relaciones térmicas 1

TEMA 37: RELACIONES DE LOS ANIMALES CON LA TEMPERATURA.Clasificación de los animales según su temperatura. Relación de la temperatura con la tasa metabólica. Aclimatación térmica. Factores determinantes del calor y la temperatura corporal. Mecanismos reguladores del intercambio de calor. Relaciones térmicas en ectotermos. …

Capitulo VII. Metabolismo energético y termorregulación

Clasificación de los animales según la temperatura

A) Según la estabilidad de la temperatura corporal. Animales homeotermos. Animales poiquilitermos. Los homeotermos mantienen su temperatura corporal más o menos

constante (dentro de estrechos límites), independientemente de la temperatura ambiental.

Normalmente la temperatura se mantiene por encima de la temperatura ambiental utilizando para ello mecanismos fisiológicos activos que producen calor rápidamente y/o regulando la perdida de calor.

En esta categoría se incluyen fundamentalmente las aves y los mamíferos. Las aves mantienen su temperatura corporal cercana a los 40 ºC y los

mamíferos entre 37 y 38 ºC.

Los poiquilotermos. Son animales cuya temperatura corporal es variable en función de la temperatura ambiente.

Estos animales tiene poca capacidad para controlar la temperatura mediante mecanismos fisiológicos de producción de calor.

Pero pueden tener pautas de comportamiento para calentar o enfriar su cuerpo.

Inicialmente se consideran animales poiquilotermos a los vertebrados inferiores (reptiles, anfibios y peces) y los invertebrados.

El término animales de sangre fría que coloquialmente se designa a estos animales es incorrecto pues muchos de ellos pueden alcanzar altas temperaturas.


No obstante, esta clasificación no es tan simple ya que existen bastantes imprecisiones o excepciones.

Así, algunos vertebrados inferiores e invertebrados bajo determinadas circunstancias también pueden controlar su temperatura corporal de la misma forma que aves y mamíferos.

Los peces abisales mantienen temperaturas corporales bastante constantes debido a que viven en un ambiente térmico muy estable.

Muchos poiquilotermos (lagartos) pueden controlar muy bien su temperatura corporal en su ambiente natural.

Algunas aves y mamíferos permiten variaciones grandes de su temperatura ya sea de determinada partes del cuerpo o en distintos momentos.


B) Clasificación de los animales en relación a la temperatura basada en la fuente para obtener calor corporal

2. Endotermos3. Ectotermos4. Heterotermos Son animales endotermos aquellos que controlan su temperatura

corporal mediante la producción interna de calor, manteniendo normalmente dicha temperatura por encima de la temperatura ambiental.

Estos animales obtienen calor de la reacciones metabólicas (catabolismo) y además tienen una conductividad térmica relativamente baja (o sea tienen un buen aislamiento).

Las aves y los mamíferos mantienen su temperatura constante mediante la producción de calor metabólico por eso se dicen que son endotermos homeotérmicos.

Unos pocos peces de gran tamaño se pueden considerar endotérmicos

Los animales endotermos pueden vivir en habitas mucho más fríos que los ectotermos,

La tasa metabólica de un endotermo en reposo es 5 veces mayor que la de un ectotermo de igual tamaño y temperatura corporal.


Son animales ectodermos aquellos que para regular su temperatura corporal dependen fundamentalmente de una fuente de calor externa (radiación solar).

Estos animales producen calor interno en proporciones y velocidad relativamente bajas para permitir la endotermia.

Además tienen una elevada conductividad térmica (están mal aislados).y como consecuencia el calor derivado del metabolismo se pierde rápidamente al medio ambiente más frío.

Por otro lado la elevada conductividad térmica permite a los ectotermos absorber fácilmente calor del medio.

Por tanto el control de la temperatura corporal en los animales ectotermos requiere pautas de comportamiento en las que el animal se mueve para

buscar un microclima adecuado para intercambiar calor con el medio


Los Heterotermos. Son animales con características intermedias entre los ectotermos y los endotermos. Estos animales pueden variar el grado de producción o intercambio calor y mantener temperaturas distintas en determinados momentos y/o en determinadas regiones de su cuerpo.

