redalyc.funciones no motoras del cerebro y memoria implícita: una

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Cuadernos de Neuropsicología / Panamerican Journal of Neuropsychology E-ISSN: 0718-4123 [email protected] Centro de Estudios Académicos en Neuropsicología Chile Cabezas Corcione, Andrés Funciones no motoras del cerebro y memoria implícita: una revisión bibliográfica. Cuadernos de Neuropsicología / Panamerican Journal of Neuropsychology, vol. 9, núm. 1, enero-abril, 2015, pp. 120-129 Centro de Estudios Académicos en Neuropsicología Rancagua, Chile Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=439643126007 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

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Page 1: Redalyc.Funciones no motoras del cerebro y memoria implícita: una

Cuadernos de Neuropsicología /

Panamerican Journal of Neuropsychology

E-ISSN: 0718-4123

[email protected]

Centro de Estudios Académicos en

Neuropsicología

Chile

Cabezas Corcione, Andrés

Funciones no motoras del cerebro y memoria implícita: una revisión bibliográfica.

Cuadernos de Neuropsicología / Panamerican Journal of Neuropsychology, vol. 9, núm.

1, enero-abril, 2015, pp. 120-129

Centro de Estudios Académicos en Neuropsicología

Rancagua, Chile

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=439643126007

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Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

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Cuadernos de NeuropsicologiaPanamerican Journal of Neuropshychology

Andrs Cabezas Corcione [ll

Originates / Original Papers

Funciones no motoras del cerebelo y memoria implicita: unarevisi6n bibliografica.

Non-motor functions of cerebellum and implicit memory: aliterature review.

FunV;6es non-motor do cerebelo e mem6ria implicita: uma revis8ode literatura.

[1] Universidad Aut6noma de Chile, Sede Talcs. Correspondencia remitir a: [email protected].

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Abstmct

Esta monografia presenta una relaci6n entre cerebelo ymemoria implicita~ planteando la posibilidad de que el cerebeloactue como ejecutor de funciones no motoras, para lo cual serevisarar1 las principales Ifneas de investigaci6n Que vinculanaI cerebelo en Sus funciones motoras y cognitivas, estudiadaspor distintos autores, aclarando c6mo se lleg6 a sostener laidea de que el cerebelo presenta una plasticidad estructuraly funcional Que posibilita ejecutar y algunas veces procesarfunciones no motoras. Primero se analizarS el estudio delcerebelo como ejecutor de funciones motoras, en sujetosy animales con ablaci6n cerebelosa y lesiones focalizadas.Luego, se revisaran las posibles relaciones Que puede tonerel cerebelo en la ejecuci6n de funciones cognitivas~ las cualesse les denominara no motoras, aludiendo a esta nueva Ifneade investigaci6n, sostenida por estudios de neuroimagen,los Que no quedan exentos de crfticas. Como forcer punto,se revisaran los mode/Os de rnemoria predominantes enla psicologfa cognitfva, los Que permiten sostener unarelaci6n funcional del cerebelo en la memoria a largo plazo,especfficamente, en la memoria implfcita o no declarativa

Pa/abras clave: Cerebelo; Funciones no motora; Memoriaimplfcita; Memoria no declarativa; Ataxia cerebelosa;Sfndrome cerebeloso

Cuademos de NeuropsicologiaPanamerican Journal of NeuropshychologyOriginates / Original Papers Funciones no motoras de/ cerebe/o / Andr6s Cabezas

Corci one

Resumen Resume

This monograph presents a relationship between cerebellumand implicit memory and raises the possibility that thecerebellum ads as executor of non-motor functions, forwhich, the main lines of research that link the cerebellumin motor and cognitive fundions are reviewed. The study ofdifferent authors explains how they came to support the ideathat the cerebellum has a strudural and fundional plasticitythat enables execute and sometimes process non-motorfunctions. The first part analyzes the study of the cerebellumas executor of motor functions in patients and animals withspecific cerebellar ablations and injuries. It is followed by areview of the possible relationships the cerebellum may havein the execution of cognitive functions, those defined as non-motor, and makes reference to this line of research, supportedby neuroimaging studies, which are not exempt from criticismThe third point is an examination of the prevailing memorymodels in cognitive psychology, which allows sustaining afunctional relationship of the cerebellum in long-term memory,specifically the non-declarative or implicit memory.

