fishingeffort. More recently, acoustic surveyestimations (Gerlotto and Gines, 1988;Anonymous, 1989) indicated on the contrary that the sardine biomass was over600,000 t, i.e. present catches would represent around 10% of the biomassimplying underexploitation. From experience accumulated on other stocks ofcoastal pelagic fish (see major symposiaedited by: Sharp and Csirke, 1983; Wyattand Larrañeta, 1988; Kawasaki el al.,1990; Payne el al., 1992; Durand el al.,1998), it is now established that the abundance of these stocks is highly variabledue to their sensitivity to environmentalchange and to exploitation. Therefore dueto a large level of uncertainty in the environment their management must be conservative in order to avoid the risks ofcollapse. From a biological point of view,the only management measure refers to aminimum size limit (15 cm total length)


se ha establecido que la abundancia deestos stocks es altamente variable dada susensibilidad a cambios ambientales y a laexplotación. En consecuencia, su manejodebe ser conservador de manera a incorporar los riesgos de colapso debido al altonivel de incertidumbre asociado al medioambiente. Desde un punto de vista biológico, la única medida de manejo vigente enel caso que nos ocupa, se refiere a unlímite mínimo de talla de captura (15 cmde longitud total), y por razones socioeconómicas los precios están reguladospor el gobierno.

El objetivo principal de los trabajos presentados en este volumen es de mejorar elconocimiento sobre el stock de sardinadel nororiente de Venezuela, pero tambiénsobre su medio ambiente y explotación,con el objeto de proponer accionesresponsables para su sana administración.

En esta síntesis de las contribuciones delos diferentes autores en este volumen, seabordará los principales materiales ymétodos utilizados, se resumirán los principales resultados obtenidos y se trataráde relacionarlos unos con otros. El lectorinteresado deberá acudir a las contribuciones individuales para obtener una discusión detallada sobre los resultados decada tópico (estas contribuciones seseñalan debajo cada título de sección).Nuestra presentación comenzará con elmedio ambiente (físico y biológico),seguido de los resultados sobre labiología de la sardina y consideracionessobre su explotación y dinámica poblaciona\. Luego serán presentados losaspectos socio-económicos. Finalmentese harán recomendaciones para accionesde manejo e investigaciones futuras.

... 29

and for socio-economical reasons pricesare controlled by the government.

The main objective of the papers presented in this volume is to improve our knowIedge on the sardine stock of northeasternVenezuela, including its environment andexploitation in order to propose management actions for a responsible fishingstrategy.

In this synthesis of the authors' contributions we will first recall the most important materials and methods used, try tosummarize main findings and try to relatethem with one another. The reader shouldrefer to the individual contribution to finda detailed discussion of the results oneach topic (these contributions are mentioned below each title of section). Ourpresentation will start with the environment (physical and biological), followedby findings on the biology of the sardineand considerations on the exploitationand population dynamics of the species.Then sorne socio-economical aspects willbe presented. Finally we wilI suggestsorne recommendations in terms of futureresearch and management actions.

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I Materiales ymétodos

Datos meteorológicos

La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

I Materials andmethods

Meteorological data

(Aparicio; Aparicio y Contreras; Fréon yAns; Fréon et al. a y b; todos en este vol.)

Cinco estaciones meteorológicas costeras seencuentran ubicadas en el área de estudio:Cumaná (serie temporal: 1969-1990),Canípano (1979-1989) y Barcelona (19801984), todas ellas en tierra firme, y ElYaque (1976-1989) y Punta de Piedras(1973 -1989 para velocidad del viento y1975-1989 para dirección del viento) en laisla de Margarita (Fig. 1). Tres estacionesadicionales están localizadas fuera del áreade estudio, pero a una distancia razonable(de 50 a 300 km): Güiria, Maiquetía yTobago. Los datos fueron tomados deCampos y Velásquez (1991), Aparicio(1996) y Aparicio y Contreras (1996).

Adicionalmente, siguiendo las recomendaciones del taller, datos meteorológicosy de temperatura de superficie del mar debuques mercantes agrupados por estratosde I°x Io fueron analizados recientemente. Para este análisis se utilizó lasbases de datos COADS (ComprehensiveOcean-Atmosphere Data Set; Slutz et al.,1985; Woodruff et al., 1987; Mendelssohny Roy, 1996) y NESOIS; esta última contiene información 'suavizada' por unafunción splin de ocho estratos vecinos(Da Silva el al., 1994). Para la base dedatos COADS se consideró el período

(Aparicio; Aparicio and Contreras; Fréonand Ans; Fréon et al. a and b; all in thisvol.)

Five coastal meteorological stations arelocated within the study area: Cumaná(time series: 1969-1990), Carúpano(1979-1989) and Barcelona (1980-1984)alllocated on the mainland, and El Yaque(1976-1989) and Punta de Piedras (19731989 for wind speed and 1975-1989 forwind direction) on Margarita island (Fig. 1).Three additional stations are located outsidethe study area but at a reasonable distance(from 50 to 300 km): Güiria, Maiquetiaand Tobago. Data were taken from Camposand Velásquez (1991) Aparicio (1996) andAparicio and Contreras (1996).

Additionally, meteorological and sea surface temperature data from merchantships regrouped by 10 x 10 strata wereanalyzed recently, following workshoprecommendations. This analysis wasbased on the COADS data set (Comprehensive Ocean-Atmosphere Data Set;Slutz et al., 1985; Woodruff et al., 1987;Mendelssohn and Roy, 1996) and theNESOIS data set, the latter consisting ofsmoothed data using a spline functionfrom eight neighboring squares (Da Silvael al., 1994). We considered data coveringthe time periad from 1950 to 1990 in


1950-1990 Y para la base de datos NESDlS el período 1950-1989.

Cuatro índices de surgencia o afloramiento fueron calculados utilizando los datosarriba mencionados:

1) Tres índices de surgencia costera sebasaron en la teoría convencional deEkman sobre transporte costa afuera. Elprimero (CUEl), estimado por Aparicio yContreras (este vol.) a partir de los datosmeteorológicos costeros de Cumaná y ElYaque, se expresa como transporte Ekmancosta afuera en m3 S-I por 100m de líneade costa, según lo propuesto por Bakun(1973). El segundo (CUE2), estimado apartir de los datos COADS, es el pseudostress del viento del este expresado en m2

s-2. Con el objeto de evitar sesgos debidoal incremento, a través del tiempo, en eluso de anemómetros en buques mercantes, solamente se utilizaron datos de laescala Beaufort. El tercero (CUE3),disponible en la base de datos NESDlS,es el stress del viento del este expresadoen Pascales (kg m-! s-2). En este caso losdatos provenientes de anemómetros fueronintercalibrados con datos de la escalaBeaufort.

2) Un índice de surgencia (CUE4) basadoen la integración anual de los datos develocidad del viento por encima de losvalores promedios observados en estaciones meteorológicas costeras (3,5 m S-l

en Cumaná y 4,8 m S-I en Punta dePiedras). Debido a la estacionalidad enlas series de datos cada "año ambiental"se extendió de noviembre en el año i-I aOctubre del año i. Este índice fue calculado

... 31

COADS and from 1950 to 1989 in NESDlS.

Four upwelling indexes were calculatedusing the above data:

1) Three coastal upwelling indices werebased on the conventional Ekman theoryon offshore transport. The first one(CUEl), applied on the coastal meteorological data of Cumaná and El Yaque byAparicio and Contreras (this vol.), isexpressed as offshore Ekman transport inm3 s-! per 100 m of coastline followingBakun (1973). The second one (CUE2),applied on COADS data, is the east pseudo wind stress expressed in m2 s-2. Inorder to avoid any bias due to an increasein the use of anemometers on merchantships over the years, only Beaufort scaledata were used. The third one (CUE3),available in the NESDlS data base, is theeast wind stress expressed in Pascals, i.e.kg m-! S-2. Here anemometer data was

intercalibrated with Beaufort scale data.

2) The upwel1ing index (CUE4) wasbased on average yearly integrated windspeed values above the mean (3.5 m s-! atCumaná and 4.8 m S-l at Punta de Piedras).Due to seasonality in the data series, each«environmental year i» extended fromNovember in the year i-I to October ofthe year i. This index was calculated inorder to account for the complex topographyof the area, which may originate upwel1ingevents even when wind direction is notoriented along the east-west axis (see section HI.2. and Fréon and Ans (this vol.)for discussion).


con miras a tomar en cuenta la complejatopografía del área, la cual puede generareventos de surgencia aun cuando la dirección del viento no esté orientada a lo largodel eje Este-Oeste (ver sección 111.2. yFréon y Ans (este vol.) para mayoresdetalles).

Datos hidrológicos

(Aparicio; Fréon y Ans; ambos eneste vol.)

Series temporales largas de temperaturasuperficial del mar (TSM) fueron obtenidasa partir de las bases de datos de buquesmercantes COADS y NESDlS para estratosgeográficos de l °x 10, cubriendo los períodos 1950-1990 y 1950-1989, respectivamente (Fig. 2). Adicionalmente, se analizaron datos costeros de TSM provenientesde Cumaná (1959-1971) y se consideraron otras series de alcance temporal limitado disponibles en la literatura.

Datos de salinidad superficial del mar de1977 a 1986 fueron obtenidos de la basede datos subsuperficiales TOGA delCentro Ocenológico de Brest, Francia.Perfiles verticales de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y nutrientes fueronobtenidos por Okuda el al. (1978a y b) enel Golfo de Cariaco para el período1971-1975.

La estabilidad estática E de la capa superficial fue estudiada utilizando la frecuencia de Briint-ViiisiiHi (N ciclos hora- 1), apartir de la ecuación N =Vg E , donde g

Hydrological data

(Aparicio; Fréon and Ans; both inthis vol.)

Long series of sea surface temperature(SST) were obtained from merchant shipdata bases COADS and NESmS in IOx10 strata covering respectively the periods1950-1990 and 1950-1989 (Fig. 2).Moreover, coastal SST data from Cumaná(1959-1971) were analyzed and otherlimited time series available in the literature were also considered.

Sea surface salinity from 1977 to 1986were obtained fram the TOGA SubSurface Data Center of Brest, France.Other data of vertical temperature, salinity,dissolved oxygen and nutrient profileswere obtained by Okuda el al. (1978a and b)in the Gulf of Cariaco from 1971 to 1975.

The static stability E of the surface layerwas studied using the Briint-Viiisalii frequency (N cycle hour-1) from the equationN = Vg E where g is gravitational acceleration (Castañeda, 1989).

Sorne short time series of current measurements were obtained from mechanical (Anderra) current meter recordings at


es la aceleración gravitacional (Castañeda,1989).

Algunas series temporales cortas demediciones de corrientes fueron obtenidasde registros de correntímetros mecánicos(Anderra) a diferentes profundidades (5,12, 20 Y 50 m) en dos localidades: en lacosta de Jose cercana a Barcelona y en lacosta de Paria a 62°15'0. Además, unarevisión de la literatura arrojó información adicional sobre circulación (Gordon,1967; Febres, 1974; Febres y Herrera,1975), nivel del mar (Kjerfve, 1981;Verstraete, 1988; Müller-Karger y Aparicio,

T 33

different depths (5, 12, 20 and 50 m) intwo locations: on the Jose coast nearBarcelona and on the Paria coast at62° 15'W. Moreover a literature surveygave additional information on circulation(Gordon, 1967; Febres, 1974; Febres yHerrera, 1975), sea level (Kjerfve, 1981;Verstraete, 1988; Müller-Karger andAparicio, 1994) upwelling process(Richards, 1960; Fukuoka, 1965 1966;Okuda el al., 1969; Herrera and Febres,1975) and Orinoco influence (Monente,1990; Müller-Karger and Varela, 1990).

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I Figura 2Localización de las zonas correspondientes a los distintos archivos de datos debuques de oportunidad; (Fréon y Ans, este voL).

Location of the area corresponding to the various merchant ship data files; (Fréon andAns, th,s vol.).

34 ... La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

1994), procesos de afloramiento (Richards,1960; Fukuoka, 1965-1966; Okuda el al.,1969; Herrera y Febres, 1975) e influenciadel Orinoco (Monente, 1990; MüllerKarger y Varela, 1990).

Fitoplancton(Varela et al., este vol.)

La sinopsis presentada por Varela el al.está basada en la literatura existente ydatos sin publicar de diferentes crucerosoceanográficos. Los resultados sobre lacomposición y abundancia de especiesproviene, principalmente, de crucerosrealizados entre 1960 y 1965 en el orientevenezolano (Fundación La Salle, 1963,1964a, 1964b,1965; Margalef el al.,1960; Margalef, 1965) y, en menor grado,de observaciones realizadas por Hulburt(1963, 1966), Halim (1967), La BarberaSánchez (1984, 1993) Y Sánchez-Suárez(1990). En el Golfo de Cariaco las fuentesmás importantes de datos son FerrazReyes (1976; 1977; 1987; 1989), FerrazReyes el al. (1979; 1985; 1987), Mandelliy Ferraz-Reyes (1982) y Fercaz-Reyes yFernández (1990). La colecta de muestrasse hizo por medio de redes de fitoplancton(arrastres verticales, horizontales o diagonales) o por medio de botellas Nansen. Elmétodo más utilizado por estos autorespara concentrar células fue el de la cámarade sedimentación de plancton, exceptoHulburt (1966) quien utilizó el método decentrifugación. Los análisis cuantitativosfueron realizados por medio de observaciones al microscopio.

Los estudios sobre pigmentos se basaron

Phytoplankton(Varela et al., this vol.)

The synopsis presented by Varela el al. isbased on the literature and unpublisheddata from different oceanographic surveys. The composition and abundance ofspecies results mainly from an extensivesurvey done from 1960 to 1965 in easternVenezuela (Fundación La Salle, 1963,1964a, 1964b,1965; Margalef el al., 1960;Margalef, 1965) and secondarily fromobservations by Hu1burt (J 963, 1966),Halim (1967), La Barbera-Sánchez (1984,1993) and Sánchez-Suárez (1990). In theGulf of Cariaco, main data sources arefrom Fercaz-Reyes (1976; 1977; 1987;1989), Ferraz- Reyes el al. (1979; 1985;1987), Mandelli and Ferraz-Reyes (1982),and Fercaz-Reyes and Fernández (1990).Data collection was done either by phytoplankton nets (veflicaJ, horizontal ordiagonal hauls) or by Nansen bottles. Themajor method used by these authors forcell concentTation was the settling chamber,except for Hulburt (1966) who used centrifugation. Quantitative studies on cellswere done from microscopic observations.

Studies on pigments were based on thesame data set previously mentioned.Ballester and Margalef (1965) a[so studiedplankton biomass and primary producIion. Additional data were available from


en las mismas fuentes de datos arribamencionadas. Ballester y Margalef(1965) estudiaron la biomasa p1anctónicay producción primaria. También se analizaron datos disponibles en EDlMAR(Estación de Investigaciones Marinas deMargarita, Fundación La Salle; Miró,1969). Además se dispone de la concentración de clorofila y feopigmentos tambien fueron obtenidos de ocho cruceros realizados entre 1984 y 1988 (Acosta, 1987). Porotra parte, Bidigare el al. (1993) presentanperfiles verticales de un crucero realizadoen 1988 por el B/O Columbus Iselin.Finalmente, datos recientes fueron colectados en aguas alrededor de la Penínsulade Paria en 1992 (archivos EDIMAR).

Los datos de biomasa provienen, principalmente, de observaciones de la superficie y, en algunas ocasiones, de perfilesverticales. Estimados de producción primaria por el método del 14C (SteemanNie1sen, 1952, 1959) son escasos en laplataforma continental y, por lo tanto, debenconsiderarse solamente como indicativos.Estos son más numerosos en el Golfo deCariaco y en el Golfo de Paria (Hammer,1967; Mandelli y Ferraz-Reyes, 1982;Moigis, 1986; Moigis y Bonilla, 1985;1988; Ferraz-Reyes, 1987; Bonilla el a/.,

1993). Los trabajos pioneros de Richards(1960) Y Curl (1960) sobre fijación deCarbono se basaron en estimaciones indirectas de producción primaria, por mediodel consumo de fosfato asociado conmediciones de luz y clorofila.

La concentración de clorofila se obtuvo porespectrofotometría (Richards y Thompson,1952; Lorenzen, 1967; Strickland y

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EDlMAR (Estación de InvestigacionesMarinas de Margarita, Fundación La Salle;Miró, 1969). Ch10rophyll and pheopigment concentrations were also obtainedfrom eight surveys from 1984 to 1988(Acosta, 1987). In addition, Bidigare el

al. (1993) provided vertical profiles froma survey conducted in 1988 by R/VColumbus Iselin. Finally, recent datawere collected off Paria Peninsula in1992 (EDlMAR archives)

Biomass data are mainly available fromsurface data and seldom from verticalprofiles. Primary production estimates by14C (Steeman-Nie1sen, 1952, 1959) on thecontinental shelf are scarce and thereforeonly indicative. These are more numerousin the Cariaco Gu1f and in the Paria Gu1f(Hammer, 1967; Mandelli and FerrazReyes, 1982; Moigis, 1986; Moigis andBonilla, 1985; 1988; Ferraz-Reyes, 1987;Bonilla el a/., 1993). Pioneer work byRichards (1960) and Curl (1960) on fixedcarbon are based on indirect estimation ofprimary production from phosphate depletion associated with light and chlorophyll measurements.

Ch10rophyll concentration is obtained byspectrophotometry (Richards and Thompson, 1952; Lorenzen, 1967; Stricklandand Parsons, 1972), except for Yentsch(1965) and Morris el al. (1981) who usedthe tluorometric method (Yentsch andMenzel, 1963). Only Bidigare el al.(1993) used chromatography (HPLC).

Finally 39 preprocessed images of theCoastal Zone Color Scanner (CZCS) forthe period 1978-1982 were used to studythe surface distribution of chlorophyll


Parsons, 1972), exceptuando a Yentsch(1965) y Morris el al. (1981) quienes utilizaron el método fluorimétrico (Yentschy Menzel, 1963). Solamente Bidigare el

al. (1993) utilizaron cromatografía (HPLC).

Finalmente 39 imagenes previamenteprocesadas del sensor remoto "CoastalZone Color Scanner" (CZCS) fueron utilizadas para estudiar la distribuciónsuperficial de pigmentos clorofílicos en eloriente venezolano para el período 19781982 (Müller-Karger el al., 1989; MüllerKarger y Varela, 1988, 1990).

Interacciones tróticas(Mendoza, este vol.)

Mendoza (1993) Y Mendoza (este volumen) utilizaron el modelo ECOPATH 11para estimar un presupuesto de biomasapara la plataforma del nororiente venezolano. Tal como lo describen Pauly el al.(1993) y Christensen y Pauly (1 992a,1992b), el modelo ECOPATH 11 se derivade los trabajos de Polovina y Ow (1983) YPolovina (1984).

Fundamentalmente el enfoque consiste enmodelar un ecosistema por medio de unsistema de ecuaciones lineales simultáneas, una para cada (grupo de) especie i:

Producción de (i) - toda depredaciónsobre (i) - pérdidas no depredatorias de(i) - exportaciones de (i) =O (1)

pigments in eastern Venezuela (MüllerKarger el al., 1989; Müller-Karger andVarela, 1988, 1990).

Trophic Interactions(Mendoza, this vol.)

Mendoza (1993) and Mendoza (this volume) used the ECOPATH 11 model toestimate a biomass budget for the northeastern Venezuela shelf. As described inPauly el al. (1993) and Christensen andPauly (1992a, 1992b), the ECOPATH 11model is derived from the work ofPolovina and Ow (1983) and Polovina(1984).

Basically the approach is to model anecosystem using a system of simultaneouslinear equations, one for each (group of)species i:

Production by (i) - aH predation on (i)

nonpredatory losses of (i) - export of(i) = O (1)

en otros términos:

B; PIB; - I (Bj QJBj DCj ¡) - PIB;(1 - EE¡) - EX; =O (2)

in other terms:B; P/B¡ - I (Bj QJBj DCj ;) - P/B;(1 - EE¡) - EX; =O (2)


donde:

B¡ = biomasa de (i);

P/B¡ = cociente producciónlbiomasa de(i), el cual, bajo condiciones deequilibrio, es igual al coeficienteinstantáneo de mortalidad total Z(Allen, 1971);

EE; = es la parte de la producción queva a depredación, capturas yexportaciones a otros sistemas;

Bj = biomasa del depredador j;QJBj = cociente consumo/biomasa del

depredador j;DCj ¡ =es la fracción en peso de la presa

(i) en la dieta promedio deldepredador j;

EX¡ = suma de la capturas por pesca de(i) más emigración a ecosistemasadyacentes.

El ecosistema fue dividido en 16 compartimientos que incluyeron: pequeños tiburones, escómbridos y barracudas, pargosy meros, calamares, roncadores, carangidos,corocoros, bagres, cachorreta, otros pecesdemersales, pequeños demersales, bentosheterotrófico, zooplancton, fitoplancton,productores bentónicos y detrito. Los datosde entrada al modelo incluyeron estimaciones de biomasa por hidroacústica (versección siguiente) y área de barrido,cocientes ProducciónIBiomasa a partir deestimados de mortalidad total (Z), hábitosalimenticios y cocientes Consumo/Biomasade los diferentes grupos (ver Mendoza,este volumen; para mayores detallessobre fuentes de datos y métodos de estimación). Estos datos permitieron estimarel flujo de biomasa en el sistema y estimar la biomasa de los compartimientos defitoplancton, zooplancton y detrito.

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where:

B¡ = biomass of (i);

P/B¡ = productionlbiomass ratio of (i),

which under steady state conditions is equal to the instantaneouscoefficient of total mortality Z(Allen, 1971);

EE¡ = is the part of production that goesto predation, catches and exportsto other systems;

Bj = biomass of predator j;QjBj = consumption/biomass ratio of preda

torj;DCj ; = is the fraction of prey (i) by

weight in the average diet ofpredator j;

EX¡ = sum of fisheries catches of (i) plusemigration to adjacent ecosystems.

The continental shelf ecosystem wasdivided in 16 compartments which included: small sharks, scombrids and barracudas, snappers and groupers, squids,croakers, carangids, grunts, catfish, mackere!, other demersal fishes, small pelagics,heterotrophic benthos, zooplankton, phytoplankton, benthic producers and detritus. Input data to the mode! consisted ofhydroacoustic (see next section) and trawlsurvey biomass estimates, ProductionJBiomass ratios from total mortality (Z)

estimates, dietary habits, and Consumption/Biomass ratios of component groups (seeMendoza, this volume; for further detailson data sources and estimation methods).These data permitted us to estimate biomass flow within the system and to estimate biomasses of the zooplankton, phytoplankton and detritus components.

38T La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

Cruceros Hidroacústicos(Cárdenas, este vol.)

Ocho cruceros hidroacústicos fueron realizados en la platafonna del oriente venezolano entre 1985 y 1988 por el B/O LaSalle (Cárdenas, este vol.). El equipamientobásico fue una ecosonda Sirnrad EKS de120 kHz y un ecointegrador numéricoAgenor (Protechno). El procesamiento delos datos se hizo de manera convencional(Forbes y Nakken, 1974). La señal delplancton se filtró por un umbral en elecointegrador. La estimación de biomasase efectuó utilizando un valor de Fuerzadel Blanco (Target Strength) de -34,6 dBkg-1, el cual corresponde al Índice dereflexión promedio para pequeños pelágicos en el área de estudio (Gerlotto, 1987).El diseño de los cruceros consistió entranseptos paralelos separados por 10 m.n.(Simard y Gerlotto, 1990). Los crucerosse realizaron en horas diurnas y nocturnasa una velocidad de 10 nudos. Los datosnocturnos fueron utilizados para estimaciones de biomasa y los datos diurnospara conteo de cardúmenes.

Cuatro cruceros hidroacústicos y de arrastrefueron realizados por el B/O Dr. FridtjofNansen en 1988 (Anon., 1989). El equipamiento consistió de dos ecosondas cientÍficas SIMRAD (EK 400/38 kHz y EK400/120 kHz). El EK 400/38 estabaacoplado a un integrador digital QD y aun integrador analógico QM. La calibración de los intrumentos se hizo pormedio de esferas de cobre estándar.

El último crucero se realizó en abril de1996 por el B/O Hennano Ginés y el B/O

Acoustic surveys(Cárdenas, this vol.)

Eight acoustic surveys have been conducted on the eastern shelf of Venezuelafrom 1985 to 1988 with the RIV La Salle(Cárdenas, this vol.). The basic equipment was a Sirnrad EKS echosounder of120 kHz and a numerical echo integratorAgenor (Protechno). Data processing wasconventional (Forbes and Nakken, 1974).The plankton signal was filtered with asuitable threshold on the echo-integrator.The estimation of the biomass was doneusing a target strength value of -34,6 dBkg- I which corresponds to the meanreflection index of small pelagic fish inthe area (Gerlotto, 1987). The surveydesign consisted of parallel transects, 10n.m. apart, as defined from previous surveys (Simard and Gerlotto, 1990). Thesurveys were conducted day and night ata vessel speed of 10 knots. Night datawere used for biomass estimates and daydata for school counts.

Four acoustic and trawl surveys wereconducted by the RIV Dr. Fridtjof Nansenin 1988 (Anon., 1989). Equipment consisted of two SIMRAD scientificechosounders (EK 400/38 kHz and EK400/120 kHz). The EK 400/38 was coupled to a digital integrator QD, as well asto an analog integrator QM. The performance of the instruments was measuredby calibrations on a standard coppersphere.

The last survey was perfonned in April1996 by RIV Hennano Ginés and RIVAntea. During most of the aboye men-

PI ERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis

Antea. Durante la mayor parte de los

mencionados cruceros la identificación de

los ecos se hizo por medio de muestreoscon redes de arrastre pelágicas y/o de

fondo.

Datos Biológicos(Fréon el al. a; Huq; Mendoza et al. a;

todos en este vol.)

Base de datos

Los datos del Ministerio de Agricultura y

Cría (MAC), recolectados por el Fondo

Nacional de Investigaciones Agropecuarias (FONAIAP) desde julio de 1956

hasta septiembre de J989 fueron utilizados en este estudio. El muestreo fue inte

rrumpido por un número limitado de años(1960,1970,1974 and J980), dedido a falta

de personal o ausencia de actividades depesca. Los datos sobre cada individuo

incluye: fecha y sector de captura, longitudtotal, peso, sexo y estadio de madurez

sexual. La observación macroscópica de

las gónadas permitió la separación deindividuos en tres clases (machos, hembras e inmaduros) y definir ocho estadios

de madurez sexual, según Simpson yGonzález (1967). De forma resumida, los

estadios de madurez de °a 3, inclusives,corresponden a juveniles o individuos enfases tempranas de maduración, los esta

dios 4, 5 Y 6 están cerca del principio odel final de la reproducción, y el estadio 7corresponde a la reabsorpción de huevos.

El análisis del Factor de condición(88.514 observaciones) y de Ja reproduc-

T 39

tioned surveys, echo traces were identi

fied by samples caught by a pelagic

and/or bottom trawl.

Biological data(Fréon et al. a; Huq, Mendoza el al. a;

both in this vol.)

Database

The data of the Mínistry of Agriculture

and Husbandry (MAC), processed by the

Nalional Fund for Agriculture and

Husbandry Research (fONAIAP) fromJuly 1956 to September 1989 was used in

this study. Sampling was interrupled for alimited number of years (1960, 1970, 1974

and 1980), due to lack of personnel or to

the absence of fishing activities. The dalaon each individual inc1ude date and sector ofcatch, total length, weight, sex and maturity

slage. The macroscopic observatíon of

gonads allowed the separation of individuals into three cJasses (males, females

and unsexed individuals classed as immature) and the definition of eight sexual

maturity stages for males and femates (after

Simpson and González (J 967). In sum

mary, maturity stages °to 3, inclusive,correspond to juveniles or early maturingindividuals; stages 4, 5 and 6 are close tothe beginning or end of reproduction; andstage 7 corresponds to egg resorption.

Condition factor (88,514 observations)and reproduction (96,346 observations)

anaJysis were made on the whole period;

40 .. La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

clOn (96.346 observaciones) se realizósobre el total del período considerado,

mientras que el Análisis de PoblaciónVirtual (APV) basado en longitudes seconcentró en el período 1976-1989 cuando el muestreo fue más intensivo. Lasobservaciones mensuales fueron obtenidasen las operaciones de desembarque en las

N

while length-based VPA analysis concentrated on the 1976-1989 period,when sampling was more intensive.Monthly observations were obtainedduring landing operations in canning factories, and basic sampling units consistedof 60 to 100 individuals froro the sameseine set.

200

~.

Los Testigos Islands

200 m

11°00'

200 m

CariacoTrench

10°30' 200 m

5 ..•.

Margarita Island '\e (, \-Ptade ~ ...Pi~as~'~

VENEZUELA

_50 m

w

I Figura 3Áreas de pesca (negras) y de muestreo biológico (celdas con nÚmeros) de la sardina,Sardinella aurita, en el Nororiente de Venezuela: 1- Golfo de Cariaco (Zona Sur);2- Oeste de Araya (Zona Sur); 3- Santa Fe (Zona Sur); 4- Norte de Araya (ZonaNorte); 5- Margarita (Zona Norte); 6- Carúpano (Zona Norte) (Fréon et al. a, este vol.).Nota: por razones históricas, solo se identificaron cinco áreas de pesca, siendo Oestede Araya y Norte de Araya agrupadas en una sola área nombrada "Araya".

Sardinella aurita fishing seetors (blaek) and biologieal sampling seetors (numberedeells) in northeastern Venezuela: 1- Gult of Cariaco (Southern area); 2- WestAraya(Southern area) ; 3- Santa Fe(Southern area); 4- North Araya (Northern area);5- Margarita (Northern area); 6- Carúpano (Northern area) (Fréon et al. a, this vol.).Note: for historieal reasons, only five fishing seetors have been identified, that is WestAraya and North Araya are regrouped in a single sector named "Araya".


plantas procesadoras. Las unidades básicas de muestreo consistieron en muestrasde 60 a lOO individuos provenientes deuna misma calada.

La estratificación geográfica se basó en ladefinición de seis sectores: Golfo deCariaco, oeste de Araya, Santa Fe, nortede Araya, Margarita y Carúpano (Fig. 3).

Factor de condición

El factor de condición individual (CF¡)propuesto por Le Cren (1951) y recomendado en el caso de crecimiento alométrico(ver Fréon 1986 para una revisión bibliográfica) fue utilizado:

CF¡ =100 W/WS1 = 100 W¡ / a L7 (3)

donde W¡ es el peso total individual observado, WS1 es el peso teórico obtenido delmodelo como una función de la longitudindividual, a y b son constantes de larelación longitud-peso W = a Lb ajustadapor regresión funcional, ya que se trata deun estudio biométrico.

Estimados no sesgados de promedios porsector, mes o año pueden ser obtenidosutilizando el modelo lineal general(GLM) (SAS Institute Inc. 1989;McCul1agh y Nelder 1989). El promediocorregido ("expected population mean" o"LS MEANS") estimado por el métodode mínimos cuadrados representa un estimador no sesgado del factor de condiciónpara un estrato temporal o espacial dado.La ecuación del modelo es:

CF¡.j,k,l = In + a¡ + bj + Ck + dj.k + e¡.j + Ji,k+gL~tl+E~tl ~)

'9'41

The geographical stratification is basedon the definition of six sectors: CariacoGulf, west Araya, Santa Fe, north Araya,Margarita and Carúpano (Fig. 3).

Condition factor

The individual condition factor (CF¡) proposed by Le Cren (1951) and recommended in the case of allometric growth(see Fréon 1986 for a bibliographicreview) was used:

CF¡ = 100 W/WS1 = lOO W¡/ a L7 (3)

where W¡ is the observed individual totalweight, WS1 is theoretical weight obtainedfrom the model as a function of individuallength L¡, and a and b are constants fromthe length-weight relationship W = a Lb,

adjusted by a functional regression sincewe were dealing with a biometric study.

Non biased estimates of means per sector,month or year may be obtained using thegeneral linear model (GLM) (SAS Institute Inc. 1989; MacCullag and Nelder1989). The corrected mean ("expectedpopulation mean" or "LS MEANS") estimated by the least squares method represents a non biased estimator of the conditionfactor for a given time and space stratum.The equation of the model is:

CF¡,j.k,/ =m + a¡ + bj + ck + dj.k + e¡.j + Ji. k+ gL¡.j,k,/ + E¡.j.k,/ (4)

where m is a constant, a ... f are parameters depending respectively on the "maineffects" related to the variables of Year¡,Monthj, Sectork (class variables) and theirinteractions, g is the parameter related to

42 'Y La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

donde m es una constante, a . . . f sonparámetros dependientes de los "efectosprincipales" relacionados con las varia

bles Año¡, Mesj' Sectork (variables declase) y sus interacciones, g es elparámetro relacionado a la covariable Lobservada en el Año i, Mes j, Sector k conl repeticiones, y e es el residuo. En unprimer análisis los individuos fueron separados por sexo, pero, debido a la similaridad de los resultados, los sexos fueronposteriormente agrupados. Se revisó(aquí y en todos los modelos linealessubsiguientes) que la distribución de losresiduos fuera cercana a la nonnalidad yque no hubiera tendencia en el gráficoentre ellos y los valores predictivos.

Estadios de madurez sexual

Debido al bajo número relativo de gónadasen estadios de madurez 5 y 6 (1 % Y0,6%,respectivamante), los cuales ocurren solamente durante y justo después del desove,se combinaron los estadios de madurez 4,5 Y6 para obtener el número de individuosmachos y hembras maduros. Adicionalmente, los estadios de madurez 5 y 6siguen el mismo patrón estacional que elestadio 4 , pero éste último es más abundante (7,3%). La proporción de estos tresestadios de madurez por intervalos declase de I cm pennitió estimar la longituda la primera madurez (Lmoo) y la longitudpromedio de madurez sexual (Lm50).

Un índice reproductivo (REPROD) fueestimado a partir de los individuos de longitud superior a Loo. REPROD es elcociente de individuos en estadios madurosal número total de individuos de longitud

covariate L observed in Year i, Month j,Sector k with l repetitions, and e is theresidual. In a first analysis, individualswere separated by sex, but consideringthe similarity of results, sexes were subsequently grouped. We checked (here andfor all the subsequent linear models) thatthe distribution of residuals was clase tononnality and that the relation betweenthem and predicted values did not presenta trend.

Sexual maturity stages

Due to the relatively few observations ofganads at maturity stages 5 and 6 (1 % and0.6%, respectively), which occur onlyduring and just after spawning, we com

bined maturity stages 4, 5 and 6 to givethe numbers of mature male and femalespecimens. Additionally, maturity stages5 and 6 follow the same seasonal patternas stage 4, but the latter is more abundant(7,3%). The proponion of these threematurity stages in the number of individuals per 1 cm c1ass intervals pennittedthe estimation of the length at firstobserved maturity (Lmoo) and the average

length at sexual maturity (Lm50)'

A reproductive index (REPROD) wasestimated only from individuals of lengthgreater than Lmoo. REPROD is the ratio ofindividuals in maturity stages LO the totalnumber of individuals larger than Lmoo(we have studied the sensitivity ofREPROD to a higher threshold value (Lm25 )

and found little difference). The twosexes were regrouped considering thesimilarity of results. Since REPROD is aproponion, we intended to fit a logistic


superior a Loo. Hemos estudiado la sensibilidad de REPROD a un umbral más alto(Lm25) y encontrado pocas diferencias. Seagruparon los dos sexos considerando lasimilaridad de los resultados obtenidos.Puesto que REPROD es una proporción,se procedió a ajustar un modelo logístico,considerando que la distribución teóricaes una binomial y utilizando la función deenlace 10git (procedimiento GENMOD;SAS Institute Inc. 1993; McCullagh yNe1der 1989). Debido a limitaciones dememoria electrónica sólo fue posibleajustar un modelo sin interacciones relativas al año:

E(REPROD¡,j,k.I) =f(x) =f(m + a¡ + bj + Ck

+ dj,k + e L¡,j,k.I) (5)

dondef(x) = exp(x)/(1 + exp(x), la funciónlogística; m es una constante; a ... d sonparámetros dependientes de las interacciones principales B-Año¡ (el cual representa el "año biológico", es decir el períodode 12 meses entre agosto del año en cursoy julio del año siguiente), Mesj • Sectork ysus interacciones; e es el parametro relacionado a la covariable L observada en elAiio i, Mes j, Sector k con I repeticiones.Tambien se ajustó un modelo generalizado de la misma forma que el modelo (2)aproximando en este caso la distribuciónbinomial por una distribución normal:

REPROD¡,j,k.I =m + a¡ + bj + ck + dj,k + e¡.j

+fu + gL¡,j,k.1 + C¡.j,k.I (6)

Hábitos alimenticios yfecundidad

Estos aspectos se reportan por medio deun análisis de la literatura. Los hábitos

~ 43

model, considering that the theoreticaldistribution is binomial, and to use thelink function logit (GENMOD procedure;SAS Institute Inc. 1993; McCullag andNelder 1989). Due to memory limitations,it was only possible to fit a model withoutinteractions relative to the year:

E(REPROD¡,j,k.I) = f(x) = f(m + a¡ + bj + Ck

+ dj,k + e L¡,j,k.I) (5)

where j(x) = exp(x)/(1 + exp(x», thelogistic function; m is a constant; a ... dare parameters depending respectively onmain effects B-Year¡ (which representsthe "biological year", that is the 12 monthperiod between August of the current yearand July of the following year), Monthj ,

Sectork and their interactions; e is theparameter related to covariate L observedin Year i, Month j, Sector k with I repetitions. We also adjusted a generalizedmodel of the same form as model (2) byapproximating here the binomial distribution by a normal distribution:

REPROD¡,j,k.I = m + a¡ + bj + ck + dj,k + e¡,j

+¡".k + gL¡,j,k.I + E¡.j,k,l (6)

Food habits and fecundity

These aspects are reported from a literature survey. Food habits were studied bystomach contents which were comparedto available prey in the area of the catches(Bruzual, 1984; Caldera et al. 1988,García et al., 1985a, and Oropeza, 1984;Rarnirez et al., 1987). Fecundity was studiedby microscopic counting of the number ofovocytes (Figuera, 1967; Reyes, 1981;

44'" La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

alimenticios fueron estudiados por mediodel contenido estomacal, los cualesfueron comparados con la disponibilidadde presas en el área de las capturas(Bruzual, 1984; Caldera el al. 1988,García el al., 1985a, Oropeza, 1984;Ramirez el al., 1987). La fecundidad fueestimada por conteo al microscopio delnúmero de ovocitos (Figuera, 1967;Reyes, 1981; Ramírez y Huq, 1986; Huqy Rodríguez, 1988). Ver referencias en Huq(este vol.) para detalles metodológicos.

Datos pesqueros(Guzmán et al.; Fréon et al., a y b)

Datos de captura y esfuerzo fueronobtenidos de reportes de la industriaprocesadora y muestreos del FONAIAPpara el período 1959-1989. Hasta 1973,solamente se contemplaban dos áreas depesca: dentro y fuera del Golfo de Cariaco.Posterionnente se definieron cinco sectores de pesca: Golfo de Cariaco, Araya(agrupando los sectores de muestreosbiológicos de Araya oeste y Araya norte),Santa Fe, Margarita y Carúpano (Fig. 3).La única unidad de esfuerzo de pescadisponible es el número de caladas exitosas para el período 1973 -1989. Por lotanto, la CPUE se expresa en toneladaspor calada exitosa. La representatividadde estos datos es cuestionable, ya queTrujillo (1977) estimó una subestimaciónde las capturas de 31 % al comparar datosoficiales y de producción de harina depescado. Adicionalmente, parte de la producción no es procesada por las plantas

Ramírez and Huq, 1986; Huq andRodríguez, 1988) See references in Huq(this vol.) for methodological details.