Heterotermos temporales. Constituyen un basto grupo de animales que pueden variar su

temperatura corporal en determinados momentos. Ej los monotremas (mamíferos ovíparos como el ornitorrinco).

Otro ejemplo de esta categoría son los mamíferos o aves que hibernan que normalmente son endotermos excepto durante el periodo de letargo en donde su actividad metabólica y su temperatura corporal están muy por debajo de las temperaturas durante el estado normal.

Otros pequeños mamíferos (murciélagos,…) y aves (colibries,…) básicamente homeotermos permiten que su temperatura corporal experimenten oscilaciones cíclicas (una temperatura durante el periodo de actividad y menor durante periodos de reposo).

Otros muchos animales normalmente ectotermos como los insectos voladores, serpientes y algunos peces en determinados momentos pueden elevar su temperatura corporal por encima de la del ambiente mediante la producción de calor por una intensa actividad muscular.


Heterotermos regionales. Son animales (endo o ectodermos) que pueden variar la temperatura

de determinadas partes del cuerpo (regiones) mediante la producción de calor interno.

Por ejemplo los músculos voladores de algunos insectos como la abeja se calientan por encima de la temperatura ambiente debido a su actividad, mientras que el resto del cuerpo se mantiene a la temperatura ambiental.

Otros animales vertebrados (endo o ectotermos) también son capaces de sobrecalentar determinados tejidos internos mientras que las regiones externas, extremidades o apéndices permanecen a temperaturas más bajas.

Un caso especial de heterotermia regional se da en el escroto de cánidos, bóvidos y primates


La relación entre la temperatura corporal y ambiental es distinta en diferentes animales. El gato es un homeotermoestricto su temperatura corporal se mantiene independientemente de la del ambiente. El ornitorrinco y la equidna (monotremas) son heterotérmicos temporales y el lagarto es un poiquilotermo (heterotermo estricto)


Efectos de la temperatura sobre la TM

Pocos factores ambientales tienen tanta influencia sobre la energética, que la temperatura,

La TM de un animal fluctúa de manera importante al variar la temperatura.

En aquellos animales que no mantienen constante su temperatura corporal (poiquilotermos) su tasa metabólica variará de manera proporcional al variar la temperatura

En los homeotermos han de gastar energía metabólica para mantener su temperatura por lo que la relación entre la TM y temperara es mas compleja.

¿Por que la temperatura influye en la TM?

La velocidad de las reacciones químicas es fuertemente dependiente de la temperatura. Esta dependencia de las reacciones con la temperatura se describe mediante la ecuación de Arrhenius:

K = Ae-Eq/RT

K = Constante de velocidad de la reacción A = Cte. relacionada con la colisión de moléculas Eq = Energía de activación e = Número base de los logaritmos neperianos R = Cte. de Reinols T = Temperatura

Como vemos en esta compleja ecuación la relación entre la velocidad de reacción y la temperatura es de tipo exponencial.


El efecto de la temperatura sobre las reacciones enzimáticas provoca que la tasa metabólica de un animal ectotermo se incremente exponencialmente con la temperatura, lo cual puede expresarse con la siguiente ecuación:

TM/M = k10b1t

Donde TM/M es la tasa metabólica especifica en relación al peso b1 y k son constantes y t la temperatra,

La relación puede linearizarse con una transformación logarítmica:

Log TM/M = log k + b1t En este caso b1 es la pendiente de la recta

que indica “el incremenrto de la tasa metabólica específica por grado de temperatura” .


Oruga de mariposa tigre

Una forma más simple y útil para describir la relación de la temperatura con la velocidad de reacción (o cualquier otra función biológica) es utilizar un índice que indique cuantas veces aumenta la velocidad de reacción al aumentar un determinado rango la temperatura (o dicho de otra forma cual es la sensibilidad de la actividad enzimática al cambio de temperatura).

Este índice se le denomina cociente de temperatura o Q y arbitrariamente se suele emplear el Q10 (cuantas veces cambia la velocidad de reacción al cambiar 10 ºC la temperatura).

