Revisin sistemtica de las ranas de cristal (Anura: Centrolenidae)

Karen Liceth Ordoez Castillo1

Programa de biologa1

Universidad del Quindo.

Resumen

Las ranas de cristal se distribuyen por todo el Neotrpico, desde Mxico hasta Bolivia, con

un grupo aislado de especies que se producen en el sureste de Brasil y noreste de Argentina.

Son de hbito nocturno y arbreo. Todas las especies tienen un vientre parcial o

completamente transparente. La regin que actualmente alberga la mayor diversidad de

especies est conformada por las cordilleras Andinas de Colombia, Ecuador y Per. Con

frecuencia se encuentran dilemas taxonmicos en que se debe hacer frente a una amplia

distribucin, como taxones que contienen muchas especies pero se entiende muy poco o

nada de sus relaciones evolutivas y la historia, esto debido de cierta forma a que los

taxonomistas se basaron principalmente en la morfologa para desarrollar hiptesis de las

relaciones, utilizando algunos caracteres que no eran suficientes para resolver una filogenia

adecuada para anfibios, sin embargo, el avance de la biologa molecular ha impulsado el

desarrollo de la clasificacin taxonmica de esta familia, en este documento se tratar la

filogenia y sistemtica propuesta por Guayasamn et al., 2009. Es indispensable resaltar la

importancia de los anfibios a nivel ecolgico, ya que estos contribuyen con el

mantenimiento de las relaciones funcionales del ecosistema y son indicadores del estado del

entorno que habitan. La importancia del estudio de esta familia en particular es que

Colombia es uno de los sitios con mayor riqueza de especies pertenecientes a esta familia,

por lo que es indispensable para su conservacin.

Palabras clave: Centrolenidae, Anura, Sistematica, Filogenia, conservacin, ranas de

cristal

Abstract

The Glassfrogs are distributed throughout the Neotropics, from Mexico to Bolivia, with an

isolated group of species that occur in southeastern Brazil and northeastern Argentina. They

are nocturnal and arboreal habits. All species have a partial or fully transparent belly. The

region currently has the greatest diversity of species is formed by the Andean Cordilleras of

Colombia, Ecuador and Peru. Often taxonomic dilemmas that must cope with a wide

distribution, as taxa containing many species but it is understood little or nothing of their

evolutionary relationships and history, this due to some form of taxonomists are mainly

based in morphology to develop hypotheses of relationships, using some characters that

were not enough to resolve a phylogeny suitable for amphibians, however, progress in

molecular biology has driven the development of the taxonomy of this family, in this paper

will try phylogeny and systematic approach by Guayasamin et al., 2009. It is essential to

highlight the importance of amphibians ecological level, as these contribute to the

maintenance of the functional relationships of the ecosystem and are indicators of the state

of the environment they inhabit. The importance of the study of this particular family is that

Colombia is one of the richest sites of species belonging to this family, so it is necessary for

their preservation.

Key words: Centrolenidae, Anura, Systematic, Philogeny, Preservation, Glassfrogs

Introduccin

Las ranas de cristal se distribuyen por

todo el Neotrpico, desde Mxico hasta

Bolivia, con un grupo aislado de especies

que se producen en el sureste de Brasil y

noreste de Argentina. Son de hbito

nocturno y arbreo. Todas las especies

tienen un vientre parcial o completamente

transparente, y depositan sus huevos fuera

del agua en la vegetacin (hojas, musgos

o ramas) corrientes colgantes, o en las

rocas por encima de los arroyos (Ruiz-

Carranza & Lynch, 1991). La regin que

actualmente alberga la mayor diversidad

de especies est conformada por las

cordilleras Andinas de Colombia,

Ecuador y Per; las ranas de cristal son

tambin conocidas como centrolnidos ya

que pertenecen a la familia centrolenidae,

se reproducen por huevos que dejan

pegados sobre la vegetacin y otras

estructuras que cuelgan sobre las

quebradas y ros (C.R.A.R.C, s.f.).

Aunque en los ltimos aos se ha

incrementado el conocimiento sobre su

evolucin, sistemtica y taxonoma, hay

un vaco en aspectos como la ecologa y

distribucin de las especies,

principalmente en la regin andina

colombiana, donde se conoce muy poco

sobre la diversidad de este grupo

taxonmico (Rivera-Correa, 2010).