Fishery data(Guzmán et al.; Fréon et al., a and b)

Catch and effort data were obtained frommonthly industry reports to FONAIAPfrom 1959 to 1989. Until 1973, only twofishing areas were defined within andoutside the Gulf of Cariaco. Later, fivefishing sectors were defined, namelyCariaco Gulf, Araya (regrouping the biological sampling sectors of west Arayaand north Araya), Santa Fe, Margarita andCarúpano (Fig. 3). The only availablefishing effort unit is the number of successful sets (1973 to 1989). ThereforeCPUE is expressed as tons per successfulset. The degree to which these data represent the actual fishery is questionablesince Trujillo (1977) estimated a meanunderestimation of 31 % from comparisonof fish meal data and official statistics.Moreover, part of the production is notprocessed by the factories (e.g. baits fortuna and artisanal fisheries, fresh sardineconsumption). Finally, the precision of


(camada para pesca atunera y artesanal,consumo en fresco). Finalmente, la precisión del número de caladas es limitadadebido a la manera de operar de la pesquería. A pesar de estas fuentes obvias desesgo y error, en este estudio se asumeque: 1) la subestimación de las capturasno cambió significativamente entre 1973y 1989, el cual es el período cubierto porla mayor parte de las contribuciones eneste volumen; 2) que los errores y sesgosno presentan tendencias mayores, tanto anivel interanual como intranual.

Un modelo lineal generalizado fue aplicado a datos mensuales log-transformadosde esfuerzo de pesca y CPUE, expresadocomo:

Log(CPUE)¡.j,k.1 o Log(Ejfort)¡,j.k,1 = In +a¡ + bj + ck + dj,k + e¡.j +Ji,k + E¡,j.k (7)

donde m es una constante, a . . . f sonparámetros que dependen respectivamente de los efectos principales de Año¡.Mesj' Sectork y sus interacciones, / representa el número de repeticiones y E sonlos residuos.

Tres índices de abundancia anualesfueron estimados de los datos de CPUEmensuales para áreas con más de tres caladas por mes: CPUE anual ponderadapor mes y sector, CPUE anual no ponderada por mes y sector y CPUE anual ponderada por mes y no ponderada por sector(ver Guzmán et a/., este volumen, paramás detalles). El índice de concentraciónespacio-temporal (Gulland, 1969) fueestimado como el cociente entre la CPUEno ponderada y la CPUE ponderada pormes y por sector.

T 45

the number of successful sets is limiteddue to the mode of operation of the fishery. Despite these obvious sources of biasand error, we assume in this study that: 1)the degree of underestimation in the catchdid not change significantly from 1973 to1989 which is the study period for mostof the works in this volume and 2) theerrors and bias do not present majortrends in both the interannual and intraannual level.

A generalized linear model was applied tomonthly log-transformed fishing effortand CPUE data, expressed as:

Log(CPUE)¡.j.k.1 o Log(Ejfort)i,j,k.1 = ni +a¡ + bj + ck + dj,k + e¡.j +Ji. k + E¡,j,k (7)

where m is a constant, a .. .fare parameters that depend respectively on maineffects of Yearj' Monthj, Sectorj andtheir interactions, l represents the numberof repeated observations and E is theresiduals.

Three annual abundance indexes wereestimated from monthly CPUE data forareas with more than three sets per month,that is annual CPUE weighted by monthand sector, annual CPUE non-weighted bymonth and sector and annual CPUEweighted by month and non-weighted bysector (see Guzmán et al. this volume, fordetails). The spatial-temporal concentration index (Gulland, 1969) was estimatedas the ratio between the non-weightedCPUE and the CPUE weighted by monthand sector.


Dinámica de poblaciones

Enfoque de producciónexcedente

Se utilizó el programa CLIMPROD(Fréon el al., 1993) para seleccionar, ajustar y evaluar un modelo de producciónexcedente, incorporando una variableambiental como un parametro de entradaadicional al esfuerzo de pesca. La selección del modelo es hecha por un sistemaexperto basándose en las característicasdel stock y reglas empíricas. El modelo seajusta por el algoritmo no lineal deMarquardt. El método de validación delmodelo utiliza el enfoque del jackknife.

De manera a incorporar la estacionalidadde la pesquería y la serie ambiental, laentrada de datos anuales a CLIMPRODfue como sigue:

- «año de pesca i»: desde abril del año ihasta marzo del año i + 1;

- «año ambiental i»: desde noviembre delaño i - 1 hasta octubre del año i.

Adicionalmente, se utilizó el algoritmoACE (Alternating Conditional Expectation)de Breiman y Friedman (1985) para detectar eventuales relaciones non linealesentre la variable dependiente (CPUE) ylas variables independientes (esfuerzo yvariables ambientales). La última versiónde ACE permite forzar la transformaciónmonotónica de la variable dependiente.La contribución de cada variable independiente al total de la varianza explicada(gruesamente estimado por un valor asimi-

Population dynamics

Surplus production approach

We used the CLIMPROD Software (Fréon el

al., 1993) to choose, fit and assess a surplusproduction model which incorporates anenvironmental variable as an additionalinput to fishing effort. The choice of themodel is made by an expert-system basedon stock behavior and empirical rules.The model is fitted with the non linearMarquardt algorithm. The robustness ofthe fit is tested by the Jackknife approach.

In order to take into account the seasonality inthe fishery and environment series, annualdata input in CLIMPROD was as follows:

- "fishing year i": from April of year i toMarch of year i + 1;

- "environmental year i": from Novemberof year i - 1 to October of year i.

In addition the ACE (AlternatingConditional Expectation) algorithm(Breiman and Friedman, 1985) was usedto track possible non linear relationshipsbetween the dependent variable (CPUE)and independent variables (effort andenvironmental variables). The latest version of ACE allows us to force the monotonic transformation of the dependentvariable. The contribution of each independent variable to total explained variance (roughly estimated by a value assimi-Iated to ,-2) is estimated according tothe range of its transformed values. As faras possible, the limitations of the algorithm for a short data series were taken


lable a ,-2) se estima de acuerdo al rangode las variables transformadas. En lamedida de lo posible, se consideró laslimitaciones del algoritmo para series dedatos cortas al aplicar un enfoque tipojackknife (Fréon el al., 1992).

Parámetros del stock

El "Compleat ELEFAN" (Gayanilo el al.,1989) fue utilizado con la informaciónbiológica mencionada anteriormente paraestimación de parámetros poblacionales:

- Los parámetros de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy fueronobtenidos a través del análisis de progresiones modales. La descomposición delas distribuciones de frecuencias de tallasse hizó por medio del método deBattacharya (1967). Estimados de L~ y Kse obtuvieron inicialmente por el métodode Gulland y Holt (1959). Finalmente, elmétodo de superficie de respuesta delELEFAN I fue utilizado para mejorarestos estimados preliminares. De maneraa tomar en cuenta la colinealidad entre L~y K se computó el índice de crecimiento(/J' (Munro and Pauly, 1983).

- La relación empírica de Pauly (1980)permitió obtener un valor aproximado delcoeficiente instantáneo de mortalidad natural (M). Siguiendo la sugerencia de estemismo autor sobre los peces pelágicosformadores de cardúmenes, el estimadofue ajustado utilizando un factor de 0,8.

- Los valores de biomasa y mortalidadpor pesca (F) fueron obtenidos por mediode un APV (análisis de poblacion virtual)para intervalos de tiempo desiguales,

... 47

into account by applying a jackknife-likeapproach (Fréon el al., 1992).

Stock parameters

The Compleat ELEFAN (Gayanilo el al.,1989) was applied on the previously mentioned data set for parameter estimates:

- Growth parameters from the vonBertalanffy equation were obtainedthrough modal progression analysis.Length frequency distribution decomposition was carried out using Battacharya's(1967) method. Estimates of L~ and Kwere initially obtained using the Gullandand Holt (1959) plot. Finally, the ELEFAN I method was used in order toimprove these preliminary estimates. Inorder to take into account the colinearitybetween L~ and K, the growth index (/J'was computed (Munro and Pauly, 1983).

- Pauly's (1980) empirical relationallowed us to obtain an approximatevalue of natural mortality (M). FollowingPauly's (op. cit.) suggestion concemingschooling pelagics, the estimates werecorrected using a factor of 0.8.

- Biomass and fishing mortality (F) wereobtained from a virtual population analysis (VPA) for unequal time intervals asdeveloped by J. G. Pope (Pauly andTsukayama, 1983).

Monthly length frequency and catch datawere used in this application of the model."Cohorts" are obtained from monthly generated growth curves which "cut" throughthe length frequency distributions. In thisanalysis a unique non-seasonal growth


según la técnica propuesta por J.G. Pope(Pauly y Tsukayama, 1983).

Datos mensuales de frecuencias de tallasy capturas fueron utilizados en esta aplicación del modelo. Las "cohortes" seobtienen a partir de curvas de crecimiento mensuales que "cortan" a través de lasdistribuciones de tallas. En este análisisuna curva única no estacional de crecimiento obtenida de los valores promedios del período 1976-1989 fue utilizada.En todos los casos se asumió un nivelmoderado del valor de mortalidad porpesca terminal (Tasa de Explotación Er =F / (F+M) = 0,33, con F= 0,7 YM = 1,4),basados parcialmente en informaciónauxiliar (cruceros hidroacústicos). Latransformación de los datos de longituden peso fue efectuada utilizando larelación establecida por González (1985).Los estimados de biomasa parental fueronobtenidos asumiendo selección a filo decuchillo a 50% de maduración sexual(Lm50 = 19,5 cm; Fréon et al. a, este volumen).

Finalmente relaciones bivariadas y múltiples entre explotación, parámetros poblacionales y series ambientales se exploraron por medio de métodos estadísticosestándar y el algoritmo ACE.

Rendimiento por recluta

Primero se simuló la variación en biomasa y fecundidad (Fe) de una cohorteno explotada de 10.000 individuos, segúnel modelo exponencial convencional desobrevivencia:

curve obtained from the average valuesfor the period 1976-1989 was used. In allcases a moderate level of terminal fishingmortality (Exploitation rate Er =F / (F +M) =.33, with F =.7 and M = 1.4) wasassumed, based on auxiliary information(acoustic and associated trawling surveys). The transformation of length datainto weight was based on the relationshipestablished by González (1985). The estimates of parental exploited biomass wereobtained assuming knife-edge selection at50% maturation (Lm50 = 19.5 cm; Fréonet al. a, this volume).

Finally, bivariate and multiple relationships between exploitation, populationparameters and environmental series areexplored by standard statistica1 methodsand the ACE algorithm.

y ield per recruit

First we have simulated the variation inbiomass and total fecundity (Fe) of anunexploited cohort of 10,000 individual saccording to a conventional exponentialmodel of survival:

B(t,+l) = [Nt¡ exp (-M(t¡+1 - ti))] W¡+land Fe (t¡+1) = [Nt¡ exp (-M(t¡+1 - t;))]

5¡+1 P¡+I W¡+I Fec¡+l (8)

where t is time interval (0.25 year here),N is the number of individuals, 5 the sexratio, P the proportion of mature femalesand Fec the individual fecundity.

Then we simulated the effect of exploitation using the conventional Thomson andBell (1934) mode!.


B(t¡+I) = [Nt¡ exp (-M(t¡+1 - t¡)] W¡+\

y Fe (t¡+I) =[Nt¡ exp (-M(t¡+\- t¡)] S¡+l

P¡+I Wi+1 Fect+1 (8)

donde t es el intervalo de tiempo (0,25año en este caso), N es el número de individuos, S es la proporción de sexos, P laproporción de hembras maduras y Fec lafecundidad individual.

Luego se simuló el efecto de la explotaciónpor medio del modelo convencional deThomson y SeU (1934).

Datos Socio-económicos(Mendoza et al. b, este volumen)

El estudio de Mendoza et al.b se limitó aun análisis social y económico de lasprincipales comunidades pesqueras desardina en la Península de Araya en eloriente de Venezuela: Guaca, Guatapanare,La Esmeralda y Punta Colorada. El período estudiado se extendió de junio de 1993hasta marzo de 1994. Los datos sobrecondiciones sociales (vivienda, serviciospúblicos, educación y salud), variableseconómicas (estructura por edad y sexos,ingresos, empleo, actividades económicas, comercio e industria) y actividad pesquera (tamaño y características de la flota,captura por arte y especies, ingresos ybeneficios brutos) fueron obtenidos pormedio de infonnantes claves, observaciones directas y muestreo intensivo encada comunidad. La tasa de muestreopara condiciones sociales fue de 25% delas unidades habitacionales y de 50% a100% de las mismas para las variables

T 49

Socio-economical data(Mendoza et al. b, this vol.)

The study was Iimited to a social and economic analysis of the main sardine fishingcommunities in the Araya Peninsula ineastem Venezuela: Guaca, Guatapanare,La Esmeralda and Punta Colorada. Thestudy period extended from June 1993 toMarch 1994. Data on social conditions(housing, public services, education andhealth), economic variables (structure byage and sex, eamings, employment, economic activities, commerce and industry)and fishing activities (f1eet size and characteristics, catch by gear and species,gross income and benefits) were obtainedthrough key informants, direct observations and intensive sampling in each community. The sampling rate of social conditions was 25% of the habitation units; itwas between 50% and IüO% for economic variables.We also report results fromprevious works on social and economicalaspects of this fishery.

50"- La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

económicas. Se reportaron tambien resultados de trabajos anteriores sobre aspectossociales y económicos sobre esta pesquería.

I Resultados sobremedio ambiente

Procesos físicos generales(Aparicio, este vol.)

El clima regional en el Caribe surorientales determinado por las migraciones estacionales de la Zona de Convergencia InterTropical (ZCIT). La estación seca denoviembre a mayo ocurre cuando la ZCITmigra hacia el Ecuador, alcanzando suposición más al sur durante febrero ymarzo. La estación de lluvias es determinada por la migración hacia el norte de laZCIT, la cual alcanza su posición más alnorte en los meses de julio a septiembre.Correspondientemente, en un ciclo anual,las variaciones temporales en la velocidaddel viento, altura de las olas, temperaturadel mar y del aire, evaporación y lluvia,presentan una señal estacional biendefinida (Tabla 1). Durante la estaciónseca los vientos alisios del noreste sonpredominantes. En esta estación la velocidad media del viento en las estacionesmeteorológicas costeras sobrepasa los4 S~l y alcanza valores promedios máximos de aproximadamente 5 m S-l enmarzo. De julio a octubre los valorespromedios mensuales están por debajo de

I Results onEnvironment

General physical processes(Aparicio, this vol.)

The regional climate in the southeasternCaribbean is determined by the seasonalmigrations of the Inter-Tropical Convergence Zone (lTCZ). The dry season, fromNovember to May, occurs when the ITCZmigrates towards the Equator reaching itssouthernmost position during Februaryand March. The rainy season is determined by the northward migration of theITCZ, which reaches its northernmostposition during the months of Julythrough September. Correspondingly, in ayearly cycle, the temporal variations inwind speed, wave height, air and watertemperature, evaporation and rain, present a well defined seasonal signal (Table1). During the dry season the northeasttrade winds are dominant. During thisseason, average wind speed in most of thecoastal stations is above 4 m S-I andattains maximum average values of about5 m S-I in March. From July throughDecember, average monthly values arebelow 4 ID S-1 and minima under 3 m S-l

are observed in September (Aparicio, this


PHYSICAL PROCESSES PERIODS OFEXTREME CONDITIONS

February- Sept-Oct-NovMarch-April

Conditions 01 lower atmosphere:

- wind speed Maximum Minimum

- precipitations Minimum Maximum

- evaporation Maximum Minimum

- temperature Minimum Maximum

Sea surface conditions:

- temperature Minimum Maximum

- mean relative sea level Minimum Maximum

- wave height Maximum Minimum

- influence 01 the Orinoco onsalinity Minimum Maximum

- water column stability

- intrusion 01 Atlantic waters throughthe Guiana current Maximum Minimum

habla 1Inlluencia de la migración estacional de la ZCIT sobre lascondiciones climatologicas y oceanográlicas del nororiente deVenezuela (Aparicio, este volumen)

Influence of seasonallTCZ migration on climatological andoceanographic conditions of northeastern Venezuela; (Aparicio,this vol.).

~ 51

4 m S-I y mínimos inferiores a 3 m S-I seobservan en el mes de septiembre (Aparicio,este vol.; Fréon y Ans, este vol.). Datos dela estación meteorológica de El Vaque enla isla de Margarita y de buques mercantes (COADS y NESOIS) sugieren queestos valores están subestimados (Fig. 4),debido a la influencia terrestre y, en menorgrado, al gradiente meridional en la velocidad del viento (Wooster y Reid, 1963).

vol.; Fréon and Ans, this vol.). Data fromthe meteorological station of El Vaque onMargarita Island and data from merchantships (COADS and NESOIS) suggest thatthese values are underestimated (Fig. 4)due to terrestrial influence and secondariIy to a meridional gradient in wind speed(Wooster and Reid, 1963). More realisticmaximum and minimum monthly averaged wind speeds are probably 7 and 5.5

52", La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

10 (a)

8

6

4

Carúpano.,. Güiria

--- Cumaná---<l- Tobago

.............. _ .'+_' __ '_~ __ "_1" •• _.........

--+0._- .....

---+

(b)

6

• COADS-10-12-+- COADS-1 0-11

7 e- - e - e _ A"·' COADS-11-12.jI¡....•" - - 9'" \ -o- NESDIS-1 0-1~

......" ... -.;. Q * NESDIS-10-1J", \ ..

.... \

... \

\ ...... C9 - e ~

5

4

>-f-Ü OO '----'-...L- ...L- -'---'-----'--'---'-----'-'

-l O 2 4 6 8 10 12w>elZ

~

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

MONTH

I Figura 4Comparación de la estacionalidad de la velocidad del viento calculada apartir de los archivos de datos de las estaciones meteorológicas costeras(a) y de los buques mercantes (COADS y NESDIS) (b); (Fréon y Ans,este vol.).

Comparison of the seasonal wind speed patterns ca/culated using (a)coastal meteorological stations and (b) merchant ship data files (COADSand NESDIS) (Fréon and Ans, this vol.).


Valores mensuales maXlmos y mínimosmás realistas son probablemente delorden de 7 y 5,5 m s-l, respectivamente.Adicionalmente, el patrón direccional delcampo de vientos es menos variable enlos datos insulares (Punta de Piedras y ElYaque) y de buques mercantes que en lasestaciones meteorológicas costeras. Parael primer conjunto de datos, durante elprimer semestre las direcciones prevalecientes son Este y Este-Noreste, mientrasque en el segundo semestre son EsteSureste o Sureste. En el caso de las estaciones meteorológicas costeras continentales, el campo de vientos ocupa completamente el primer y segundo cuadrantes.Esta es una de las justificaciones para eluso de CUE4 (ver sección 11.1) como uníndice de afloramiento.

Afloramiento(Aparicio; Fréon y Ans; ambos en

este vol.)

Herrera y Febres (1975), basándose en elmodelaje de la divergencia horizontal delcampo de vientos superficial utilizandobatimetría local y vientos del este conintensidades simuladas entre 4 a 16 m S-l,

llamaron la atención sobre la existenciade tres áreas bien definidas de circulaciónsuperficial divergente en la región, entrelas latitudes 10°30' y 11 0 40'N Y longitudes 61 °30' and 64°00'. Estas son:

1) una zona de divergencia intensa localizada a sotavento del Banco de LosTestigos, que tipifica la ocurrencia de surgencia inducidas por islas en la región;

T 53

m s-I, respectively. In addition, the direction pattero of the wind field is less variable in the merchant ship and island data(Punta de Piedras and El Yaque) than inthe coastal meteorological stations. Forthe first set of data, during the first semester the prevailing directions are East,East-Northeast, while during the secondsemester they are East-Southeast orSoutheast. In the case of continentalcoastal meteorological stations, the windfield completely occupies the first andsecond quadrants. This is one of the justifications for the use of CUE 4 (see sectionII. 1) as an upwelling indexo

Upwe/ling(Aparicio; Fréon and Ans; both in

this vol.)

Herrera and Febres (1975), based onmodeling the horizontal divergence of thesurface wind field using local bathymetryand westward winds with simulatedintensities ranging from 4 to 16 m S-I,

calIed attention to the existence of threewell defined areas of divergent surfacecirculation in the region, between latitudes 10°30' and 11 °40'N and longitudes61 °30' and 64°00'. These are:

1) an in tense divergence zone located leeward of Los Testigos bank, which typifiesthe occurrence of island induced upwellingin the region;

La sardina. su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

2) una zona de divergencia espacialmentemás amplia al norte de Los Testigos en elborde de la plataforma, la cual presenta lapropiedad de aumentar su extensión espacial al incrementarse la intensidad delviento;

3) un área de divergencia costera quecorre paralela a la línea de costa siguiendo el eje del Valle Submarino de Carúpanohacia la Península de Araya, con unaextensión zonal de aproximadamente110 km y una extensión meridional superior a 20 km con un rango de profundidades comprendidas entre Oy 75 m.

En este tercer sector se puede considerarque estamos en el caso de surgencia convencional de Ekman, puesto que laplataforma está orientada de este a oeste alo largo del borde suroriental del MarCaribe y los vientos alisios soplan, fundamentalmente, del este de enero a juniosobre la totalidad de la plataforma. Lasegunda área arriba mencionada puedecorresponder con una segunda célula desurgencia como lo sugieren Jacques yTreguer (1986) en el caso de plataformascontinentales amplias. No se dispone dedatos de T5M a pequeña escala para confirmar los detalles de estas tres zonas desurgencia, pero este punto pudiera serinvestigado por medio imágenes satélitesdetalladas de T5M. Sin embargo, el fenómeno general se refleja en la clara estacionalidad de la T5M que presenta valoresmínimos en el primer trimestre ("'25-26°C)y valores máximos en septiembre-octubre(",27 -28°C), con un gradiente positivo desur a norte (Fig. 5).

2) a spatially larger divergence zone northof Los Testigos at the shelf boundary,which presents the property of increasingspatial extension with increased windintensity; and

3) a coastal area of divergence which runsparallel to the coast1ine following the axisof the Carupano submarine valley towardsAraya Peninsula, with a zonal extensionof approximately 110 km and a meridionalextension larger than 20 km, implyingdepths in the range 0-75 m.

In this third area, we can consider that weare in the case of a conventional Ekmancoastal upwelling since the shelf is orientedeast-west along the southeastem boundaryof the Caribbean Sea and trade winds areblowing mainly from the East fromJanuary to June all over the shelf. This isconfirmed by the comparison betweenSST and upwelling indices (wind speed(Fig. 5a) or wind stress) in the NESOIS10-11 annual data series, despite sornediscrepancies between the trends of sorneseries. The second area mentioned aboyecould correspond to a second cell ofupwelling located near the shelf boundary, as suggested by Jacques and Treguer(1986) in the case of wide continentalshelves. We lack small scale SST data toconfirm the details of these three upwelling areas, but this point could beinvestigated from detailed SST satelliteimages. Nevertheless, the general phenomenon is reflected by the clear seasonality in the sea surface temperature whichpresents minimum values during the frrsttrimester (",25-26°C) and maximum values in September-October ("'27-28°C)

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis T 55

1950 1960 1970YEAR

I Figura 5Datos marítimos de buquesmercantes: a) comparaciónentre las series anuales detemperatura de superficiedel mar y las series develocidad del viento en elfichero NESDIS-10-11 (verFig. 2 para la localización delas observaciones) ;b) comparación de laestacionalidad de latemperatura de superficieestimada a partir de losarchivos de datos marítimos(COADS y NESDIS) (Fréony Ans, este voL).

Marine data from merchantships: a) comparison ofannual data series of seasurface temperature andwind speed in the data fileNESOIS-10-11 (see Fig. 2for observation location; b)comparison of the seasonalpatterns of sea surfacetemperature calculatedusing merchant ship datafiles (COAOS and NESOIS)(Fréon and Ans, this vol.).

5.7~

~

5.4'(/)

.§.>-

5.11-ÜO....J

4.8w>Oz

4.5 ~....... TSM-.¡.- Velocidad

4.21980 1990

468MONTH

2

+ .j, ;t;, ,-1;:',t '.f +-l+ + ',i-

, ,+ "

"','..,. - -..,. --./

(a)

~ COADS-10-12-+. COADS-10-11..•.. COADS-11-12-<l' NESDIS-1o-12~ NESDIS-10-11

o

26.6

27

26.9

28

27.5

27.8

26

27.2

6 26.3~

wa:::J!:(a:~ 29:2w1-

Adicionalmente, un evento local de afloramiento ocurre en el Golfo de Cariaco(profundidad promedio 50 m, longitudpromedio de 56 km y anchura máxima de14 km, con una anchura de 3 km en suárea de contacto con el Mar Caribe). Laprofundidad máxima en este golfo es de90 m y presenta un levantamiento en suentrada con profundidad de 60 m, lo cuallimita el intercambio con aguas exterioresal golfo. En el Golfo de Cariaco, el agua

with a positive gradient from South toNorth (Fig. 5b).

In addition, a local upwelling eventoccurs in the Gulf of Cariaco (averagedepth 50 m, average length 56 km andmaximum width 14 km, with a 3 kmwidth in its area of contact with theCaribbean Sea). Maximum depth in thisgulf is 90 m and it presents a rise at itsentrance with a depth of 60 m, which limits water exchange with outside waters. In


de superficie es transportada hacia afuerapor los vientos dominantes y subsiguientemente reemplazadas por aguas frías,ricas en nutrientes, de la vecina Fosa deCariaco (Richards, 1960; Okuda, el al.1978). Los efectos de este afloramientopueden apreciarse claramente en la figura6, donde la estratificación de la capa cálida superficial (O a 50 m) observada enoctubre es reemplazada por aguas frías yricas en nutrientes durante el primersemestre (yV. Senior, como pers.). Adicionalmente, McCreary el al. (1989) Y Bakun(1996) sugieren que en bajas latitudes yen el caso de eventos de vientos fuertes decorta duración, el transporte del aguasuperficial puede ser directamente en ladirección del viento en vez de perpendicular a él como ocurre en el caso del transporte de Ekman plenamente desarrollado.Esto se debe al incremento de la escalatemporal para el desarrollo del transportede Ekman a medida que disminuye la latitud: un día a 30° de latitud, 3 días a 10°,ésto es en el rango latitudinal de la costavenezolana. En el caso de fuertes vientossoplando costa afuera puede ocurrir afloramiento. La duración de eventos de viento en el área no es bien conocida, pero unanálisis preliminar de la estación meteorológica de Punta de Piedras (1979-1980)indica la ocurrencia de estos eventos deviento cortos y un ciclo diario en lavelocidad del viento entre 5 m S-l durantela noche a 8 m S-I durante el día (Fréon yAns, este voL). Por otro lado, seriesdiarias de temperatura presentadas porAparicio (este vol.) sugieren que en agostoeste tipo de evento puede ocurrrir, aun

the Gulf of Cariaco surface water is transported away by prevailing winds and subsequently replaced by cold, nutrient-richwater from the neighboring CariacoTrench (Richards, 1960; Okuda, el al.1978). The effects of this upwelling arec1early shown in figure 6 where the stratification of the warm upper layer (O to 50 m)observed in October is replaced by coldand rich water during the first semester (W.Senior, pers. com.). Moreover, McCrearyel al. (1989) and Bakun (1996) suggestthat in low latitudes and in the case ofshort wind events, the transport of surfacewater can be directly downwind ratherthan perpendicular to the wind directionas in the case of fully developed Ekmantransporto This is due to the increase ofthe time scale for development of anEkman transport response with diminishing latitude: one day at 30° latitude,3 days at 10°, that is in the latitudinalrange of coastal Venezuela. In the case ofbursts of offshore directed winds, coastalupwelling can occur. The duration ofwind events in the area is not well known,but preliminary analysis of Punta de Piedrasmeteorological station data (1979-1980)indicates the occurrence of such shortwind events and a daily cycle in the windspeed which ranges from 5 m S-1 duringthe night to 8 m S-l during the day (Fréonand Ans, this voL). Moreover, daily temperature series presented by Aparicio (thisvol.) suggest that in August this kind ofevent could happen, even though thewind speed never reaches the high valuesobserved by McCreary el al. (1989).

The time series of wind speed from the

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis 'Y 57

MAY

(b)

JANUARY

OCTOBER

1O 20 30 40 50 60 70 80DEPTH(m)

(a)

JANUARY

28 1975 - 5

1974 -<>--26 1973 ---1972 ---ir-

2

20

MAY

6 28 5~

~ 26'::::

1::::>~ 24 o 3a: zww CJc.. 22 2~ Xw o1- 20

OCTOBER5

4

3

2

20

10 20 30 40 50 60 70 80DEPTH (m)

I Figura 6Distribución vertical: a) de la temperatura (oC), b) del oxígeno disuelto (mi (-1) en elGolfo de Cariaco, durante los períodos de intensa surgencia (enero), de débilsurgencia (mayo) y de ausencia de surgencia (octubre) (w. Senior, como pers.).

Vertical distribution o{ a) temperature (OC), b) dissolved oxygen (mi /-1) in the Gulto{ Cariaco during the periods o{ strong upwelling (January), weak upwelling(May) and absence o{ upwelling (October) (W Senior, pers. com.).

58 T La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

cuando la velocidad del viento no alcancelos altos valores observados porMcCreary el al. (1989).

Las series temporales de velocidad delviento de las estaciones meteorológicascosteras en el área y de buques mercantesindican una fuerte variabilidad interanualy tendencia (Fig. 7a y b). Los datos debuques mercantes muestran una evidentetendencia positiva para el período 19501990, mientras que algunas estacionesmeteorológicas muestran una tendenciaopuesta, especialmente dos estacionesubicadas fuera del área de estudio(Maiquetía, La Orchila). En menor grado,tambien se observa una tendencia negativa en la estación de Cumaná, cuyo registro comenzó en la década de 1970. De lacomparación de todas estas series dedatos, las cuales muestran ciertas discrepancias, y de su relación con la temperatura superficial del mar (datos COADS yNESOIS), Fréon y Ans (este vol.) sugieren que las estaciones meteorológicasde la isla de Margarita (Punta de Piedrasy El Vaque) deberían arrojar los datos másrepresentativos al momento (pero datosactualizados de buques mercantes pudieran cambiar esta conclusión provisional).Los diferentes índices de surgencia (CUEJ,CUE2, CUE3 y CUE4) están altamentecorrelacionados en una localidad determinada, ya que todos incluyen el componente oriental predominante de la velocidad del viento. Sin embargo, se observandiferencias notables entre estos índicescuando otros componentes direccionalesno son despreciables; como en el caso dela estación meteorológica de Cumaná

coastal meteorological stations in the areaand from merchant ships indicate a largeinter-annual variability and trend (Fig. 7aand b). Merchant ship data display anobvious positive trend for the period1950-1990, while sorne coastal meteorological stations display an opposite trend,especially two stations located outside thestudied area (Maiquetía, La Orchila). To alesser extent a negative trend is alsoobserved in Cumaná where the data seriesstarted in the seventies. From the comparison of all these data series which showsorne discrepancies and from their relationship with sea surface temperature(COADS and NESOIS data), Fréon andAns (this vol.) suggest that the meteorological stations of Margarita Island (Puntade Piedras and El Vaque) should give themost representative data at the moment(but updated merchant ship data seriescould change this provisional conclusion).The different upwelling indices (CUEJ,CUE2, CUE3 and CUE4) are highly correlated in a given location since all ofthem include the predominant easterlycomponent of wind speed. Nevertheless,substantial differences between theseindexes are observed when other directional components are not negligible, asin the case of Cumaná meteorological station during a 16 month period from April1971 to July 1972. Several results suggestthat in the case of Venezuela these otherwind components, except the westerly,also contribute to the upwelling process:1) satellite images indicate upwellingoccurs not only along the East-West oriented coast (Varela el al., this vol.;

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis ... 59

I Figura 7Comparación de las seriestemporales de velocidadpromedio anual del vientoestimadas a partir de 105datos de siete estacionesmeteorológicas costeras dela región (a) y de 105ficheros de datos marítimosCOADS y NESDIS (b)(Fréon y Ans, este voL).

Comparison of the yearlywind speed time seriescalculated using (a) coastalmeteorological station datafiles and (b) merchant shipdata files (COAOS andNESOIS) (Fréon and Ans,this vol.).

1990

1990

1980

1980

-- Carúpano---+- Güiria--Cumaná+ Pta de Piedras

1970

1970

YEAR

-0- Tobago-- Maiquetía-+- EIYaque

1960

1960

COADS-10-12--+- COADS-10-11

COADS-11-12NESDIS-10-12NESDIS-10-11

--)f--

"-1-

6

4 '---'- -----'- ------' -'-- --'--J

1950

5

12 (a)

10

8

6

4

~2~

'00

durante un período de 16 meses desdeabril 1971 hasta julio 1972. Varios resultados sugieren que en el área de estudio,otros componentes direccionales, a excepción del occidental, tambien contribuyenal proceso de afloramiento: 1) imágenes

Müller-Karger el al. 1989); 2) the highercorrelatíon coefficients between sea surface temperature and upwelling indexesare not obtained with indexes based onconventional Ekman theory on offshoretransport (CUEI, CUE2 and CUE3), but


de satélite indican que los eventos de surgencia no sólo se presentan a lo largo de lacosta orientada en el sentido este-oeste(Varela el al., this vol.; Müller-Karger elal. 1989); 2) los mayores coeficientes decorrelación entre temperatura superficial delmar e índices de surgencia no se obtienencon los índices basados en la teoría convencional de Ekman de transporte costaafuera (CUEl, CUE2 y CUE3), pero conCUE4 o con velocidad del viento (Fréon yAns, este vol.); 3) El modelo CLIMPRODy el análisis por medio del algoritmo ACEarrojan mejores resultados con CUE4 ocon velocidad del viento que con los otrosíndices; 4). Datos diarios de viento sugieren que el mecanismo arriba mencionadode transporte del agua de superficie en ladirección del viento, durante eventos cortosde vientos fuertes en dirección costa afuera,puede ocurrir en el oriente venezolano.

Influencia del Orinoco(Aparicio, Varela et al., este vol.)

El río Orinoco presenta una descargapromedio anual estimada de 36.000 m3

S-l (Monente, 1990) con valores máximosdurante agosto y septiembre. El análisisde datos satelitales (Müller-Karger el al.,1989) indica que la influencia de lasaguas del río Amazonas en el Mar Caribees menos importante que la del Orinocodurante la estación de lluvias. La salinidad superficial del mar refleja esta estacionalidad, aun cuando esté tambien relacionada a cambios en la evaporación,especialmente en el Golfo de Cariacodonde el intercambio de agua es limitado.

with CUE4 or with wind speed (Fréonand Ans, this vol.); 3) the CLlMPRODmodel and ACE analysis give best resultswith CUE4 or wind speed than with otherindexes; 4) daily wind data suggest thatthe above mentioned mechanism of downwind transport by short bursts of offshoredirected winds could occur in Venezuela.

Orinoco influence(Aparicio, Varela et al., this vol.)

The Orinoco river has an estimated average annual discharge of 36.000 m3 S-I

(Monente, 1990) with maximum outputduring August and September. Recentanalysis of satellite data (Müller-Kargerel al., 1989) indicates that the influence ofAmazon river water in the Caribbean isless important than the Orinoco duringthe rainy season. The sea surface salinityreflects this seasonality, even though it isalso related to changes in evaporation,especially in the Gulf of Cariaco wherewater exchange is limited. There is a clear


Hay un claro gradiente este-oeste desalinidad en la plataforma continental y lapluma del Orinoco se identifica claramente en la estación de lluvias.

La inyección de aguas del río Orinocodesde el Golfo de Paria, a través de laBoca de Dragón, ha sido extensamenteanalizada por Müller-Karger y Yarela(1990) presentando una clara señal estacional: durante los meses de descargamáxima (agosto-noviembre) las aguasdesaladas por el Orinoco prácticamenteinundan la plataforma del nororientevenezolano con orientación hacia elnoroeste a medida que transitan hacialatitudes mayores en el Mar Caribe; en laestación seca (enero-abril) la influenciadel río se restringe a la parte más orientalde la plataforma.

Considerando la estabilidad (E) como unamedida de la estratificación de la masa deagua, el análisis espacio-temporal de lavariabilidad de este parámetro permiteevaluar la importancia de la descarga tluvial del Orinoco en la oceanografía costeraregional. La figura 8 indica que los máximos valores de N están confinados a laparte más oriental de la Península de Pariay al área al norte de Trinidad, limitadosmeridional mente por 12°N. Por otro lado,en el estrato de profundidad entre 50 y 200m (Castañeda, 1989; figura presentada porAparicio, este vol.) los valores altos de N(N)8 ciclos h- i

) están distribuidos a lolargo de una lengua que se extiende haciael noroeste desde el sector nororiental deTrinidad hasta 65°W. A pesar de las limitaciones en la cobertura espacio-temporal,la forma y orientación de esta extensa área

... 61

East-West gradient of salinity on the continental shelf and the Orinoco plume isclearly identified during the rainy season.

The injection of Orinoco River watersfrom the Gulf of Paria through Boca deDragones has been extensively analyzedby Müller-Karger and Yarela (1990) andpresents a well defined seasonal signal.During the months of maximum discharge(August-November), Orinoco waters practically tlood the northeastem Yenezuelanshelf traveling northwestwards towardshigher latitudes in the Caribbean Sea. Inthe dry season (January-April) riverineintluence is limited to the northeastempart of the shelf.

Considering stability (E) as a measure ofwater mass stratification, the analysis ofthe spatial and temporal variability of thisparameter permits us to assess the importance of Orinoco river discharge in theregional coastal oceanography. Figure 8indicates that maximum N values are confined to the easternmost sector of PariaPeninsula and the area north of Trinidadand meridionally limited by l2°N. On theother hand, in the 50 to 200 m depth strata(Castañeda, 1989; figure available inAparicio, this vol.) the higher N values(N) 8 cycles h- I ) are distributed along atongue that extends in a northwesterIydirection from northeastem Trinidad to65°W. Despite the limitations in the spatialand temporal coverage, the form and orientation of this extensive area of high stabilitysuggests that it may be explained by thedischarge of large South American rivers.

Taking into consideration the dynamiceffect of the earth's rotation on the sea-


de alta estabilidad sugiere que puede serexplicada por la descarga de los grandesríos suramericanos.

Tomando en consideración el efectodinámico de la rotación terrestre en lainyección de grandes volúmenes de aguasde baja salinidad del Orinoco hacia elCaribe suroriental, a través del estrecho

sonal injection of large volumes of lowsalinity water from the Orinoco river intothe southeastem Caribbean through Bocade Dragones strait, it is easy to explain anear surface flow as described above, thatis towards the northwest.

From the discussion above emerges oneof the fundamental dynamic properties of

10°

• N $ 5 cph

9° ~ N $10 cph

[JJ N >10 cph.....

67° 66° 65° 64° 63° 62° 61°

I Figura 8Distribución espacial del valor medio de la estabilidad estática de la columna de aguasuperficial, integrada desde O hasta 50 metros, expresada en términos de laFrecuencia de Brunt-Vaisala (ciclos hora-') e isobatas de profundidad en metros(tomado de Castañeda, 1989).

Spatial distributian a( surfaee water column statie stability mean value, integrated (romOta 50 m, expressed in terms a( Brunt-Vaisala Frequeney (eyeles haur-1) and depthisalines in meters (taken (rom Castañeda, 1989).


de Boca de Dragón, es fácil explicar unflujo superficial como se describió anteriormente, es decir, hacia el noroeste.

De lo anterior emerge una de laspropiedades fundamentales del área: laocurrencia estacional de un frente halinocontrolado por la descarga del Orinoco.El contorno más occidental de este frenteestaría ubicado alrededor de 63°W, cercano a la línea de costa y extendiéndoseclaramente al límite meridional en 12°Nsiguiendo una orientación hacia elnoroeste (Varela el al., este vol.) sobre laplataforma continental.

Este frente ha sido puesto en evidenciapor mediciones de salinidad superficialdel mar (Fig. 9) realizadas durante crucerosde prospección hidroacústica (Gerlotto,1993a, 1993b), análisis de imágenes desatélite del color superficial del mar dealta resolución espacial por medio del"Coastal Zone Color Scanner" (MüllerKarger y Varela, 1990; Varela el al., estevol.) y por medio del análisis de la variabilidad relativa promedio del nivel delmar obtenido con sensores estándar(mareógrafos de tambor) instalados enCarúpano (Latitud 10040'N, Longitud63°14'0) y La Guaira (Latitud 10036'N,Longitud 66°59'W), dos localidades separadas por 432 km a lo largo de la líneade costa. En relación a este último aspecto,Verstraete (1988) detectó una altacoherencia para ciclos estacionales ypatrones de anomalías para ambas estaciones utilizando datos del período1967-1975. Por otra parte, Müller-Kargery Aparicio (1994) reportaron una correlación cruzada significativa (0,82) paradatos del nivel del mar registrados en el

T 63

the area: the seasonal occurrence of ahaline front controlled by Orinoco riverdischarge. The westernmost contour ofthis front would be located around 63° Wc10se to the coastline and extending c1earIy to the meridionallimit at 12°N following a northwest orientation (Varela el al.,this vol.) on the continental shelf.