El Q se calcula mediante la ecuación de Van´t Hoff.:

Q = (k2/k1)10/(t2-t1)

Donde K1 y K2 son las velocidades de reacción a la temperatura t1 y t2 respectivamente.


La ecuación de Van´t Hoff puede aplicarse a cualquier parámetro biológico. Para relacionar la ecuación de Van´t Hoff con la tasa metabólica sustituimos k1

y K2 por TM1 y TM2 que son las tasas metabólicas a la t1 y t2 respectivamente Q10 = (TM2/TM1)10/(t2-.t1)

Para una diferencia de temperatura de 10 ºC la ecuación es más simple: Q10 = TM 2 / TM 1

Donde TM1 es la tasa metabólica a la temperatura inferior y TM 2 es la tasa metabólica a la temperatura superior.

El Q10 de una reacción enzimática dada depende del rango de temperatura que se considere.

Por lo tanto es importante al citar un valor de Q10 indicar claramente cuales son las temperaturas para las cuales se ha determinado.

En general los Q10 de las reacciones enzimáticas, u otro proceso como el metabolismo, el crecimiento, locomoción, etc., está comprendido entre 2 y 3, es decir al aumentar 10 ºC la temperatura la velocidad de reacción enzimática o la tasa metabólica aumenta 2 o 3 veces.

En un proceso físico como la difusión el Q10 está próximo a 1.


Aclimatación térmica

Los animales pueden vivir en habitats donde las temperaturas son muy variables, alternando periodos de frío seguidos de periodos de calor, lo cual puede producir un estrés térmico.

Sin embargo, el frío o el calor pueden provocar cambios fisiológicos e incluso morfológicos compensatorios que ayudan a combatir el estrés.

Por ejemplo, un animal ectotermo que no puede escapar del frío invernal (pez lacustre) desarrollará un conjunto de adaptaciones bioquímicas compensatorias para las bajas temperaturas.

Aclimatización (en ingles aclimatization) o Ambientación. Conjunto de cambios que experimenta un animal en su medio natural en respuesta a la variación en varios factores ambientales (temperatura y otros).

El termino aclimatación (aclimation en ingles) se refiere a los cambios fisiológicos específicos que experimenta un animal en un laboratorio en respuesta a la variación de un solo factor.

El termino adaptación se refieren a cambios evolutivos que hay en muchas de generaciones de una especie

Se ha observado que en ranas aclimatadas al frío (5ºC) y ranas aclimatadas al calor (25ºC) responden en ciertas características funcionales de diferente manera cuando se les somete a cambios de temperatura: En la contráctibilidad de los músculos esqueléticos, en la frecuencia cardiaca, en la conducción nerviosa, en el consumo de oxígeno etc.


En la figura se representa la variación en el consumo de oxígeno al variar la temperatura en los dos tipos de ranas Las ranas aclimatadas al frío responden de diferente manera al cambio de temperatura que las ranas aclimatadas al calor: El consumo de oxígeno es mayor en ranas aclimatadas al frío que en ranas aclimatadas al calor.

Las pendiente de la curva son distintas, es decir tiene diferente Q10, lo cual indica que la sensibilidad térmica de los enzimas, es distinta en ambos tipos de ranas. ¿Cuál es la explicación del fenómeno?. Cabe suponer que durante la aclimatación ha habido cambios en la velocidad de las reacciones enzimáticas. • Los cambios pueden ser debidos a una variación en la estructura molecular de los enzimas o a algún otro factor que afecta a la cinética, un aumento de la cantidad de enzimas, sin que varíe su cinética, a una modificación de la fluidez de la membrana, etc.


Factores determinantes del calor corporal y la temperatura

La temperatura de un animal, ectotermo o endotermo, depende de la cantidad de calor que tiene por unidad de masa de tejido.

De ello se infiere que cuanto mayor sea la masa de un animal mayor será su contenido de calor corporal total a una temperatura determinada.

La cantidad de calor corporal en un animal depende de tres factores: 4. La tasa de producción de calor interno debido al metabolismo. 5. La tasa de calor captada del medio (ganancia de calor).6. La tasa de pérdida de calor al ambiente.