Durante muchos aos, el incremento en la

riqueza de especies no ha sido paralelo

a reevaluaciones taxonmicas. Por lo

tanto, con frecuencia se encuentran

dilemas taxonmicos en que se debe

hacer frente a una amplia distribucin,

como taxones que contienen muchas

especies pero se entiende muy poco o

nada de sus relaciones evolutivas y la

historia, esto debido de cierta forma a que

los taxonomistas se basaron

principalmente en la morfologa para

desarrollar hiptesis de las relaciones,

utilizando algunos caracteres que no eran

suficientes para resolver una filogenia

adecuada para anfibios (Guayasamn et

al., 2009). Con el avance de la biologa

molecular se ha impulsado el desarrollo

de la clasificacin taxonmica de esta

familia, se han realizado muchos estudios

donde se proponen hiptesis muy

diversas, lo que ha generado una

inestabilidad a la hora de nomenclar y

clasificar; la mejor forma de superar este

dilema es combinando la estabilidad de

los nombres clsicos con la nueva

informacin que pueda generarse a partir

de los datos moleculares y sin dejar a un

lado los caracteres morfolgicos; para

este grupo taxonmico (Anura:

Centrolenidae) Guayasamn et al (2009)

hace un estudio que se centra en la

filogenia y sistemtica de las ranas de

cristal.

Monofilia y caractersticas

morfolgicas generales

Jimenez de la Espada fue el primero en

describir un gnero y especie de rana de

cristal, Centrolene geckoideum pero lo

ubic en la familia Polypedatidae. Sin

embargo fue Taylor en 1951 quien

defini y propuso la familia

Centrolenidae principalmente por la

fusin de la tibia (astrgalo) y peron

(calcneo). Desde entonces, la monofilia

de Centrolenidae no ha sido cuestionada.

Estudios filogenticos sustentan a los

centrolnidos como un grupo natural y

varios estudios (citados por Guayasamn

et al., 2009) independientes basados en

diferentes conjuntos de datos y mtodos

han demostrado altos niveles de

congruencia en la recuperacin de

Centrolenidae como grupo monofiltico

(Guayasamn et al., 2009). Las falanges

son caracteres compartidos por todas las

ranas de cristal, entre estos estn los

procesos metacarpianos, la terminacin

en forma de Y o T y los elementos

intercalares entre falanges, entre otros

caracteres compartidos estn la fusin

completa o parcial de tibia y peron, la

deposicin de los huevos fuera del agua y

una de las ms caractersticas y a la que

debe su nombre comn: el peritoneo

parietal ventral parcial o completamente

transparente (Fig. 1) (Guayasamn et al.,

2009). Para generos y especies de

Centrolenidae varan mucho las

caractersticas, estas pueden ir desde

caracteres de pigmentacin, posturas de

los huevos, canto, presencia o ausencia de

espina humeral entre otras.

Relaciones filogenticas con otros

anuros

La relacin de las especies descritas con

otros anuros ha sido muy controversial,

despus de que Jimnez de la Espada

(1872) determin que Centrolene

geckoideum estaba relacionada con

Polypetidae y Taylor en 1951 sugiriera

una estrecha afinidad con

Heleophryninae, la mayora de los

investigadores de centrolnidos los

asociaron con Hylidae y Pseudidae

basndose en la presencia de elementos

intercalados (Guayasamn et al., 2009).

Haas en 2003 basndose en la morfologa

de las larvas, sugiri a Centrolenidae

como grupo hermano de Neobatrachia

excepto Limnodynastes.

Clasificacin taxonmica de la familia

La clasificacin taxonmica est

reubicada de acuerdo a los resultados

obtenidos por Guayasamn et al (2009)

estos a su vez se basaron en filogenia

comparando genes mitocondriales y

nucleares (figs. 2 y 3). Incertae sedis hace

referencia a los grupos que no tienen

suficientes pruebas para ser ubicadas en

un taxn especfico.