This front has been evidenced by sea surface salinity measurements (Fig. 9) performed during echo surveys (Gerlotto,1993a, 1993b), surface water color analysis obtained with high spatial resolutionCoastal Zone Color Scanner (CZCS)images (Müller- Karger and Varela, 1990;Varela el al., this volume) and with theanalysis of average relative sea level variability obtained by standard sensors(drum mareographs) installed in Carúpano(Latitude 10040'N, Longitude 63°14'W)and La Guaira (Latitude 10036'N,Longitude 66°59'W), two localities separated by 432 km along the coastline.Regarding this last aspect, Verstraete(1988) detected a high coherence for seasonal cycles and anomaly patterns forboth stations using data for the period1967-1975. On the other hand, MüllerKarger and Aparicio (1994) reported asignificant cross correlation (0.82) for sealevel data recorded on the same day inboth localities using data for the period1979 -1981. Both reports establish thesimilarity of records obtained at both stations, indicating that the Orinoco riverseasonal discharge signal is not registeredby the sea level sensor at Carupano andtherefore is spatially limited eastwards ofthis station.

64'"

11 °00 1-..,...-4'::-'-'-,-'-di-'


I Figura 9Estructura de la salinidad de superficie durante una campaña hidroacÚstica(ECHOVEN2) realizada del 121811986 al 11/9/1986; (Gerlotto, 1993a),

Surface salinity structure observed during an acoustic survey (ECHOVEN2) performedfrom 12/8/1986 to 11/9/1986,' (Ger/oNo. 1993aJ-

mismo día para ambas localidades utilizando datos del período 1979-1981.Ambos reportes permiten establecer lasimilaridad de los registros obtenidos enambas estaciones, lo que indica que laseñal estacional de la descarga delürinoco no es registrada por el sensor denivel del mar ubicado en Campano y, porlo tanto, estaría limitada espacialmente aleste de esta estación.

Circulación(Aparicio, este vol.)

Debido a la ausencia de mediciones decorriente, la circulación en el área se hainferido a partir de datos hidrológicos. Dos

Circulation(Aparicio, this vol.)

Due to the lack of current measurementsthe circulation in the area is inferred fromhydrological data. Two mechanisms explain

I I I I


mecanismos explican los rasgos principalesde la circulación: el transporte superficialde Ekman y la corriente geostrófica.

Circulación inducida porel viento

La ya mencionada variación estacional delos vientos alisios controla la circulaciónsuperficial. Por lo tanto, el componenteeólico de la circulación superficial muestra preferencia a fluir hacia bandas direccionales ubicadas en el tercer cuadrante(180°-270°) en respuesta a vientos dominantes del primer cuadrante (0°_90°).Este efecto es más fuerte durante el período diciembre-abril cuando los vientossoplan de las bandas Este-Noreste y sereduce durante el período agosto-noviembre con el incremento de los vientos de lasbandas Este-Sureste. La figura 10 presenta el ciclo anual de frecuencia de ocurren-

u.#O~25

~wÜ

~z 20-WW::::>a:O a: 15w::::>a: üLLü10-

O

... 65

the major traits of the circulation: theEkman superficial transport and thegeostrophic current.

Wind induced circulation

The already mentioned seasonal variationin the trade winds controls surface circulation. Thus, the wind driven surface circulation component shows a preference toflow towards directional bands in thethird quadrant (180° -270°) in response todominant winds from the first quadrant(0° - 90°). This effect is stronger duringthe December-April period when windsblow from the East-Northeast bands andslackens between the months of Augustand November with increased winds fromthe East-Southeast bands. Figure 10 presents the annual cycle of frequency ofoccurrence of winds blowing from theNorth-Northeast and Southeast directional

- SE - - NE........ '"r \

/ \/ \

\\

~\.'

---I I I I I I I I

456789101112123456789MONTH

I Figura 10Ciclo anual de la frecuencia de ocurrencia (%) de vientos soplando desde las bandasdireccionales Nor-Noreste (NNE) y Sureste (SE), recaudados en el margen sur de laCuenca de Cariaco por la estación meteorológica en el aeropuerto de Barcelona,durante el periodo 1980-1989; (Aparicio, este voL).

Frequency of occurrence (%) for the annual cycle of winds blowing fromnorth-northeast (NNE) and Southeast (SE), collected at the southern boundary of theCariaco Basin by the Barcelona airport meteorological statíon during 1980-1989;(Aparicio, this vol.)


cia de vientos soplando desde las bandasdireccionales Norte-Noreste y Surestedurante la década 1980-1989, obtenidasde la estación meteorológica del aeropuerto de Barcelona (Fig. 1) localizada enel margen sur de la Cuenca de Cariaco.

Evidencia experimental de esta característica fue obtenida al examinar datos decorriente superficial del norte de laPenínsula de Paria (recolectados porINTEVEP durante el período 1980-1981)

bands during the 1980-1989 decade, obtained from the Barcelona airport meteorological station (Fig. 1) located on thecoastline bordering the southem marginof the Cariaco Basin.

Experimental evidence of this characteristic was obtained examining surface current meter data from north of PariaPeninsula (collected by INTEVEP during1980-1981) and by Aparicio (1994) during the period 1992-1993 at 5 m depths

10

5

SEPTEMBER 1992 30 OCTOBER 1992

25

20~;:;:; 15

~ 10wa: 5a:::::>üüOu.O

MARCH 1993JANUARY 1993 b 30

~ 25::::>@20a:u. 15

30

25

20~;:;:; 15

~ 10w~ 5::::>üüOu.O>- 30ü

~ 25::::>@20a:u. 15

10

5

N NE E SE S SW W NWNNE ENE ESE SSE SSWWSWWNW NNW


OIRECTIONAL BANOS

I Figura 11Histogramas de frecuencia para las direcciones hacia donde fluye la corriente marinarecaudadas en las costas de Jose (borde sur de la Cuenca de Cariaco) por Aparicio (1994),a la profundidad de 5 m para distintos meses del año; (Aparicio, este voL).

Frequency histograms for direction of current flow, on the Jose coast (Cariaco Basin southernboundary), by Aparicio (1994), at 5 m depth during different months of the year; (Aparicio, this vol.).


y por Aparicio (1994) durante el período1992-1993 a 5 m de profundidad en lascostas de Jose (margen sur de la Cuencade Cariaco). La figua 11 muestra algunosresultados de este último conjunto dedatos durante los primeros meses de 1993y, como era de esperarse, el pico primariocentrado en la banda suroccidental y asociado con el componente eólico de la corriente es mayor que la distribución direccional obtenida para los meses de septiembre y octubre de 1992.

Circulación geostrófica

La circulación geostrófica en la Cuencade Cariaco está basicamente orientadahacia el este como consecuencia de ungiro ciclónico que caracteriza la topografíadinámica local (Febres, 1974; Febres yHerrera, 1975). Este rasgo hidrodinámicodetectado a todas las profundidades en elmargen suroriental de la Cuenca deCariaco puede ser explicado por los efectos de la topografía local e influye sobrela plataforma adyacente (oeste de la islade Margarita y Península de Araya).Tambien presenta características estacionales, las cuales son claras en mesesrepresentativos de condiciones extremasen la climatología regional, tales comoabril y octubre (Fig. 12).

Esto se verifica por medio de registros decorrentímetros, los cuales muestran laexistencia de un componente geostróficofluyendo hacia las bandas direccionalesNoreste, Este-Noreste, Este y EsteSureste. Los datos mencionados obtenidospor INTEVEP al norte de la Península de

'" 67

in the Jose coast (southem margin of theCariaco Basin). Figure 11 shows sorneresults from this last set of data during theearly months of 1993, and, as expected,the primary peak centered on the southwestem band and associated with thewind driven current component is largerthan the directional distribution obtainedfor the months of September and October1992.

Geostrophic circulation

The geostrophic circulation in the CariacoBasin is basically oriented eastwards as aconsequence of a cyclonic gyre whichcharacterizes local dynamic topography(Febres, 1974; Febres y Herrera, 1975).This hydrodynamic trait detected at aHdepth levels in the southeastem CariacoBasin may be explained by the effects oflocal topography and influences the adjacent shelf (West of Margarita island andAraya peninsula). It also presents seasonal characteristics which are clear inmonths representative of extreme conditions in the regional climatology, such asApril and October (Fig. 12).

This is verified by current meter registers,which show the existence of a geostrophic component flowing towards theNortheast, East-Northeast, East and EastSoutheast directional bands. The aforementioned data obtained by INTEVEPnorth of Paria Peninsula and by Aparicio(1993) from the southem margin of theCariaco Basin, shows a clear bimodal distribution signal for the frequency ofoccurrence of flow at different depths.


SURFACE, APRIL 1974 50 db, APRIL 1974

64°

....

65°66°

.....

10° '--:--'----__-'----__--'--__---'--__--L.....l

° :, " " ~ .~::/ .11.:: ;.~'''<::::;::l ;...•.

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.....:: ..

10° '--:-L-__-'----__--'--__---'--__--L.....l

66° 65° 64°50 db, OCTOBER 1974

W<'~~~~~0.63.::,

64°65°

.....

w /.,,~;J ;/C·<C··.::··!~...·~\\~\~W)O ~

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10° '--:-L-__L-__....I..-__--'-__...J.....J

66° 65° 64°SURFACE,OCTOBER1974

........... .

11 ° .•<:: :.:,;~;~~ .. !: :;:d :,: o ~

'< "--277 ('~?66~0.(:.~·:.r-~-'····· ··· ·G~~ :......... ::: ..

I Figura 12Topografía dinámica de la Cuenca de Cariaco (en metros dinámicos) a nivel de lasuperficie del mar y a nivel de la superficie de 50 db, referidas a 400 db, durante losmeses de abril de 1974 (parte superior, tomado de Febres, 1974) y octubre 1974(parte inferior, tomado de Herrera y Febres, 1975).

Dynamic topography (in dynamic meters) at sea surface and 50 db surface levels,referred to 400 db, during the months of Apri/1974 (upper portion, from Febres, 1974)and OCtober 1974 (Iower portion, from Herrera and Febres, 1975).

Paria y por Aparicio (1994) del margensur de la Cuenca de Cariaco, muestranuna clara señal de distribución bimodalpara la frecuencia de ocurrencia del flujoa diferentes profundidades. La dominancia de estas bandas direccionales conforma el modo primario para profundidadesde 12 m y 20 m en la costa de Jose(Fig. 13) Ya 50 m al norte de la Penínsulade Paria (Fig. 14) durante diferentesmeses del año.

En resumen, la dirección principal de lacorriente superficial en el área es hacia el

The dominance of these directional bandsreveals the primary mode for 12 m and 20m depths in the Jose Coast (Fig. 13) andat 50 m north of Paria Peninsula (Fig. 14)during different months of the year.

In summary the major direction of surfacecurrent in the area is towards the SouthWest due to trade wind influence which isdominant from December to May (Table 1).

In addition to this wind driven current, acyclonic geostrophic current is observedfrom the surface down to 50 m in theCariaco Basin and its direction is mainly

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis .... 69

OCTOBER 1992

FEBRUARY 1993 MARCH 1993

NOVEMBER 199230~~ 25

~ 20m 15~ 10::::> 5ü L....D...L.L1...LLl-LLJ....Li::::J=:Cb....-.JÜ N NE E SE S SW W NW~ NNE ENE ESE SSE SSWWSWWNW NNW

o>-Ü 30m 255 20~ 15LL 10

5

~ 30~ 25

~ 20m15~ 10::::> 5Üü L....c::i-LLl....LJLJ....L,l4=:b::::t::::lCl.-.......J

N NE E SE S SW W NW~ NNE ENE ESE SSE SSWWSWWNW NNW

o>-ü 30m255 20~ 15LL 10

5



DIRECTIONAL BANDS

I Figura 13Histogramas de frecuencia para las direcciones hacia donde fluye la corriente,recaudadas en las costas de Jose (borde sur de la Cuenca de Cariaco) porAparicio (1994) a los niveles de profundidad de 12 m (parte superior) y 20 m (parteinferior); (Aparicio, este voL).

Frequency histograms for direction of current f10w, collected on the Jose Coasts(Cariaco Basin southern boundary) at the 12 m (upper portion) and 20 m (Iowerportion) levels; (Aparicio, this vol.).

suroeste, debido a la influencia de losvientos alisios, los cuales son dominantesde diciembre a mayo (Tabla 1). Adicionalmente, a esta corriente inducida por elviento, una corriente ciclónica geostróficase observa desde la superficie hasta SO mde profundidad en la Cuenca de Cariaco ysu dirección es predominantemente haciael este en las capas más profundas sobrela plataforma continental. Por último, lasmareas son de amplitud limitada en elnororiente venezolano.

eastward in deeper layers on the continental shelf. The tides are usually of limited amplitude in northeastern Venezuela.


484236

~30

~24

~ 18

~ 12

~ 6~ ~N==::?==L;.l:t1;:-L::.r=sl:.:::~sw==W=:;;:¡;;:¡=NW=dO NNE SSW WSW WNW NNW

LL048

G42r5 36a30~ 24LL 18

12

6

I Figura 14Histograma de frecuencia para

las direcciones hacia dondefluye la corriente, a nivel de 50

m, en la localidad 100 47'N y62°15'0, (norte de la Península

de Paria). Ambos registrosfueron obtenidos por INTEVEP

durante el periodo 1979-1981 yson representativos del lapso

diciembre-abril (parte superior)y mayo-noviembre (parte inferior);

(Aparicio, este vol.).

Frequency histograms for current flow direction at 50 m, northof Paria Peninsula (10 047N and

62°15'W). 80th records wereobtained by INTEVEP from

1979-1981 and represent theperiods December-April (upper

portion) and May-November(tower porOOn); (Aparicio, this vol.).

N NNE NE ENE E ESE SE SSE S SSW SW WSW W WNWNWNNW

OIRECTIONAL BANOS

Fitoplancton y ambiente(Varela et al., este vol.)

Phytoplankton andenvironment(Varela et al., this vol.)

Aspectos geográficos

De los estudios del plancton se deriva queel área es heterogénea y variable, debido anumerosos factores que afectan las aguasde la plataforma continental, tales comoafloramiento costero, influencia del ríoOrinoco, régimen de vientos y corrientesmarinas. Basado en el análisis de datoshistóricos sobre fitoplancton, la región hasido dividida en seis áreas geográficas(Fig. 15).

Geographical aspects

Results from the plankton studies showthat the area is heterogeneous and variable due to numerous factors that affectthe continental shelf waters such ascoastal upwelling, Orinoco River influence, wind regime and marine currents.Based on an analysis of historical data onphytoplankton, the region has been divided into six geographic areas (Fig. 15).


El área Margarita-Araya-Carúpano (A 1),

influenciada por el proceso de surgencia,

y el área (A2) más al este, influenciadapor la pluma del Orinoco, contienen los

niveles más elevados de biomasa.ÚTIágenes satelitales (Fig. 16) indican que

estas dos áreas están separadas por unárea de transición (A3), la cual varía esta

cionalmente de extensión. Ellas presentanciclos de producción rítmicos, los cuales

se alternan durante el año: los primerosseis meses están dominados por la sur

gencia en A l Y en el segundo semestre

por la descarga del Orinoco en A2, la cual

The Margarita-Araya-Carupano area (A 1),

influenced by the upwelling process, and

the area (A2) influenced by the Orinocori ver plume further to the east contain the

highest biomass levels. Satellite images(Fig. 16) indicate that these two areas areseparated by a transition area (A3) which

varies seasonally in extention. They pre

sent rhythmic production cycles whichalternate during the year. The first sixmonths are dominated by upwelling in Aland the six last months by Orinoco discharge in A2, which presents at this time

its maximum extension to the west. Area

A5

A2

A5._- -

O~: Los Testigos

: A3.. ;" .

12°0 r---~----~-------:--------:-------""'-----......,oLa Blanquill:a

A5

I Figura 15División por áreas (A1 ... A5) de la plataforma nororiental de Venezuela a partir de diversasfuentes sinópticas en relación al fitoplancton : distribución de clorofila, composición porespecies e imágenes de satélite (CZCS). La posición de los límites no debe considerarse rígidopues muestran gran movilidad en el ciclo anual. Sin embargo, la frontera entre Al Y A3 (trazogrueso) puede definirse en muchas ocasiones y su posición varía relativamente poco. Los signospositivos señalan la ubicación donde es frecuente encontrar máximos de biomasa;(Varela et al., este vol.).

Subdivision of the northeastern Venezuelan shelf in five areas (A 1 ... A5) from variousphytoplankton data analysis: chlorophyll distribution, species assemblage and satellite images(CZCS). The location of the limits may change according to the season. Nevertheless. the limitbetween A 1 and A3 (bold line) is often easy to /ocate and its location does not change verymucho Plus signs indica te that high biomasses are o/ten observed at these places;(Varela et al., this vol.).


presenta en este período del año su máxima extensión hacia el oeste. El área Alestá dominada por diatomeas de aguastempladas o de surgencia (Tabla 2), mientrasque en el área A2 dominan especies nenticas(Skeletonema costatum y Thalassionemanitzschioides), las cuales son más abundantes en el Golfo de Paria (A2a) quesobre la plataforma (A2b). En ambasáreas A 1 Y A2 las concentraciones de clorofila alcanzan valores de 8 mg m-3 (valores promedios integrados sobre la columna de agua: 20 mg m-2). En A J la produc-

Al is dominated by diatoms (Tabl. 2);while in A2 neritic species are dominant(Skeletonema costatum and Thalassionemanitzschioides) and more abundant in theGulf of Paria area (A2a) than on the shelf(A2b). In both areas Al and A2, chlorophyll concentrations reach 8 mg m-3

(integrated mean values on the water column: 20 mg m-2). In Al primary production is estimated at around 1.5 g e m-2

day-I froro carbon assimilation, with peakvalues at 3.2 g e m-2 day-I; whiJe in A2

average production is lower but peak val-

~ -3~0-0.3 mg.m

~ 0.3,0.6 mg.m'3

D 0.6 - 2.4 mg.m'3

_ >2.4 mg.m'3

I Figura 16Concentración de pigmentos captados por el ClCS el 28 de septiembre de 1979 amodo de ejemplo de la época de mayor influencia del río Orinoco en el nororiente deVenezuela; (Varela el al., este vol.).

Concenlralion o( pigmenls delecled by CZCS on 28 Seplember 1979 as an exampleo( Ihe period o( main inf/uence o( Orinoco river in northeaslern Venezuela;(Varela et al., Ihis vol.).


ción primaria se ha estimado, a partir dela asimilación de carbono, en aproximadamente 1,5 g C m-2 día- l , con valoresmáximos de 3,2 g C m-2 día- I , mientrasque en A2 la producción promedio esmenor, pero los valores máximos puedenllegar a ser tan altos como en A l. El áreaA3 es menos rica (entre 220 y 750 mg Cm-2 día- 1), ya que corresponde a un lugardonde ocurre dispersión del fitoplancton.En A3 el agua cálida de baja salinidadinfluenciada por el Orinoco solapa con elagua densa, fría y de alta salinidad, delárea de surgencia. En la parte occidentalde esta área se forma un frente, el cual esa veces visible en imagenes satélite(Fig. 16). El área A4, ubicada al oeste deAl, es fundamentalmente un área de dispersión de esta última. Es menos rica,pero contiene basicamente la misma composición específica que Al (Tabl. 2).

A5 es un área oceánica caracterizada porconcentraciones muy bajas de clorofila ensuperficie (0,1 mg m-3), con un máximoprofundo a 50 m (0,5 mg m-3) y una elevada diversidad específica (Tabl. 2).

El área A6 incluye el Golfo de Cariaco yla región del Golfo de Santa Fe. Ya semencionó la doble circulación en el Golfode Cariaco, que permite a las aguas subsuperficiales de la Fosa de Cariaco fertilizar al golfo. Durante la estación de losvientos alisios, la biomasa fitoplantónicaalcanza valores de 10 mg m-3 en superficie (biomasa promedio integrada:40 mg m-2). Esta situación se inviertedurante la segunda parte del año y la producción es entonces menor. No obstante,esta es significativa durante esta estación

~ 73

ues may be as high as in A l. Area A3 isless rich (between 220 and 750 mg C m-2

day-I) since it corresponds to a placewhere phytoplankton dispersal occurs. InA3 the warm and low salinity water influenced by the Orinoco overlaps the dense,cold and high salinity water from theupwelling area. On the western side ofthis area a frontal line is expected and issometimes visible on satellite images(Fig. 16). A4 is mainly a dispersion areaof Al located on its westem side. It is lessrich but with basically the same species asin Al (Tabl. 2).

A5 is an oceanic area characterized byvery low chlorophyll concentrations atthe surface (0.1 mg m-3), a low maximumat 50 m (0.5 mg m-3) and a large speciesdiversity (Tabl. 2).

Area A6 includes the Gulf of Cariaco andthe region of the Gulf of Santa Fe. Wealready mentioned the two layered circulation in the Gulf of Cariaco, whichallows subsurface Cariaco Trench watersto fertilize the gulf. During the trade windseason phytoplanktonic biomass reaches10 mg m-3 at the surface (mean integratedproduction biomass: 40 mg m-2). This situation is inverted during the second partof the year and production is then lower.Nevertheless, there is still a significantproduction during this season, probablydue to demineralization and fertilizationby continental input, but also to localupwelling in the southem part of the gulfwhich probably depends on wind outbursts, even though this mechanism hasnot been well investigated. The lack ofdiffusion due to Gulf of Cariaco topogra-


Area Species Area Species

A1 Diatoms: A2b Diatoms:Nitzschia delicatissima ThaJassionema nitzschioidesN. seriata Skeletonema costatumRhizosolenia delicatula Nitzschia delicatissimaRh. stolterfothii N. seriataAsterionella japonica N.pungenasThalassionema nitzschioides Chaetoceros socialisLeptocylindrus danicus Rhizosolenia stolterfothiChaetoceros socialis Rh. setigera.Ch. curvisetusCh. decipiensCh. fragilis

Coccolithophorids:Coccolithus spp.

Dinoflagellates:Peridinium spp.

Silicoflagelates:Ebria tripartita

A2a Diatoms: A3 Similar to A2b bu!:Skeletonema costatumThalassionema nitzschioides more diatoms:Ditylum brightwelli Skeletonema costatumCoscinodiscus jonesianus

less diatoms:Dinoflagellates: Chaetoceros decipiensExuviaella baltica Rhizosolenia delicatulaCyclotella caspia Asterionella japonica

Leptocylindrus danicusTrichodesmium thiebautii Thalassiosira sp.

Coccolithophorids: less dinoflagelates:Peridinium trochoideum

Coccolithus pelagicus

I Tabla 2Principales especies de fitoplancton en las seis áreas identificadas en laFig. 15 Ypara el caso de las mareas rojas (basado en una revisión bibliográfica de Varela et al, este volumen).

Main phytoplankton species in the six areas identified on Fig. 15and in case of red tides (based on the literature survey of Varela et al.,this vol.).


Table 2- Continued


A4 Diatoms: A6 Diatoms:Nitzschia delicatissima (Gull (central and western parts)N. seriata 01 Nitzschia seriata l

N. closterium Cariaco) Leptocylindrus danicus2Thalassiosira subtilis Cyclotella sp.Rhizosolenia tragilissimaLeptocylindrus danicus Diatoms (parte oriental)

Nitzschia seriata 1

Coccolithophorids y/o Chaetoceros affinisDinollagellates: Chaetoceros decipiensMesoporos spp. Cylindrotheca closterium

Leptocylindrus danicusProrocentrum spp. Eucampia zoodiacus

Glenodinium spp. Diatoms(eastern side;

Dinollagellates lirst trimester)Exuviaella spp. Achnantes sp.

Nitzschia seriataChaetoceros affinisCh. decipiensRhizosolenia imbricata

A5 Diatoms Rh. stolterfothiiNitzschia delicatissimaN. seriata DiatomsN. closterium (eastern side;Rhizosolenia spp. second trimester)Hemiaulus spp. Pleurosigma sp.Chaetoceros coartathusLeptocylindrus danicus Dinoflagellates

(eastern side;Cyanophytes lirsttrimester)Trichodesmium thiebautii Gyrodinium tisum

Peridinium trochoideumCoccolithophorids Ceratium turcaCoccolithus huxley Gonyaulax spp.

Dinollagelates DinollagellatesCeratium spp. Exuviaella balticaDinophysis spp. Peridinium trochoideumPyrocystis spp. Gymnodinium albulumOxytoxum spp. Gonyaulax polygrammaPyrophacus spp. Peridinium minusculum

Ceratium turcaGonyaulax spp

1Dominant in May2Dominant in July in the eastern and central part 01 the Cariaco Gull

~ 75

76 T

Table 2 - End



Dinoflagellates Red Dinollagellates:Exuviaella baltica tides Protogonyaulax tamarensisPeridinium trochoideum Protogonyaulax catenellaGymnodinium albulum Gymnodinium catenatumGonyaulax polygramma Pyrodinium bahamensePeridinium minusculum Noctiluca scintillansCeratium (urca Cochlodinium sp.C. buceros Gonyaulax cf. soussa

Gonyaulax monilataGull Diatoms: Alexandium spp.01 Thalassiossira excentricaSanta Cylindrotheca closteriumFe Nitzschia seriata

Chaetoceros sp.Rhizosolenia delicalulaRh. stolterfothiiLeptocilindrus danicusSkeletonema costatum

Dinollagelates:Dinophysis caudataGonyaulax polygramma

G. catenataPorocentrum micansCeratium (urcaPeridinum trochoideum

probablemente debida a desmineralización, ferti-Iización por escorrentías,pero también por surgencias locales en elsur del golfo, las cuales probablementedependen de eventos fuertes de vientoaun cuando este mecanismo no ha sidoinvestigado. La ausencia de difusión, producto de la topografía del Golfo deCariaco, explica los altos niveles de producción que alcanza 4,6 g C m-2 día-1

(promedio: 1,6 g C m-2 día- I). La composición específica presenta fuertes contrastes espacio-temporales. Las diatomeas

phy explains the high Ievel of productionwhich reaches 4.6 g C m-2 day-l (average: 1.6 g C m-2 day-I). The species composition is strongly dependent on seasonand area. It is dorninated by diatoms during the first part of the year, but dinoflagelIates represent a substantial proportíonduring the transition between the upwellingperiod and the period of water stabilizatíon, and are often dominant during thesecond part of the year (Table 2). Largeinterannual variations in phytoplanktonspecies assemblages, biomass and pro-


predominan durante el primer semestre,pero los dinoflagelados representan unaproporción importante durante la transición del período de afloramiento alperíodo de estabilización de la masa deagua, y son, a menudo, dominantesdurante el segundo semestre (Tabl. 2). Seobservan grandes variaciones en el conjunto de especies fitoplanctónicas, la biomasa y la producción (Ferraz-Reyes,1987; Ferraz-Reyes y Fernández, 1990).

En el Golfo de Santa Fe, a pesar que lainformación es limitada, parece que elciclo del fitoplanton es similar al observadoen el Golfo de Cariaco, pero con niveles deproducción más bajos.

Dinámica del plancton

En el oriente de Venezuela, la biomasaplanctónica es relativamente alta durantetodo el año cerca de la costa y sobre lamayor parte de la plataforma continentalen comparación con las aguas oceánicas.A pesar de grandes variaciones interanuales en biomasa, la distribución semantiene constante.

La sucesión de especies fitoplanctónicasen la región comienza con el enriquecimiento en nutrientes de aguas superficiales, lo cual origina una proliferación depequeños flagelados y diatomeas. Primeroaparecen las diatomeas Skeletonema costa!Um, Asterionella japonica, Thalassiosirasubtilis, Cyclotella caspia y Exuviaellabaltica, y tambien varias especies deChaetoceros y Rhizosolenia. Posteriormentesiguen diatomeas más grandes comoRhizosolenia setigera , varias especies de

~77

duction are observed (Ferraz-Reyes,1987; Ferraz-Reyes y Femández, 1990).

In the Gulf of Santa Fe, despite limitedinformation, it seems that the phytoplankton cycle is similar to the one observed inthe Gulf of Cariaco, but with lower production levels.

Plankton dynamics

In eastern Venezuela, plankton biomass isrelatively high all year long near the coastand in most of the continental shelf incomparison to oceanic waters. Despitelarge interannual variations in biomass,the distribution pattern remains constant.

Phytoplankton species succession in theregion starts with nutrient enrichment ofsurface waters which causes a proliferation of small flagellates and diatoms. Firstappear the diatoms Skeletonema costatum, Asterionella japonica, Thalassiosirasubtilis, Cyclotella caspia and Exuviaellabaltica, and also several species ofChaetoceros and Rhizosolenia. Later follow larger diatoms such as Rhizosoleniasetigera and several species of Nitzschiaand coccolithophorids, with an increasein the proportion of dinoflagelIates suchas Ceratium furca, Amphidinium accutissimum and species of Peridinium. In thewestem extreme, which covers area A4and part of AS, succession starts with anincrease in the number of organisms(Nitzchia, Chaetoceros and Rhizosolenia;and the dinoflagellates Prorocentrum,Exuviaella and Glenodinium; as well asseveral species of coccolitophores). Latercell density diminishes and there is an

78~ La sardina. su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

Nitzschia y cocolitofóridos, con un incremento en la proporción de dinoflageladostales como Ceratium ¡urca, Amphidiniumaccutissimum y especies de Peridinium.En el extremo occidental, que cubre elárea A4 y parte de AS, la sucesióncomienza con un incremento en el númerode organismos (Nitzchia, Chaetoceros yRhizosolenia; y los dinoflagelados Prorocentrum, Exuviaella y Glenodinium; asícomo tambien varias especies de cocolitofóridos). Luego la densidad disminuyey hay un incremento en la diversidad, conuna variedad de especies de pequeños flagelados y los dinoflagelados Prorocentrumy Ceratium.

No existen mediciones directas de transferencia de biomasa y energía (ver, sinembargo, Mendoza, este vol., para unenfoque indirecto), pero el análisis depigmentos puede dar una primera aproximación. El hecho que las proporciones defeopigmentos sean elevadas (30-S0% delos pigmentos totales) indica que los niveles de pastoreo son elevados. También esposible inferir que la tasa de consumo esrápida. Por lo tanto, una parte importantede la producción debe ser transferida a losniveles tróficos siguientes en un tiempocorto, lo cual sugiere que la tasa de renovación debe ser elevada.

Mareas rojas

Las mareas rojas ocurren frecuentementeen el Golfo de Cariaco, pero también seproducen en aguas al norte de la Penínsulade Araya, hacia el Golfo de Paria y alnorte y al este de la isla de Margarita. Las

!ncrease in diversity, with a variety ofspecies of small f1agellates and thedinoflagellates Prorocentrum and Ceratium.

There are no direct measurements of biomass and energy transfer (see howeverMendoza, this volume, for an indirectapproach), but pigment analysis may give afirst approximation. The fact that pheopigment proportions are important (30-S0%of total pigments) indicates that grazinglevels are high. It is also possible to inferthat consumption rate is rapid. Thus, animportant part of production must betransferred to the next trophic levels in asmall amount of time, strongly suggestingthat the tumover must be high.

Red tides

Red tides occur frequently in the CariacoGulf, but they also occur in waters northof Araya Peninsula towards the Gulf ofParia and north and east of Margaritaisland. The conditions that favor thesemicroalgal blooms are a partially understood complex combination of factors.The dry season is indicated as the morefavorable for its occurrence in relation toupwelling induced phytoplanktonic growth.But sorne red tides also occur in the secondsemester due to rain induced enrichmentand/or increased stability (Mazparrote,1967, 1970; Hammer, 1968; FerrazReyes et al., 1979; 1985; Reyes-Vásquezet al., 1979; 1991; La Barbera-Sánchez,1991a).

Dinoflagellates have been the group moststudied and implicated in this phenome-


causas que favorecen estas proliferaciones microalgales representan un complejo conjunto de factores parcialmenteconocidos. La estación seca es señaladacomo la más favorable para su generación, en relación al crecimiento fitoplanctónico inducido por la surgencia.Pero algunas mareas rojas también se producen en el segundo semestre debido alenriquecimiento producto de las lluviasy/o por el incremento de la estabilidad dela columna de agua (Mazparrote, 1967,1970; Hammer, 1968; Ferraz-Reyes et al.,1979; 1985; Reyes-Vásquez et al., 1979;1991; La Barbera-Sánchez, 1991a).

Los dinofiagelados han sido el grupo másestudiado, en cuanto a su implicación enla generación de este fenómeno. Lasdiatomeas y otros grupos son menosconocidos como agentes productores demareas rojas en la región (Tabla 2). Envarias oportunidades organismos fitoplantónicos han sido detectados comoagentes causales de mortalidades masivasde peces e invertebrados por oclusión delas branquias o por agotamiento deoxígeno. Entre los peces S. aurita puedeser una de las especies afectadas(Mazparrote, 1967; 1970). Las densidades de organismos durante las mareasrojas son elevadas con valores entre 6.000y 10.000 células ml- I , pero sus efectospueden presentarse a densidades menoresespecialmente si la especie es tóxica. Lasintoxicaciones humanas hasta ahora diagnosticadas en la región corresponden aenvenenamiento paralítico inducido porconsumo de bivalvos o PSP ("ParalyticSheIlfish Poisoning").

... 79

non and diatoms and other groups as redtide producing agents are less well knownin the region (Table 2). On several occasions phytoplanktonic organisms havebeen found as causal agents of mass mortality in fishes and invertebrates by gillocclusion or oxygen depletion. Amongfishes S. aurita is a species that may beaffected (Mazparrote, 1967; 1970). Organism densities during a red tide are veryhigh ranging from 6,000 to 10,000 cellsml- I , but its effects may appear at 10werdensities, especially if the species is toxicoHuman intoxications so far diagnosed inthe region correspond to paralytic poisoning induced by shellfish consumption orPSP ("Paralytic Shellfish Poisoning").

Conclusion on phytoplankton

In conclusion the primary production onthe eastern Venezuelan continental shelf(600 mg to 1.0 g C m-2 day-I) is of thesame order of magnitude as that in otherupweIling systems around the world(Finenko, 1978) and is two to three timesmore important than in other coastal areasof the Caribbean Sea (MüIler-Karger etal., 1989). Due to the combined infiuenceof conventional coastal upwelling, localevents and Orinoco fiow, this productionis varied and available year-round if weconsider the whole area. Coastal upwellingand coastal events are predominant fromDecember to June and concem the northemcoasts of the mainland, Margarita islandand the Gulf of Cariaco. The Orinocoinfiuence is more important from July toOctober and concems mainly the eastem


Conclusion sobre fitoplancton

En conclusión la producción primaria enla plataforma del oriente venezolano(600 g a 1,0 g C m-2 día-1) es del mismoorden de magnitud que en otros sistemasde afloramiento alrededor del planeta(Finenko, 1978), y es dos a tres veces máselevada que en otras áreas costeras delCaribe (Müller-Karger et al., 1989). Debidoa la influencia combinada de la surgenciacostera del tipo convencional, eventos detipo local y al flujo del Orinoco, esta producción es debida a una variada composición del fitoplancton y disponible a lolargo del año si consideramos la totalidadde la plataforma. La surgencia costera ylos eventos de tipo local predominan dediciembre ajunio y se hacen sentir principalmente en la costa norte del margencontinental, Isla de Margarita y Golfo deCariaco. La influencia del Orinoco es másimportante de julio a octubre y se hacesentir principalmente en la porción oriental del área de estudio. Sobre la baseanual, la influencia del Orinoco en la producción fitoplanctónica parece menosimportante que otras fuentes de enriquecimiento, al menos en lo que concierne alárea de ditribución de S. aurita (verabajo).

De acuerdo a los resultados obtenidos, elárea Al es el centro regulatorio de la producción fitoplanctónica en la plataformay sus límites corresponden bastante biencon el área de desove y máxima abundancia de la sardina (Huq, este volumen;Cárdenas, este volumen).

part of the area. On a yearly basis, theOrinoco influence on phytoplankton production seems less important than othersources of enrichment as far as the mainarea of S. aurita distribution is concerned(see below).

According to results obtained from thedifferent methods of assessment, area Alis the regulating center of phytoplanktonic production on the shelf and its boundaries correspond rather well with thespawning and maximum abundance areaof Spanish sardine (Huq, this volume;Cárdenas, this volume).


Interacciones tróticas(Mendoza, este vol.)

La mayor parte de la biomasa y producción del ecosistema está contenida dentrodel dominio pelágico. El flujo más importante viene determinado por la interacciónentre fitoplancton, zooplancton, pequeñospelágicos (esencialmente, S. aurita) ycarángidos. En el dominio bentónicodemersal, la mayor parte de la biomasa yproducción está asociada con los compartimientos del detrito, productores bentónicos y el bentos heterotrófico (Fig. 17).

La biomasa total estimada, excluyendo eldetrito, fue de 122 t km-2, de la cual 78%correspondió a los componentes pelágicos y 22% a componentes bentónicos ydemersales. La producción total de biomasa fue estimada en alrededor de 3.700t km-2 año- l , de la cual aproximadamente95% fue pelágica. Por otra parte, hay unacantidad no despreciable de acoplamientodemerso-pelágico directo. El consumo deproducción pelágica (esencialmente fítoplancton, zooplancton y pequeños pecespelágicos) por componentes demersales ybentónicos fue evaluada en alrededor de66 t km-2 año~l, esencialmente fitoplancton, zooplancton y pequeños pelágicos.En la dirección opuesta, el consumo porespecies pelágicas de componentes demersales y bentónicos fue de aproximadamente 45 t km-2 año- l , fundamentalmentebentos heterotrófico.

Adicionalmente, el modelo ECOPATH IIprovee importante información (Tabla 3)que permite establecer el "status" o esta-

T 81

Trophic interactions(Mendoza, this vol.)

Most of the biomass and production in theecosystem is contained within the pelagicdomain. The main flow is determined bythe interaction between phytoplankton,zooplankton, small pelagics (essentially,S. aurita) and carangids. In the benthodemersal domain, most of the biomassand production is associated with the detritus, benthic producers and heterotrophicbenthos components (Fig. 17).

The total estimated biomass, excludingdetritus, was 122 t km-2 of which 78%corresponded to the pelagic componentsand 22% to benthic and demersal components. Total estimated biomass productionwas around 3,700 t km-2 year-1 of whichapproximately 95% was pelagic. Furthermore, there is a non-negligible amount ofdirect demerso-pelagic coupling. The consumption of pelagic production (essentiallyphytoplankton, zooplankton and smallpelagics) by benthic and demersal components was evaluated at approximately66 t km-2 year- l . In the opposite directionconsumption by pelagic species of benthodemersal components (mainly heterotrophic benthos) was approximately45 t km-2 year-1•

In addition, the ECOPATH II model provides important information (Table 3) thatmay allow us to establish the "status" ofan ecosystem in terms of maturity andcompare different systems on the samegrounds. The total system throughput isequal to the sum of all flows (consump-

I Figura 17Esquema de las interacciones tróficas en el ecosistema del nororiente de Venezuela (Mendoza, this vol.).

Diagram o( trophic interactions in the northeastern Venezuela ecosystem(Mendoza, this vol.).

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Sum of all consumption 2.868

Sum of all exports 1.417

Sum of all respiratory flows 1.883

Sum of all flows into detritus 1.454---_._--------------------------------------------.---- -----------_.---------------_._.

Total system throughput 7.621

Total primary productionlTotal respiration 1,752

Net system production 1.417

Total primary production/Biomass 27

Total biomassITotal throughput 0,016

Total biomass 122,1

Total catches 5,2

Connectance index 0,32

I Tabla 3Resultados globales de ECOPATH para elecosistema de plataforma del oriente venezolano.Flujos son en t km-2 year1 (Mendoza, this voL).

ECOPATH global results for the Venezuelan easternshelf ecosystem. Flow is expressed in t km-2 año-1

(Mendoza. this vol.).