Key words: Cerebellum; Non-motor function; /implicitmemory~ Nondeclarative memory; Cerebellar ataxia; Cerebellarsyndrome

A presente monografia estabelece uma rota8o entre ocerebelo e a mem6ria implicita~ propondo a possibilidade deQue o mesmo atue como executor de funi;;:6es n6o motoras, apartir de uma revis5o das principals linhas de investiga|l;:5o quevinculam o cerebelo em suas fun(;;6es motoras e cognitivasestudadas por distintos autores~ logo clariffcando como sechegou a sustentar a ideia de que o cerebelo apresenteum tal nivel de plasticidade estrutural e funcional, Quepossibilite executar - e algumas vezes processar - funQHesnSo motoras. Primeiramente, se analisara o estudo docerebelo como executor de funJes motoras, em indivfduose animals com ab/8960 cerebelosa e les6es localizadas Aseguir ser5o revistas as possiveis correlaQHes Que possater o cerebelo com a execuo das funHes cognitivas, asQuais se denominarS "n5o motoras", aludindo a esta novalinha investigativa - sustentada por estudos de neuroimagem- aqueles pontos Que nSo seriam isentos de crfticas Comoterceiro ponto de estudo, ser5o revisados os modelos demem6ria predominantes na psicologia cognitiva, os quaispermitem estabelecer uma relal;:6o funcional do cerebelo -na mem6ria a longo prazo - e especiffcamente a mem6riaimplfcita ou "n5o declarativa"

Palavras chaves: Cerebelo; FunJes n5o motoras; Mem6riaimplfcita; Mem6ria n8o declarativa; Ataxia cerebelosa;Sfndrome cerebeloso.

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El corebelo o poque8o corebro, palabra

proveniente del griego cerebellum, ha sido objeto deestudio por m8s de 200 aSos por distintos Campos;tales come la antigua frenologia, anatomia, fisiologia,histologia, neurologia, neurobiologia, y desde hace iresd6cadas, por la neuropsicologia y psicologia cognifiva(Garcia, 2008). Ya en el a6o 1892 Fusari era uno de losprecursores de las lineas de investigaci6n "exclusivas"sobre el cerebelo, en donde se le describia come Unaestructura relacionada estrictamente con el aprendizajemotor. Fusari estudi6 a un sujeto que padecia undeterioro significativo en las funciones inherentesal aprendizaje motor, las que se manifestaban enproblemas de coordinaci6n, equilibrio y h8bites -lo queactualmente es Genocide come Ataxia Cerebelosa-.

El mencionado estudio de Fusari alent6 aSchmahmann y Pandya, a realizer en el afio 1989,estudios anat6micos con monos Rhesus, que teniancome prop6sito principal, relacionar el l6bulo parietal,punto basal y estructuras corticales, con el cerebelo.Estes investigadores utilizaron un proceso deaprendizaje de habilidades motoras para valorar laintegraci6n de estructuras cerebrales en el cumplimiento

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de Una tarea. Esta investigaci6n evidonci6 Una funci6nde aprendizaje del cerebelo y no 5610 de ejecuci6ncome se pensaba. Gall, por otra parte, plante6 Una tesismucho m8s arriesgada y poco cientifica, afirmaba que elamor sexual se situaba anat6micamente en el cerebelofrente al l6bulo occipital, lugar donde supuestamente seencontraba el amor maternal, atribuyendo el caractersexual y libidinoso con caracteristicas estructurales.Gall concluia que el hombre, al poseer un cerebelode mayor dimensi6n, presentaba mayor deseo que lamujer; tesis que fue refutada por muches fisi6logosy pat6logos, que demostraban la falsedad de talesafirmaciones, aclarando que la relaci6n entre erecci6nen las afecciones del cerebelo, son tan comunes comecualquier otra que se pueda observar en otras partesdel enc6falo (Macklis, 1992) .

Existe un acuerdo en la descripci6n anat6micay funcional del cerebelo, afirmando que estepresentaria taxon6micamente ires grandes divisiones-comprendidas come Una distinci6n filogen6tica Queinvolucra m8s de una estructura-: el "arquicerebelo","paleocerebelo" y "neocerebelo" Entendiendo queel arquicerebelo esta compuesto por el l6bulo

flo culo nodular~ ver mis y n 0 Clo c vestigal; encargad odel control del equilibrio . El paleocerebelo (lobuleanterior, l6bulo simple, dvula, pirSmides y l6bulosbiventrales) estS encargado del control postural y dela marcha, y come tercera estructura, el neocerebeloestaria compuesto por los hemisferios cerebelosos yel nOcleo dentado, encargados del funcionamiento delos movimientos coordinados rapidos (Arriada et al.,1999), evidenciando nuevamente el imperioso lugarque ocupan las funciones motoras en estos estudios,relegando toda idea que guarde relaci6n con funcionesno motoras. De este mode tal arquitectura perrnite que,al referirse a lesiones cerebelosas, automSticamente sealuda a fallas en coordinaci6n, postura, tono, control delos movimientos oculares y movimientos hnos. Por lotanto, esta parte del cerebro seria un regulador de laacci6n motora comandada por la corteza cerebral, porlo que su lesi6n no produce paralisis sino Una gravealteraci6n motora.

Uno de los estudios prominentes sobrecerebelo y funciones motoras, que gener6 un granaporte cientifico al campo de las neurociencias,fue el que realiz6 Holmes en el siglo XX Este autor,

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seleccion6 a soldados heridos por heridas do bola oesquirlas durante la Primera Guerra Mundial, evitandola elecci6n de personas con enfermedades gen61:icas ovirales. Asi, el dnico criferio de inclusi6n de Holmes fue:ablaci6n cerebelosa. (McDonald, 2007).