Familia: Centrolenidae

incertae sedis: Ikakogi tayrona

Subfamilia: Centroleninae

Genus: Centrolene

Genus: Nymphargus

Tribu: Cochranellini

Genus: Chimerella

Genus: Cochranella

Genus: Espadarana

Genus: Rulyrana

Genus: Sachatamia

Genus: Teratohyla

Genus: Vitreorana

Subfamilia: Hyalinobatrachinae

Genus: Celsiella

Genus: Hyalinobatrachium

Importancia y estudios relacionados

Es indispensable resaltar la importancia

de los anfibios a nivel ecolgico, ya que

estos organismos generalmente se

alimentan de insectos y algunos

vertebrados por lo que pueden servir

como controles biolgicos de posibles

plagas, adems sirven de alimento para

otros organismos como peces, reptiles,

mamferos e incluso algunos arcnidos; la

biomasa que aportan los anfibios a los

distintos niveles de la cadena alimenticia

es alta y contribuye con el mantenimiento

de las relaciones funcionales del

ecosistema. Por otro lado debido a su

membrana permeable son susceptibles a

cambios en el ambiente como la

temperatura y concentracin de sustancias

externas por lo que son considerados

como indicadores del estado de su hbitat,

ya que estos cambios se reflejan en

alteraciones a nivel poblacional y el

estado de salud de los individuos

(Snchez et al., 2011).

Recientes investigaciones sobre las ranas

de cristal (Centrolenidae) han

incrementado sustancialmente el

conocimiento sobre su evolucin,

sistemtica y taxonoma, sin embargo,

aspectos como la ecologa y la

distribucin de un gran nmero de

especies siguen siendo poco conocidos,

en especial en la regin andina de

Colombia donde an existe

desconocimiento respecto a la diversidad

de este grupo (Rivera-Correa, 2010). Este

grupo taxonmico resulta atractivo ya que

pocos vertebrados ofrecen la

multiplicidad de oportunidades para el

estudio de temas centrales de la ecologa

conductual; el grado variable de inversin

parental en la descendencia entre distintos

grupos permite examinar hiptesis sobre

la evolucin de la tctica reproductiva,

adems, la reducida movilidad de los

adultos de muchas especies de

Centrolenidae durante la poca

reproductiva dan cuenta de la aparente

fidelidad de los machos a perchas (sitio

en que se posan los individuos para

vocalizar o depositar sus posturas) de

despliegue sexual y las diferentes

notables diferencias en el

comportamiento de cortejo entre ambos

sexos, contribuyen con la bsqueda de

interrogantes acerca de factores que

determinan el xito reproductivo de las

poblaciones (Restrepo y Naranjo, 1999).

Bibliografa

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Anexos

Figura 1. Sinapomorfias de Centrolenidae. (A)Transparencia ventral parcial (Nymphargus posadae) y transparencia

ventral completa (Hyalinobatrachium aureoguttatum). (B) Fusin parcial de tibia y peron (N. wileyi) y fusin completa

entre tibia y peron (H. munozorum). (C) proceso medial en metacarpiano III y el elemento intercalar (Teratohyla

spinosa). La presencia de T o falanges terminales en forma de Y es una sinapomorfa de Allocentroleniae (Allophrynidae

+ Centrolenidae) (Guayasamn et al., 2009).

Figura 2. Taxonoma filogentica de ranas de cristal. Topologa de verosimilitud Mxima (Maximum

likelihood) inferida a partir de genes mitocondriales y nucleares (4.362 pares de bases alineadas) utilizando

RAxML. Los crculos en las ramas indican los valores de apoyo importantes para clados recuperados por

bayesiano (BA, posterior probabilidad 0,95), verosimilitud mxima (ML, bootstrap 70%), y los anlisis de

mxima parsimonia (MP, bootstrap 70%).

Figura 3. Filogenia de verosimilitud mxima de los centrolnidos inferida a partir de genes mitocondriales

(12S, 16S, ND1, 2842 pares de bases alineadas; ln L = -74810.404) y genes nucleares (c-myc exn 2, RAG1,

POMC, 1.520 pares de bases alineadas; ln L = -17.244,283) Utilizando RAxML. Los crculos indican los

valores significativos de apoyo a clados recuperados por Bayesian (BA, posterior probabilidad 0,95),

verosimilitud mxima (ML, bootstrap 70%), y la mxima parsimonia analizada (MP, bootstrap 70%).