... 83

do de un ecosistema en ténninos de sumadurez y comparar diferentes sistemassobre las mismas bases. El flujo total através del sistema (total system throughput) es igual a la suma de todos los flujos(consumo, exportaciones, flujos respiratorios y flujo al detrito) en el interior deun ecosistema. El valor de 8.078 t km-2

año- I obtenido para la plataforma continental del nororiente venezolano defineun ecosistema de tamaño intermedio, entérminos de flujo por unidad de área, alcompararse con datos presentados porPauly el al. (1993). Una cantidad importante de este flujo total está ligado al flujoal detrito y su subsiguiente exportación alos sedimentos.

tion, exports, respiratory flows and flowsinto the detritus) within an ecosystem.The value of 8,078 t km-2 yeac' obtainedfor the northeastem Venezuelan shelf represents an intermediate sized ecosystemin terms of flow per unit area, when compared to data presented by Pauly el al.(1993). An important amount of thisthroughput is linked to the flow into thedetritus and its subsequent export into thesediments.

Other summary statistics, which aremeant to express the relative degree ofmaturity of an ecosystem, give a somewhat ambiguous picture. On the onehand, the relatively low value of the primary production/respiration ratio and the


Otras estadísticas, las cuales expresan elgrado relativo de madurez de un ecosistema, arrojan una imagen algo ambigua.Por una parte, el relativamente bajo valordel cociente producción primaria/respiración y el relativamente alto valor delíndice de conectancia (cociente delnúmero actual de conexiones tróficassobre el número total de conexiones posibles) indican cierto nivel de madurez delsistema. Por otra parte, las relativamentealtas producción neta del sistema ycociente producción primaria/biomasa yel relativemente bajo cocientebiomasa/flujo total son indicativos de unsistema inmaduro. No obstante los posibles errores y limitaciones del conjunto dedatos, esta aparente ambigüedad puedeser parcialmente explicada por ciertascaracterísticas particulares de este sistema. Funda-mentalmente, la mayor partede la biomasa y la producción está asociada con un subsistema pelágico dominante y levemente explotado, el cual tienenumerosas conexiones tróficas, sobre unaplataforma extensa y relativamente pocoprofunda, con un subsistema bentodemersal entre moderadamente e intensamenteexplotado. Esta característica tambienpuede apreciarse al examinar los índicesde flujo sistémicos (Tabla 4) basados enla teoría desarrollada por Ulanowicz(1986). A pesar del hecho que el sistemaestá conducido por el medio pelágico, elimportante número de enlaces entre losdiferentes grupos determinan un relativamente alto índice de estabilidad en los flujos internos del ecosistema.

En Venezuela ha habido interés por desa-

relatively high estimate of the connectance index (ratio of the number ofactual trophic links to the number of totalpossible links) indicate a certain level ofsystem maturity. On the other hand, therelatively high net system production andtotal primary production/biomass ratioand the relatively low total biomass/totalthroughput ratio are indicative of animmature ecosystem. Notwithstandingpossible errors and limitations of the dataset, this apparent ambiguity may be partially explained by certain characteristicsof this particular system. Mainly, most ofthe biomass and production is related to aIightly exploited and dominant pelagicsubsystem, which has multiple trophiclinks, over an extensive and relativelyshallow shelf, to a bentho-demersal subsystem that is moderately to intensivelyexploited. This characteristic can also beappreciated by examining the networkflow indices (Table 4) based on the theorydeveloped by Ulanowicz (1986). Despitethe fact that the ecosystem is pelagicallydriven, the important number of linksbetween groups determine a relativelylarge overhead on internal flows whichwould confer an important amount of stability to the system.

There has been an interest in Venezuela todevelop the small pelagic fisheries forhuman consumption. However, there isconsiderable concern about the effectsthis may have on ecosystem functioningand exploitation of other species (Anon.,1990). Considering the social and economic needs of Venezuelan society, it isnecessary to understand the possible


rrollar las pesquerías de pequeños pelágicos para consumo humano. Sin embargo,hay bastante preocupación sobre los efectos que ésto pudiera tener sobre el funcionamiento del ecosistema y la explotaciónde otras especies (Anon., 1990). Considerando las necesidades sociales yeconómicas de la sociedad venezolana, esnecesario comprender los posibles efectosde un incremento en la explotación sobreel funcionamiento del ecosistema. Algunasmanipulaciones directas de los datos deentrada indican que las capturas del grupode pequeños pelágicos pueden incrementarse de aproximadamente 50% reteniendoel balance del sistema, fundamentalmentea expensas de la eficiencia ecotrófica deeste grupo. Otro efecto observado es elincremento del flujo al compartimientodel detrito debido a una depredaciónmenor sobre los organismos planctónicos.Adicionalmente, la matriz de impactostróficos (Tabla 8 en Mendoza, este vol.)

~ 85

effects increased exploitation may haveon ecosystem functioning. Sorne straightforward manipulation of input data indicates that catches of the small pelagicsgroup may be increased by approximately50% while retaining system balance,mainly at the expense of the ecotrophicefficiency of this group. Another observable effect is the increase of flow to thedetritus box from reduced predation onplanktonic organisms. Furthermore, themixed trophic impact matrix (Table 8 inMendoza, this vol.) indicates that smallpelagics are the exploited component thathas the largest effect on other groups. Thiseffect is particularly marked in the case oftop predators, especially the scombrids andbarracudas group and squid. Interestingly,in this multispecies context, a reductionof small pelagic abundance has a positiveeffect upon itself by means of reducedcompetition. Furthermore, the main impactof variations in the carangids group is felt

Ascendancy Stability Capacity

Source Flow % Flow % Flow %

Imports 20,8 0,1 75,8 0,3 96,6 0,4

Internal 4.025,7 15,9 11.811,8 46,5 15.837,4 62,4

Exports 3.858,0 15,2 156,1 0,6 4.014,1 15,8

Respiration 2.158,2 8,5 3.274,3 12,9 5.432,6 21,4

Total 10.062,7 39,6 15.318,0 60,4 25.380,7 100

I Tabla 4Indices de flujo sistémicos estimados por ECOPATH en el ecosistemade plataforma del oriente venezolano (Mendoza, this vol.).

ECOPATH estimates of flow indices for the Venezuelan eastern shelfecosystem (Mendoza, this vol.).

86'9' La sardina. su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

indica que los pequeños pelágicos es elcomponente explotado que tiene el mayorefecto sobre los demás grupos. Este efecto es particularmente marcado en el casode los depredadores tope, especialmentelos grupos de escómbridos y picúas ycalamares. Es interesante constatar tambien que, en este contexto multiespecífico,la reducción de la abundancia de pequeñospelágicos tiene un efecto positivo sobre simismo al reducirse la competencia intraespecífica. Adicionalmente, el impactomayor de las variaciones en el grupo delos carángidos se presenta al interior delgrupo (canibalismo) y sobre los pequeñospelágicos. En función de estos resultados,pareciera que la estrategia de explotaciónmás adecuada, dentro de las limitacionesdel modelo, fuera la explotación simultáneade los pequeños pelágicos y de loscarángidos.

I Resultados sobrela biología deSardinella aurita

Identificación(Huq, este vol.)

En el área de estudio la sardina ha sidoidentificada de manera diferente segúnlos autores: Clupanodon pseudohispanicus por Meek e Hildebrand (1925);

within the group (cannibalism) and uponthe small pelagics. It appears from theseresults that the most adequate exploitationstrategy for the ecosystem, within theconstraints of the model, would be toexploit small pelagics and carangidssimultaneously. Nevertheless we remindthat the use of this approach is presentlylimited in Venezuela due to the uncertaintyin the estimates of most of the parametersused in the mode\.

I Results on the biologyof Sardinella aurita

Identification(Huq, this vol.)

In the area the « Spanish sardine » wasidentified differently by different authors(i.e. Clupanodon pseudohispanicus byMeek and Hildebrand (1925); Sardinella


Sardillclla anchovia por Martín yGonzález (1960a); S. brasilicnsis porCervigón (1966) y finalmente S. auritaValenciennes por Whitehead (1973).Luego, otros autores adelantaron la posibilidad de dos poblaciones mezcladas en eloriente de Venezuela: la especie do-minanteS. aurita y otra S. brasilicnsis menos abundante y estacional (Heald y Griffiths, 1967;Jiménez y Calderón, 1979; Etchevers,1974). Según Fisher (1978), S. aurita yS. brasilicllsis pueden diferenciarse por laforma de las espinas branquiales, lascuales son ligeramente aplanadas en laprimera y fuertemente curvadas en lasegunda. Montero (1981), basado en elanálisis de 33 a 45 loci genéticos de 11proteínas de S. aurita y S. brasilicllsiscapturadas en el Golfo de Cariaco, encontró que compartían todos los fenotiposelectroforéticos para cada enzima analizada,indicando un 100% de similitud genética.Montero concluyó que S. aurita yS. brasilcllsis son la misma especie, locual es aceptado hoy como la hipótesismás verosímil. Las diferencias antesmencionadas pueden explicarse por laplasticidad fenotípica de la especie enrelación a la variabilidad ambiental. Pormedio del estudio de amplificación de laregión control del ADN mitocondrial ydigestión con enzimas restringidas,Chikhi (1995) indica que muestras deS. aurita de Venezuela son genéticamente muy próximas de muestras delMediterráneo, pero fuertemente diferenciadas de muestras africanas. Chikhiemite varias hipótesis acerca de la biogeografía de la especie con respecto a laderiva de los continentes.

... 87

anchovia by Martín and González (1960a);S. brasilicnsis by Cervigón (1966) andfinally S. aurita Valenciennes by Whitehead(1973». Other authors claimed the possibility of two mixed populations in eastemVenezuela the dominant species S. auritaand a less abundant and seasonal oneS brasilicnsis (Heald and Griffiths, 1967;Jiménez and Calderón, 1979; Etchevers,1974). According to Fisher (1978),S. aurita and S. brasilicllsis may be distinguished by the shape of branchialspines, which are slightly fiat in the firstand strongly curved in the second.Montero (1981), based on the analysis of33 to 45 genetic loei of 11 proteins fromS. aurita and S. brasilicnsis captured inCariaco Gulf found that they shared aHelectrophoretic phenotypes for eachenzyme analyzed, which indicates 100%genetic similitude. He concluded thatS. aurita and S. brasilcnsis are the samespecies, which is accepted today as themost likely hypothesis. The aforementioned differences may be explained byphenotypic plasticity of the species inrelation to environmental variability, asfar as enzymes are concemed. From mitochondrial DNA control region amplification and digestion with restrictedenzymes, Chickhi (1995) indicates thatS. aurita samples from Venezuela andthe Gulf of Mexico (Panama City) aregeneticaHy very close to Mediterraneansamples, but strongly differentiated fromAfrican samples.

88~ La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

Distribución geográfica ybiomasa(Cárdenas; Fréon et al. a; Guzmán etal.; Huq; todos en este vol.)

La distribución geográfica de la sardinaha sido inferida por medio de diferentesenfoques: datos pesqueros (Guzmán etal., Huq, este voL), prospecciones aéreas(TrujilIo, 1976, 1978) Y cruceros hidroacústicos (Cárdenas, este vol.; Anónimo,1989). Descripciones preliminares de ladistribución geográfica subestimaron ladistribución real, ya que se fundamentaronen datos de la pesquería artesanal costanera. Las prospecciones aéreas permitieronuna visión más realista, a pesar que laidentificación de cardúmenes presentabaaltos niveles de incertidumbre. Los cruceroshidroacústicos combinados con arrastrespelágicos y/o de fondo permiten inferiruna distribución más real y suministranestimaciones de biomasa.

Aun cuando la especie puede encontrarseocasionalmente en cualquier parte delmargen costero de Venezuela, hay obviamente 2 stocks en el país: uno pequeño enel Golfo de Venezuela (Gerlotto et al.,1985; Str~mme y Saetersdal, 1989), elcual está prácticamente inexplotado, y unomás grande en la parte oriental del país(Fig. 18). La distribución de este segundostock, el cual es el objeto de este estudio,está limitado fundamentalmente por tresfactores naturales:

- el límite norte del stock está definidopor la masa de agua rica en plancton (vercapítulo anterior), es decir, esencialmente,la plataforma continental hasta 150 m de

Geographical distributionand biomass(Cárdenas; Fréon et al. a; Guzmán etal.; Huq; all in this vol.)

The geographical distribution of the sardine was inferred from different approaches: fishery data (Guzmán et al., Huq, thisvoL), aerial surveys (Trujill0, 1976, 1978)and acoustic surveys (Cárdenas, this vol.;Anonymous, 1989). Preliminary descriptions of the geographical distributionunderestimated the real distribution sincethey were based on coastal artisanal fisheries data. Aerial surveys alIowed a broaderoverview despite the fact that school identification was uncertain. Acoustic surveyscombined with trawl sampling give themore realistic distribution and providebiomass estimation.

Even though the species can be foundoccasionally on any part of the Venezuelan continental shelf, there are obviously two stocks in the country: a smalIone in the Gulf of Venezuela (Gerlotto etal., 1985; Str~mme and Saetersdal, 1989)which is nearly unexploited and a largerone in the eastem part of the country (Fig.18). The distribution of this second stock,which is the object of this study, is limited by three main natural features:

- the northem extension of the stockseems to correspond with the northemextension of the plankton rich water mass(see previous chapter), that is mainly thecontinental shelf down to 150 m depth.Nevertheless, during sorne years, denselayers have been observed duringacoustic surveys North of Margarita


11° 5

'" 89

·200 m,

64° 5 64° O 63° 5 63° O

iHmm GLOBAL DISTRIBUTION OF THE PELAGIC FISH BIOMASS~',:,:,I

PREFERENTIAL DISTRIBUTION OF SARDINE AND SIMILAR PELAGIC FISH

I Figura 18Area global de distribución de la biomasa pelágica y área de distribución preferencialde la sardina y similares en el nororiente de Venezuela; (Cárdenas, este voL).

Global area of pelagic biomass distribution and preferential distribution of sardine andsardine-like fishes in northeastern Venezuela; (Cárdenas, this vol.).

profundidad. Sin embargo, en algunosaños, durante cruceros hidroacústicos capasdensas han sido observadas al norte de laIsla de Margarita cerca del borde de laplataforma. Por el momento, la ausenciade muestreos biológicos a esta profundidad (alrededor de ISO m), no pennite concluir sobre la identidad de la especie (S.

aurita. o más verosímilmente otras especiescomo Myctophydae o Engraulidae);

- el límite occidental está definido por laFosa de Cariaco, una platafonna másestrecha e intensidad menor de afloramiento. No obstante hay pocos datos

Island near the shelf break. The lack ofbiological sampling at this depth (around150 m) does not allow us to detennine onthe identity of the species (S. aurita, ormore likely other species, i.e ..Myctophydae or Engraulidae);

- the westem extension is limited by theCariaco Trench, a narrower continentalshelf and a lower upwelling intensity.There are few available data (from thefishery and from acoustic surveys) in thecentral part of Venezuela;

- the eastem limit of the stock is less c1ear

90~ La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

disponibles (pesqueros e hidroacústicos)de la región central de Venezuela;

- el límite oriental es menos claro y cambia estacionalmente. S. al/rita se encuentra alrededor de la isla de Trinidad dondees explotada por pesquerías artesanales(Manickchand-Heileman and Hubard,1988). Los intercambios con el stocktrinitario (o stock "trinitario-guyanés")son probablemente restringidos por efecto de la pluma de baja salinidad delOrinoco. Esto lo sugiere fuertemente lainformación hidroacústica, la cual indicauna disminución de densidad desde62°40'0 hacia la entrada del Golfo deParia (Boca de Dragón). El límite orientaldel stock encaja con el límite occidentalde la pluma del Orinoco, el cual corresponde tambien con un cambio en la composición y biomasa del plancton (vercapítulo anterior). Se recordará que estefrente tiene una orientación sureste /noroeste y se identifica más claramenteen el segundo semestre cuando se trasladahacia el oeste. Por último, López (1972)no encontró números significativos dehuevos y larvas hacia el este de este frentehalino.

La mayor abundancia se encuentra al este,sureste y norte de la isla de Margarita,alrededor de las islas de Coche y Cubaguay al norte de las penínsulas de Araya yParia (desde 62°40'0 hasta 64°20'0) yenel Golfo de Cariaco. Los individuos másgrandes (>21 cm de longitud total) seencuentran mayormente al norte deMargarita donde no están sometidos aexplotación. Los tamaños medios (1620 cm) son capturados en todas lossectores

and changes seasonally. S. aurita is foundaround Trinidad Island where it is exploited by artisanal fisheries (ManickchandHeileman and Hubard, 1988). Theexchanges between the Trinitarian stock(or «Trinitarian-guyanese» stock) areprobably limited by the low salinityplume ofthe Orinoco river. This is strongly suggested by acoustic survey datawhich indicate a decrease in density from62°40' to the mouth of the Paria Gulf(Boca de Dragon). The eastem stock limitfits with the westem front of the Orinocoplume, which corresponds also to achange in plankton composition and biomass (see previous chapter). This fronthas a south-east / north-west orientationand is more easily identified during thesecond semester when it shifts to thewest. Lopez (1972) did not find significant numbers of eggs and larvae to theeast of this front.

The highest sardine abundance is found tothe east, south east and north of MargaritaIsland, around the islands of Coche andCubagua, and north of Araya and PariaPeninsulas (from 62°40' to 64°20') and inthe Gulf of Cariaco. Large fish (>21 cmtotal length) are mainly found north ofMargarita where they are not exploited.Medium size individuals (16- 20 cm) arecaught in all fishing sectors; while youngfish concentrate north of Paria peninsula,in the Gulf of Cariaco and in the westempart of the stock distribution, around theGulf of Santa Fe (Fig. 19). In the fisherydata we observed seasonality in relativeabundance of individuals >19 cm in theSouthem Area, with a minimum in May-

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis .,. 91

I Figura 19Distribución de frecuenciade talla por sector depesca (ver Fig. 3) enlos desembarcosmuestreados(1956-1989); (Fréon etal. a, este voL) .

Length frequencydistribution per fishingsector (see Fig. 3) in thesampled landings(1956-1989); (Fréon etal. a, this vol.).

... Cariaco~ WestAraya... Santa Fe"" North Araya- Margarita-<>- Carúpano-,

, \ ~, \ \

{í '~.." ~'l\ '. \\\j.,

~~

l. • l. ,l. I I

17 21 25 299 13

.0-""1~lol4io"I~.""'''''.-1

5

5-

25:-

~20--;!¿ •~ ->- ü 15z .w=>O 10:"w .a:L.L

LENGTH (cm)

de pesca, mientras que los individuosjóvenes se concentran al norte de laPenínsula de Paria, en el Golfo de Cariacoy alrededor del Golfo de Santa Fe en laparte occidental del área de distribución(Fig. 19). En los datos pesqueros seobservó estacionalidad en la abundanciarelativa de individuos> 19 cm en el ÁreaSur, con un mínimo en mayo-junio y unmáximo en diciembre cuando se observaclaramente la presencia de una moda a22-23 cm (Fig. 20), lo cual sugiere unproceso de inmigración.

La distribucíon vertical de los cardúmenesindica que su centro de gravedad varíaentre 10 y 30 m, y que su extensión vertical es de alrededor de 10 m. En el orientevenezolano las especies pelágicas formanfundamentalmente cardúmenes en lacolumna de agua durante horas diurnas.

June and a maximum in December when aclear mode appears at 22-23 cm (Fig. 20),suggesting immigration.

The vertical distribution of fish schoolsindicates that preferred depth variesbetween 10 and 30 m, and their verticalextension is around 10 m. It seems that inEastern Venezuela pelagic species aremainly schooling in the upper part of thewater column during the day. During thenight, dense or loose schools are oftenobserved (most often during moonlightperiods, but not exclusively) as well asdense superficial layers (Fréon el al.,1989). Nevertheless, dense bottom layersor schools are detected on sorne occa~

sions, sometimes below 50 m where theyare not available to the "chinchorros".This was particularly the case during theECHOVEN3 survey in August 1987 and

92,.. La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

(a)

X

XI

IX

IV

V

VI

Month I30 ..--------=----------------,20 X=17810 N=4360S0=2.130 1::-----=X-=-1-7-.4--'---'---'--'----'----'.........~----I-I---I

~g N = 4966 SO = 2.530 1- --........-'---'-.l.-'----'.........~----___1

20 X=176 111N = 6459 SO = 2.510 1::- ----'---'---'--'----'----'---1;=-----___1

30 X=17520 N =3809 SO =2.0

~ 10 1::--- --=='--'---'--'----'----'---L...J..----___1;!¿ 30 X = 16.7~ 20 N = 5161 SO=2.3>- 10 1::- ---<:=_-'---'--'----1=> ___1

()30 X=17.1Z 20 N = 5423 SO =2.0UJ 10 1::-__--=~==_-'---'--'----'----'==:>o ___1::> 30 X = 17.2@~g N = 5198 SO = 2.3 VIIa: ~ I-------=L..J.--I...-l..-..I...-L....l.-----

V-II

--!,

10 1::------...J..-'-....I..-.l.-l-J==- ___1

30 X= 17.620 N = 5398 SO = 2.110 1::- ---L:::::l........I..-.l.-l-J---I;:::::>o ___1

30 X= 17.820 N = 3538 SO = 2.110 1::- ....I......I........I..-.l.-l-J......1= ---130 X = 16720 N=3613S0=2.910 1::- ---<:=_....I........I..-.l.-1=> ---130 X=19.1~g LN_=_24_6_8-=S::0~=:...:3:.::.8:...c:::e::D::t=::CLJ__'==__X....:II_l

7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27

LENGTH (cm)

I Figura 20Distribución mensual de frecuencias de talla en los sectores del Área Sur (sectores delGolfo de Cariaco, Araya oeste y Santa Fe) (a) y del Área Norte (sectores de Arayanorte, Margarita y Carúpano) (b), durante el périodo 1956-1989; (Fréon et al. a,este vol.).

Monthly length frequency distributions (a) in the Southern Area (sectors Gulf ofCariaco, Araya west and Santa Fe) and (b) in the Northern Area (sectors north Araya,Margarita and Carúpano) during the period 1956-1989; (Fréon et al. a, this vol.).

Sin embargo, tambien se observan amenudo cardúmenes de densidad variableen horas nocturnas (frecuentementedurante períodos de luna llena, pero noexclusivamente), así como capas superficiales densas (Fréon et al., 1989). Noobstante, en algunas ocasiones, se detectancardúmenes o capas densas de fondo fuera

was interpreted as a consequence of theabsence of upwelling during this season(Gerlotto and Ginés, 1988). Other surveysperformed during the rainy season(Cárdenas, this vol.) did not show a similar image but only a slightly deeper distribution of the biomass. More recently, inApril 1996, bottom layer densities were


(b)

X

XI

IV

V

VI

111

IX

30 ",.-------=------------------,20 X = 191 Month I1O I-N_=_1_28_2~S~0;;.,==2¡:.:.6.::....-......=::::L...l-.L...JL......L-l..---__l

30 X = 17.5 11~g ~N..::=...:1.:::92=3:..:S~0~=:.2~.9~U-I=t:cI::JD::l:::=>---~30 X= 18.120 N = 1936 SO = 2.810 1:- -=====L-L.l..-L...J.---L--L-..r:..::..=------1

30 X = 19.920 N = 2760 SO = 2.7

_ 1O 1::-__.....:...::_~=='=i.-L...J.---L---L..l...-L...l:::::J._-----j

?f- 30 X = 195~ 20 N = 4555 SO = 2.3>- 10 1:::-----::-----=:1.-l-...I.----'---'--'-=------1Ü 30 X= 19.3ZUJ 20 N = 4553 SO = 2.3

10 b-__....;::=----;;;..;.==::L:Ll---.L--.L.l-.I::::::l__----16 30 X = 20.1UJ ~ N =3971 SO = 2.0 VIIfE 30 I:::-__---:_=-----==<:~--'----.L-L....l.--I....--'=---__l

X = 19.6 VIII20 N = 5201 SO = 2.31O1- ~===l-...I.____'_--'----'-.l-.J__----1

30 X = 20.020 N=5261 SO=2.310 1-- ...r:::::.::L-l-...I.____'_--'----'-.l-.J==:J._----1

30 X=18.920 N = 5063 SO = 2.71O I::-__.....:...:::....-~==l..-L.l---l.---L..l...-=~_-----j

30 X = 20.020 N = 3829 SO = 2.110 1--__--::- ~"----L...J.---L--L---'-.l-.J~_----1

30 X= 19720 N= 1355 SO=2.5 XII10 '-- ~='_-'-l-...I.____'_--'---'-.l-.J----'-_-----J

7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27

LENGTH (cm)

del alcance de los artes de pesca. Este fueparticularmente el caso durante el crucerohiroacústico ECHOVEN 3 en agosto de1987 y se interpretó como consecuencia dela ausencia de afloramiento durante esteperíodo (Gerlotto y Ginés, 1988). Otroscruceros realizados en estación de lluvias(Cárdenas, este vol.), no mostraron estetipo de imagen, sino una distribución másprofunda de la biomasa. Más recientemente, en abril de 1996, capas densas defondo fueron detectadas por el 8/0Hermano Ginés y el 8/0 Antea al norte yeste de la isla de Margarita; muestreos dearrastre indicaron una agregación de S.

detected by R/V Hermano Gines and R/VAntea north and east of Margarita islandand trawl samples indicated an assemblage of S. aurita, Carangids and demersalspecies (unpublished data).Despite a large interannual variability inthe biomass estimates, which obviouslyoverestimates the real range of variation,total pelagic biomass was estimatedbetween 780,000 and 2 mili ion t. Frombiological sampling made during the surveys, the proportion of sardine is evaluatedbetween 65 and 90%. As a result, the sardine biomass is estimated in the intervalof 600,000 to 1.3 million t.

94.,. La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

aurita, carángidos y especies demersales(datos no publicados).

A pesar de una alta variabilidad interanualen los estimados de biomasa, los cualesobviamente sobrestiman el rango real devariación, la biomasa pelágica total fueevaluada entre 780.000 y 2 millones detoneladas. A través del muestreo biológico realizados durante las prospecciones,la proporción de sardina se estimó entre 65y 90%. Por lo tanto, la biomasa de sardina se estima en el intervalo entre 600.000a 1,3 millones de toneladas.

Hábitos alimenticios(Huq, este vol.)

S. aurita presenta una dieta omnívora ycon preferencia por el zooplancton porparte de los individuos más jóvenes (Fig.21). En general, se alimenta de organismos planctónicos de un amplio rango enmorfología y tallas dependiendo de la distribución y abundancia de las presas(Fig. 21). Su hábito de alimentación filtrador es poco selectivo y predominantemente oportunista.

Los adultos de S. aurita consumen primordialmente dinoflagelados, diatomeasy copépodos y, secundariamente, microalgas, larvas de diferentes grupos taxonómicos (decápodos, bivalvos, copépodos, cirrípedos, ostrácodos y amfípodos)y huevos de peces y copépodos. El alimento accidental está representado porcladóceros y por otras larvas (gasterópodos, apendiculados, foraminíferos, quetognatos, anélidos y políquetos ).

Feeding habits(Huq, this vol.)

S. aurita presents an omnivorous diet witha preference for zooplankton at smallerlength classes (Fig. 21). In general it feedson planktonic organisms with a wide morphological and length range depending 00

distribution and abundance of prey(Fig. 21). Its filter feeding habit is not veryselective and mainly opportunistic.

Adult S. aurita consume primarilydinoflagellates, diatoms and copepodsand secondarily microalgae, larvae of different taxonomic groups (decapod,bivalve, copepod, cirriped, ostracod andamphipod) and eggs of fishes or copepods. Incidental foods are representedcladocerans and other larvae (gasteropod,appendiculate, foraminifera, chaetognaths,tintinnid, annelid and polychaete).

Primary food of juveniles are copepods,diatoms and dinotlagellates; while sec-


El alimento principal de juveniles soncopépodos, diatomeas y dinoflagelados,llÚentras que los alimentos secundariosson larvas de peces y copépodos, cladoceros, cirrípedos, microalgas, amfípodosy las larvas de ostrácodos, decápodos ybivalvos. Los alimentos accidentales sonlarvas de gasterópodos, bivalvos, llÚsidáceos, peces y huevos pequeños deapendiculados (Bruzual, 1984; Caldera el

al. 1988, García et al., 1985a, Oropeza,1984; Ramirez et al., 1987).

En conclusión S. aurita es ampliamenteomnívora y oportunista y está, por consiguiente, bien adaptada para explotar laamplia variabilidad espacial y temporalde los organismos planctónicos que seencuentran en el área.

Proporción de sexos ylongitud a la primeramadurez(Fréon et al. a, este vol.)

T 95

ondary foods include fish and copepodlarvae, cladocerans, cirripedes, llÚcroalgae,amphipods and the larvae of ostracods,decapods and bivalves. Incidental foodsare gastropod larvae, bivalves, mysidaceans, fish and small appendiculateeggs. (Bruzual, 1984; Caldera et al. 1988,García et al., 1985a, and Oropeza, 1984;RallÚrez et al., 1987).

In conclusion S. aurita is largely omnivorous and opportunistic and is thereforewell adapted to exploit the wide spatialand temporal variability of planktonorganisms found in the area.

Sex-ratio andlengthat (irst maturity(Fréon et al. a, this vol.)

Aun cuando el ajuste es satisfactorio parael rango de longitud 13-22 cm, el cualrepresenta 94% del número total y explica

La proporción de sexos para todaslas muestras no fue significativamentediferente de la unidad (5 = no. de hembras/no. de machos = 0,995; X2 = 0,50;p =0,48).

Al ajustar las 88.364 observaciones filtradas a la relación longitud-peso de laecuación (3) se obtuvo:

w= 1,0377 IO-{) L3.399 r=0,98 (9)

The sex-ratio for all samples was not statistically different from unity (5 = no offemales/no of males =0.995; X2 =0.50;p = 0.48).

By adjusting the 88,364 filtered observations to the length-weight relationshipincluded in equation (3) we obtain:

W = \.0377 10-6 L3•399 r = 0,98 (9)

AIthough, adjustment is satisfactory forthe 13-22 cm length range, which represents 94% of total numbers and explainsthe high values of the correlation coeffi-


(;Sic:IIIa.----------------------8

• Stomach content N

o Adull plankton

c:

~c:IIIa.o~a.

c:oSic:IIIa.oo

N

~~""CoC.oo~

ORGANISMS

• Slomach contenl

o Juveníle plankton

~.!!1""CoC.QlC.oU

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.!!1""CoC.QlC.o

U

rJlEoñíi5

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rJl""Coc.!ou

rJl""Coc.8-ou

::J¿ (a)~

wU 60z~50a:a40u030u..0 20>-u~ 10::>owa:u..

(b)::J¿~w80U~ 70a:§5 60uU50o~ 40>-U30z~ 20ow 10a:u..

ORGANISMS

I Figura 21Comparación del contenido de plancton en el medio ambiente y en el estómago de losjuveniles (a) y de los adultos (b) de la sardina S. aurita en el nororiente de Venezuela(según Oropeza, 1984).

Comparison o( plankton occurrence (%) in the environment and in young (a) and adu/t(b) Spanish sardine S. aurita stomachs in northeastern Venezuela; (Oropeza, 1984).

el alto valor del coeficiente de correlaciónr, no ocurre lo mismo con las clases delongitud extremas. En efecto, los individuos grandes siempre presentan en promedio un peso inferior al valor teórico predic-

cient r, It IS not the same for extremelength classes. In effect, large specimensalways present on average a smallerweight than the predicted theoreticalvalue. On the contrary, small individual s


tivo. Al contrario, los individuos pequeñosson más pesados que los valores predictivos (ver apendice 2 en Fréon et al. a,este vol. para detalles).

La curva de frecuencias cumuladas deindividuos que han alcanzado o sobrepasadoel estadio de madurez 4, indica que lareproducción comienza a 15 cm (Lmoo) yque el 50% de los individuos alcanzabanla madurez a 20 cm (Lm50 = 19,7 cm).

Fecundidad(Huq, este vol.)

Figuera (1967) señalo que el númeropromedio de huevos desovados durantesu estudio fue de 1783 huevos/hembra yque el número de óvulos por gramo depez varió entre 295 a 665. Reyes (1981)encontró que la fecundidad varió entre17.120 y 60.800 óvulos por hembra, conuna fecundidad promedio de 32.975 y unafecundidad relativa de 681 óvulos porgramo de pez. Ramírez y Huq (1986)encontraron una fecundidad promedio de18.567 huevos y que el número de huevospor gramo de pez varió entre 158 y 385con un promedio de 222. Huq y Rodríguez(1988) encontraron una fecundidad promedio de 41.299 con un rango desde 17.509hasta 70.687 y que la fecundidad relativapromedio fue de 522 huevos por gramode pez con un rango entre 300 y 871. Apesar de estas diferencias entre distintosautores (las cuales probablemente sedeban a diferencias en intervalos de tallasestudiados y a la variabilidad interanual yespacial) se puede concluir que la fecun-

'Y 97

are heavier than predicted (see appendix 2in Fréon et al. a, this vol. for details).

The cumulative frequency curve of individuals which have reached or passedmaturity stage 4 indicates that reproduction started at 15 cm (Lmoo) and that 50%of individuals were mature at 20 cm(Lm50 = 19.7 cm).

Fecundity(Huq, this vol.)

Figuera (1967) pointed out that the number of spawned eggs in his study reached1783 eggs/female on average and that thenumber of ovules per gram of fish variedfrom 295 to 665. Reyes (1981) found thattotal fecundity varied between 17,120 and60,800 ovules per female with an averagefecundity of 32,975 and a relative fecundity of 681 ovules per gram of fish.Ramírez and Huq (1986) found an average fecundity of 18,567 eggs and that thenumber of eggs per gram of fish variedbetween 158 and 385 with an average of222. Huq and Rodríguez (1988) found anaverage fecundity of 41,299 ranging from17,509 to 70,687 and that average relativefecundity was 522 eggs per gram of fishwith a range between 300 and 871.Despite these differences between authors(which are probably due to the differences in body length and inter-annual andspatial variability), we can conclude thatthe average fecundity is around 30.000ovules per female and relative fecundity

98 T La sardina. su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

didad promedio es de alrededor de 30.000óvulos por hembra y la fecundidad relativa es de aproximadamente 400 huevospor gramo. Estos resultados pueden comparar-se con los resultados de Conand(1977) en Senegal, quien también encontró una fecundidad relativa de 400 huevospor gramo, y los resultados levementeinfe-riores de Ghéno y Fontana (1981),quienes hallaron valores entre 250 y 300huevos por gramo en el Congo.

Áreas de desove yciclo de vida(Fréon et al. a, este vol.)

Las áreas de desove de Sardinel/a auritaen la región han sido identificadas al sur ynoroeste de la isla de Margarita, alrededorde las islas de Coche y Cubagua y al nortedel estado Sucre en una banda costeralocalizada entre 62°40'0 y 65"20'0. Áreasde menor importancia son las costas deSanta Fe, alrededor de las islas de LosTestigos y la costa norte del Golfo deParia (Fig. 22; López, 1972). Estos resultados señalan que las áreas principales dedesove ocurren fundamentalmente aloccidente del frente halino inducido porla descarga del Orinoco y, por lo tanto,sugieren que el desove se traslada más aloeste durante los meses de máximadescarga en el tercer trimestre. Tambien,las áreas de desove intensivo están asociadas con la fuertes divergencias que sepresentan al norte de Carúpano y de laisla de Margarita, lugares con altos valores estacionales de concentración de

is around 400 eggs per gramo These values can be compared with the results ofConand (1977) in Senegal who also founda total fecundity of 400 eggs per gram,and those slighigtly lower of Ghéno andFontana (1981) who found 250 to 300eggs per gram in Congo.

Spawning areasand lite cycle(Fréon et al. a, this vol.)

Sardine//a aurita spawning areas in theregion have been identified to occursouth and northwest of Margarita island,around the islands of Coche andCubagua and north of Sucre state in acoastal band located between 62°40'Wand 65°20'W. Areas of minor importanceare the coast of Santa Fe, around LosTestigos islands and the northem part ofthe Gulf of Paria (Fig. 22; Lopez, 1972).These results indicate that significantspawning areas occur mainly westwardsof the haline front induced by OrinocoRiver discharge and suggest that spawning is Iimited and shifted to the west during maximum river discharge in the thirdtrimester. Also, areas of intensive spawning are associated with the strong divergence that occurs north of Carúpano andnorth of Margarita island where high seasonal pigment concentrations are presentduring the first half of the year (MüIler-


11°50

-------/-j

200m

11000 ,"--'._-----

I Figura 22Extensión total de desove significativo de la sardina y area de ocurrencia de huevosrecien desovados (1 a 16 células o capa blastodérmica completa); (adaptado deLópez. 1972).

Maximum extension of sardine spawning area and area where recently spawnedeggs were observed (1 to 6 cel/s or blastodermic layer complete); (adapted(rom López, 1972).

T 99

pigmentos en la primera mitad del año

(Müller-Karger y Varela, 1990; MüllerKarger y Aparicio, L994).

A través del análisis de datos de frecuen

cias de tallas (Fig. 19) Y de estadios demadurez sexual (Tabla 5), es evidente quelas áreas de criadero no se restringen alÁrea Sur (sectores del Golfo de Cariaco,oeste de Araya y Santa Fe), en oposicióna la hipótesis prevaleciente reportada

(pero no sustentada) por Huq (este vol.).La proporción de individuos maduros entodos los sectores de pesca no fue despreciable, con valores máximos al norte deAraya y mínimos alrededor de la isla de

Karger and Varela, 1990; Müller-Karger

and Aparicio, 1994).

From length frequency analysis (Fig. ] 9)

and maturity stage data (Tabl. 5), it is

obvious that nursery areas are not restricted

to the Southern Area (Cariaco Gulf, westAraya and Santa Fe sectors), in opposition to the prevailing hypothesis reported(but not supported) by Huq (this vo]ume).

The proportion of mature individuals wasnon negligible in all six fishing sectors,with a maximum in North Araya and amínimum around Margarita lsland, and

young recruits were fished in considerable numbers along the northern coastline


CONDITION FACTOR

Effect (df) SS MS F

Model (422) 522,4 1,2380 198,6'

Error (87.939) 548,3 0,0062 -

Corrected total (88.361) 1 070,7 - -

Year (29) 54,86 1,8916 303,4'

Month (11 ) 7,45 0,6777 108,7*

Sector (5) 11,75 2,3499 376,9'

Month'Sector (53) 19,25 0,3633 58,3'

Year-Month (247) 122,18 0,4947 79,3'

Year'Sector (71) 67,28 0,9476 152,0'

Longitude (1) 27,1 27,1082 4347,7*

REPRODUCTIVE INDEX

Effect (df) SS MS F

Model (439) 25.005.563 56.960 98'

Error (92.395) 53.483.522 579 -

Corrected total (92.834) 78.489.085 - -

Sector (5) 105.932 21.186 37*

B-year (34) 2.041.177 60,035 104'

Month (11 ) 936.850 85.168 147*

Month'Sector (55) 990.458 18.688 32'

S-year'Month (246) 6.087.250 24.745 43'

S-year'Sector (83) 1.882.520 22,681 39'

Longitude (1) 1.955.555 1.955.555 3.378'

'p < 0,001

I Tabla 5Fuente de variabilidad del lactor de condición y del índicereproductivo entre 1956 y 1989 resultantes del ajuste de losmodelos lineales generalizados (4) y (6) respectivamente. dtgrados de libertad. F: test de fisher. B-año: año biológico, deagosto a julio.

Sources of variabilily of the condition factor and thereproductive index between 1956 and 1989 resulting fromthe fit of genera/linear models (4) and (6) respectively.dI: degrees of freedom. F: fisher's test. S-año: biologicalyear, from August to July.


Margarita, y los jóvenes reclutas sepescaron en cantidades considerables a lolargo de la costa norte de Araya y alrededores de Carúpano. Sin embargo, es evidente que los individuos de tallas mayores a 19 cm fueron abundantes en el Sursolamente en el período reproductivo(Fig. 3). Adicionalmente, la longitudpromedio de individuos reproductivos enlas Áreas Sur y Norte fue similar (verFig. 9 en Fréon el al., este vol.), lo cualsugiere fuertemente una migración reproductiva del Norte al Sur en diciembreenero y no un efecto del crecimiento quees mas bien lento a estas tallas (0,5 cmmes- I ). Se puede, por lo tanto, proponerel siguiente ciclo de vida: la reproducciónocurre de noviembre a marzo; sin embargo, en los sectores del Área Sur, laestación reproductiva es corta con un picogeneralmente en diciembre. En esta ÁreaSur, la reproducción involucra individuosjóvenes que se han desarrollado en lamisma área durante su primer año devida, y adultos que han migrado rápidamente desde los sectores del Área Norte.En estos últimos sectores la reproducciónse extiende por más tiempo y presenta dospicos cercanos (noviembre y febrero). Lamaduración y el desove seguramenteocurren en áreas no muestreadas más alnorte y al este, donde huevos y larvas hansido observados en abundancia, pero losdatos no permitieron identificar un claropatrón espacial o estacional (López 1972).