Calor corporal = calor producido + (calor ganado-calor perdido) =calor producido +transferencia o intercambio de calor.

Así, el calor corporal y por tanto la temperatura corporal puede regularse mediante cambios en la producción de calor y por cambios en la transferencia o intercambio de calor.

Producción de calor.- El calor producido por un organismo depende del nivel de actividad metabólica (tasa metabólica absoluta) del animal en cada momento. Esta tasa metabólica y por tanto la producción de calor puede aumentar por varias causas: Durante el ejercicio, con la actividad muscular se libera gran

cantidad de calor. Por control autónomo del metabolismo celular mediante la acción

de hormonas u otros factores que aumentan el metabolismo de las reservas de energía.

Mecanismos para regular la producción de calor Termogénesis con aumento de metabolismo con tiriteo. Termogénesis sin tiriteo.


Transferencia de calor.- El intercambio de calor entre el organismo y el medio se produce mediante varios mecanismos: Conducción, convención, radiación y evaporación.


La tasa de transferencia de calor hacia fuera o hacia dentro del animal depende de tres factores: 1) La superficie corporal. En términos absolutos cuanto mayor sea la

superficie de contacto mayor será el flujo de calor entre el cuerpo y el medio ambiente en ambos sentidos.

No obstante, teniendo en cuenta que la superficie por unidad de masacorporal disminuye al aumentar la masa corporal, se determina que los animales pequeños (con una relación sup/masa elevada) tengan un flujo de calor por unidad de masa corporal más elevado que los animales más grandes.

2) El gradiente de temperaturas. Cuanto más próxima mantenga su temperatura un animal con la del ambiente menos calor cederá o captará su cuerpo.


3) La conductancia calórica (térmica) específica de la superficie corporal.Cantidad de calor que se transfiere por la superficie corporal por unidad de tiempo y por ºC de temperatura.

Esta conductancia térmica varía con la naturaleza de la superficie. Los tejidos superficiales de los animales poiquilotermos tiene conductancias

térmicas elevadas y por ello estos animales tiene temperaturas corporales semejantes a las de su alrededor.

Los homeotermos (aves y mamíferos) han desarrollado estructuras como pelos y plumas y poseen una capa de grasa superficial que disminuye la conductancia térmica de la superficie (están mejor aislados).

Los pelos y plumas crean una capa de aire entre la superficie animal y la atmósfera, que tiene una conductancia térmica muy baja y por tanto disminuirá más la transferencia de calor.


• La conductancia térmica disminuye a medida que aumenta la talla corporal (los animales más grandes tiene mayor aislamiento que los más pequeños).• Presentan un recubrimiento térmico de pelos, plumas o grasa relativamente más grueso que los animales pequeños. • Tienen una superficie en relación al peso corporal (superficie/volumen) más pequeña por lo que la pérdida de calor es menor que en los animales más pequeños con mayor superficie relativa. • Por ello una de las adaptaciones de los endotermos a climas fríos es el aumento del tamaño corporal.


Las aves poseen una conductancia térmica ligeramente inferior a los mamíferos de tamaño semejante

Almacenamiento de calor

Si la transferencia de calor es positiva hacia el interior, el calor se almacena en el cuerpo lo que implica un aumento de la temperatura corporal.

¿Cuánto aumenta la temperatura? Dependerá de la cantidad de calor absorbido, de la masa del animal y

de su calor específico (como los tejidos están compuestos fundamentalmente por agua, el calor específico de los tejidos está próximo a 1 cal/ºC/g, por lo que éste es muy semejante en todos los animales)

Cuanto mayor sea la masa del animal (o cuanto mayor sea su calor específico), menor será el incremento de la temperatura para una determinada cantidad de calor absorbido.

Esto significa que un animal grande (que tiene una superficie/masa corporal pequeña) presenta una tendencia a calentarse, en respuesta a una sobrecarga de calor ambiental, más lentamente que un animal pequeño (relación sup/masa, alta).

De acuerdo con estos tres factores que determinan la transferencia de calor entre el medio y los animales, estos utilizan varios mecanismos para regular ese intercambio.