En el Área Sur, la irregularidad del desove, en relación con la abundancia relativa observada de individuos jóvenes,sugiere fuertemente que hay un reclu-

.. 101

(North Araya and Carúpano). However, itis clear that individuals larger than 19 cmwere abundant in the south only duringthe reproductive period (Fig. 3). Moreover, the mean length of reproductiveindividuals in the Southem and in theNorthem Areas was similar (see Fig. 9 inFréon el al., this vol.), which stronglysuggests a spawning migration from northto south in December-January, rather thangrowth which is relatively slow at thislength (0.5 cm month- l ). We can therefore propose that reproduction takes placefrom November through March. However,in the Southem Area the reproductive season is short with a peak usually inDecember. In this Southem Area reproduction involves young individuals whichhave developed in the same area duringtheir first year of life and older adultswhich have migrated rapidly from theNorthem Area (similarly to the pattemobserved by Boely el al. (1982) inSenegal on the same species). In thisNorthem Area, reproduction is more protracted and presents two close peaks(November and February). Maturationand spawning surely occurs in unsampledareas further north and east where eggsand larvae have been found to be abundant but the data did not permit us toidentify a clear spatial or seasonal pattem(López 1972).

In the Southem Area, the irregularity ofspawning, in relation to the observed relative abundance of young individuals,strongly suggests that there is a significant recruitment from reproduction in thenorthem area. In the absence of samples

102 .. La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

tamiento externo, producto de la reproducción en el área norte. En ausencia demuestras de estadios tempranos de vida,no sabemos por medio de cuales mecanismos (transporte pasivo de huevos y larvaso migración activa de juveniles) ni a queedad ocurre el arribo de individuos a estaszonas de criadero en el sur. La salidahacia los sectores del Área Norte ocurredespues de la primera reproducción,probablemente comenzando en febrero,cuando los adultos retoman al norte luegode su corta migración reproductiva al sur.

Originalidad de la estrategiareproductiva en relación conotros stocks de pequeñospelágicos(Fréon et al. a, este vol.)

Los valores mensuales de LS MEANS delfactor de condición resultantes del ajustedel modelo (4) Y los valores de LSMEANS del índice reproductivo obtenidosde la ecuación (6) se presentan en la figura. 23. Se puede esperar que un incremento importante del índice gonado-somáticodurante el período de reproducciónaumentaría el valor del factor de condición (dominado por el estadio de madurez4). Curiosamente, en el caso del orientede Venezuela, el pico reproductivo nocoincidió con el máximo del factor decondición en el mes de agosto, es decircinco meses antes, sino con el mínimo. Elincremento continuo del factor de condición de enero a junio puede estar relacionado con la alta productividad origina-

of early life stages, we do not know bywhich mechanisms (passive transport ofeggs and larvae or active migration ofjuveniles) and at what age the arrival ofindividuals to these southern nurseriesoccurs. Departure towards the NorthernArea took place after their first reproduction, probably starting in February, whenadults returned to the north after theirshort southward migration.

Originality ofreproductive strategyin relation to otherpelagic stocks(Fréon et al. a, this vol.)

The monthly LS MEANS values of condition factor resulting from model (4), andthe LS MEANS values of the reproductive index resulting from equation (6) arepresented in Fig. 23. We may expect thata large increase in the gonado-somaticindex during the reproductive periodwould increase the value of the conditionfactor (dominated by maturity stage 4).Curiously, in the case of eastern Venezuelathe reproductive peak was not coincidentwith the condition factor maximum whichoccurred in August, that is five monthsearlier, but rather with its minimum. Thesteady increase in condition factor fromJanuary to June may be related to anaccumulation of energetic reserves associated with the high productivity originated


1.15 Mean wind speed 24~~

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MONTH

I Figura 23Comparación de la estacionalidad de la velocidad del viento en Cumaná y Punta dePiedras (1972-1989). del factor de condición y del índice de reproducción(1956-1989); (Fréon et al. a, este vo!.).

Comparison of seasonal pattern of mean wind speed in Cumaná and Punta dePiedras (1972-1989), condition factor and reproductive index (1956-1989) ;(Fréon et al. a, this vol.).

T 103

da por la surgencia, la cual es relativamente importante hasta este último mes(Fig. 23). El alto valor del factor de condición hasta octubre es dificil de explicar porun equilibrio del presupuesto energético(especialmente el incremento de julio aagosto). Pudiera deberse al enriquecimiento producto de la descarga del Orinocoque alcanza su máximo durante esteperíodo (Aparicio 1996). El estudio decontenido de lípidos por Tomes el al.(1971), entre septiembre de 1968 y mayode 1971 sobre indi viduos de 10 a 23 cm,confirma el almacenamiento de grasa alfinal del período de surgencia. Se concluye que la energía disponible durante elperíodo de máxima producción planctónica no fue utilizada de inmediato para la

by the upwelling which is relativelyimportant until this month (Fig. 23). Thehigh value of condition factor untilOctober is difficult to explain by an equilibrium of the energy budget (especiallythe inscrease from July to August). It ismore likely related to an enrichment fromthe Orinoco river which reaches maximum runoff during this period (Aparicio1996). The study of lipid content byTomes el al. (1971), between September1968 and May 1971 on individuals fromlOto 23 cm, confirms the storage of fat atthe end of the upwelling periodo We conelude that the energy available during theperiod of maximum planktonic production was not irnmediately used for reproduction, but stored as fat and metabolized

104. La sardina. su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

reproducción, sino almacenada comograsa y metabolizada para la reproducción varios meses después. Esta estrategiaes energéticamente onerosa (Wootton1979) y esto pudiera reflejarse en lapequeña longitud máxima alcanzada poresta especie en la región: 27 cm en comparación a 39 cm en el área de MauritaniaSenegal donde la productividad es similaro algo más elevada (Fréon 1986), o 31 cmen Cáte d'Ivoire y Ghana (Marchal,1993) donde la productividad es menor(Le Loeuff et al. 1993). Hemos encontrado en la literatura otros ejemplos de unaestrategia similar pero solamente en unclupéido: Sardina pilchardlls en las costasde AIgeria (Tomasini et al. 1989).Usualmente S. aurita es considerada unaespecie oportunista que desova en muchosestratos espacio-temporales, una vez satisfechos los requerimientos energéticos,pero en estos casos el período principal dereproducción corresponde con el final dela estación de surgencia cuando el transporte costa afuera es relativamente bajo yel plancton todavía abundante (Fréon1986; Cury and Fontana 1988).

¿Porqué el período de máximo factor decondición precede de varios meses alperíodo reproductivo en Venezuela, enoposición al caso más frecuente enpequeños pelágicos? Utilizando el enfoquecomparativo, Bakun (1996) definió la"tríada" de procesos convenientes para laconformación de habitats reproductivospara pequeños pelágicos: enriquecimiento (surgencia, procesos de mezcla, etc.),concentración (estabilidad de la columnade agua, convergencia, formación de

for reproduction several months later.This strategy is energetically costly(Wootton 1979) which might be reflectedin the small maximum total lengthreached here by this species - i.e. 27 cmcompared to 39 cm in the MauritaniaSenegal area where productivity is similaror slightly higher (Fréon, 1986), or 31 cmin Cáte d'Ivoire (Marchal, 1993) andGhana where productivity is lower (LeLoeuff et al. 1993). We have found in theliterature other examples of a similarstrategy but only one in a Clupeid:Sardina pilchardus on the coast ofAIgeria (Tomasini et al. 1989). Usually S.allrita is considered an opportunisticspecies which spawns in many spatial andtemporal strata as soon as the energeticrequirements are fulfilled, but in thosecases the main spawning period corresponds to the end of the upwelling seasonwhen transport is low and plankton stillabundant (Fréon 1986; Cury and Fontana1988).

Why does the period when condition factor is highest usually precedes by severalmonths the reproductive period inVenezuela, as opposed to the general casein small pelagic fish? Using the comparative approach, Bakun (1996) defined the« triad» of processes suitable for pelagicfish reproductive habitats: enrichment(upwelling, mixing, etc.), concentration(water column stability, convergence,frontal formation) and retention of ichtyoplankton within appropriate habitats. Thisideal combination is observed when windspeed is around 5-6 m s-1 according tothe optimal environmental window hypo-


frentes) y retención de ictioplancton alinterior de habitats adecuados. Esta combinación ideal es observada cuando lavelocidad del viento es alrededor de 5-6m S-I de acuerdo a la hipótesis de la ventana óptima de reclutamiento aplicada a lareproducción por Roy et al. (1992).

Es dificil concluir sobre la aplicabilidadde la hipótesis de la ventana óptima dereclutamiento al caso venezolano, puestoque tenemos datos conflictivos de velocidad del viento. Los datos de estacionescosteras sugieren que la reproducciónocurre por debajo del valor óptimo de 5,5m s-2, mientras que los datos de buquesmercantes (especialmente los datosCOADS) sugieren que ocurre alrededorde este valor óptimo. De presentarse elde-sove durante el tiempo del máximofactor de condición (alrededor de agosto)combinaría las ventajas de leve turbulencia (Lasker, 1981; Peterman y Bradford,1987) y leve transporte costa afuera, peropresentaría la desventaja de ocurrir alcomienzo de un período prolongado debaja abundancia de presas (ver capítuloanterior). Esta desventaja es superada porel almacenamiento de energía en formade lípidos, lo cual permite un desfase devarios meses del proceso reproductivosituándolo en un período que precede almáximo de intensidad de afloramiento.

Sin embargo, los datos disponibles indican que el desove ocurre a menudo en elárea del norte durante la estación de surgencia máxima, cuando el transportecosta afuera y al occidente alcanza susvalores más altos. No obstante, este transporte puede verse limitado por los com-

'Y 105

thesis applied to reproduction by Royet al. (1992).

It is difficult to draw conclusions on theapplicability of the optimal reproductionwindow theory to the Venezuela casesince we have conflicting wind speeddata. Coastal station data suggest thatreproduction occurs below the optimalvalue of 5.5 m s-l; while merchant shipdata (especially COADS data) suggestthat it occurs around this optimal value.Spawning at the time of maximum condition factor (around August) would combine the advantage of weak turbulence(Lasker, 1981; Peterman and Bradford,1987) as well as weak offshore transport,but would present the disadvantage oftaking place at the beginning of a protracted period when prey are 1ess abundant (see previous chapter). This disadvantage is overcome by the storage ofenergy as lipids, which allows a reproductive lag of several months and placesspawning at a period preceding the maximum upwelling intensity.

Nevertheless available data indicate thatspawning sometimes occurs in the northern area in the season of maximumupwelling when offshore and westwardtransport is at its peak. However, thistransport may be limited by the complextopographical features of the shelf andcoastline (Fig. 1). These topographic factors, in combination with a relativelywide shelf (Bakun et al. 1991), may allowthe existence of numerous retention zones(island and cape effects, double cell circulation for example). We lack currentdata to explore this hypothesis, but it is


piejos rasgos topográficos de la platafonnay la línea de costa (Fig. 1). Estos rasgostopográficos, en combinación con unaplatafonna relativamente ancha (Bakun elal., 1991), penDitiría la existencia de numerosas zonas de retención (efectos de cabose islas, doble célula de circulación, porejemplo). Carecemos de datos actuales paraexplorar esta hipótesis, pero se ve reforzadapor el hecho que huevos y larvas no presentan una clara dispersión hacia el oestesobre el área de estudio. La persistenciade una contracorriente geostrófica fluyendo hacia el este hasta el final del segundosemestre, favorecería la retención dehuevos y larvas dentro del sistema duranteel período reproductivo y explicaría parcialmente la existencia de zonas de criadero en los golfos de Cariaco y Santa Fe.Es probable que otros factores relacionados con el comportamiento larval y otrospatrones de circulación inducidos topográficamente, tambien actúen como mecanismosde retención para huevos y larvas de sardina (Smetacek, 1985; Sambrotto el al.,1986).

Finalmente, durante la segunda parte dela estación reproductiva, no podemosexcluir la posible deflección de la corriente superficial inducida por el vientoalrededor de la Península de Araya, locual llevaría las larvas hacia la entrada delGolfo de Cariaco. Entonces, migracionesverticales pudieran llevar larvas al interior del golfo por medio de la corrientesubsuperficial resultante del transporte deagua por el viento en superficie (Richards1960). Esto explicaría la alta abundanciarelativa de juveniles en el golfo, a pesar

reinforced by the fact that eggs and larvaedo not present a clear westwards dispersion over the area. The persistency of aneastward flowing geostrophic countercurrent up to the end of the second semestershould favor retention of eggs and larvaewithin the system during the beginning ofthe reproductive season and partiallyexplain the existence of nursery areas inthe gulfs of Santa Fe and Cariaco. It islikely that other factors related to larvalbehavior and other topographicallyinduced circulation patteros also act asretention mechanisms for sardine eggsand larvae (Smetacek, 1985; Sambrotto elal., 1986).

Finally, during the second part of thereproductive season, one cannot excludea possible deflection ofthe windriven surface current around Araya Peninsulawhich would take larvae towards theentrance of Cariaco Gulf. Then verticalmigrations may carry larvae into the Gulfby the undercurrent resulting from thesurface wind drift (Richards 1960). Thiswould explain the relatively high abundance of juveniles in the Gulf, despiteirregular reproduction in this area, fromone year to another.

The influence of annual environmentalvariability (wind speed or ürinoco runoft)on the stock could only be determined bya relationship between average windspeed and condition factor (Fig. 24; seeFréon el al., a this vol. for details). Thisrelationship is uncertain, because in thiscase wind data carne from a meteorological station located outside the stock distribution area. Although interannual condi-


1.09

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56 60 64 68 72 76 80 84 88

YEAR

I Figura 24Series temporales promedios del factor de condicion, velocidad del viento en Maiquetiade 1957 a 1989 e indice de surgencia costera (CUE4) en el nororiente de Venezuelaentre 1975 y 1989; (Fréon et al. a, este vol.).

Time series of average condition factor, wind speed at Maiquetia from 1957 to 1989and upwelling index (CUE4) from northeastern Venezuela from 1975 to 1989'(Fréon et al. a, this vol.). '

de las irregularidades interanuales de lareproducción en el área.

La influencia de la variabilidad anualambiental (velocidad del viento o descargadel Orinoco) sobre el stock sólo pudodeterminarse por medio de una relaciónentre la velocidad media del viento y elfactor de condición (Fig. 24; ver Fréon el

al. a, este vol. para detalles). Esta relaciónes incierta, ya que los datos de viento utilizados provienen de una estación ubicadafuera del área de distribución del stock.Aunque las variaciones interanuales delfactor de condición están correlacionadascon las variaciones del índice reproductivo (Fig. 25; r = 0,56, p < 0,02), nuestro

tion factor variations are correlated withthe variations of the reproductive index(Fig. 25; r = 0.56, p < 0.02), our attempt toestablish a relationship between reproductive index and upwelling index was unsuccessful. This type of relationship has beenestablished in other instances, such as inthe southern Benguela ecosystem(Schülein el al., 1995). It would appearthat in Venezuelan waters, interannualreproductive variability may depend onother factors, unless available data wasinsufficient. Without adequate data fromthe northem and eastem part of the distribution area, the influence of OrinocoRiver runoff fluctuations on biological


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56 60 64 68 72 76 80 84 88

YEAR

I Figura 25Series temporales promedios del factor de condición (Enero a Diciembre) y del índicede reproducción (año biológico, ver texto) de 1956 a 1989; (Fréon et al. a, este vol.).

Time series ot mean condition factor (January to December) and mean reproductiveindex (biological year-see text) trom 1956 to 1989; (Fréon et al. a, this vol.).

ensayo para establecer una relación entreéste último y el índice de surgencia no fueexitoso. Este tipo de relación ha podidoestablecerse en otros casos, tales como enel ecosistema sur de la corriente deBenguela (Schülein et al., 1995). Pudieraser que en aguas venezolanas la variabilidad reproductiva interanual dependa deotros factores, a menos que los datosdisponibles hayan sido insuficientes. Sindatos adecuados de las porciones norte yeste del área de distribución, la influenciade la descarga del Orinoco sobre los procesos biológicos permanece hipotética.

En conclusión, el resultado más importante es la observación de una estrategiareproductiva particular de la especie enreacción a condiciones ambientales ytopográficas específicas, diferentes a las

processes remains hypothetical.In conclusion, our main result is theobservation of a particular reproductivestrategy of the species in reaction to specific environmental and topographicalconditions distinct from the easternboundary upwelling areas. It consisted ofan unexpected location of spawning inspace and time, made possible by anunusual energy storage as fat during fivemonths and its metabolic restitution forgametogenesis. In certain years, this dominant process of energy storage wasreplaced or coexisted with the usual pattero of immediate energy use, which suggests that opportunism is not totaIlyabsent in this reproductive strategy.Nevertheless, from lhe comparison betweenbiological series (condition factor and


que se presentan en las áreas de surgenciadel margen oriental de los océanos. Estoconsistió en una ubicación inesperada deldesove en el tiempo y el espacio, la cualfue posible por un poco común almacenamiento de energía en fonna de grasadurante cinco meses y su restitución metabólica posterior para la gametogénesis. Enalgunos años, este proceso dominante dealmacenamiento de energía fue reemplazado o coexistió con el patrón usual deutilización inmediata de la energía, lo quesugiere que el oportunismo no estáausente por completo en esta estrategiareproductiva. Sin embargo, de la comparación entre las series biológicas (factorde condición e índice reproductivo) y lasseries ambientales (datos de viento), no sepudo elucidar la causalidad de esta variabilidad interanual a partir del análisis dedatos ambientales. El desfase temporalentre las estaciones reproductivas y deafloramiento pennite a las larvas y juveniles explotar un período favorable alcrecimiento. Esta estrategia reproductivaparticular y cierto nivel de oportunismoen S. aurita explicaría las aparentes contradicciones previamente obtenidas en eloriente de Venezuela, así como la ausencia de concordancia con patrones conocidos en sistemas de surgencia de margenoriental de los océanos, donde las condiciones ambientales y topográficas sondiferentes.

.109

reproductive index) and environmentalseries (wind data) we were not able toelucidate the causality of this interannuaJvariability from environmental dataanalysis. The lag between the reproductive and upwelling seasons pennits larvaeandjuveniles to exploit a period favorablefor growth. This particular reproductivestrategy and a certain level of opportunism of S. aurita would explain theapparent contradictions in the results previously obtained in eastern Venezuela, aswell as their lack of agreement withknown patterns from eastern boundaryupwelling systems of the world whereenvironmental and topographical conditions are different.

110 ...

I Explotación ydinámicapoblacional

La pesquería(Guzmán et al., este vol.)

La sardina. su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

I Exploitation andpopulationdynamics

The fishery(Guzmán et al., this vol.)

La pesquería de sardina con chinchorrode playa se inició en Pampatar, isla deMargarita, alrededor de 1927. Se capturaban pequeñas cantidades para camada yuso local. Los chinchorros sardineroseran fabricados con redes naturales, cuerdas de fibra natural y corchos. Las operaciones de pesca (caladas) se realizabancerca de la costa, utilizando pequeñasembarcaciones a remo (peñeros). Con lainstalación de la primera enlatadora amediados de 1939, comenzó laexplotación en el Golfo de Cariaco, conredes de mayores dimensiones, fabricadascon los mismos materiales naturales.Luego, en 1953, se realizaron grandesimportaciones de redes y cuerdas denylon y flotadores de vinilo provenientesde Alemania y Estados Unidos, las cualesfueron utilizadas para la contrucción dechinchorros en 1954 (Méndez-Arocha,1963). Para ese último año, las capturashabían alcanzado las 30.000 t Yel área depesca se había extendido hacia el Golfode Santa Fe y la Península de Araya. Paraeste tiempo las embarcaciones habíansido equipadas con motores de gasolinafuera de borda o motores centrales agasoil. El estable-cimiento de nuevas

The sardine beach seine fishery started inPampatar, Margarita Island around 1927.Small quantities were captured for baitand local use. The beach seines ("chinchorros sardineros") were manufacturedwith cotton nets, natural fiber cords andcorks. The fishing operations (sets) tookplace c10se to shore with small oar drivenvessels ("peñeros"). With the installationof the first cannery in mid 1939, exploitation began in Cariaco Gulf with largerseines built with the same natural materials. In 1953, large imports of nylon netsand cords and vinyl floats were made fromGermany and the United States, and usedfor seine construction in 1954 (MéndezArocha, 1963). For this last year catcheshad reached 30,000 t and the fishing areahad extended to the Gulf of Santa Fe andnorth of Araya Peninsula. At this time,vessels were equipped with gasoline outboard or diesel inboard engines. Theestablishment of new canneries allowedfurther extension of the fishing areastowards the islands of Margarita, Cocheand Cubagua and the northem coast of theParia Peninsula. The level of catchesattained an average of 40,000 t per yearduring the period 1964-1973 (Fig. 26).

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis ..,111

80-

• Outside Cariaco

Cariaco

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I Figura 26Series temporales de los desembarques de sardina reportados (toneladas métricas)en la zona del Golfo de Cariaco (Cariaco) y en las demás zonas representadas en lafigura 3 (fuera de Cariaco) de 1959 hasta 1989 (Guzmán et al., este voL).

Time series of reported sardine totallandings (metric tons) in the fishing sector Gulf ofCariaco (Cariaco) and in the other fishing sectors indicated in figure 3 (fuera deCariaco) from 1959 to 1989; (Guzmán et al., this vol.).

plantas permitió la extensión de la pesquería hacia la islas de Margarita, Cochey Cubagua y hacia la costa norte de laPenínsula de Paria. El nivel de capturasalcanzó un promedio de 40.000 t anualesdurante el período 1964~1973 (Fig. 26).

Durante la década de 1980 el uso de cercos artesanales conocidos localmentecomo trenes o máquinas de argolla haaumentado en ciertas áreas, especialmenteen los alrededores de Carúpano. Adicionalmente hay una tendencia en añosrecientes hacia el uso de cercos de mayo-

Duri ng the decade of 1980 the use of artisanal purse seines kwown as "trenes deargolla" had increased in certain areas,especially araund Carúpano. Moreoverthere was a trend toward the use of largerpurse seines. These are the main reasonsof the observed increase in catches duringthe last 6 years of the data series: fram26,000 t in 1983 to 54,000 t in 1989(Fig.26).

Despite a wide distribution of the sardinepopulation on the shelf, fishing activitiesonly take place in areas cJose 10 shore


res dimensiones, Estas son la razones

principales para el aumento observado en

las capturas de 26.000 t en 1983 a 54.000en 1989 (Fig. 26).

A pesar de una amplia distribución de lasardina en la plataforma, las actividades

de pesca sólo ocurren cerca de la costa,

debido a la escala artesanal de la pesquería (Fig. 3).

La razón entre de las capturas dentro yfuera del Golfo de Cariaco se mantuvo

elevada de 1959 hasta 1971, representan

do el primero un promedio de 63% de lacaptura total. Esta proporción ha disminuido hasta un promedio de 19% para

el período 1973-1989, con el área deMargarita aumentando significativamente

90

owing to the artisanal scale of the fishery(Fig. 3).

The ratio between catches within and

outside the Cariaco Gulf remained highfrom 1959 to 1971, the former represent

ing on average 63% of total yield. Thisproportion decreased to an average value

of 19% for 1973 -1989 with the area ofMargarita increasing significantly with anaverage of 42% of mean yield for the

same periodo In the last five years of theseries, there was an increase in catches

from the Campano area with an average

of 14,000 t, followed by the areas ofSanta Fe and Araya with 8,000 t and6,000 t, respectively (Fig. 27).

The general lineal model (7) applied to

80

70O"o0 60,....x~50enw540ti:Ü 30

20

10

o

• Cariaco

... Santa Fe

~ Araya

Margarita

Carúpano

7374757677787980818283848586878889

YEAR

I Figura 27Series temporales de losdesembarques reportados desardina por zonas en elNororiente de Venezuela de1973 hasta 1989; (Guzmán elal., este voL).

Time series in reporled sardinelandings by areas innortheaslern Venezuela (rom1973 lo 1989; (Guzmán et al.,Ihis vol.).

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis ~ 113

a una media de 42% de la producción

promedio para el mismo período. En los

últimos cinco años ha habido un incremento de las capturas del área de Carúpano con

un promedio de 14.000 t, seguido de lossectores de Santa Fe y Araya con 8.000 tY 6.000 t, respectivamente (Fig. 27).

El madeja lineal generalizado (7) aplicado al esfuerzo de pesca indica una in

fluencia significativa (p < 0,05) de todoslos efectos principales (Año, Mes y

Sector) y sus interacciones (Tabla 1 en

Guzmán el al., este vol.). Sin embargo,

los valores medios cuadrados indicanmayores efectos por Sector y Año(Fig.28).

Entre 1973 y 1989, la CPUE promedio

fishing effort indicates a significant influence (p < .05) of al! main effects (Year,

Month and Area) and their interactions

(Table 1 in Guzmán el al. this vol.).However, average square values indicate

majar effects by Sector and Year(Fig.28).

Between J973 and 1989, annual averageCPUE of aH areas (non-weighted by

month and sector) was 31.2 t per set. Thegeneral lineal model (7) applied to CPUE

indicates a significant influence (P<.05)

of all main effects and their interactions,except the Month effect (for details, see

Table 2 in Guzmán el al., this vol.).However, average square values indicate

a predominant Sector e ffec t, with the

7374757677787980818283848586878889

YEAR

o

90

80 • Cariaco.. Santa Fe

_70 ~~~ Arayao Margarita~ 60 Carúpanox~50(/)w[5 40

tiü 30

20

10

I Figura 28Series temporales del esfuerzo

pesquero (número de lancescon captura) por zonas en elNororienle de Venezuela de

1973 hasta 1989; (Guzmán elal., este voL).

Time series 01 lishing elforl(number o{ posilive seIs) by

areas in norlheaslernVenezuela {rom 197310 1989;

(Guzmán el al., Ihis vol.).


anual de todas las áreas (no ponderadapor mes y sector) fue de 31,2 t por calada.El modelo lineal generalizado (7) aplicado a la CPUE indica una influencia significativa (p < 0,05) de todos los efectosprincipales y sus interacciones, exceptuando el efecto Mes (para detalles verTabla 2 en Guzmán el al., este vol.). Sinembargo, los valores medios cuadradosindican una predominancia del efectoSector, con los sectores de Margarita yCarúpano presentando valores de CPUEpor encima de 35 t por calada. El efectoMes no es significativo, pero la interac

ción Mes y Sector indica diferencias estacionales entre sectores. En lo que respecta al efecto Año, ocho años presentan valores por encima del intervalo de confianza del 95% (Fig. 29). Valores máximosanuales de CPUE fueron observadosentre 1977 y 1979, con un rango entre 39hasta 45 t por calada, mientras que losvalores mínimos corresponden al período1981-1987 con rango entre 23 a 29 t porcalada.

Se encontró que las variaciones interanuales de CPUE en los sectores del Golfode Cariaco y del Golfo de Santa Fe fueronsimilares, aunque la variabilidad interanual en el último sector fue menor. LasCPUE de los sectores de Araya, Margaritay Carúpano son similares entre si y enrelación a la CPUE total. El aumento deCPUE observado en el sector Carúpanoen los dos últimos años de la serie dedatos puede explicarse por el uso de chinchorros de mayores dimensiones y por elmayor número de los eficientes cercosartesanales. La relación entre CPUE pon-

areas of Margarita and Campano presenting CPUE values above 35 t per se!. TheMonth effect is non-significant, but theinteraction between Month and Sectorindicates differential seasonality amongsectors. With regard to the Year effect,eight years are above the 95% confidenceinterval (Fig. 29). Maximum annualCPUEs were observed between 1977 and1979, with values ranging from 39 to 45 tper set; while minimum values correspond to the period 1981-1987 rangingfrom 23 to 29 t per set.

It was found Lhat interannual CPUE variations in the Gulf of Cariaco and in theSanta Fe area were similar, althoughinterannual variabi lity in the latter waslower. Individual and overall CPUE inthe areas of Araya, Margarita andCarupano are similar. The observedincrease in CPUE in the Carúpano area inthe last two years of the data set may beexplained by the use of larger encirclingseines and the larger number of more efficient artisanal purse seines. The relationship between weighted CPUE, nonweighted CPUE and CPUE weighted bymonth and area may be due theoreticallyto lack of temporal and spatial stock variability (but this is dismissed by the linearmodel) or to an allocatíon of effort whichis independent of stock abundance. Thislast point can be assessed through estimation of the concentration indexo

The value of the concentratíon index, asopposed to industrial fisheries, is not muchlarger than unity and it does not increase intime (Fig. 10 and 11 in Guzmán el al., thisvol.). This low index value indicates that


derada por mes, CPUE no ponderada y laCPUE ponderada por mes y área puededeberse en teoría a la ausencia de variabilidad espacio-temporal en el stock(pero esto es descartado por el modeloline-al) o a una asignación del esfuerzoindependiente a la abundancia del stock.Este último punto puede evaluarse pormedio de la estimación del índice deconcentración.

El valor del índice de concentración, alcontrario de lo que ocurre en pesqueríasindustriales, no es mucho mayor que launidad y no se incrementa con el tiempo.(Figs. 10 y 11 en Guzmán el al., este vol.).Este bajo valor del índice indica que laasignación del esfuerzo no está relacionada con la captura por calada. Las razonespara ésto pueden estar relacionadas conlimitaciones del arte de pesca (eficiencia),baja movilidad del pescador en relacióncon la distribución del stock y las áreas de

... 115

effort allocation is not related to catch perset. The reasons for this may be related tofishing gear limitations (efficiency), tolow fisher mobility in relation to stockdistribution and fishing areas, supply anddemand of fish processing plants ami/orto engagements acquired by fishers withthese canneries. To these reasons we mayadd that, when fish processing plantsbecome saturated and temporarily refusesupply, fishers maintain living sardinewithin the beach seines and the gear isconsequently paralyzed for a certainamount of time (up to two weeks).

Considering that the mode of CPUE calculation had little influence on estimatesof annual averages and that several timeand space strata had no data, CPUEweighted by month and area were used.The comparison of weighted averageCPUEs of the southem (Cariaco Gulf andSanta Fe) and northem areas (Araya,

--t.':..•..:' "..

~47

~ln 43

g39635

~ 31

~ ;~ <::....-~~.._..~...~...~...~..._...~..._..•~.\~.:..._./~:'••_••••~:::~::••_-••~~.....~/~••._..•.....:::J'

34.7

31.2

27.8

7374757677 78 79 80 81 828384 85 86 87 88 89

YEAR

I Figure 29Series temporales de la CPUE anual no ponderada en el Nororiente de Venezuelade 1973 hasta 1989 e intervalos de confianza del 95% (líneas discontinuas);(Guzmán el al., este vol.).

Time series of unweighled CPUE in norlheaslern Venezuela from 1973 lo 1989 and95% confidence inlervals (broken lines); (Guzmán et al., Ihis vol.).


pesca, oferta y demanda de las plantasprocesadoras y/o a compromisos contraidos por los pescadores con estas enlatadoras. A estas razones se puede agregarque, cuando las plantas se saturan y rechazan temporalmente la oferta de sardina,los pescadores mantienen la sardina vivaal interior de los chinchorros y, por consiguiente, el arte se paraliza por un ciertoperíodo de tiempo (hasta dos semanas).

Considerando que la forma de cálculo dela CPUE tuvo poca influencia en los estimados de los promedios anuales y quevarios estratos espaciales y temporales notenían datos, se utilizó la CPUE ponderada por mes y área. La comparación de lasCPUE ponderadas de los sectores del sur(golfos de Cariaco y Santa Fe) con los delnorte (Araya, Margarita y Carúpano) indica que las CPUE del sur son menores quelas del norte. Además, la variabilidad enel norte es menor que en el sur, existiendoen la primera una cierta inercia en lasvariaciones (coeficiente de autocorrelaciónde 0,70; p > 0,05) con un desfase temporal de un año al compararse con un valorde 0,24 en el sur. Esto puede explicarsepor el menor número de clases de edadexplotadas en el Sur, como pudo observarse por medio del análisis de datos defrecuencia de tallas (Fréon et al. a, estevolumen)

A pesar de la subestimación de las capturas y las dificultades para estimar conprecisión el nivel de error, los datos noaparecen menos estructurados que enotras pesquerías pelágicas (autocorrelación, efecto de las zonas de pesca,estacionalidad).

Margarita and Carupano) indicates thatsouthern CPUEs are lower than northernCPUEs. Moreover, variability in thenorthern area is lower than in the south.There exists in the north a certain inertiain variations evidenced by an autocorrelation coefficient of 0.70 (p > 0.05) with aone year time lag as opposed to a value of0.24 in the south. This may be explained bythe smaller number of age classes exploitedin the southern area, as observed fromanalysis of length data (Fréon et al. a, thisvolume)

Despite the underestimation of catchesand the difficulty in estimating preciselythe level of error, the data do not appear tobe less structured than in other pelagicfisheries (autocorrelation, fishing areaeffects, seasonality).


Enfoque de producciónexcedente yambiente(Fréon el al. b, este voL)

En la aplicación del sistema expertoCLIMPROD se asumió que la captura porcalada es un índice de abundancia, que elnúmero de clases explotadas es igual atres, que el reclutamiento ocurre antes delfinal del primer año de vida y que la surgencia influye sobre el stock por un período de cuatro años (sobre la madurez en elaño O y sobre las clases explotadas lostres años subsiguientes). Tambien seconsideró que la influencia de la surgenciaactúa sobre la capturabilidad y la abundancia.

Las cuatro variables utilizadas en el ajustedel modelo (captura C, esfuerzo E, CPUE,y los índices de surgencia CUEJ o CUE4)muestran una distribución no alejada de lanormal. La relación entre el esfuerzo y laCPUE parece lineal o por lo menos monotónica (Fig. 30a). El modelo seleccionadopor CLIMPROD combina un modelo deproducción exponencial convencional yun efecto exponencial del ambiente. Estoes:

T 117

Surplus productionapproach andenvironment(Fréon el al. b, this voL)

In the application of the CLIMPRODexpert system, we assumed that the catchper set is an index of abundance, that thenumber of exploited age classes is three,

that recruitment occurs before the end ofthe first year and that upwelling influences the stock over a four year period(on maturity at year O and on exploitedclasses the three following years). Wealso considered that the influence ofupwelling acts concurrently on catchability and abundance.

The four variables used in model adjustments (Catch C, effort E, CPUE andupwelling indices, CUEJ or CUE4) showa distribution that is not far from normality, except for CPUE that presents anasymmetric distribution. The relationshipbetween CPUE and effort appears linearor at least monotonic (Fig. 30a). Themodel selected by CLIMPROD combinesa conventional exponential surplus production model and an exponential effectof the environment. That is:

-b -d-CPUE=a V exp(c V E) (10)

-b -d-CPUE=a V exp(c V E) (10)

donde V representa el promedio ponderado del índice de surgencia sobre cuatroaños ambientales, E representa el esfuerzo de pesca ponderado sobre tres años depesca. Los ajustes se realizaron utilizandotanto la CUEJ como la CUE4, proveyendo resultados ligeramente mejores para el

where V represents the average weightedupwelling index over four environmentalyears and E represents fishing effortweighted over three fishing years. Fitswere made both with CUEJ and CUE4,providing slightly better results for thesecond indexo This was mainly due to the


primer índice de surgencia. Esto se debió,fundamentalmente, a la ausencia de respuesta del stock a la anomalía del transporte deEkman observada en el período 1971-1972.Por lo tanto, en el resto de este trabajo solamente se presentan los resultados obtenidos

lack of response of the stock to the1971-1972 Elanan transport anomaly.Therefore, in the rest of the paper we onlypresent results obtained with CUE4. The? coefficient was equal to 65% but wasnot validated by the jackknife method. The

60 (a) 60 (b)

50

-a; 40Ul

w 30:::::>a..Ü 20

8788

50

40

3081

20

10 10

o I ••• I • , , I ••• I , , , , , , , I , •• I OL.L~~...L.....~~L......~........L~~--'--~~.J...J

10

108642

2 4 6 8UPWELLlNG INDEX

81

(d)

o

o80

70

60

50

40

30

20

10

OL.L~~L....L..~---L~~L....L..~---L~~L...J

x

10

OL....L...................L.-'-'--'---'-~-'--'-~ ...........~..........~-........JL...JO 400 800 1200 1600 2000 2400

EFFORT (sets)

50

- 40en~ 30ü~ 20ü

o 400 800 1200 1600 2000 2400

80 (e)

70

8 60

I Figura 30Relaciones bivariadas entre a) 109 CPUE y esfuerzo, b) CPUE y el índice de surgencia CUE2,c) Capturas y esfuerzo y d) Capturas y el índice de surgencia CUE2; (Fréon et al. b, this vol.).

Bivariate relations between a) log CPUE and effort, b) CPUE and the upwe/ling index CUE2,e) Catch and effort and d) Catch and the upwe/ling index CUE2; (Fréon et al. b, this vol.).


con CVE4. El coeficiente ?- arroJo unvalor de 65%, pero no fue validado por elmétodo del jackknife. El estimado no sesgado de ? fue de 43% y todos los coeficientes de regresión, excepto c, fueronsignificativamente diferentes de cero, locual sugiere que el esfuerzo de pesca, alcontrario de lo que ocurre con el índice desurgencia, no tiene un efecto mayor sobrela CPVE (Fig. 30b)

El algoritmo ACE aplicado a las variableslag CPVE¡ (variable dependiente año i),E¡ Y V¡ (variable independiente año i)

muestra transformaciones lineales positivas para CPVE¡ Y V¡ y negativa no linealpara E¡, la cual se aproxima de una función del tipo l/E¡ (Fig. 31). La forma l/E¡puede implicar una total independenciaentre captura y esfuerzo (ClE =f( l/E)) o

..,119

non-biased ?- estimate was equal to 43%and aH regression coefficients, except c,were significantly different from zero,which suggests that fishing effort has nomajar effect on CPVE as opposed to theupwelling index (Fig. 30 b).

The ACE algorithm applied to the variables lag CPVE¡ (dependent variable yeari), E¡ and V¡ (independent variables year i)shows positive linear transformations forV¡ and V¡ and negative non-linear for E¡,which approaches a function of the typel/E¡ (Fig. 31). The form l/E¡ may imply atotal independence between catch andeffort (because ClE = f( l/E)) or that therelation is not parabolic, but linear. Inarder to verify this, the algorithm wasapplied to the dependent variable C¡(catches year i) and E¡ and V¡ as indepen-

Z3O

~:::::2a:Ou.en~ 1 o"

a:1-

~o:::::~a.°-1 "~"""""'J.u..o..o......................................L.I

3.33.4 3.53.6 3.73.83.9 4

LOG (CPUEi)

1.5 1.4

1.1 0.8

0.40.7

-0.1 I

0.3:

-0.8

-0.1 -1.1, , ."-0.5 -1.8

600 900 200 1500 160021002400 w..1~2~3~4""""':':5"""'6"""'7~6"""'9......1.Jl0

EFFORTi UPWELLlNGi

I Figura 31Resultados del algoritmo ACE: transformaciones óptimas sin desfase del logaritmo dela CPUE (variable dependiente), del esfuerzo y del índice de surgencia CUE4 (variables independientes); (Fréon et al. b, this vol.).

ACE algorithm results: optimal unlagged transformations for Log CPUE (dependentvariable), fishing effort and the upweJling index CUE4 (independent variables);(Fréon et al. b, this vol.).

120 .,. La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

que la relación no es parabólica, pero lineal con origen diferente de cero. Con elobjeto de verificar lo anterior, el algoritmo se aplicó a la variable dependiente C¡(capturas año i) y E¡ Y V¡ como variablesindependientes (Fig. 32). En este casotodas las transformaciones son del tipolineal positivo con un valor de ? del 95% Yuna fuerte contribución de E¡. Finalmente,un análisis exploratorio de la relación entreC¡ y valores con desfase de E y V (resultados no presentados) muestra que los mayores efectos de las variables ambientalessobre las capturas ocurren sin desfase.

En vista de los resultados obtenidos, envez de un modelo de producción excedente, se estimó una regresión lineal múltiple de la forma:

The coefficient of determination of thisregression was 90% and all regressioncoefficients were significantly differentfrom zero (p<.05). Several statistical testsindicate that the regression is valid

dent variables (Fig. 32). In this case alltransformations are of the positively linear kind with an ? value of 95% and astrong contribution of E¡. Finally, anexploratory analysis of the relationbetween C¡ and lagged values of E and V(results not presented) shows that themajor effects of environmental variableson catch occur without lags.

Considering the results presented above,instead of a surplus production model, weestimated a multiple linear regression ofthe form:

C¡ =a + bE¡ + cV¡ (ll)

c¡ =a + bE¡ + cV¡ (JI)

z 2.3 3 0.6

O

~ 0.4~ 1.3 2a:: 0.2Ou.~ 0.3 .. O« .a:: :'1- -0.2':i. -0./ O~ i -0.4¡:::a.. .~0-1.7 -1 -0.6

15 26 36 45 56 65 75 600 90012001500 180021002400 1 2 3 4 5 6 7 B 9 10

CATCHES¡ EFFORT¡ UPWELLlNG¡

I Figura 32Resultados del algoritmo ACE: transformaciones óptimas sin desfase del logaritmo dela captura (variable dependiente), del esfuerzo y del índice de surgencia CUE4 (variablesindependientes); (Fréon et al. b, this voL).

ACE algorithm results: optimal unlagged transformations for Catch (dependent variable),fishing effort and the upwelling index CUE4 (independent variables); (Fréon et al. b, this vol.).

PIERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis "Y 121

898581YEAR

77

- Adjusted• Observed

0L.L~~~L......~~-L-~~-.........l.~~~.J....J

73

10

70

60

O" 50oo

x 40

J: 30Ü!;(Ü 20

I Figura 33Series temporales de la captura

observada y ajustada por una regresiónmultiple usando el esfuerzo pesquero y el

índice de surgencia CUE4 comovariables independientes; las barras

verticales representan el intervalo deconfianza a 95% de los valores

estimados; (Fréon et al. b, this vol.).

Time series of observed eateh and eatehadjusted by multiple regression using fish

ing effort and the upwelling index CUE4 asindependent variables; vertical barsrepresent 95% eonfidenee intervals

of predieted values; (Fréon et al.b, this vol.).

El coeficiente de detenninación de estaregresión fue de 90% y todos los coeficientes de regresión fueron significativamente diferentes de cero (p < 0,05). Variaspruebas estadísticas indican que la regresión es válida (ANOVA, análisis de residuos; ver Fig. 33). Sin embargo, estaregresión no es un modelo y no puede serutilizada para la evaluación del stock nipara realizar predicciones fuera del rangoobservado de E y V.

(ANOVA, residual analysis; see Fig. 33).However, this regression is not an explanatory model based on hypothesis and it cannot be used for stock assessment nor forpredictions outside the observed range ofE and V.

Enfoque analítico(Mendoza et al. a, este vol.)

Analytical Approach(Mendoza et al. a, this vol.)

La tabla 6 muestra los estimados de losparámetros de crecimiento (L~, K and I/Jjpara el período de estudio. Los valoresanuales corresponden al crecimiento promedio de las diferentes cohortes presentes en

Table 6 shows the growth parameter estimates (L~, K and I/Jj for the study periodoThe yearly values correspond to averagegrowth observed for the different cohortspresent in any year. The average values


cada año. Los valores promedio del período analizado fueron de L~ =266 mm longitud total y K = 1,26 sobre la base anual.Este valor es bastante mayor al obtenidopor autores en la misma área utilizandoescamas (Heald and Griffiths, 1967) uotólitos (González, 1985) para estimaciónde edad, quienes encontraron valores de

for the study period were L~ =266 mmtotal length and K = 1.26 on a yearlybasis. This last value is larger than K values obtained by other authors who usedscales (Heald and Griffiths, 1967) orotoliths (González, 1985) for ageing, andwho found K ~ 0.50. Nevertheless similarhigh values of K have been obtained on

Year l.o K 1/1'(mm) (year-1)

1967 240 1.05 4.78

1968 243 1.29 4.88

1971 275 1.20 4.96

1972 273 1.50 5.05

1973 266 1.40 5.00

1975 285 1.75 5.15

1976 262 1.45 5.00

1977 274 1.02 4.88

1978 240 1.40 4.91

1979 278 1.04 4.90

1981 238 1.04 4.77

1982 290 1.25 5.02

1983 252 1.20 4.88

1984 285 1.10 4.95

1985 288 1.10 4.96

1986 266 1.35 4.98

1987 260 1.40 4.98

1988 272 1.68 5.09

1989 260 1.10 4.87

Mean 266 1.26 4.94

I Tabla 6Estimaciones de la tasa de crecimiento de Sardine/la aurita enel oriente de Venezuela (1967 -1989). Valores de I/I'!ueroncalculadas a partir de 1/1' = lag K + 2 lag l.o (Munro and Pauly,1983). (Mendoza et al. a, este vol.).

Growth estimates for Sardine/la aurita from eastern Venezuela(1967-1989). Values of <!l' were calculated from <!l' = lag K + 2lag L"" (Munro and Pauly, 1983); (Mendoza et al. a, this vol.).


K $0,50. No obstante, valores altos similares han sido obtenidos en el oesteafricano. M fue estimado en 1,4 utilizando la ecuación de Pauly (1980).

La figura 34 presenta las series temporales del número de reclutas (R) de 100mm de longitud al área de pesca durante

el período 1976-1988. De una manerageneral se observa valores relativamentebajos, entre 40 millones y menos de 200millones de individuos (lo que corresponde a 400 y 2.000 t, respectivamente),con una tendencia decreciente entre 1976y 1982. Esta tendencia se revierte en losaños siguientes hasta alcanzar valoresmáximos (alrededor de 700 millones deindividuos) al final de la serie. El análisisde la señal estacional (resultados no presentados) muestra que entre 1976 y 1983los reclutamientos altos se presentan deoctubre a febrero y entre 1984 y 1988 losvalores máximos se presentan de junio aoctubre. Este resultado no fue corroborado por el análisis de datos de esfuerzo depesca y CPUE y es sin duda afectado porlos cambios occuridos en el área cubiertapor la pesquería (Fig. 28).

La figura 35 presenta la serie de biomasatotal explotada (B), la biomasa parentalexplotada (PB) y las capturas para elperíodo 1976-1988. Como era de esperarse la tendencia de la biomasa es similara la del reclutamiento (Fig. 34). Valoresmáximos de biomasa explotada (alrededor de 60.000 t) se observan al final delperíodo de estudio. La biomasa parentalpresenta valores mínimos durante elperíodo 1978-1980 y una marcada tendencia decreciente en los últimos años del

T 123

the same species in West Africa. M wasestimated at 1.4 according to the equationof Pauly (1980).

Figure 34 presents the time series of number of 100 mm recruits (R) into the fishing area during the period 1976-1988. Ina general way we may observe relativelylow values, between 40 mili ion and nearIy 200 million individuals (which correspond to 400 and 2,000 tons respectively)with a decreasing tendency between 1976and 1982. This trend is reversed in thefollowing years until maximum values(around 700 million individuals) areobserved at the end of the series. Theanalysis of the seasonal signal (results notpresented) shows that between 1976 and1983 higher recruitments occur fromOctober to February and between 1984and 1988 maximum values are observedfrom June to October. This result was notsupported by CPUE and effort data analysis and is certainly largely affected by thechanges occurred in the area covered bythe f1eet (Fig. 28)

Figure 35 presents the time series of totalexploited biomass (B), parental exploitedbiomass (PB) and catches for the period1976-1988. As may be expected, thetrend in biomass is similar to that ofrecruitment (Fig. 34). Exploited biomassmaximum values (around 60,000 tons)are observed at the end of the study periodoParental biomass estimates present minimum values during the period 19781980 and a marked decreasing trend inthe later years of the period after attainingmaximum values (around 34,000 tons) inthe year 1985. The catch series suggests

124 ...

I Figura 34Series temporales

(1976-1988) de lasestimaciones de

reclutamiento en millonesde individuos de 100 mm.

Time series (1976-1988)of Recruitment estimates

in millions of 100 mmindividua/s.

I Figura 35Series temporales

(1976-1988) de lasestimaciones de

biomasa explotada,biomasa parental y

captura total.

Time series (1976-1988)of estimates of exploited

biomass, exploited parentalbiomass

and total catch.


800

íilc:o

== 600'E~

~ 400~~

5a:: 200üwa::

o 30 60 90 120 150 180MONTH (1976 - 1988)

800

íilc:o

== 600'E~

~ 400~~

5a:: 200üwa::

o 30 60 90 120 150 180MONTH (1976 - 1988)

período total, luego de alcanzar valoresmáximos (alrededor de 34.000 t) en el año1985. La serie de capturas permite inferirque la tasa de explotación fue relativamente alta en los años 1976-1980, sinembargo, el aumento posterior de la biomasa total, compuesta principalmente porjuveniles después de 1986, ha podidoreducir notablemente el impacto de laexplotación. Este efecto es sugerido en lafigua 36 que muestra la tendencia general

that the exploitation ratio was relativelyhigh during the years 1976-1980; however the increase in total biomass, which iscomposed mainly of juveniles after 1986,might have reduced significantly theimpact of exploitation. This effect is suggested in figure 36 which shows the general decreasing trend of fishing mortalitymaxima over time.


3

~2.5>-1-:J 2~a:0 1.5~

(!) 1zI~ 0.5u..

OO 30 60 90 120 150 180

MONTH (1976 -1988)

I Figura 36Series temporales(1976-1988) de lasestimaciones de mortalidad porpesca (F).

Time series (1976-1988) offishing mortality (F) estimates.

al decrecimiento de los máximos de lamortalidad por pesca a través del tiempo.

Enfoque analíticoversusenfoque global

Se trató de establecer relaciones entre lasvariables utilizadas en el enfoque de producción excedente con los estimadosobtenidos del enfoque analítico. No hayrelación aparente entre la CPUE promedio anual y estimados anuales de biomasaexplotada o entre los estimados de mortalidad por pesca y el esfuerzo de pescaen número de caladas. Esto puede ser elresultado o bien del cambio previamentemencionado en el área de pesca, lo cualno cumple con el prerequisito del Análisisde Población Virtual (APV), o de un cambio en el coeficiente de capturabilidad.

Como puede esperarse de los requerimientos en datos del APV, hay una relación

Analyt~alapproach

versusglobal approach

We tried to establish relationshipsbetween variables used in the surplus production approach and estimates obtainedthrough the analytical approach. There isno apparent relationship between averageannual CPUE and yearly exploited biomass estimates or between fishing mortalityestimates and fishing effort in number ofsets. This might be due the previouslymentioned change in fishing area whichviolate the assumption of VPA analysis,or to a change in catchability coefficient.

As might be expected from VPA datarequirements, there is a positive relationship between catches and exploited biomass on both a monthly and yearly basis.


2500

2000CñQ5~ 1500fa-a:fe 1000u.w

500

8;379

81_ --78

-88

_89 -87

~5 -7584?~ -73

82- -71 -72

77-69

-86

I Figura 37Relación entre el esfuerzopesquero (número delances) y la estimaciónde biomasa explotada.

Relationship between(ishing effort in number o(

sets and estimates o(

exploited biomass intons.

o 1 234 5 6EXPLOITED BIOMASS (t x 104)

positiva entre las capturas y la biomasaexplotada a nivel mensual y anual. Sinembargo, es interesante notar que larelación entre biomasa explotada y elesfuerzo de pesca es mucho más significativa, tanto a nivel mensual comoanual (Fig. 37). Una regresión múltiplepaso a paso de la captura en función de labiomasa y el esfuerzo no retuvo la biomasa como una variable explicatoria significativa (F = 0,23; df = 12), debido a lacolinealidad entre esfuerzo y biomasaexplotada Adicionalmente, hay una clararelación exponencial negativa entre lacapturabilidad (q = F/j) Y la biomasaexplotada (la capturabilidad aumenta aldisminuir la biomasa) sobre las basesmensual y anual (sobre la base mensual:r =0,58, p < 0,001; Fig. 38). No obstante,debido a la estrecha relación entre biomasa y esfuerzo, en ambas escalas temporales, no es posible cuantificar por elmomento la cantidad de sesgo presente enla relación.

However, it is interesting to note that therelationship between exploited biomassand fishing effort (Fig. 37) is much moresignificant on both a monthly and yearlybasis. A stepwise multiple regression ofcatch as a function of biomass and effortdid not retain biomass as a significantexplanatory variable (F = .23; df = 12)due to colinearity between effort andexploited biomass. Furthermore, there is aclear negative exponential relationbetween catchability (q =F/j) and exploited biomass (Le. catchability increases withdecreasing biomass) on a monthly andyearly basis (on a monthly basis: r =.58,p<.OO1, n = 156; Fig. 38). However, dueto the close relationship between biomassand effort in both temporal scales, it is notpossible to quantify the amount of bias inthe relation at this stage.


0.04

T 127

>- 0.03r-:Jii~ 0.02:.J~:.J 0.01

o

.... .-.

l: \.. :

··· .. :.:.-... \.. .,. .. .. ..•• • .. tI-.- ., .• .;. •••• •• ~ .,.'. L

• .~ --. - J!e. . ..1 2 3 4 5

EXPLOITED BIOMASS (t x 104)

I Figura 38Relación bivariada entre lasestimaciones mensuales decapturabilidad (q) y de biomasaexplotada.

Relationship between monthlyestimates o( catchability (q) andexploited biomass.

6

Enfoque analíticoversus ambiente

Hemos explorado relaciones entre parámetros poblacionales obtenidos del análisisde frecuencias de tallas y las variablesambientales. El índice de crecimiento (qf)

está positivamente correlacionado con lacaptura (Fig. 39; r =0,61,p < 0,01), CUE4(r =0,48, p < 0,05), pero no significativamente con el esfuerzo (r =0,41, p < O, 1).Una regresión múltiple de la captura enfunción del esfuerzo y del índice de crecimiento explica 79% de la varianza muestral y ambas variables independientes sonaltamente significativas (p < 0,01). Sinem-bargo, una regresión múltiple paso apaso, en la cual la captura es explicada porlas variables antes mencionadas (esfuerzo,CUE4 y <1>'), no logra incorporar al coeficiente de crecimiento como un componente significativo (F= 0,024). Este efectopodría ser relacionado a colinealidad(aunque débil) entre esfuerzo e índice decrecimiento.

Analyticalapproachversus environment

We have searched for relationshipsbetween population estimates obtainedfrom length frequency analysis and environmental variables. Growth index (<!>') ispositively correlated with catch (Fig. 39;r =.61, p < .01) and CUE4 (r =.48, P < .05)but not significantly with effort (r = .41,p < .1). A multiple regression of catch asa function of effort and growth indexexplains 79% of sample variance andboth independent variables are highly significant (p < .01). However, a stepwisemultiple regression in which catch isexplained by the three above mentionedvariables (effort, CUE4 and qf) fails toincorporate the growth coefficient as asignificant component (F = .024). Thiseffect might be due to colinearityalthough weak between effort and growthperformance indexo

The ACE algorithm (Breiman and Friedman, 1985) and multiple regression were


100

I Figura 39Relación entre elíndice de crecimiento1/1' y la captura.

Relationship betweengrowth performanceindex~' and catch.

5.2

.88

.89 .87 .75.71 76.72

.77 "85'.79 .84 .82

83· ·78.81

4.8 4.9 5 5.1GROWTH PERFORMANCE INDEX

oL-L~.........""""'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''~--'--~'''''''''o.....!-J4.7

C/)

w 40IÜ1-« 20ü

880oo....x 60

El algoritmo ACE y la regresión múltiplefueron utilizados para explorar las relaciones entre el reclutamiento R¡ en el añoi, biomasa parental (años i e i-l) Y lascondiciones ambientales durantes los añosi e i-l (definidos por CUE4¡ y CUE4¡_I)'Esta primera aproximación permitióestablecer que la mayor parte de la varianza explicada del reclutamiento en el añoi (,-2 =0,78) estaba asociada con el año;para biomasa parental (PB;) y CUE4¡_1 ydebilmente con CUE4¡. Por lo tanto, seeliminó CUE4¡ Y se obtuvo tranformadassimilares para las variables restantes conla misma cantidad de varianza explicada.Sin embargo, la transformación para labiomasa parental no es monotónica y dificil de interpretar desde una perspectivabiológica. Con el objeto de introducir linealidad o por lo menos monotonicidaden el conjunto de datos, se usó separadamente las transformaciones de Ricker(Log RlPB) y de Beverton y Holt (PB/R)para establecer relaciones stock-reclutamiento. Los resultados obtenidos se

used to further explore relationshipsbetween recruitment R¡ in the year i,parental biomass (years i and i-l) andenvironmental conditions during theyears i and ;-1 (as defined by CUE4¡ andCUE4¡_I)' This first search establishedthat most of the explained variance ofrecruitment in year ; (,-2 =.78) was associated with the year i for parental biomass(PB;) and CUE4¡_1 and weakly withCUE4¡. We have therefore eliminatedCUE4¡ and obtained similar transformsfor the remaining variables with the sameamount of explained variance. However,the transformation for parental biomass isnon-monotonic and difficult to interpretfrom a biological perspective (seeMendoza el al. a, this vol. for details). Inorder to introduce linearity or at leastmonotonicity into our data set, we haveused separately the Ricker (Log RlPB)and Beverton and Holt (PB/R) transformations for establishing Stock-Recruitment relationships. The results obtainedare presented in figure 40 (a and b). In


presentan en la figura 40 (a y b). Enambos casos se obtuvieron transfonnaciones li-neales o monotónicas entre elreclutamiento y PB/R YLog (RlPB), y unarelación en fonna de domo entre reclutamiento y CUE4 i_ l • Es decir que los valores bajos del viento en el año ;-1 tendrían un efecto positivo sobre el reclutamiento hasta alcanzar un umbral a par-

'" 129

both cases, linear or monotonic transformations were obtained between recruitment and PB/R and Log (RlPB) and adome-shaped relationship betweenrecruitment and CUE4 i_ l • That is, lowyearly integrated wind speed in the year;-1 would have a positive effect onrecruitment until a threshold is reached,beyond which accumulated wind effect

so 160 240 320 400

RECRUITMENT x1 o'

zO¡:::::<:( -o O~ .tI:~ -o.sen~ -1.6tI:1-...J -2.4«~¡:::Q.

O

o

0=o o0.2

oc9 0:0o

-0.0 o

-0.2 o

e-0.4

o

so 160 240 320

PARENT BIOMASS x1 o'

-0.0

-o.s

-1.6

-2.4

o

o

2.0 4.0 6.0 S.Ovf'

00

zO u u

~0.2 1.2 f-~ 2.2

tI: oO

-0.0 O.Su. 1.4 o§enz« 0.6 1- o -0.2 0.4 o

tI: oo o1-00 o o...J -0.2 -0.4 o 0.0 o«

~ o #, o~~o00

¡::: ó>Q. 40 SO 120 160 SO 160 240 320 2.0 4.0 6.0 S.OO

PARENT BIOMASS x10' vf'PB/R

I Figura 40Resultados del algoritmo ACE : analisis de la influencia del ambiente (CUE4) sobre larelación stock- reclutamiento. Fila superior: modelo de Ricker; transformaciones óptimas de la variable dependiente Log(RlBP) y de las variables independientes BiomasaParental (BP) y el índice de surgencia CUE4 del año i-1. Fila inferior: modelo deBeverton y Holt; igual que el anterior pero con (BPIR) como variable dependiente.

ACE Results: analysis of the influence of the environment (CUE4) on the stock-recruitment relationship. Upper row: Ricker model; optimal transformations of the dependentvariable Log(RIPB) and the independent variables Parental Biomass (PB) and theupwelling index CUE4 year i-1. Lower row: Beverton and Holt model; same as abovebut with (PB/R) as dependent variable.


tir del cual los efectos del viento se hacennegativos. No obstante, estos valores sonextremadamente sensibles a la fuerteanomalía ne-gativa del viento en 1981 yla forma de la transformación óptima deCUE4 i_1 es fuertemente alterada cuandoeste año es removido del conjunto dedatos.

Finalmente, una relación stock-reclutamiento incorporando una variable ambiental (Parrish and MacCall, 1978) fueajustada a los diferentes conjuntos dedatos por regresión múltiple. La transformación de CUE4 i_1 para el conjunto dedatos fue aproximada por una funciónparabólica y una función exponencialnegativa para las relaciones SIR de Rickery Beverton y Holt, respectivamente. En elcaso de la función Ricker la contribuciónde CUE4 i_1 no fue estadísticamente significativa (p < 0,5) con la mayor partede la varianza explicada (,.1 = 0,64)atribuible a la biomasa parental(p < 0,001). Para la función de Beverton yHolt la variable ambiental y la biomasaparental fueron estadísticamente significativas (p S; 0,00 1; ,.1 = 0,90). Sinembargo, la contribución de CUE4 i_1 a larelación dependió casi exclusivamente alpunto correspondiente a la anomalíanegativa observada en 1981.

Análisis de rendimientopor recluta

La simulación de una cohorte sin explotarde 10.000 individuos (Tabla 7; Fig. 41)indica que el valor crítico de la biomasa

becomes negative. However, these resultsare extremely sensitive to the large negative wind speed anomaly in 1981 and theshape of the optimal transformation ofCUE4 i_1 is largely altered when this yearis removed from the data seto

Finally, a Stock-Recruitment relationshipincorporating an environmental variable(Parrish and MacCall, 1978) was adjustedto the different data sets by multipleregression. The transformations forCUE4i_1 for the whole data set wereapproximated by a parabolic function anda negative exponential function for theRicker and Beverton and Holt SIR relationships, respectively. In the case of theRicker function, the contribution ofCUE4 i_1 was not statistically significant(p < 0.5) with most of ¡he explained variance (,.1 = .64) attributable to parentalbiomass (p < .001). For the Beverton andHolt function, the environmental variableand parental biomass were statisticallysignificant (p < .001; ,.1 =.90). However,the contribution of CUE4 i_1 to the relation depended almost exclusively on thedata point corresponding to the negativeanomaly observed in 1981.

Yield per recruitanalysis

The simulation of an unexploited cohortof 10,000 individuals (Table 7; Fig. 41)indicates that the critical value of biomass


se alcanza al año (19 cm) y el valor críti

co de la fecundidad de la cohorte ten a1,25 años (Ler; = 21 cm). Estos valores

son próximos al valor de Lmso (20 cm), locual es un resultado frecuente. Estos va

lores críticos no pueden ser consideradoscomo un punto de referencia para el

manejo de la pesquería, ya que la especiepresenta una fecundidad elevada y uncrecimiento rápido.

is reached at one year (19 cm) and thecritical value of cohort fecundity ter; at1.25 year (Len = 21 cm). These values areclase to Lmso (20 cm) which is a commonfinding. These critical values cannot beconsidered as reference point for management since the species has a high fecundityand a fast growth.

The yield per recruit of an exploited cohortobtained from the Thomson and Bell

--- Biomass M=1.4 (a)

300 -------- Biomass M=1.0Ci-'" ..00 250C/)«~ 200 ,O "

~ 150a:§? 100O ,Ü

50

5 10 15 20 25

--- Fecundity M=1.4 (b)

I Figura 41 0 700 -------- Fecundity M=1.0 .-,Biomasa teórica o

(a) y fecundidad teórica (b) de ~ 6003-

una cohorte de 10.000~ 500individuos a la edad de 0,25

años en function de la longitud Oy de la mortalidad natural M, a ~ 400

partir de los resultados Ü

"wbiológicos de este estudio. LL 300 :

~

Theoretieal biomass (a) and a: .0200

theoretieal (eeundity (b) o( a Ieohort o( 10,000 individuals at O

age 0.25 years aeeording toÜ 100

body length and to naturalmorta/ity M, using biological 5 10 15 20 25

results o( this study. LENGTH (cm)

132 .... La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

Age L W S P Fec N Fe B(year) (cm) (g) (%) (x103) (x 104) (kg)

0.25 7.2 2.1 1 O O 10.000 0.0 21.2

0.5 12.4 13.7 0.8 O O 7.047 0.0 96.3

0.75 16.3 34.0 0.8 5 14 4.966 300.4 169.0

1 19.1 58.3 1 37 23 3.499 408.2 204.1

1.25 21.1 82.4 1.2 70 33 2.466 443.3 203.2

1.5 22.6 103.9 1.5 91 42 1.738 433.2 180.5

1.75 23.7 121.8 2.4 98 49 1.225 421.3 149.2

2 24.5 136.3 3.5 99 55 863 365.9 117.6

2.25 25.0 147.5 3.6 100 59 608 280.9 89.7

2.5 25.5 156.2 3.75 100 62 429 211.3 66.9

2.75 25.8 162.7 3.75 100 65 302 155.1 49.1

3 26.0 167.6 3.75 100 67 213 112.6 35.7

3.25 26.2 171.2 3.75 100 68 150 81.1 25.7

3.5 26.3 173.9 3.75 100 70 106 58.0 18.4

3.75 26.4 175.8 3.75 100 70 74 41.3 13.1

4 26.4 177.3 3.75 100 71 52 29.4 9.3

4.25 26.5 178.3 3.75 100 71 37 20.8 6.6

4.5 26.5 179.1 3.75 100 72 26 14.7 4.7

4.75 26.5 179.7 3.75 100 72 18 10.4 3.3

5 26.6 180.1 3.75 100 72 13 7.4 2.3

5.25 26.6 180.4 3.75 100 72 9 5.2 1.6

5.5 26.6 180.6 3.75 100 72 6 3.7 1.2

5.75 26.6 180.8 3.75 100 72 5 2.6 0.8

6 26.6 181.0 3.75 100 72 3 1.8 0.6

I Tabla 7Simulación de la biomasa (8) y de la fecundidad (FC) de unacohorte inexplotada de acuerdo a los parámetros del stockestudiado (L : longitud individual; W: peso individual;S : proporción de sexos; P : proporción de hembras maduras;Fec: fecundidad individual, considerando un fecundidad relativade 400 huevos g-1; N: número de individuos).

Simulation of the biomass (B) and fecundity (Fe) of anunexploited cohort according to the stock parameters of thisstudy 11-: body length; W: body weight; S: sex-ratio; P: proportionof mature females; Fec: individual fecundity assuming a relativafecundity of 400 eggs g-'; N: number of individuals).


El rendimiento de una cohorte explotadaobtenido por medio del análisis deThomson y Bell (Fig. 42) indica que enlos niveles actuales de mortalidad porpesca y patrón de explotación no seobtendrían incrementos en el rendimientoal cambiar la longitud actual de primeracaptura (Leso = 16,7 cm). Este valor presente de Leso está en plena concordanciacon la Resolución No. 361 del Ministeriode Agricultura y Cría del 29 -11-1973que establece que la talla mínima de captura de Sardinella aurita es de 15 cm delongitud total, con un porcentaje de individuos inferiores a esta talla de 30% y unporcentaje de individuos inferiores a12 cm del 10%. Sólo valores muchos másaltos de mortalidad por pesca (alrededorde 4 veces el actual) permitiría pequeñosincrementos en el rendimiento, del ordendel 10%, a una longitud de primera captura alrededor de 20 cm. Este valor elevado de Leso no es realista, puesto que es

I Figura 42Rendimiento Relativo porreclutade la sardina en el

Oriente Venezolano basadaen la composición de las

capturas durante los años1986-1989.

Relative yield per reeruit ofsardine in eastern

Venezuela based on eateheomposition for the period

1986-1989.

T 133

analysis (Fig. 42) indicates that at presentlevels of fishing mortality and exploitationpattem, no increments in yield would beobtained by changes in the present meanlength at first capture (Leso = 16.7 cm).This present value of Leso is in full agreement with the "Resolución del Ministeriode Agricultura y Cria n° 361" (29/11/1973)which indicates that the minimum size ofcatch for Sardinella aurita is 15 cm (totallength) with a maximum percentage ofindividuals below this size equal to 30%and a percentage of individuals below12 cm equal to 10%. Only much higherfishing mortality levels (about 4 timesactual) would provide small increases inyield (10%) at a length of first capturearound 20 cm. This high Leso value is notrealistic since it would be equivalent to aprohibition of fishing in the southem area(sectors Cariaco Gulf, west Araya andSanta Fe) and would decrease by nearlytwo fold the catches in the northem area

./"""-------------- Lcso=16.7

(act). - .. - - - LCso=18

Lcso=20

LCso=12

III I I I I

1 2 3MULTIPLlCATOR OF F


equivalente a una prohibición de la pescaen el sector sur (Golfo de Cariaco, Arayaoeste y Santa Fe) y a una reducción aprácticamente la mitad de las capturas enel área norte, bajo el supuesto que la composición de las capturas permanezcainvariable (Fig. 19). Pero, al contrario,una reducción del Leso actual por debajode 15 cm disminuiría rapidarnente el rendimiento por recluta y conduciría a unasobrepesca del crecimiento. Además, unvalor de Leso tan bajo pudiera detenninaruna sobrepesca del reclutamiento.

I Discusión

Bajo el supuesto que el stock de S. auritaen el nororiente venezolano esté subexplotado, es nonnal tener una relaciónaproximadamente lineal positiva entrecaptura y esfuerzo, ya que se estaría dellado izquierdo de la curva de producción.En este caso, los modelos de producciónno penniten establecer el punto de infiección (es decir, el MSY) o sino lo subestiman. El problema pennanece invariablepara los modelos de producción queincorporan una variable ambiental(Fréon, 1986). Esto pudiera explicar losvalores no significativos de c en el modelo escogido por CLIMPRüD. Noobstante, es importante subrayar la incertidumbre de la captura por calada comoíndice de abundancia. La debilidad de larelación entre esfuerzo y CPUE pudiera

under the assumption that the catch composition will remain identical to the present (Fig. 19). At the opposite end, areduction of the actual Leso value below15 cm would rapidly decrease the yieldper recruit and lead to growth overfishing. In addition, such a low Leso, couldlead to a recruitment overfishing.

I Discussion

Under the assumption that the S. auritastock in northeastem Venezuela is underexploited it is nonnal to have an almostlinear positive relation between catch andeffort, because we are on the left handside of the production curve. In this casethe surplus production models are notable to establish the infiection point (i.e.MSY) or if so, the value will be underestimated. The problem remains unchangedfor production mode1s incorporating anenvironmental variable (Fréon, 1986).This could explain the non-significantvalues of c in the model chosen byCLIMPRüD. Nevertheless it is importantto underline the degree of uncertaintyrelated to the use of catch per set as anindex of abundance. The weakness of therelation between effort and CPUE may be


deberse a factores de orden biológico,tales como la ausencia de una relaciónentre el tamaño de los cardúmenes (peso)y abundancia. Otros factores de orden técnico, tales como la selección preferencialde ciertos tamaños de cardumen por partede los pescadores o la captura parcial degrandes cardúmenes, tambien pudiesenexplicar la debilidad de la relación. Eneste contexto, a pesar de posibles sesgosdebidos a los procedimientos de estimación, es interesante recordar larelación entre biomasa explotada yesfuerzo de pesca (Fig. 37). No puededescartarse, si se asume que la abundancia varía en función del número decardúmenes y no de su tamaño, que elesfuerzo puede representar la abundanciadel stock más que la CPUE. En este casola unidad de esfuerzo retenida actuaríacomo un contador de cardúmenes y sería,dentro de ciertos límites, proporcional altamaño del stock (Laurec and Le Guen,1981). Esta proporcionalidad podriaexplicar la relacion lineal entre E y B presentado en la figura 37.

El elevado coeficiente de determinación(90%) de la regresión múltiple entre captura, esfuerzo e índice de surgencia nopuede considerarse como prueba de lavalidez de la regresión, ya que en un stocksubexplotado la relación positiva entre captura y esfuerzo es trivial. Adicionalmente,en oposición a unidades más convencionales, el esfuerzo de pesca utilizado nopermite observar esfuerzo sin capturas.Sin embargo, la regresión permite confirmar la influencia del índice de surgenciatomando en consideración la significancia

T 135

related to biological factors, such as theabsence of a relationship between schoolsize (weight) and abundance. Severaltechnical factors, such as the preferentialselection of certain school sizes by fishermen or the partial capture of largeschools, may also explain the weaknessof the relationship. In this context,notwithstanding possible biases due toestimation procedures, it is interesting torecall the relationship between exploitedbiomass and fishing effort (Fig. 37). ltcan not be discarded, if the assumption ismade that abundance varies as a functionof school number and not school size,that fishing effort may represent exploited stock abundance more closely thanCPUE. In this case the effort unitretained would act as a school counterand would be, within certain limits, proportional to stock size a theory alreadyproposed by Laurec and Le Guen (1981).This proportionality could explain thelinear relationship between E and B presented in figure 37.

The high coefficient of determination(90%) of the multiple regression betweencatch, effort and upwelling index can notbe considered as proof of the validity ofthe regression, because the relation ofcatch and effort in an underexploitedstock is trivial. Furthermore, as opposedto more conventional units, the fishingeffort used does not allow us to observeeffort without catches. However, theregression confirms the influence of theupwelling index considering the significance of the regression coefficient(p = .012). There is no temporal lag in the


del coeficiente de regresión (p =0,012).Por otro lado, no existe desfase temporalen la relación entre CPUE promedio enun año pesquero y el índice de surgenciaen un año ambiental. Esto no implicanecesariamente que la influencia ambiental afecta solamente la capturabilidad, yaque existe un desfase de 5 meses entre elaño ambiental y el año pesquero, lo quepermite una posible influencia de la surgencia sobre la mortalidad natural y elcrecimiento. Este último punto es bastante verosímil considerando la elevadatasa de crecimiento obtenida en este estudio. De hecho, hemos visto que existe unarelación entre los estimados de biomasa yde I/J' (Fig. 39).

El efecto positivo del viento sobre laCPUE puede también reflejar unarespuesta del tamaño del cardumen a laabundancia de presas, a través de unareducción de la competencia intraespecífica en el seno del cardumen. Bajo condiciones de alta abundancia de presas, asociada con eventos de surgencia más fuertes,los individuos ubicados en el margen posterior de los cardúmenes se verían menosafectados por la escasez de alimento debida al consumo de peces ubicados antes deellos. Esto debería resultar en la ocurrencia de cardúmenes de mayores dimensiones bajo estas condiciones.

La naturaleza de la pesquería del orientevenezolano impone ciertas limitaciones ala aplicación del APV estructurado porlongitudes. La comparación de las seriesde capturas y las evaluaciones hidroacústicas (biomasa promedio de sardina entre600.000 t Y1,3 mil iones de t; Anon, 1989)

relation between mean CPUE in a fishingyear and mean upwelling index in anenvironmental year. This does not necessarily mean that the environmental influence affects only catchability for there isa 5 month lag between the environmentalyear and the fishing year, which allowsfor a possible influence of the upwellingon natural mortality and growth. This lastpoint is very likely considering the rapidgrowth rate estimates obtained in thisstudy. As a matter of fact, we have seenthat a relationship between biomass andI/J'has been found (Fig. 39).

This positive effect of wind on CPUEmight also reflect a response of schoolsize to prey abundance through a reduction in intraschool competition. Underconditions of high prey abundance, associated with stronger upwelling events,individuals located in the posterior margin of schools would be less affected byprey scarcity due other fishes preyingbefore them. This should result in increasedoccurrence of larger schools under theaboye mentioned conditions.

The nature of the eastem Venezuela fishery imposes certain limitations on theapplication of length structured VPA.Catch series compared to hydroacousticsurveys (sardine biomass estimate600,000 t to 1.3 million t; Anon, 1989)indicate that the exploitation leve! is low.Under these circumstances the uncertainty associated with levels of naturalmortality and different sources of variability in this parameter have considerable weight on the degree of confidencewhich may be placed on quantitative

PI ERRE FRÉON y JEREMY MENDOZA - Síntesis

indica que el nivel de explotación es bajo.Bajo estas circunstancias la incertidumbreasociada con los niveles de mortalidadnatural y diferentes fuentes de variabilidad en este parámetro tienen un peso considerable sobre el grado de confiabilidadque puede otorgársele a resultados cuantitativos. Esto dependerá tambien fuertemente del nivel de intercambio (es decir,movimiento) entre la fracción explotada yel resto de la población en cualquierinstante. Al haberse asumido un nivelmoderado de explotación (Er =0,33) paratodas las cohortes, implica que el intercambio ocurre a una tasa intermedia.Adicionalmente, la expansión del área depesca desde 1981 hacia los sectores delárea norte donde los individuos de mayores tallas son más abundantes podríaexplicar la disminución en E observadaconcurrentemente. En consequencia, lacorrelación esperada entre F y E no essignificativa, y tampoco entre CPUE y B.

A pesar de las limitaciones arriba mencionadas, estos resultados son relativamente compatibles con el conocimientoexistente sobre el recurso. Por ejemplo,los estimados de biomasa del APV sugieren que entre 7% y 15% de la biomasatotal estimada por hidroacústica estabadisponible en el área de pesca restringidaal final del período de estudio. Desafortunadamente, en esta etapa no hay

T 137

results. This will also strongly depend onthe level of interchange (i.e. movement)between the exploited fraction and therest of the population at any time. Theassumption of a moderate exploitationlevel (Er = .33) for all cohorts implies thatthis interchange occurs at an intermediaterateo Moreover, the enlargement of thefishing area from 1981 towards the northero fishing grounds where large fish aremore abundant could explain the decreasein E observed concurrently. As a result, theexpected correlation between F and E isnot significant, nor between CPUE and B.

Despite the above mentioned limitations,our results are relatively compatible withexisting knowledge on this resource. Forexample, biomass estimates from VPAsuggest that from 7% to 15% of totalstanding stock estimated from hydroacoustics was available in the restrictedfishing area at the end of the study periodoUnfortunately, at this stage there is noway to validate these results2 which arehighly dependent on the choice of terminal F values. Therefore, further researchand more intensive sampling providingindependant biomass estimates within thefishing area are required in order to tuneVPA. In any case, assuming no majortemporal changes in natural mortality, theyearly trends observed in recruitment tothe fishery and exploited total and

2 Se conoce el area global de distribución del stock. pero se desconoce la tasa de intercambio entre sectores(""viscosidad" del stock).

The total distribution area is knoH"ll. but 1l0t the rate of exehange between seetors (i.e. the "¡'iseosit,,"of the stock).


manera de validar estos resultados2, loscuales dependen en alto grado de los valores asignados a los F terminales. Por lotanto, se requieren más investigaciones yun muestreo más intensivo con el objetode afinar los resultados del APV a partirde estimados independientes de biomasapor hidroacústica en el área de pesca. Entodo caso, asumiendo que no hay cambiosmayores en la mortalidad natural a lo largodel tiempo, las tendencias observadas en elreclutamiento, biomasa explotada y biomasa parental permanecerían esencialmente las mismas.

El análisis de la relación entre reclutamiento, biomasa parental y condicionesambientales no fue concluyente, aunquese observó una transformación en formade domo para el viento en el año i-l conel reclutamiento en el año i, lo cual escompatible con la hipótesis combinada deefectos del viento sobre sobrevivencialarval y transporte costa afuera (Cury andRoy, 1989). Sin embargo, el viento parecetener un efecto monotónico sobre el factor de condición y el crecimiento de juveniles. No obstante, el conjunto de datos esextremadamente sensible a un punto. Dehecho, este punto representa el más bajonivel de viento en la serie correspondienteal año 1981, lo cual resultó en el reclutamiento más bajo observado en el año1982 (ver Fig. 3üd y 34). Obviamenteeste resultado es sensato desde una perspectiva biológica, pero la exclusión deeste punto cambia considerablemente (dehecho invierte) la interpretación del posible efecto de la surgencia sobre el reclutamiento. Aunque es una práctica co-

parental biomass would remain essentiallythe same.