Control comportamental. Los animales pueden desplazarse a una zona del medio en la que el intercambio de calor favorezca alcanzar la temperatura óptima (ejemplo ardilla del desierto y lagarto). También se incluye dentro de este mecanismo cambios de postura del animal a fin de reducir o ampliar la superficie de contacto.

Control autónomo del flujo sanguíneo superficial y en otros tejidos. Mediante vasoconstricción o vasodilatación de los vasos sanguíneos se disminuye o aumenta el intercambio con el medio.

Control de la conductancia térmica (aislamiento) de la superficie corporal (P. ej. piloerección frente al frío, humedecimiento de la piel contra el calor).

Otros mecanismo autónomos: Sudoración, Salivación, Jadeo, etc (enfriamiento por evaporación).

Mecanismos reguladores del intercambio de calor.

Relaciones térmicas en ectotermos

Los animales ectotermos ocupan una gran variedad de ambientes tanto cálidos como fríos.

Excepto algunos ambientes en donde la temperatura es bastante estable (regiones abisales del mar, el aire de muchas cuevas profundas, etc.), la mayoría de los habitats presentan variaciones significativas de temperatura a medio o a largo plazo y en algunos casos con variaciones muy amplias incluso durante el día.

No obstante la selección natural ha desarrollado una gran variedad de mecanismos y estrategias para que los animales puedan soportar el estrés térmico que supone grandes cambios de temperatura o temperaturas extremas.

En los ectotermos en general utilizan para calentarse o enfriarse mecanismos comportamentales aunque en algunos casos utilizan también mecanismos fisiológicos (variación del flujo sanguíneo, mecanismos evaporativos, etc).

Los animales ectotermos que viven a temperaturas extremas poseen estrategias de termorregulación especiales.

Ectotermos en ambientes muy fríos Las especies que vivan en ambientes con temperaturas muy frías (por

debajo de 0º) pueden encontrarse con problemas de congelación. La formación de hielo dentro de las células es letal ya que los cristales al

aumentar de tamaño rompen y destruye las células, además produce deshidratación de las células (choque hiperosmótico) que puede provocar la muerte celular.

Algunos animales han desarrollado adaptaciones o mecanismos que les permiten vivir a temperaturas por debajo del punto de congelación:

Estrategias comportamentales. Movilización a otras zonas, migración Producción de sustancias anticongelantes. Permitir sobreenfriamiento Tolerancia a la congelación

Anticongelantes. Muchos animales ectotermos que viven a temperaturas bajo cero, se protegen de la congelación por la presencia en sangre y líquidos corporales de sustancias anticongelantes.

Existen variedad de sustancias anticongelantesque van desde sustancias simples como el glicerol, manitol y sorbitol hasta macromoléculas como proteínas o polisacaridos, sintetizados por las células.

Estas sustancias por diversos mecanismos evitan la formación de cristales de hielo aunque la temperatura este por debajo del punto de congelación.

Aunque este mecanismo es más frecuentes en invertebrados (insectos moluscos) también se dan en algunos anfibios y peces (árticos).

Sobrenfriamiento. El agua pura se congela a 0ºC, sin embargo las disoluciones acuosas lo hacen a temperaturas algo inferiores, ya que la presencia de solutos disminuye el punto de congelación.

Otro punto importante relacionado con la congelación que cuando las disoluciones se enfrían progresivamente, éstas pueden permanecer en estado líquido aun cuando la temperatura haya disminuido por debajo del punto de congelación, a este fenómeno se denomina sobreenfriamiento.

Es un estado muy inestable y cualquier “perturbación” puede desencadenar la formación de cristales de hielo: Un mayor descenso de la temperatura, una alteración de la interfase agua-atmósfera o la presencia de una partícula o molécula que sirva de “semilla” para que se forme un pequeño cristal de hielo a partir del cual se formen más cristales hasta que toda la disolución se congele. Al proceso de formación de hielo se le denomina nucleación y a estas moléculas “semillas” agentes nucleadores.