The analysis of the relationship betweenrecruitment, parental stock and environmental conditions is not conclusive, eventhough a dome-shaped transform isobserved for accumulated wind in theyear i-l with recruitment in the year i,which is compatible with the combinedhypothesis of wind effects on larval SUf

vival and offshore transport (Cury andRoy, 1989). Nevertheless, wind seems topresent a monotonic effect on conditionfactor and early juvenile growth.However, the data set is extremely sensitive to an outlier. As a maUer of fact, thisoutlier represents the lowest observedcumulative wind speed in the series in theyear 1981 which resulted in the lowestobserved recruitment in the year 1982(see Fig. 3üd and 34). Obviously thisresult is sensible from a biological perspective, but the exclusion of this pointchanges considerably (actually reverses)the interpretation of possible upwellingeffect upon recruitment. Although it is acommon practice in statistics to discardsuch outlier points, following the precautionary approach, we have to consider itas a possible low-probability event whichcan affect the stock. Therefore, we feelthat a longer data series (hopefullyincluding more cases of extreme conditions) is necessary in order to obtain amore robust image of the underlyingrelationship.


rriente de eliminar los datos aislados,siguiendo el enforque precautario, debemos considerar este punto como un evento de baja frecuencia que pueda afectar elstock. Por lo tanto, se considera que unaserie de datos más larga (que se esperaincluya más casos de condicionesextremas) es necesaria para poder obteneruna imagen más robusta de la relaciónsubyacente.

I Aspectossocio-económicos(Mendoza et al. b, este vol. e informaciones adicionales)

De los resultados previos sobre la dinámica poblacional aparece que el stock desardina en el nororiente venezolano seencuentra subexplotado, lo cual es hoyuna situación envidiable. Un estudioglobal realizado por FAü (1994) concluyó que la mayor parte de los stockscomercialmente importantes están plenamente explotados o sobreexplotados. Hayvarias razones que explican esta situaciónen Venezuela. En primer lugar elMinisterio de Agricultura y Cría nofomentó el desarrollo industrial de la pesquería debido, por un lado, al supuestoque el stock se encontraba plenamenteexplotado (Etchevers, 1974) y, por otrolado, debido a las implicaciones sociopolíticas concernientes a la pesqueríaartesanal, especialmente en lo que serefiere al posible desplazamiento de los

... 139

I Socio-economicalaspects(Mendoza et al. b, this vol. and additional information)

From the previous results on populationdynamics it seems that the stock of sardine in northeastern Venezuela is underexploited, which is nowadays an enviablestatus. A global study by FAü (1994) coneludes that most of the commerciallyimportant stocks are fully or overexploited. There are several reasons for thisexception in Venezuela. First, the Ministryof Agriculture and Husbandry (MAC)never encouraged the industrial development of the fishery based on the belief thatthe stock was fully exploited (Etchevers,1974) and also because ofthe socio-political implications regarding the small scalefishery, especially in relation to the possible displacement of artisanal fishers by acapital intensive industrial or semi-industrial fishery. Second, the price of sardinepaid to fisherrnen has been very low,


pescadores artesanales por parte de unapesquería capital intensiva de carácterindustrial o semi-industrial. En segundolugar, el precio de la sardina pagado a losproductores ha sido bastante bajo, dentrodel contexto económico venezolano,durante muchos años (U.S. $ 100 portonelada métrica a finales de los setentacon una marcada caída a partir de 1984debido a devaluación de la moneda einflación). Las políticas gubernamentalesde control de precios de la sardina hanmantenido los precios bajos y, por ejemplo, el precio en 1995 fue de aproximadamente U.S. $ 30 por tonelada.

Más del 90% de la captura de sardina esconsumida en el mercado nacional, especialmente por grupos sociales de bajosingresos. Tradicionalmente esta especieha sido consumida en forma de enlatados,pero ha habido en los últimos tiempos unaumento del consumo en fresco. Esterecurso representa la proteína animal demenor precio en el mercado venezolano yes considerado un producto estratégicopara asegurar la ingesta proteica para lasclases sociales de menores ingresos.

En el oriente de Venezuela existen 11empresas enlatadoras, la mayor parte deellas establecidas en el estado Sucre.Estas empresas representan una parteimportante de la capacidad industrial delárea, donde predominan los sectores primario y terciario en la economía. Estaindustria procesadora de alimentos representa alrededor de 4.000 empleos directosy un número mucho mayor, pero indeterminado, de empleos indirectos. La mayorparte de esta fuerza de trabajo está conformada por obreros no especializados.

within the Venezuelan economic context,for many years (lOO U.S. $ per metric tonin the late seventies, with a sharp decreasefrom 1984 onwards due to currency devaluation and inflation). Government controlpolicies on the price of sardines havemaintained low prices - e.g. in 1995 theprice was only about 30 U.S. $ per ton.

More than 90% of the present sardineyield is consumed in the national market,especial1y by low income groups. Traditional1y, this species has been consumedas canned product, but lately there hasbeen a significant increase in the consumption of fresh sardines. This resourcerepresents the lowest-priced animal protein in the Venezuelan market and is considered a strategic product to insure protein consumption for the lower incomesocial classes, particularly in this difficultperiod of the Venezuelan economy.

In northeast Venezuela, there are 11 canneries -most of them established in Sucrestate. These enterprises represent animportant part of the industrial capacity inthe area, where the primary and tertiarysectors of the economy are predominant.This foad processing industry representsaround 4,000 direct jobs and an indeterminate, but much larger amount of indirect employment. The major part of thislabor force is composed of non-specialized workers.

As mentioned above, the extraction phaseis strictly artisana! and labor intensive.The number of fishers is not easy to estimate considering that manpower is highly variable per fishing operation. In gen-


Como ya se ha mencionado, la faseextractiva es estrictamente artesanal eintensiva en mano de obra. El número depescadores no es fácil de estimar, puestoque la cantidad de mano de obra es altamente variable por operación de pesca.En general, cada operación de pescarequiere entre 6 y 30 pescadores dependiendo, entre otras cosas, del tamaño de lared, tamaño del cardumen, disponibilidadde mano de obra, etc. Tambien es importante destacar que una parte de la fuerzalaboral sólo trabaja parcialmente en lapesquería de sardina y se dedica el restodel tiempo a la explotación de otros recursos pelágicos y/o demersales. A mediadosde los años ochenta, por medio de uncenso, el número de pescadores se estimóen aproximadamente 2.000, los cualesoperaban alrededor de 200 artes de pesca,entre chinchorros y cercos sardineros(FONAIAP, datos no publicados). Estafuerza de trabajo representa aproximadamente 7% del total de pescadores artesanales de la región, pero producen unagran parte (alrededor de 20%) del pescado consumido en el país. Adicionalmente,Mendoza el al. (1987) indican que elnúmero de dependientes directos de lospescadores es de 10 personas por pescador.Al contrario de la situación pasada reportada por Orona (1969) YMéndez-Arocha(1983), quienes señalaron que los mediosde producción no eran generalmentepropiedad de los pescadores, hoy en día lospropietarios tienden a ser pescadores y laestructura de la explotación es de caracterfamiliar. La población de pescadores esjoven (45% entre 24 y 46 años y 21 %

T 141

eral, each operation requires between 6and 30 fishers depending on, size ofseine, size of fish school, manpoweravailability, etc. Also, an important part ofthe labor force works only part time in thesardine fishery and exploits other pelagicand/or demersal resources the rest of thetime. With census data from the late 80'sthe number of fishers has been estimatedat 2,000. Those fishers were operatingapproximately 200 sardine beach seinesand artisanal purse seines in northeastemVenezuela (FONAIAP, Unpublished data).This work force represents aproximately 7% of the total number of small scale fishers in the region but produces a substantial part (about 20%) of the fish consumedin the country. Moreover, Mendoza el al.(1987) indicated that on average the number of persons which depend entirely on afisher's income is 10. Contrary to the pastsituation reported by Orona (1969) andMéndez-Arocha (1983) who mentionedthat the means of production were usuallynot owned by the fishers, nowadays mostof the fishers are owners and the structureof exploitation is mainly familia!. Thefishers population is young (45% between24 and 46 and 21 % between 15 and 24)and females are few in the profession. Onthe other hand, commerce is dominated byfemales in many landing points.

Mendoza el al. (1987) and Cárdenas el al.(1991) emphasized the overall negativeeffect that recent economic changes inVenezuela were having on the small scalefisheries of the studied area. Using censusdata for the period 1983-1990, theseauthors concluded that the number of arti-

142 T

6000ffi 5000~ 4000:) 3000z 2000

1000


• LanchasO Peñeros +6 ml!::J Peñeros -6 m

1985 1986 1987 1988

YEARI Figura 43Evolución numérica del total de embarcaciones (grandes y pequeñas) para el oriente deVenezuela (Edos. Sucre y Nueva Esparta) entre 1984 y 1990; Cárdenas et al., 1991.

Changes in the total number of boats (Iarge and small) in eastern Venezuela (Sucre andNueva Esparta states) from 1984 to 1990; (Cárdenas et al., 1991).

entre 15 Y24 años) y la población femenina está prácticamente excluida de la profesión. Por el contrario, la comercializaciónestá dominada por la población femeninaen muchos sitios de desembarque.

Mendoza el al. (1987) Y Cárdenas el al.(1991) subrayaron el efecto negativo globalde los cambios económicos recientes enVenezuela sobre las pesquerías en pequeñaescala de la región. Utilizando datos decensos para el período 1983-1990, estosautores concluyeron que el número deembarcaciones artesanales y el empleodirecto en la pesca artesanal había disminuido en 10% sobre el mencionadoperíodo (Fig. 43). Esta reducción en elnúmero de embarcaciones y en el empleodirecto se le atribuyó a incrementos encostos, los cuales solamente fueron compensados de forma parcial por incrementos en los precios del pescado.En general, a pesar de los altos niveles decaptura en la pesca sardinera, se observan

sanal boats and direct employment insmaIl scale fishing had diminished by10% over this period (Fig. 43). Thisreduction in the number of boats anddirect employment was attributed toincreased costs which were only partiaIlycompensated by higher fish prices.

In general, despite high leveIs of catch inthe sardine fishery, poor living conditionsare observed in the fishing communitiesof Araya Peninsula, due to inadequatepublic services, high levels of illiteracy inthe adult population, the abandonment offormal education by the young and lowlevels of income for the majority of thepopulation. However, in certain communities such as Guaca, Guatapanare and, toa lesser degree, La Esmeralda (Fig. 44),we observe increased leveIs of incomefrom the artisanal processing of sardinecatches. On the contrary, the geographicand economic isolation of PuntaColorada has a negative effect on indi-


Guata anare

T 143

I Figura 44Localización de las cuatro comunidades pesqueras estudiadas (subrayadas en elmapa); (Mendoza et al. b, este vol.).

Location of the four fishing communities studied (underlined on the map) ); Mendoza etal. b, this vol.).

condiciones de vida pobres en las comunidades pesqueras de la Península deAraya, debido a servicios públicos inadecuados, altos niveles de analfabetismo enla población adulta, el abandono de laeducación formal por los jóvenes y bajosniveles de ingreso en la mayor parte de lapoblación. Sin embargo, en ciertas comunidades como Guaca, Guatapanare y, enmenor grado, La Esmeralda (Fig. 44), seobserva mayores niveles de ingreso por elprocesamiento artesanal de las capturas de

vidual and family income. Finally, thepresence of industrial canneries inGuatapanare and La Esmaralda -eventhough it increases job opportunities- hasno noticeable effect on living conditionsin these communities.


sardina. Al contrario, el aislamientogeográfico y económico de Punta Coloradatiene un efecto negativo sobre los ingresosindividuales y familiares. Finalmente, lapresencia de enlatadoras industriales enGuatapanare y La Esmeralda, aunqueaumenta la oferta de empleo, no tieneefectos notorios sobre las condiciones devida en estas comunidades.

I Recomendaciones

De las comunicaciones y discusiones delgrupo de trabajo y del trabajo y análisissubsiguiente, se pueden proponer dosconjuntos complementarios de recomendaciones. El primero se refiere a larecolección de datos e investigación futura para mejorar el conocimiento sobre lospuntos débiles de este estudio los cualesimpiden una evaluación precisa del stock ylimitan la eficiencia de manejo pesquero.El segundo se refiere a las recomendaciones que se pueden adelantar para elmanejo del stock de sardina del orientevenezolano.

Recomendaciones para lainvestigación

Todos los resultados presentados en esteestudio deben ser actualizados lo antesposible, ya que, por diferentes razones, lasseries de datos analizados tienen ocho años.

I Recommendations

From the cornmunications and discussionsof the working group and from subsequentwork and analysis, we can propose twosets of complementary recommendations.The first one deals with future data collection and research aimed to improve ourknowledge on the weak points of thisstudy which hinder accurate stock assessment and limit management efficiency.The second concems the advice that weare already able to give for sardine stockmanagement in eastem Venezuela.

Recommendations forresearch

AH the results presented in this studymust be updated as soon as possiblesince, for different reasons, the data seriesanalyzed are now eight years old.


Debe prestarse más atención al estimado de las capturas totales, las cualesobviamente están subestimadas, especialmente en los 90 por el incremento delconsumo en fresco. Por lo tanto, serecomienda hacer esfuerzos para:

- convencer a la industria, pormedio de un esfuerzo informativo,de la importancia de informesprecisos. El mayor argumento afavor es que, a partir de la largaexperiencia de cooperación con elsector de investigación, resulta evidente que la información reportadapor las procesadoras individualespermanece confidencial (los resultados siempre se han publicado demanera global). Adicionalmente, elnuevo concepto de coviabilidaddebe ser ampliamente expuesto alsector industrial;

- implementar un nuevo diseñomuestral para las ventas accesorias de sardina, con el objeto deestimar mejor el mercado de consumo en fresco y el volumen desardina vendido como carnada a lapesca artesanal de cordel. Esteobjetivo puede alcanzarse a travésde recolección de datos a nivel delpescador y/o a nivel del comprador. Del lado de los pescadores,la acción mínima es incluir algunaspreguntas referentes a estas ventasaccesorias (venta en fresco, carnada) durante censos anuales deembarcaciones y artes. Del lado delos compradores, preguntas a lospescadores de cordel durante los

... 145

Major attention must be paid to totallandings estimates which are obviouslyunderestimated, especially from the 1990'sbecause fresh consumption of sardine isincreasing. It is recommended that aneffort be made to:

- convince the industry sector ofthe importance ofaccurate reportoing by a campaign of information.The major argument is that from theexperience of cooperation with scientists during the last 30 years, it isobvious that the information by individual factories is confidential (results were always published globalIy). Moreover, the new concept ofcoviability must be widely cornrnunicated in the industrial sector;

- implement a new survey designof the accessory sales of sardinein order to better estimate the market for fresh sardine and the volume of sardine bait sold to the artisanal (hand line) fishery. Thisobjective can be reached from datacollection either at the level of sardine fishers andlor at the level ofthe buyers. From the side of thefishers, the minimum action is toadd sorne questions on these accessory sales (fresh fish, bait) duringannual census of boats and gears.From the side of the buyers, questions to hand line fishers during thesame census may help to validatepart of the results. Moreover, in thecase of fresh consumption, cooperative research could be done withthe scientific sector in charge ofnutrition studies;


mismos censos pueden ayudar acorroborar parcialmente la información suministrada. Adicionalmente, en el caso del consumo enfresco, un programa de investigación cooperativo puede desarrollarse con el sector científico encargado de estudios nutricionales;

- mantener la cooperación conlos investigadores a cargo de laspesquerías atuneras, con el objeto de seguir estimando las capturasde sardina utilizadas como carnadaen estas pesquerías.

Es necesario mejorar la estrategia demuestreo biológico de los desembarques. El número de muestras debe incrementarse y asignarse mejor en el espacioy el tiempo, pero el número de individuospor muestra puede reducirse (muestras de30 a 50 individuos) dependiendo delintervalo de tallas en una calada. Esomejorará la calidad del AVP y de las estimaciones de los parámetros biológicos(reproducción, factor de condición).

Con el fin de distinguir la parte del factorde condición correspondiente a las gónadasde la parte correspondiente a grasas, serecomienda pesar las gónadas. Adicionalmente, la observación macroscópicadel contenido de grasa de la cavidadabdominal pudiera hacerse fácilmentedurante el proceso de observación de losestadios de madurez sexual y resultar enun Índice. Finalmente, datos históricosdel cociente aceite/harina pudieranobtenerse de las enlatadoras. Toda estainformación puede utilizarse para mejorarlos conocimientos sobre la estrategia

- maintain cooperation with thescientists in charge of tuna fisheries studies in order to continueestimating the sardine catches usedfor bait in the pole-and-line fishery.

It is necessary to improve the biologicalsampling strategy on landings. Thenumber of samples must be increased andbetter allocated in space and time, but thenumber of fish studied in a sample can bereduced (30 to 50 individuals) dependingon the length range in a set. This willimprove the quality of the VPA and biological parameters estimates (reproduction, condition factor).

In order to distinguish the part of the condition factor due to gonad weight fromthe part due to fat, it is recommendedthat gonads be weighed. In addition amacroscopic observation of the fatnessin the abdominal cavity could be easilydone and categorized during the processof maturity stage observation. FinaUy,historical data on the ratio oiVmeal couldbe obtained from the factories. AlI thisinforrnation could be used to improve ourknowledge on the reproductive strategyand its link with environmental factors.

For unknown reasons, the crude data oncatch and effort of the historical period1957-1970 is not available. It is necessary to find this information in order tocomplete the data base and extend theanalysis.

Since the fishery has a limited range ofaction, it is recommended to continue theacoustic surveys in order to get inforrnation on the distribution and abundance of


reproductiva y su relación con factoresambientales.

Por razones desconocidas, los datoscrudos de captura y esfuerzo para elperíodo 1957 -1970 no estan disponibles.Es necesario hallar esta informaciónpara completar la base de datos yextender al análisis.

Puesto que la pesquería tiene un área deacción restringida, se recomienda continuar con las prospecciones hidroacústicas para la obtención de informaciónsobre distribución y abundancia del stockindependiente de la pesquería. Este tipo deinformación es relevante para cualquierproyecto relacionado con cambios en eltipo de explotación (artes diferentes y/oextensión del área de pesca).

Mantener la recolección de datosbiológicos y ambientales, los cuales sonfundamentales para continuar la evaluación y manejo del stock de sardina (y deotros stocks de la región). Por ejemplo, lainterrupción de la colecta de datos en laestación meteorológica de Cumaná durantevarios años en la decada de 1990 afectarála actualización de los modelos y nuevasinvestigaciones sobre la influencia delviento local en el Golfo de Cariaco

Mediciones de temperatura del mar ynutrientes (perfiles) y del viento localdeben realizarse a la escala del Golfode Cariaco. A pesar del gran número deobservaciones realizadas en el golfo (notodos ellos han sido publicados), los procesos de enriquecimiento no están deltodo claros. Parece ser que la topografiacostera y submarina juega un papelimportante. Parte de la variabilidad obser-

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the stock independently from the fisherydata. This kind of information will be relevant for any project regarding changes inthe type of exploitation (different gearsand/or extension of the fishing area).

The collection of environmental andbiological data must be maintained tosupport the assessment and managementof the sardine stock (and other fishstocks). For instance, the interruption ofthe data collection in the meteorologicalstation of Cumaná during several consecutive years in the nineties will hinderupdating of the models and new investigations on the int1uence of local wind inthe Gulf of Cariaco.

Measurement of sea temperature andnutrients (profiles) and local windshould be done at the scale of the Gulfof Cariaco. Despite the large number ofobservations made in the gulf (all ofthem are not published), the processes ofenrichment are not completely understood. It seems that coastal and submarine topography plays an important role.Part of the variability in nutrients seemsto be independent from the zonal windstress.

In addition, SST analysis from satelliteimages and in situ measurements inrelation to wind data at small spatialand temporal scales rnight provide betterunderstanding of the dynamics of localupweIling events.

The apparent contradiction between thedifferent wind data series (coastal stations, merchant ship data) must be investigated in detail. Special attention must

148 ..,. La sardina, su medio ambiente y explotación en el Oriente de Venezuela

vada en nutrientes parece ser independiente del componente zonal del viento.

Adicionalmente, análisis de la temperatura superficial del mar a partir deimágenes satelitales y mediciones in situ,en relación con datos de viento apequeñas escalas temporales y espaciales pudieran proveer una mejor comprensión de la dinámica de los eventos desurgencia locales.

La aparente contradicción entre las diferentes series de datos de vientos (estaciones costeras, datos de buques mercantes) debe ser investigada en detalle.Atención especial debe otorgársele a laestación de Campano para la mejorcomprensión del súbito incremento enla velocidad del viento observado a partir de julio a septiembre de 1981. Unestudio de los archivos actualizados debuques mercantes, la comparación de losdatos de velocidad del viento obtenidos deanemómetros y de la escala Beaufort, laubicación de la principales rutas mercantes y la comparación con otras regionesdel Caribe deben utilizarse para evaluar larepresentatividad de los datos. Especificamente, deberá establecerse si la tendenciaal aumento de la velocidad del viento esreal o producto de algún artefacto.

Falta todavía una revisión del conocimiento actual sobre el zooplancton dela región para completar la informaciónsobre el medio ambiente de la sardina ylas relaciones tróficas existentes. Estomejorará los datos de entrada en losmodelos ecosistémicos.

En la medida de lo posible, debendesarrollarse estudios genéticos sobre la

be paid to the Campano station inorder to better understand the suddenincrease in wind speed observed fromJuly to September 1981. A study of theupdated files of merchant ship data, thecomparison between wind speed obtainedfrom anemometers and from Beaufortscale data, the location of the main shiproutes and the comparison with otherregions in the Caribbean must be used toassess the representativeness of the data,and more specifical1y to decide whetherthe increasing trend in wind speed is realor an artifact.

A revision of the present knowledge onzooplankton is now lacking to completethe information on the sardine environment and on trophic relationships. Thiswould improve the input in the ecosystem models.

As far as possible, genetic studiesshould be developed on the sardine,aimed towards a better stock identification, especially to study the rate ofexchange (if any) between the Trinitarianand Venezuelan stocks (microsatelliteADN). Samples from the oriental stock ofthe Gulf of Venezuela should also beincluded in this study in order to validatethe method since exchanges between thisstock and the Trinitarian one are supposedto be very scarce or non-existent. Anotherapproach to stock identification could bethe design of a tagging experiment usinginternal magnetic tags (more appropriatethan external tags for Clupeoids), beingaware of the difficulty to implement automatic tag recovery in Trinidad due to thelack of industrial processing.


sardina para lograr una mejor identificación de stocks, especialmente paraestudiar la tasa de intercambio (si la hay)entre el stock trinitario y el venezolano(micro satélites ADN). Muestras del stockdel Golfo de Venezuela deberían tambienincluirse en este estudio con el objeto devalidar la metodología, ya que los intercambios entre este stock y el trinitario sesuponen muy escasos o inexistentes. Otraposibilidad para identificar los stocks seríael diseño de un experimento de marcajemagnético (mas apropriado que las marcas externas para los Clupéidos), pero sedebe tomar en cuenta la dificultad deimplementar un sistema de detecciónautomático de las marcas en Trinidad,debido a la ausencia de proceso industrialde la sardina.

Recomendaciones parael manejo

Como resultado de la Conferencia de lasNaciones Unidas sobre el Ambiente y elDesarrollo (Rio de Janeiro, 1992) y laConferencia Internacional sobre la PescaResponsable (Cancún, México, 1992), elconcepto de "enfoque precautorio" es aplicado actualmente a la administración derecursos pesqueros (Garcia, 1994). Losbiólogos pesqueros y los administradoresde las pesquerías están conscientes de suresponsabilidad en la preservación de labiodiversidad y de los recursos renovables,y se requiere un cambio de actitud. Encaso de duda o de conocimiento incompleto sobre un ecosistema marino complejo, o

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Recommendations formanagement

As a result of the United Nations Conference on Environment and Development (Rio de Janeiro, 1992) and theInternational Conference on ResponsibleFishing (Cancun, Mexico, 1992), the concept of "precautionary approach" is nowapplied to fisheries management (Garcia,1994). Fishery biologists and fisherymanagers are aware of their responsibility for the preservation of biodiversity andrenewable resources and a change in attitude is required. In case of doubt or incomplete knowledge on a complex marineecosystem or more specifically on a stock,it is recommended to be conservative topreserve options for future generations.


más específicamente sobre un stock, serecomienda ser conservador para preservarlas opciones de las generaciones futuras.Más recientemente, el principio complementario de "coviabilidad" ha comenzadoa emerger, el cual enfatiza la preservaciónsimultánea del recurso y de la pesqueríapor consideraciones de orden socioeconómico (Caddy and Mahon, 1995). Laadministración cautelosa debe enfrentar elriesgo y buscar un compromiso.

En el caso del stock de sardina del orientede Venezuela, los resultados presentadosen este volumen sugieren que éste seencuentra subexplotado, a pesar del hechoque la explotación cubre las áreas de criadero y captura individuos de pequeñastallas. De los resultados del estudio de lasinteracciones tróficas, el análisis de producción global y analítica, se concluyeque las capturas pueden ser gradualmenteincrementadas al doble del valor actual, esdecir, 120.000 t por año para satisfacer alaumento de la demanda nacional. Sinembargo, se subraya el hecho que el incremento de la producción debe realizarsebajo las siguientes condiciones:

l. Incrementar el área de explotación,especialmente hacia el norte y al este,con el objeto de limitar la presión depesca sobre las áreas de criadero y lacompetencia entre las unidades de pesca.Esto requerirá el establecimiento denuevas procesadoras en esas áreas y/o eluso de nuevos artes debido a condicionesde pesca diferentes (áreas desprotegidas,peces de mayores tallas, patrones distintos de agregación, diferentes profundidades). Por lo tanto, es necesario:

More recently, the complementary principIe of « coviability » is emerging whichstresses the need for preservation of boththe resource and the fishery for socio-economical reasons (Caddy and Mahon,1995). Cautious management will therefore deal with risk and aim at a compromise.

In the case of the eastem Venezuela sardine stock, the results presented in thisvolume suggest that the stock is underexploited, despite the fact that currentexploitation concentrates on the nurseriesand catches undersized fish. Prom theresult of trophic interaction, globalapproach and analytical approach, weconclude that the production could begradually increased to double the presentvalue, that is up to 120,000 tons per year,in order to satisfy the increasing nationaldemando Nevertheless, we stress the factthat this increase of production must bedone under five conditions:

1. Increase the area of exploitation,especiaIly to the north and to the east,in order to limit the fishing pressure onthe nurseries and the competition betweenfishing units. This will require the implementation of new factories in those areasand/or the use of a new gear due to different fishing conditions (unprotected area,larger fish, different pattem of aggregation, different depth). It is therefore necessary to:

2. Test the catchability and availabilityof the resource in the northern andeastern area of stock distribution withditTerent gearslboats (joint recornmendation for research and management).


2. Probar la capturabilidad y disponibilidad del recurso en las áreas norte yeste de distribución del stock con dife·rentes artes/embarcaciones (recomendación conjunta para investigación yadministración).

3. Mantener la prohibición de desembarcar capturas cuando la proporciónde individuos menores de 15 cm essuperior al 30% y la proporción deindividuos menores de 12 cm es superior al 10%. Sin embargo, esta regla notiene porqué aplicarse a las pequeñascantidades de sardinas comercializadasa otros pescadores y utilizadas comocarnada en las pesquerías de caña ycebo y las pesquerías artesanales decordel. Esta recomendación, que resultadel análisis de rendimiento por recluta, noafecta a la industria ya que los individuosmenores a esta talla no son adecuadospara el enlatado y son transformados enharina y aceite. Una simulación de losdatos de 1976 a 1989 indica que solamente7% de los estratos espacio-temporales dela pesquería durante este período no seajusta a la presente regulación (Tabla 8).

4. Incrementar el esfuerzo de pescaprogresivamente (al menos durante 5años) y evaluar de manera continua yen tiempo real el estado del recurso,con el objeto de hacer posible un manejoflexible tomando en consideración laincertidumbre asociada al nivel actual deconocimientos y la variabilidad naturaldel stock en relación al medio ambiente.

5. Llevar a cabo estudios socio-económicos sobre las consecuencias del incremento de producción sobre el mercado y lascomunidades pesqueras (recomendaciónconjunta para investigación y manejo).

... 151

3. Maintain the prohibition on thelanding of catches when the proportionof fish smaller than 15 cm is over 30%or the proportion of fish smaller than12 cm is over 10%. This rule should notapply to the small amount of sardinesold to other fishers and used for bait:pole and line, coastal hand Une and otTshore grouper and snapper fisheries.This recommendation, which results fromthe yield per recruit analysis, does notaffect the industry since fish below thissize are not suitable for canning and aretransformed into fish meal and oil. A simulation on the sampling data from 1976 to1989 indicates that only 7% of the spatiotemporal strata (year/monthJsector) ofthis period does not comply with this sizepresent regulation (Table 8).

4. Increase fishing etTort progressively(at least 5 years) and survey continuously and in real time the stock statusin order to make flexible managementpossible, taking into account the uncertainty due to our present level of knowledge and to natural stock variability inrelation with the environment.

5. Implement socio-economical studieson the consequences of this increase ofproduction on the market and on the fishing communities (joint recornmendationfor research and management).


Proportion Cumulative Relative RelativeLF < 15 cm Frequency frequency frequency (%) cumulative

(central c1ass) frequency (%)

O 247 247 64.49 64.49

5 39 286 10.18 74.67

10 24 310 6.27 80.94

15 11 321 2.87 83.81

20 12 333 3.13 86.95

25 14 347 3.66 90.60

30 11 358 2.87 93.47

35 7 365 1.83 95.30

40 4 369 1.04 96.34

45 3 372 0.78 97.13

50 1 373 0.26 97.39

55 4 377 1.04 98.43

60 3 380 0.78 99.22

65 O 380 0.00 99.22

70 O 380 0.00 99.22

75 1 381 0.26 99.48

80 1 382 0.26 99.74

85 1 383 0.26 100.00

I Tabla 8Dristribución de frecuencia de la proporción de sardinas demenos de 15 cm en los desembarques mensuales porsector y por año entre 1976 y 1989.

Frequency distribution o( the proportion o( sardine shorterthan 15 cm in the monthly landings per sector and per year(rom 1976 to 1989.


I Sumario

El ambiente del nororiente de Venezuelase caracteriza por la influencia dominantede los procesos de surgencia costera en suparte occidental durante el período que seextiende de diciembre a junio. Además dela surgencia convencional de Ekman,tambien se observan afloramientos costeros relacionados con las especificidadestopográficas del área (Golfo de Cariaco,islas, bancos). En la parte occidental delárea, particularmente durante el período quese extiende de julio a octubre, la descargadel Orinoco juega una papel de primeraimportancia en el ecosistema. Entre lasáreas occidental y oriental se observa unfrente, el cual corresponde con el margenoccidental de la pluma del Orinoco (líneaoblicua que comienza alrededor de 63°0en la costa de Paria y con orientaciónhacia el noroeste). En la parte oriental deesta línea, la abundancia de sardina esbaja y las comunidades fitoplanctónicasson diferentes. Sin embargo, parece queel flujo del Orinoco fertiliza al ecosistemasobre la mayoría de la plataforma durantela estación de lluvias. Como resultado deesto, la producción es relativamente elevada (600 a 1.000 mg C m-2 día- I) en unaamplia porción del área durante todo elaño (con un máximo durante la estaciónde surgencia), a pesar de los contrastesgeográficos en la composición específicadel plancton. La biomasa pelágica representa el 78% del total del ecosistema y95% de la producción.

T 153

I Summary

The environment of northeasternVenezuela is characterized by the maininfluence of the upwelling processes in itswestem part during the period extendingfrom December to June. In addition to theconventional Ekman coastal upwelling,local upwellings are observed in relationto the special topography of the area(Gulf of Cariaco, islands, banks). In theeastern part of the area and mainly duringthe period extending from July toOctober, the Orinoco discharge plays amajor role on the ecosystem. Between thewestem and the eastem areas, a front isobserved, which corresponds to the westem edge of the Orinoco plume (obliqueline starting from around 63°W on theParia coast and northwesterly oriented).On the eastem part of this line, sardineabundance is low and the phytoplanktonassemblage is different. Nevertheless, itseems that Orinoco flow fertilizes theecosystem on most of the continentalshelf of the studied area during the rainyseason. As a result, the production is relatively high (600 to 1,000 mg C m-2 day-l)in a large part of the area and all year long(with a maximum during the upwellingseason) despite geographical contrast inplankton species composition. The pelagic biomass component represents 78% ofthe whole ecosystem and 95% of the production.

Since Sardinella aurita is omnivorousand largely opportunistic in its prey selec-


Puesto que Sardinella aurita es omnívoray ampliamente oportunista en la selecciónde presas puede aprovechar la diversidadde alimento disponible. Esta especie, aligual que otros pequeños pelágicos, juegaun papel importante en el presupuestoenergético del ecosistema, pero simulaciones realizadas sugieren que la producción puede incrementarse de 100% sinalterar el balance del sistema.

La reproducción ocurre principalmente denoviembre a marzo, es decir, antes y alcomienzo de la estación de surgencia.Esta estrategia inusual requiere el almacenamiento de grasas que son luego utilizadas para la producción de gónadas. Seencontraron relaciones entre el factor decondición, índice reproductivo e índicesde surgencia, aunque, a menudo, débiles einciertas. El área de desove se extiendesobre la totalidad de la plataforma, perolas áreas de criadero se encuentran en lazona costera de tierra firme, incluyendo elGolfo de Cariaco. En este golfo, el período reproductivo es corto (usualmente endiciembre) y debido fundamentalmente ala migración genésica de adultos.

La pesquería es artesanal y se desarrollalentamente. Los pescadores utilizan artesde cerco costeros y pequeñas embarcaciones, por lo cual explotan una pequeñaparte del área de distribución de laespecie, especialmente las zonas de criadero. Los pescadores y las personas relacionadas con las pesquerías, a menudorepresentan la mayoría de los habitantesde la pequeñas comunidades pesqueras,donde se observan pobres condiciones devida, analfabetismo y bajos niveles de

tion, it can take advantage of food diversity. This species, as other coastal pelagics, plays an important role in ecosystemenergy budget, but simulations suggestthat exploitation could be increased bylOO% while retaining system balance.

Reproduction occurs mainly fromNovember through March, that is beforeand at the beginning of the upwelling season. This unexpected strategy requires thestorage, for several months, of energyaccumulated during the previousupwelling season. This is achieved by thestorage of fat which is used later forgonad production. Relationships betweencondition factor, reproductive index andupwelling indices were found, but areoften weak and uncertain. The spawningarea is extended all over the continentalshelf, but the nurseries are located incoastal areas off the mainland, includingthe Gulf of Cariaco. In this gulf, thereproductive period is short (usually inDecember) and mainly due to genesicmigration of adults.

The fishery is artisanal and developsslowly. Fishers use coastal beach seinesand small boats and therefore exploit asmall part of the distribution area of thespecies, mainly the nurseries. Fishers(and people related to the fisheries) oftenrepresent the majority of small coastalcommunities where poor living conditions, illiteracy and low levels of incomeare observed, occasionally improved byartisanal processing of the catches. Theproduction (around 60,000 t per year) ismainly destined for human consumption(fresh or canned).


ingreso (ocasionalmente mejorados por elprocesamiento artesanal de las capturas).La producción (alrededor de 60.000 t poraño) se destina principalmente al consumo humano (enlatado o fresco).

Un modelo de producción excedente,incluyendo una variable ambiental, fueajustado y explicó 65% de la variabilidadde la captura por calada (el único índicede abundancia disponible). Este modelono fue validado por el método del jackknife, pero ésto podría resultar de un bajonivel de explotación. Adicionalmente,una regresión múltiple permitió explicar90% de la varianza de la serie histórica decapturas utilizando el número de caladasy el índice de surgencia.

El análisis de frecuencias de tallas indicavariabilidad interanual en los parámetrosde crecimiento. Adicionalmente, sugiereque, en los últimos años del período estudiado, hay una tendencia creciente en elreclutamiento y la biomasa explotada, asícomo tambien una tendencia decrecienteen la biomasa parental explotada. Losresultados son sensibles a la proporciónde la biomasa total que se consideraexplotada por la pesquería. Es dificil estimar esta proporción y su variabilidadinteranual, puesto que no sólo dependende la extensión del área de pesca sinotambien de la tasa de intercambio entre elárea de pesca y el resto del área de distribución. Esta es, probablemente, larazón principal del fracaso de la mayorparte de nuestros ensayos para establecerrelaciones entre los diferentes parámetrosdel stock, los niveles de explotación y losíndices ambientales. Una razón adicional

T 155

A surplus production model including anupwelling index was fitted and explains65% of the variability of the catch per set(the only available index of abundance).This model was not validated by the jackknife method, but could suggest a lowlevel of exploitation. Moreover a multipleregression explained 90% of variance ofthe historical catch series from the number of sets and the upwelling indexo

Length frequency analysis indicates aninterannual variability in growth parameterso Moreover it suggests that in the lateryears of the study period, there was anincreasing trend in recruitment andexploited biomass as well as a decreasingtrend in exploited parental biomass. Theresults are sensitive to proportion of thetotal biomass which is considered asexploited by the fishery. It is difficult toestimate this proportion (and its interannual variability) since it depends not onlyon the extension of the fishing groundsbut also on the rate of exchange betweenthose fishing grounds and the rest of thearea. This is probably the main reason ofthe failure of most of our attempts to linkthe different stock parameters, theexploitation level and the environmentalindices. An additional reason is the lackof an appropriate index of abundance,since the catch per set does not necessarily reflect true abundance. The number ofsets, here considered as an effort index,could better reflect the biomass since it ispositively correlated with the exploitedbiomass indexo Other interesting correlations were found between growth indexand catch, growth index and effort and, to


es la ausencia de un índice de abundanciaadecuado, ya que la captura por calada nonecesariamente refleja la abundancia real.El número de caladas, considerado aquícomo un índice del esfuerzo, pudierareflejar mejor la biomasa, ya que estápositivamente correlacionado con el estimado de biomasa explotada. Otras correlaciones interesantes pudieron observarse entre índice de crecimiento y capturas, índice de crecimiento y esfuerzo, y,en menor grado, entre índice de crecimiento e índice de surgencia.

El análisis de rendimiento por reclutasugiere que, a los niveles actuales de mortalidad por pesca, no se obtendrían beneficios de incrementos en la longitud deprimera captura. Al contrario, una reducción de la longitud a primera capturaactual reduciría sustancialmente elrendimiento por recluta y pudiera conducir tanto a una sobrepesca del crecimiento como a una sobrepesca del reclutamiento.

Considerando los enfoques recientes enadministración de pesquerías (enfoqueprecautelatorio, coviabilidad) y nuestronivel actual de conocimiento sobre estestock, se recomienda estudiar los aspectostécnicos (artes, embarcaciones, sitios dedesembarque) y socio-económicos de unincremento gradual del esfuerzo de pescafuera de las zonas de criadero. Este incremento gradual debe realizarse con unmonitoreo continuo del ambiente y delestado del recurso hasta un valor empírico de alrededor de 120.000 t por año.

a lesser extent, growth index andupwelling indexo

Yield per recruit analysis suggests that, atpresent levels of fishing mortality, nogains would be obtained from increasinglength at first capture. However, adecrease of the present length at first capture would reduce yield per recruit substantially and could lead to both growthand recruitment overfishing.

Considering the recent approaches infishery management (precautionaryapproach, coviability) and our presentlevel of knowledge on this stock, it is recommended to study the technical (gear,boat, landing sites) and socio-economicalaspects of a gradual increase of fishingeffort outside of the nursery areas. Thisgradual increase must be done with a continuous monitoring of the environmentand of the stock status to reach an empirical value of 120,000 t per year.

PIERRE FRÉON y JEREMY MENOOZA - Síntesis

ReferenciasReferences

ACOSTA, M. 1987 - Pigmentos clorofílicos en lasaguas superficiales de la región nororiental deVenezuela. Instituto Universitario de Tecnologíadel Mar. Fundación La Salle. 111 p.

ALLEN, K. R. 1971 - Relation betweenproduction and biomass. J. Fish. Res. BoardCan., 28: 1575-1581.

ANÓNIMO 1989 - Surveys 01 the lish resourcesin the shell áreas between Suriname andColombia 1988. Inst. Mar. Res., Bergen, Norway.135 p.

ANÓNIMO 1990 - Resultados de los talleressobre la pesca en Venezuela. Ministerio deAgricultura y Cria. Direccion General Sectorialde Pesca y Acuicultura, Caracas. 60 p.

APARICIO-CASTRO, R. 1993 - Meteorological andoceanographic conditions along the southerncoastal boundary 01 the Caribbean Sea,1951-1986. In: Climatic Change in theIntra-Americas Sea. (Ed. G. Maul), EdwardArnold, Publisher, London: 100-114.

APARICIO-CASTRO, R. 1994 - EstudioHidrodinámico y meteorológico de la costa deJose como apoyo al proyecto terminal deembarque de orimulsión. Inlorme Técnicopresentado a BITOR, PDVSA. 298 p.

APARICIO-CASTRO, R. (este volumen). Revisión delas características oceanográficas de la platalormaNororiental de Venezuela.

APARICIO CASTRO, R. Y CONTRERAS, R. (estevolumen). índices de surgencia costera inducidapor el viento para la region nororiental deVenezuela.

BAKUN, A. 1996 - Patterns in the Ocean: OceanProcesses and Marine Population Dynamics.University 01 Calilornia Sea Grant, San Díego,Calilornia, USA y Centro de InvestigacionesBiológicas de Noroeste, La Paz, Baja CalilorniaSur, Mexico. 323 p.

BAKUN, A., Roy. C. y CURY. P. 1991 - Thecomparative approach: latitude-dependance and

T 157

effects of wind forcing on reproductive success.Cons. inl. expl. mer, C.M. 19911H:45, Sess. V. 12 p.

BATIACHARYA, C. G. 1967 - A simple method 01resolution 01 a distribution into Gaussiancomponents. Biometrics, 23: 115-35.

BIDIGARE, R., ONDRUSEK, M. y BROOKS, J. 1993 Influence 01 the Orinoco river outllow ondistributions 01 algal pigments in the CaribbeanSea. J. Geophys. Res., 98(C2): 2259-2269.

BOELY, T., CHABANNE, J., FREON, P. y STEQUERT,B. 1982 - Cycle sexuel et migrations deSardinella aurita sur le plateau continental ouestalricain des Hes Bissagos a la Mauritanie. Rapp.P-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer, 180: 350-355.

BONILLA, J., SENIOR, W., BUGDEN, J., ZAFIRIOU O. yJONES, R. 1993 - Seasonal distribution 01 nutrients and primary productivity on the eastern continental shell 01 Venezuela as inlluenced by theOrinoco River. J. Geophys. Res., 98(C2):2245-2257.

BREIMAN L. Y FRIEDMAN, J. H. 1985 - Estimatingoptimal translormation lor multiple regressionand correlation. J. Am. Stat. Assoc., 80:580-619.

BRUZUAL, M. J. 1984 - Aspectos alimenticios dela sardina, Sardinella aurita Valenciennes, 1847,(Pisces: Clupeidae) de los Golfos de Cariaco ySanta Fé, Estado Sucre, Venezuela. Trab.Grado. Lic. Biol. Univ. Oriente, Cumaná,Venezuela. 146 p.

CADDY, J. F. Y MAHON, R. 1995 - Relerencepoints lor lishery managemenl. FAO Tech. Pap.,347: 83 p.

CALDERA, M., HUQ, M. F. Y RAMiREZ, 1. 1988 Aspectos alimenticios de la sardina, Sardinellaaurita Valenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae)de los alrededores de las Islas de Coche yCubagua, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr., 27(1-2): 129-143.

CÁRDENAS, J., (este volumen) - Distribución ycuantilicación de la biomasa ictica del mar nororiental Venezolano, con enlasis especial en lasardina, determinadas por medios hidroacústicos.

CARDENAS, J. L., SILVA, J. L. Y MENDOZA, J. J.1991 - Evolución de la Ilota pesquera artesanalmarítima del nororiente venezolano, entre losaños 1984 y 1990. Memorias de la Sociedad de


Ciencias Naturales La Salle, Tomo L/, 135-136:145-157.

CASTAÑEDA, J. 1989 - Distribución espacial delos valores medios de la estabilidad estática enla región Sur-oriental del Mar Caribe(1965-1975). Tesis de Maestría en Física.Escuela de Ciencias. UDO, Cumaná. 113 p.

CERVIGÓN, F. 1966 - Los peces marinos deVenezuela. Es!. Inv. Mar. Fund. La Salle,Caracas, Venezuela, Vol. 1. 436 p.

CHIKHI, L. 1995 - Differentiation génétiquechez Sardinella aurita et S. maderensis,alJozymes et ADN mitochondrial. These Univ.Paris VI, 238 p.

CHRISTENSEN, V. y PAULY, D. 1992a - A guide tothe ECOPATH 11 software system (version 2.1.).ICLARM Software 6. 72 p.

CHRISTENSEN, V. y PAULY, D. 1992b ECOPATH 11- A software for balancing steady-state modelsand calculating network characteristics. Ecol.Modelling 61: 169-185.

CONAND, C. 1977 - Contribution ti I'étude ducycie sexuel et de la fécondité de la sardinelleronde, SardinelJa aurita: peche sardinieredakaroise en 1975 et premier semestre 1976.Cah. Orstom, Sér. OCéanogr.,15 (4): 301-312.

CURL, H. 1960 - Primary production measurements in the north coastal waters of SouthAmerica. Deep Sea Res., 7: 183-189.

CURY, P. y FONTANA, A. 1988 - Compétition etstratégies démographiques comparées de deuxespéces de sardinelles (SardinelJa aurita etSardinella maderensis) des cotes ouestafricaines. Aquat. Living Resour., 1: 165-180.

CURY, P. y Roy, C. 1989 - Optimal environmental window and pelagic fish recruitment successin upwelling áreas. Can. J. Fish. Aqu. Sci., 46:670-680.

DA SILVA, A. M., YOUNG, C. C. y LEVITUS, S. 1994- Atlas of Surface Marine Data 1994, Volume 2:Anomalies of Directly Observed Quantities.NOAAAtlas NESDIS 7, U.S. Department ofCommerce, NOAA, NESDIS.

DURAND, M. H., MENDELSSOHN, R., CURY, P., Roy,C. y PAULY D. (Eds), 1998 - Global versus localchanges in upwelling systems. Paris, OrstomEditions. 594 p.

ETCHEVERS, S. L. 1974 - Variacionesmorfométrico-merísticas, biología y tamañomínimo del stock de sardina en elNororiente de Venezuela. Bol. Ciento Téc.S.R.M., 1(3). 82 p.

FAO 1994 - Review of the state of world marinefishery resources. FAO Fish. Tech. Pap., 335.136p.

FEBRES, G. 1974 - Circulación de las aguassuperiores de la fosa de Cariaco en abril de1974. Bol. Inst. OCeanogr. Univ. Oriente,13 (1-2): 79-86.

FEBRES, G. Y HERRERA, E 1975 - Interpretacióndinámica de algunas caracteristicas oceanográficas de la Fosa de Cariaco, Mar Caribe. Bol. Inst.OCeanogr. Univ. Oriente, 14 (1): 3-29.

FERRAZ.REYES, E. 1976 - Ciclo anual del fitoplancton en zonas de bancos naturales y de cultivo del mejillón Pema pema (L.), en el Orientede Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. de Venez.Univ. de Oriente, 15 (2): 119-132.

FERRAZ-REYES, E. 1977 - Distribución horizontaldel fitoplancton en el Golfo de Cariaco,Venezuela durante 1974. FAO Fisheries Report,200: 347 -362.

FERRAZ-REYES, E. 1987 - Productividad primariadel Golfo de Cariaco, Venezuela. Bol. Inst.OCeanogr. de Venez. Univ. de Oriente, 26 (1-2):97-110.

FERRAZ-REYES, E 1989 - Influencia de los factores físicos en la distribución vertical de la biomasa fitoplanctónica en el Golfo de Cariaco(Venezuela). Bol. Inst. OCeanogr. de Venez.Universidad de Oriente, 28 (1-2): 47-56.

FERRAZ-REYES, E y FERNANDEZ. E 1990 - Cicloanual de las bacterias heterótrofas planctónicasy del fitoplancton en el Golfo de Cariaco,Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. de Venez.Universidad de Oriente, 29 (1-2): 43-56.

FERRAZ-REYES, E, MANDELLI, E. Y REYESVASQUEZ, G. 1987 - Fitoplancton de la LagunaGrande del Obispo, Venezuela. Bol. Inst.OCeanogr. de Venez. Univ. de Oriente, 26 (1-2):111-124.

FERRAZ-REYES, E., REYES-VASQUEZ G. y BRUZUAL1. 1979 - Dinoflagellate blooms in the Gulf of


Cariaco, Venezuela. In: Toxic Dinoflagellateblooms (Eds. D. Taylor and H. Seliger). Elsevier,New-York: 155-160.

FERRAZ-REYEs, E., REYES-VASQUEZ, G. y DEOLIVEROS A. 1985 - Dinoflagellates of thegenera Gonyaulax and Protogonyaulax in theGulf of Cariaco, Venezuela. In: ToxicDinoflagellates (Eds. D. M. Anderson, A. W.White and D. G. Baden). Elsevier, New-York:69-72.

FIGUERA, F. 1967 - Contribución a losconocimientos de la fecundidad en Sardinella sp.del Golfo de Cariaco. Trab. Grado. Lic. Biol.Univ. Oriente, Cumaná, Venezuela. 31 p.

FINENKO, Z. Z. 1978 - Production in plantpopulations. In: Marine Ecology (Ed. O. Kinne).John Wiley y Sons, London, IV: 13-71.

FISHER, W. 1978 - Species identificationsheets for fishery purposes, Western CentralAtlantic, Fishing Área-31. Rome UNDP/FAO,Vol. 11. p. varo

FORBES, S. T. y NAKKEN, O. 1974 - Manual demétodos para el estudio y la evaluación de losrecursos pesqueros. Parte 2: Utilización deinstrumentos acústicos para la localización depeces y la estimación de su abundancia. ManualFAO Cien. Pesq., 5. 144 p.

FRÉON, P. 1986 - Introduction of environmentalvariables into global production models. In: LongTerm Changes in Marine Fishes Populations(Eds. T. Wyatt and M. G. Larrañeta). Vigo,18-21 nov. 1986: 481-526.

FRÉoN, P. 1986 - Réponses et adaptations desstocks de Clupeidés d'Afrique de I'Ouest á lavariabilité du milieu et de I'exploitation: analyseet réflexion á partir de I'exemple du Sénégal.These. Université d'Aix-Marseille 11; Paris,Orstom Editions. 287 p.

FRÉON P. y ANS, L. (este volumen) Comparación de datos de vientos costeros convientos marítimos y temperatura superficial delmar en el nororiente de Venezuela.

FRÉON, P., EL KHAnABI, M., MENDOZA J. YGUZMÁN, A. (este volumen) - Una estrategia dereproducción inesperada: el caso del ciclo devida de Sardinella aurita en Venezuela y susrelaciones con la surgencia costera.

T 159

FRÉON, P., KIEWCINSKI, B. y LOPEZ, D. 1992Utilité du systeme expert CLlMPROD pour laconnaissance du déterminisme du recrutement.Bull. Inst. Océanogr. Paris, 68: 193-210.

FRÉON, P., GUZMÁN, A. YAPARICIO, A. (estevolume b) - Relaciones entre capturas, esfuerzo y afloramiento en la pesqueria de sardina delOriente de Venezuela.

FRÉON, P., MULLON, C. y PICHON, G. 1993 CLlMPROD: Experimental Interactive Software forChoosing and fitting Surplus Production ModelsIncluding Environmental Variables. FAOComputerized Information Series fisheries,5.76 p.

FRÉON, P., SORIA, M. y GERLono, F. 1989Short-term variability of Sardinella auritaaggregation and consequencies on acousticsurvey results. Cons. int. Explor. Mer, StatutoryMeetings CM 1989/H, 53. 15 p.

FUKUOKA, J. 1965 - Coastal upwelling nearVenezuela (1). Year to year change of upwelling.Bol. Inst. Oceanogr. Univ. Oriente, 4 (2):223-233.

FUKUOKA, J. 1966 - Coastal upwelling nearVenezuela (11). Certain periodicities of hydrographic conditions. Bol. Inst. Oceanogr. Univ.Oriente, 1 (1): 21-46.

FUNDACiÓN LA SALLE 1963 - Desarrollo pesquero en los mares orientales venezolanos.Informes presentados a la CorporaciónVenezolana de Guayana, CorporaciónVenezolana de Fomento y al Fondo Nacional deInvestigaciones Agropecuarias, 1. 343 p.

FUNDACiÓN LA SALLE 1964a - Desarrollopesquero en los mares orientales venezolanos.Informes presentados a la CorporaciónVenezolana de Guayana, CorporaciónVenezolana de Fomento y al Fondo Nacional deInvestigaciones Agropecuarias, 11. 414 p.

FUNDACiÓN LA SALLE 1964b - Desarrollo pesqueroen los mares orientales venezolanos. Informespresentados a la Corporación Venezolana deGuayana, Corporación Venezolana de Fomentoy al Fondo Nacional de InvestigacionesAgropecuarias, 111. 432 p.

FUNDACiÓN LA SALLE 1965 - Desarrollo pesquero


en los mares orientales venezolanos. Inlormespresentados a la Corporación Venezolana deGuayana, Corporación Venezolana de Fomentoy al Fondo Nacional de InvestigacionesAgropecuarias, IV. 473 p.

GARCIA, S., 1994 - The precautionary approachto lisheries with relerence to straddling lishstocks and highly migratory lish stocks. FAOFish. Circo 871. 76 p.

GARCiA, O., HUQ, M. F. Y RAMiREZ, 1. 1985aAspectos alimenticios de la sardina, Sardinellaaurita Valenciennes 1847 (Pisces: Clupeidae) delos alrededores de la Isla de Margarita, Edo.Nueva Esparta. Bol. Inst. Oceanogr., 24 (1-2):31-42.

GAYANILO, F. C. Jr., SORIANO M. Y PAULY, D. 1989- A Draft Guide to the Compleat ELEFAN.ICLARM Software, 2. 70 p.

GERLono F. Y Hno.GINÉS 1988 - Diez años deecointegración en EDIMAR relerida a la sardinadel oriente venezolano (sardinella aurita).Memorias del Congreso Iberoamericano y delCaribe, Punta de Piedras, Venezuela, mayo1988. Memoria de la Sociedad de CienciasNaturales La Salle, sup., 3 (XLVII): 311-324 p.

GERLono, F., MENDOZA, J. Y ELGUEZABAL, X. 1985- Determinación de la biomasa y densidad delos peces por ecointegración. In: Evaluación delos recursos pesqueros del estado Falcón yzona occidental (Ed. Hno. GINES), InlormeFinal. Inl. Tec. Fund. La Salle Cien. Nat., marzo1985: 158-178

GERLono, F. 1987 - Medicion de las características acústicas de algunos peces tropicales.Mem. Soco la Salle Cienc. Nat., 47 (127-128):149-167.

GERLono, F. 1993a - Identilication and spatialstralification 01 tropical lish concentrations usingacoustic populations. Aquat. Living Resour.,6 (3): 243-254.

GERLono, F. 1993b - Méthodologie d'observanonet d'évaluation par hydroacoustique des stockstropicaux de poissons pélagiques cótiers: impactdu comportement et de la distribution spatiale.Thése Université de Bretagne Occidentale:189 p + anexos

GHÉNO, Y. Y FONTANA, A. 1981 - Les stocks depetits pélagiques cótiers: les sardinelles. In:Milieu marin et ressources halieutiques de laRépublique Populaire du Congo (Ed. A.Fontana). Paris, Orstom, Trav. et Doc.:213-257.

GONZÁLEZ, L. W. 1985 - Determinación de edady crecimiento de la sardina, sardinella aurita,Valenciennes, 1847 (Pisces: c1upeidae) de laregión nororiental de Venezuela. Bol. Inst.Oceanogr. Venezuela, 24 (1-2): 111-128.

GORDON, A. 1967 - Circulation 01 the CaribbeanSea. Jour. Geophys. Res., 72 (24): 6207-6223.

GULLAND, J. A. 1969 - Manual 01 methods lorlish stock assessment. Parto 1. Fish populationanalysis. FAO Man. Fish. Sci., 4. 154 p.

GULLAND, J. y HOLT, S. 1959 - Estimation 01growth parameters lor data at unequal timeintervals. J. Cons. int. Explor. Mer, 25 (1):47-49.

GUZMÁN, R., FRÉoN, P. y MENDOZA, J. (estevolumen) - La pesquería de sardina Sardinellaauríta en el Oriente de Venezuela, su evoluciónen el périodo 1973-1989.

HALlM, J. 1967 - Dinoflagellates 01 thesouth-east Caribbean Sea (east-Venezuela). Int.Revue ges. Hydrobiol., 52(5): 701-755.

HAMMER, L. 1967 - Die Primarproduktion imGoll von Cariaco. Int. Revue ges. Hydrobiol., 52(5): 757-768.

HAMMER, L. 1968 - Investigaciones sobremareas rojas en el Mar Caribe. Lagena (17-18):33-40.

HEALD, E. J. YGRIFFITHS, R. C. 1967 - The agedetermination, Irom scale readings, 01 thesardine, Sardinella anchovia, 01 the Gull 01Cariaco, eastern Venezuela. Inv. Pesq., Ser.Rec. Explot. Pesq. (MAC), 1 (10): 374-446.

HERRERA, L. Y FEBRES, G. 1975 - Kinematics 01the wind-generated velocily lield in the surfacewaters off eastem Venezuela, Caribbean Sea.Bol. Inst. Oceanogr. Univ. Oriente, 14 (2):165-186.

HULBURT, E. 1963 - Distribution 01 phytoplanktonin coastal waters 01 Venezuela. Ecology, 44 (1):169-171.


HULBURT, E. 1966 - The distribution 01phytoplankton, and its relationst>ip tohydrography, between southem New Englandand Venezuela. J. Mar. Res., 24(1): 67-81.

HUQ, M. F. Y RODRíGUEZ, J. 1988 - Algunosaspectos biométricos y reproductivos de lasardina, Sardinella aurita (Pisces: Clupeidae) dela zona Nor-Oriental de Venezuela en el periodo1958-1966. Acta Cientílica Venezolana, vol. 31(Supl. 1), p. 228.

HUQ, M. F. (este volumen) - Estado delconocimiento biológico pesquero de la sardina,Sardinella aurita Valenciennes 1847 en el orientede Venezuela.

JACQUES, G. YTRÉGUER, P. 1986 - Ecosystemespélagiques marins. Paris, Masson, CollectionEcologie, 19. Masson. 243 p.

JíMENEZ, C. y CALDERÓN, A. 1979 - Sardina,arenque, Sardinella anchovia. Políticas deDesarrollo Pesquero. Proy. Venf78/006.Documentos sinópticos de especies,MAC-PNUD-FAO., 11 (3): 15-21.

KAWASAKI, T., TANAKA, S., TOBA, Y. YTANIGUCHI, A.(Eds) 1990 - Long-term Variability of PelagicFish Populations and their Environment.Pergamon Press. 402 p.

KJERFVE, B., 1981 - Tides 01 the CaribbeanSea. J. Geophys. Res., 86: 4243-4247.

LA BARBERA-SÁNCHEZ, A. 1984 - Estudiotaxonómico del orden Peridiniales de laplataforma Nor-oriental de Venezuela. Tesisde Maestría Universidad de Oriente.Cumaná. 187 p.

LA BARBERA-SÁNCHEZ, A. 1993 - Dinoflageladosde la región nororiental de Venezuela. FondoNacional de Investigaciones Agropecuarias delEstado Sucre. FONAlAP. Serie A. 93 p.

LA BARBERA-SÁNCHEZ, A., S. HALL y E. FERRAZREYES 1991a -Alexandrium sp., Gymnodiniumcatenatum and PSP in Venezuela. In: ToxicPhytoplankton Blooms in the Sea (Eds. T.Smayda and Y. Shimizu). Elsevier PublishingCo., New-York: 69-72.

LASKER, R. 1975 - Field criteria lor survival 01anchovy larvae: the relationship between

... 161

chlorophyll maximum layers and successlul lirstleeding. U.S. Fish. Bull., 73: 453-462.

LAUREC, A. y J. C. LE GUEN 1981 - Dynamiquedes populations marines exploitées. Tome 1.Rapp. Scien. Techn. CNEXO. 101 p.

LE CREN, E. D. 1951 - The length weightrelationship and seasonal cycle in gonad weightand condition in the perch (Perca f1uviatilis).J. Anim. Ecol., 20: 201-219.

LE LOEUFF, P., MARCHAL, E. y AMON KOTHIAS, J. B.(Eds) 1993 - Environnement et ressourcesaquatiques de Cóte-d'lvoire. Tome 1, Paris,Orstom. 588 p.

LóPEZ, H. 1972 - Distribución y abundanciaestimada de huevos de la sardina Sardinellaanchovia en la región Oriental de Venezuela,1968-1969. Proy. Invest. Des. Pesq. MACPNUD-FAO. Ministerio de Agric. y Cría,Venezuela. Inf. Téc., 46: 1-27.

LORENZEN, C. 1967 - Determination 01 chlorophyll and phaeopigments: spectrophotometricequations. Limnol. Oceanogr., 12: 343-346.

MANDELLI, E. F. Y FERRAZ DE REYES E. 1982 Primary production and phytoplankton dynamicsin a tropical inlet, Gull 01 Cariaco, Venezuela. Int.Revue ges. Hydrobiol., 67(1): 85-95.

MANICKCHAND-HEILEMAN, S. C. y HUBARD, R. H.1988 - A Preliminary survey 01 clupeoid lishesin Trinidad, West Indies, and their use in live baitlishing. In: Annual Session 01 G.C.F.I.; 41;1988/11/6-11; StThomas.

MARCHAL, E. 1993 - Biologie et écologie despoissons pélagiques cótiers du littorallvoirien.In: Environnement et ressources aquatiques deCóte-d'lvoire. In : LE LOEuFF, P., MARCHAL, E. yAMON KOTHIAS, J. B. Eds : 237-269

MARGALEF, R., CERVIGÓN, F. y YEPEZ, G. 1960Exploración preliminar de las característicashidrográlicas y de distribución del litoplancton enel área de la Isla de Margarita (Venezuela).Mem. Soco Cien. Nat. La Salle, 20 (57):211-221.

MARGALEF, R. 1965 - Composición y distribución del litoplancton. Mem. Soco Cienc. Nat. Lasalle, 25(70, 71 Y 72): 141-207.


MARTíN, S. F. y GONZÁlEZ, G. G. 1960a - Notasacerca de la taxonomía de la sardina,Clupanodon pseudohispánicus (Poey), deVenezuela. In: Proceedings of the WorldScientific Meeting on the Biology of Sardinesand Related species (Ed. H. Rosa y Jr. G.Murphy), 3: 1043-1050.

MAZPARROTE, S. 1967 - Observacionespreliminares sobre la composición y aspecto del"turbio" o marea roja en las costas deVenezuela. Mem. Soco Cien. Nat. La Salle,27(76): 37-45.

MAZPARROTE, S. 1970 - Composición del "turbio" o marea roja en las costas orientales deVenezuela. Mem. Soco Cien. Nat. La Salle, 30(86): 102-121.

Me CREARY, J., LEE, H. Y ENFIELD, D. 1989The response of the coastal ocean to strong offshore winds with application to circulations in theGulfs of Tehuantepec and Papagayo. J. Mar.Research, 47: 81-109.

McCuLLAG, P. Y NELDER, J. A. 1989 -Generalizedlinear models. Chapman and Hall, London, 532p.

MEEK, S. E. YHILDEBRAND, S. F. 1925 - Themarine lishes of Panama. Field Mus. Nat. Hist.Publ. Zool. Ser., 226 (15): 331-707.

MENDELSSOHN, R. Y Roy, C. 1996Comprehensive ocean data extraction usersguide. US Dep. Comm., NOAA Tech. Memo.NOAA-TM-NMFS-SWFC-228, La jolla, CA, 67.

MÉNDEZ-AROCHA, A. 1963 - La pesca enMargarita. Monografía n07, Fundación LaSalle de Ciencias Naturales, Caracas,Venezuela. 192 p.

MENDOZA, J. 1993 - A preliminary biomass budget for the Northeastern Venezuela shelf ecosystemo In: Trophic Models ofAquatic Ecosystems(Eds. V. Christensen y D. Pauly). ICLARM Con!.Proc., 26: 285-297.

MENDOZA, J. (este volumen) - Interaccionestróficas y flujo de biomasa en la plataformacontinental del oriente Venezolano: Importanciade la sardina sardinella aurita.

MENDOZA, J., GONZÁLEZ, J. Y FRÉON, P. 1987La pesca Artesanal del Nororiente Venezolano:

Ezfuerzo de Pesca Potencial y AspectosSocio-economicos. In: Symposium on Smallscale Fisheries, Université du Quebec,Rimousky: 1087-1099.

MENDOZA, J., P. FRÉON Y R. GUZMÁN (este vol. a)- Estimaciones de crecimiento, mortalidad ybiomasa explotada de la sardina (Sardinellaaurita) en el oriente Venezolano por medio defrecuencias de longitudes.

MENDOZA, J., LóPEZ, J. A., GÓMEZ, 1. Y FERRER, J.(este vol. b) - Socio-economía de laexplotación artesanal de la sardina en elnororiente de Venezuela: las comunidadespesqueras de la peninsula de Araya.

MIRÓ, M. 1969 - Productividad primaria ypigmentos fotosintetizadores del Caribe Sur,Venezuela. Informe Intemo de difusión limitada.Estación de Investigaciones Marinas deMargarita. Fundación La Salle de CienciasNaturales, Estado Nueva Esparta, Venezuela.60 p.

MOIGIS, A. 1986 - Variación anual de la producciónprimaria del fitoplancton en el Golfo y en la Fosade Cariaco, Venezuela. Bol. Insl. Oceanogr. deVenez. Univ. de Oriente, 25 (1-2): 115-126.

MOIGIS, A. Y BONILLA, J. 1985 - La productividadprimaria del fitoplancton e hidrografía del Golfode Paria, Venezuela, durante la estación delluvias. Bol. Insl. Oceanogr. de Venez. Univ.Oriente., 24(1-2): 163-175.

MOIGIS, A. Y BONILLA, J. 1988 - La productividadprimaria del litoplancton e hidrografía del Golfode Paria, Venezuela, durante la estación seca.Bol. Insl. Oceanogr. de Venez. Univ. Oriente, 27(1-2): 105-116.

MONENTE, J. A. 1990 - Influencia del río Orinocoen el Caribe: materia en suspensión. Mem. SocoCien. Nat. La Salle, 49-50 (131-134):347-360.

MONTERO, G. 1981 - Estudio de las relacionesfilogenéticas de algunas especies de la familiaClupeidae (Pisces). Trab. Grado Mag. Scienl.Insl. Oceanogr. Univ. Oriente, Venezuela. 44 p.

MORRIS, l., SMITH, A. Y GLOVER, H. 1981 Products of photosynthesis in phytoplankton offthe Orinoco River and in the Caribbean Sea.Limnol. Oceanogr. 26(6): 1034-1044.


MULLER-KARGER, F. Y VARELA, R 1988 Variabilidad de la biomasa del litoplancton enaguas superficiales del Mar Caribe: unaperspectiva desde el espacio con el CZCS.Mem. Soco Cien. Nat. La Salle, 48 (Suplementonº 3): 179-201.

MULLER-KARGER, F., Mc CLAIN, C., FISHER, T,ESAIAS, W. y VARELA, R 1989 - Pigment distribution in the Caribbean Sea: observations Iromspace. Prog. Oceanog., 23: 23-64.

MULLER-KARGER, F. y VARELA, R. 1990 - Inllujodel río Orinoco en el mar Caribe: observacionescon el CZCS desde el espacio. Mem. SocoCienc. Nat. La Salle, 49-50 (131-134):361-390.

MÜLLER-KARGER, F. YAPARICIO, R 1994Mesoscale Processes Affecting Phy1oplanktonAbundance in the Southern Caribbean Sea.Continental Shelf Research, 14 (2-3): 199-221.

MUNRO, J. y PAULY, D. 1983 - A simple method01 comparing growlh 01 lishes and invertebrates.ICLARM Fishbyte, 1 (1): 5-6.

OKUDA, T, GAMBOA, B. y GARCiA, A. 1969Seasonal variation 01 hidrographic conditions inthe Cariaco Trench. Bol. Inst. Oceanogr. Univ.de Oriente, 8(1-2): 21-27.

OKUDA, T, BENíTEZ, J. A., BONILLA J. R. YCEDEÑO,G. 1978(a) - Características hidrográlicas delGollo de Cariaco, Venezuela. Bol. Inst.Oceanogr. Univ. Oriente, 17(1-2): 69-88.

ORONA, A. R, 1969 - The social organization ofthe Margariteño Fishermen, Venezuela. Ph. D.Thesis. University 01 Calilornia, Los Angeles,Sector: F, Region: S. 354 p.

OROPEZA, A. A. 1984 - Aspectos alimenticios dela sardina, Sardinella aurita Valenciennes 1847(Pisces: Clupeidae) de la costa norte de laPenínsula de Paria, Estado Sucre, Venezuela.Trab. Grad. Lic. Biol. Univ. Oriente, Cumaná,Venezuela. 128 p.

PARRISH, R. H. YMc CALL, A. 1978 - Climaticvariation and exploitation in the pacilic mackerellishery. Calil. Depl. Fish and Game, Fish Bull.,167.110 p.

PAULY, D. 1980 - On the interrelationshipsbetween natural mortality, growlh parameters,

T 163

and mean environmentaltemperature in 175 lishstocks. J. Cons. int. Explor. Mer, 39 (2): 175-192.

PAULY, D. Y TSUKAYAMA, 1. 1983 - On the seasonal growlh, monthly recruitment and monthly biomass 01 the Peruvian anchoveta Irom 1961 to1979. IProceedings 01 the Expert Consultation toExamine Changes in Abundance and SpeciesComposition 01 Neritic Fish Resources (Eds. G.D. Sharp y J. CsirkeJ, San José, Costa Rica.FAO Fish. Rep., 291 (3): 987-1004

PAULY, D., SORIANO, M. L., PALOMARES, Y M. L. D.1993 - lmproved construction, parametrizationand interpretation 01 steady-state ecosystemmodels. In: V. Christensen y D. Pauly (Eds.)Trophic Models of Aquatic Ecosystems.ICLARM Conl. Proc. 26, 390 p.

PAYNE, A. 1. L., BRINK, K. H., MANN, K. H. YHILBORN, H. 1992 (Eds) - Benguela TrophicFunctioning. S.Afr. J. Mar. Sci. 12: 1108 p.

PETERMAN, M. R. Y BRADFoRD, M. J. 1987Wind speed and mortality rate 01 a marine lish,the northern anchovy (Engraulis mordax).Science (Wash.) 235: 354-356.

POLOVINA, J. J. 1984 - Model 01 a coral reelecosystem. 1. The ECOPATH model and itsapplication to French Frigate Shoals.Coral Reefs 3: 1-11.

POLOVINA, J. J. YOw, M. 1983 - ECOPATI-t. AUser's Manual and Program Listings. SouthWest Fish. Cent., Hon. Lab. NMFS-NOAAAdministrative Rep. 83-23: 46 p.

RAMiREZ, 1. y HUQ, M. F. 1986 - Aspectosreproductivos de la sardina, Sardinella auritaValenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae) delGollo de Cariaco, Estado Sucre, Venezuela. Bol.Inst. Oceanogr., 25(1-2): 3-20.

RAMiREZ, l., HUQ, M. F., BRuzuAL, M., CALDERA,M., GARCiA, O. y OROPEZA, A. 1987 - Aspectosalimenticios de la sardina, Sardinella aurita(Pisces: ClupeidaeJ, del Nor-Oriente deVenezuela. In: Segundo CongresoLatinoamericano sobre Ciencias del Mar. Lima,Peru. 160 p.

REYES, D. 1981 - Aspectos reproductivos deSardinella aurita (Pisces: Clupeidae). Trab. Grad.Lic. Biol. Univ. Oriente, Cumaná, Venezuela.56 p.


REYES-VASOUEZ, G., FERRAZ-REYES, E. yVASQUEZ, E. 1979 - Toxic dinoflagellate bloomsin northeastern Venezuela during 1977. In: ToxicDinoflage/late blooms (Eds. D. Taylor, H. Seligery C. Lewis). Elsevier, New-York: 191-194.

REYES-VASQUEZ, G., FERRAZ-REYES, E. y LABARBERA-SÁNCHEZ, A. 1991 - Ocurrence 01Pyrodinium bahamense in Venezuelan coastalwaters. Revue Intern. d'OceanographieMédicale, 101-104: 127-132.

RICHARDS, F. 1960 - Sorne chemical andhydrographic observations along the north coast01 South America. 1. Cabo Tres Puntas toCuracao, including the Cariaco Trench and theGull 01 Cariaco. Deep. Sea. Res., 7(3):163-182.

RICHARDS, F. YTHOMPSON, T. 1952 - The estimation and characterization 01 plankton populationby analysis. 11: A spectrophotometric method lorestimation 01 plankton pigments. J. Mar. Res.,11(2): 156-172.

Roy, C., CURY, P. y KIFANI, S. 1992 - Pelagiclish recruitment success and reproductive strategy in upwelling áreas: environmental compromise.S. Afr. J. Mar. Sci., 12: 135-146

Roy, C. y MENDELSSOHN, R. 1996 - The development and the use 01 climatic database lor CEOSusing the COADS datase!. In: Global versuslocal changes in upwe/ling systems: 27-44.

SAMBRono, R. N., NIEBAUER, H. J., GOERING, J. J.Y IVERSON, R. L. 1986 - The relationshipamong vertical mixing, nitrate uptake, andgrowth during the spring bloom on the southeastBering Sea middle shell. Continental ShelfResearch,5: 161-198.

SÁNCHEZ-SUAREZ, 1. G. 1990 - Three newCoccolithophorids (Haptophyta) lrom the SouthEastern Caribbean Sea: Cyclolithe/la fe"azaesp. nov., Syracosphaera florida sp. nov.,Syracosphaera tumularis sp. nov. Acta Cien.Venez., 41: 152-158.

SAS INSTlTUTE INC. 1989 - SASlSTAT User'sGuide, Version 6. SAS Institute Inc, Cary NorthCarolina, 2. 846 p.

SAS INSTITUTE INC. 1993 - SAS/STATSoftware: the GENMOD Procedure, release6.09. SAS Institute Inc, Cary North Carolina,Technical Report, P-243. 88 p.

SCHÜLEIN, F. H., BOYD, A. J. Y UNDERHILL, L. G.1995 - Oil-to-meal ratios 01 pelagic lish takenIrom the northem and southern Benguela system:seasonal patterns and temporal trends(1951-1993). S. Afr. J. Mar. Sci., 15: 61-82.

SHARP, G. (ed.) 1981 - Workshop on theeffects 01 environmental variation on the survival01 larval pelagic lishes. IOC Workshop Rep., 28:323 p.

SHARP, G. D. Y CSIRKE, J. (Eds) 1983Proceedings 01 the expert consultation toexamine changes in abundance and speciescomposition 01 neritic lish resources. FAOFisheries Report, 291 (1): 102 p.

SIMARD, Y. y. GERLono, F. 1990 - Exploration 01the applicability 01 geostatistics in lisheriesacoustics. Cons. in!. Explor. Mer/ICES Workinggroup on Fish Acous!. Sci Technol., Rostock,April 1990. 27 p.

SIMPSON, J. G. YGONZÁLEZ, G. 1967-Algunos aspectos de las primeras etapas devida y el medio ambiente de la sardina,Sardinella anchovia, en el Oriente de Venezuela.Serie Recursos y Explotación Pesquera,Ministerio de Agricultura y Cría, Venezuela, 1(2): 39-84.

SLUTZ, R. J., LUBKER, S. J., Hiscox, J. D.,WOODRUFF, S. D., JENNE, R. L., JOSEPH, D. H.,STEURER, P. M. Y ELMS, J. D. 1985Comprehensive Ocean-Atmosphere Data SetoRelease 1. NOAA Environmental ResearchLaboratories, Climate Research Program,Boulder, CO. 268 p.

SMETACEK, V. 1985 - Role 01 sinking in diatomlile-history cycles: Ecological, evolutionary, andgeological signilicance. Marine Biology, 84:239-251.

STEEMAN-NIELSEN, E. 1952 - The use 01radioactive carbon (C 14) lor measuring organicproduction in the sea. J. Cons. Perm. int. Explor.Mer, 18: 117-140.

STEEMAN-NIELSEN, E. 1959 - Primary production


in tropical marine áreas. J. Mar. Biol. Ass. India,1: 7-12.

STRICKLANO, J. D. Y PARSONS, 1. R. 1972 - Apractical handbook 01 seawater analysis. Fish.Res. Bd. Canada. Bulletin, 167.311 p.

STR0MME,1. y SAETERSOAL, G. 1989Prospecciones de los recursos pesqueros de lasáreas de la plataforma entre Surinam yColombia, 1988. Informe final. Rep. Surveys RNDr F. Nansen, NORAD/UNDP/FAO Prog., Ins!.Mar. Res., Bergen, Norway. 145 p.

THOMSON, W. F. y BELL, F. H. 1934 - Biologicalstatistics of the Pacific Halibut fishery (2), Effectof changes in intensity upon total yield and yieldper unit of gear. Rep. In!. lish (Pacilic Halibut),comm., 8. 49 p.

TOMASINI, J. L., BOUCHEREAU, J. L. Y BENSAHLATHALET, A. 1989 - Reproduction et conditionchez la sardine (Sardina pilchardus) Walbaum,1792) des cótes oranaises (Algérie). Cybium, 13(1): 37-50.

TORNES, E., GEORGE, P. y. SÁNCHEZ, D. 1971 Variación en el contenido de grasa y sólidos nograsosos en cuatro especies de importanciaindustrial en Venezuela. Proyecto deInvestigacion y Desarollo Pesquero, Ministeriode Agricultura y Cría, Venezuela y PNUD-FAO,Informe Técnico, 35. 30 p.

TRUJILLO, H. 1976 - Distribución de la sardinaSardinella anchovia según resultados de lasprospecciones aéreas realizadas en el Orientede Venezuela Enero-Mayo 1975. Ministerio deAgríc. y Cría. Informe Téc., 66: 1-28.

TRUJILLO, H. 1977 - Factores que limitan elempleo de la estadística pesquera olicial en laevaluación del stock de la sardina Sardinellaanchovia. Ministerio de Agric. y Cría. InformeTéc., 73: 1-43.

TRUJILLO, H. 1978 - Resultados de lasprospecciones aéreas realizadas en el orientevenezolano durante enero-noviembre, 1975.

'9'165

Ministerio de Agric. y Cría. Informe Téc.,76: 1-51.

WHITEHEAO, P. J. 1973 - The Clupeoid lishes 01the Guianas. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (lool.),suppl., 5: 1-227.

VARELA, R., CARVAJAL, F. Y MÜLLER-KARGER, F.(este volumen) - El litoplancton en laplatalorma nororiental de Venezuela.

VERSTRAETE, J. 1988 - Sea level variationsin the Tropical Atlantic: the seasonal cycleand new observations in 1983 and 1984. IOC.Time series of Ocean measurements,4: 33-47.

WOOORUFF, S. D., SLUTZ, R. J., JENNE, R. L.,JOSEPH, D. H. Y STEURER, P. M. 1987Comprehensive Ocean-Atmosphere Data Se!.Bull. Amer. Meteor. Soc., 68: 1239-1250.

WOOSTER, W. S. Y REIO. J. L. 1963 - Easternboundary currents. The Sea (Ed. M. N. Hill).Wiley Interscience, 2: 253-280.

WOOTION, J. R. 1979 - Energy cost 01 eggproduction and environmental determinants 01lecundity in teleost lishes. Symposia ofZoological Society of London. Academic Press,44: 133-155.

WVATI, 1. Y LARRAÑETA, M. G. (Eds) 1988International Symposium on Long Term Changesin Marine Fish Populations, Vigo (España) 1986.Consejo Superior de Investigaciones Cientilicas.554 p.

YENTSCH, C. 1965 - The relationship betweenchlorophyll and photosynthetic carbon productionwith relerence to the measurement 01 decomposition products 01 chloroplastic pigments. Mem.1st. Ital. Idrobiol., 18: 323-346.

YENTSCH, C. Y MENZEL, D. 1963 - A method lorthe determination 01 phytoplankton chlorophylland phaeophytin by Iluorescence. Deep SeaRes., 10: 221-231.

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