Ectotermos en ambientes muy fríos

Algunos animales (insectos, moluscos, peces árticos) pueden soportar sobreenfriamiento en el cual los líquidos corporales se pueden enfriar por debajo del punto de congelación pero sin que se formen cristales de hielo

Posiblemente esos animales reduzcan al máximo la presencia de agentes nucleadores (no se producen cristales en tanto no haya un núcleo).

No obstante, si el animal entra en contacto con un bloque de hielo, se congela rápidamente y muere.

Tolerancia a la congelación. Ciertos insectos, moluscos e incluso anfibios y peces pueden permitir la congelación pero limitada sus líquidos extracelulares debido a la presencia extracelular de agentes nucleadores que aceleran el proceso de formación de cristales (nucleación), por lo que el medio extracelular se congela más fácilmente que los líquidos intracelulares.

A medida que el líquido extracelular se congela, los solutos se concentran en la menor cantidad de agua que queda sin congelar, lo cual causa difusión del agua desde el interior de la célula hacia los espacios extracelulares, aumentando así la concentración en el líquido intracelular con lo cual disminuye su punto de congelación.


La perdida de agua es autolimitante, se detiene en cuanto se la presión intracelular se iguale a la extracelular.

Es decir, en estos animales evitan que se formen cristales de hielo en el interior de las células permitiendo que se formen en los espacios intercelulares en donde los cristales causan mucho menor daño tisular si éstos se forman dentro de la célula.


Los animales que viven en ambientes fríos pero no helados requieren para su supervivencia un nivel de metabolismo adecuado (bajo) para los bajos niveles de actividad enzimática característicos de las bajas temperaturas y además utilizan los controles generales que hemos descrito anteriormente.Adaptación: Proteínas adaptadas al frío que tienen un actividad óptima a bajas temperaturas.

Ectodermos en climas cálidos

Auque los ectodermos peden tolerar un rango de temperaturas muy amplio, existe un máximo térmico crítico, una temperatura por encima de la cual no es posible la supervivencia a largo plazo (T50).

El máximo térmico critico varía enormemente dependiendo del organismo. En los metazoos el máximo térmico crítico está sobre 45 ºC.

Las causas fisiológicas de la existencia de un máximo térmico crítico son variadas. La más evidente es el proceso de desnaturalización o disminución de la actividad de las proteínas en general y los enzimas en particular a altas temperaturas.

Aunque también las altas temperaturas pueden afectar a determinados procesos fisiológicos importantes para la supervivencia. Por ejemplo, a 50 ºC, la sangre de ciertos lagartos no pueden conseguir más del 50% de saturación de oxígeno con la hemoglobina, lo cual impide que al animal realizar actividades rigurosas.

Ectotermos en ambientes cálidos

Estrategias de los ectotermos contra las temperaturas elevadas:

Mecanismos de termorregulación comportamental: Movilizarse a la sombra para absorber menos calor a través de la piel. Cambios posturales y orientación de la superficie corporal también contribuyen para aumentar o disminuir el intercambio de calor

En algunas animales como las iguanas del desierto, el jadeo (aumento de la frecuencia respiratoria) es un mecanismo por el cual se puede aumentar la pérdida de calor por enfriamiento evaporativo.

No obstante ciertos reptiles utilizan mecanismos fisiológicos no comportamentales para regular la temperatura. Por ejemplo, en la iguana marina de las Galápagos cuando se expone al

sol aumentando la frecuencia cardiaca y el flujo de sangre hacia la superficie (vasodilatación) experimentando un rápido incremento de su temperatura corporal.

El calor es transportado al interior por el sistema circulatorio de forma rápida.


Por el contrario, cuando el animal se sumerge en la frías aguas del océano el animal se enfría pero el enfriamiento se produce de una manera más lenta que el calentamiento debido a un disminución de la frecuencia cardiaca y el flujo sanguíneo superficial.

Es decir en estos animales permiten un tasa de calentamiento mucho mayor que la tasa de enfriamiento variando la frecuencia cardiaca.

Adaptación: En muchos grupos de animales si se exponen a temperaras elevadas pero no letales durante un periodo de tiempo, inician de inmediato la síntesis de proteínas de choque térmico o de estrés (HSP), que reparan las proteínas desnaturalizadas por el calor.


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