Al estudiar detalladamente a estos pacientes,Holmes lleg6 a la conclusi6n de que todos mostrabanpatrones conductuales similares: lncoordinaci6nmotora, dificultad en la ejecuci6n de secuenciasmotoras ritmicas y repetitivas, e incapacidad paracalcular correctamente la distancia al blanco. Estecuadro actualmente se conoce como Ataxia (Nieto,Wollman & Barroso, 2004).

Cerebelo y funciones no motoras, crfficas y aportesde la neuroimagen

Brodal (1978) realiz6 un estudio con monosRhesus, utilizando t6micas de neuroimagen. Someti6a los monos a tareas cognitivas que no estuvieranrelacionadas directamente con el aparato motor,evidenciando que Sus respuestas no se alejaban deprocesos cognitivos basicos.

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En otro experimento so us6 la Tomografia por Emisi6nde Positrones (PET) en sujetos que realizaban Unatarea de memoria epis6dica -omitiendo entradas ysalidas que activaran funciones motoras- identificando laactivaci6n del cerebelo en t areas de recuperaci6nde recuerdos relacionados con memoria epis6dica(Andreasen et al. 1999).

Los experimentos anteriormente seRaladosdemostraban mediante el uso de teonicas deneuromiagen, c6mo el cerebelo se veia implicadoen tareas no motoras de aprendizaje y de fluidezverbal (Hubrich- Ungureanu, Kaemmerer, Henn yBrauss, 2002), Ilegando incluso a relacionarlo conel aprendizaje, pensamiento y emociones; mediante laactivaci6n de las zonas paralimbicas, arquicerebelo yvermis, planteando la hip6tesis de una nueva topografiay arquitectura cerebelosa (Schmahmann, 1996).

El empleo de los metodos de neuroimagen yneurofisiologia, para estudiar aspectos de fisiologia yestructuras cerebrales relevantes para la cognici6n,han tenido un gran desarrollo los oltimos veinte afiospor el incremento de t6micas, tales como: el registro deactividad neuronal, potenciales relacionados a eventos,

tomografia por emisi6n do positronos y rosonanciamagn6tica; que han sido un gran aporte y contribuci6npara las neurociencias, no obstante, existen criticas porparte de Coltheart (1998), el cual postula la posibilidadde desarrollar teorias psicol6gicas sobre la cognicf6nhumana sin considerar procesos neurofisiol6gicos delcerebro y desechando la contftbuci6n de la investigaci6nen neuroimagen funcional. EI argumenta, que lastecnicas de neuromimagen que describen actividad enel cerebro en determinadas tareas, no pueden confirmarni refutar la informaci6n sostenida en los modeloscognitives Otros autores, sostienen la visi6n de que laactivaci6n cerebelar en ciertas tareas, no tienen un folfundamental y que las t6cnicas de neuroimagen, s6loarrojan datos de localizaciones, y con esto no se puedeaseverar de la participaci6n funcional (Glickstein 1993;Gomez-Beldarian y Garcia-Manc6, 2000).Aunque hayan pasado 40 a8os las tecnicas deregistro de actividad cerebral difieren, sin embargo lasimpresiones pueden seguir siendo Babies, come diceShallice y Warrington -en el aRo 1970- la neuroimagenfuncional, contribuye otilmente a la comprensi6n delos subsistemas cognitfvos y las conexiones quo estSn

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implicadas en el desarrollo humane, Apoyando estapostura, Landis et aI en el 860 1974; evaluaron una seriede pacientes con sindrome olivopoticerebelar, medianfela aplicaci6n de cuestionarios sobre inteligencia verbaly no verbal, observando una relaci6n directa entrela ataxia y los d6ficit cognitivos, los que aun no eranevidenciados por la neuroimagen, sino s6lo de formaexperimental: Esto orienta a afirmar que fas tecnicasde neuroimagen dan cuenta de activaci6n frente adeterminadas tareas Que requieren el uso def cerebelo.

El estudio de Landis et aI, permife comprenderc6mo el estudio del cerebelo en Sus funciones nomotoras recibe aportes y criticas desde distintas lineasde investigaci6n, las cuales quedan at margen una vezque Schmahmann, profundiza en los estudios de lacontribuci6n del cerebelo en las funciones superiores(1991), Ilegando a proponer el sindrome cerebelarcognitivo afectivo. Esta sorta una patologia que va masajla de la ataxia y disartria tan conocida en los sindromescerebelosos. Schmahmann genera uno de los masglandes aportes que ha recibido el estudio del cerebeloen los oltimos veinte af,fos; defendiendo y postulando

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un Gamble en la visi6n do la arquitectura funcionaldef cerebelo y ac|Brando que las funciones cognitivassuperiores, -"especiffcamente- aprendizaje y memoria;se ven determinados pol la ejecuci6n del cerebelo, elQue debe ser estudiado, tanto por la psicologia cognitivacomo por las tecmicas de neuroimagen.

Los planteamientos anteriormente sef'ialados,permiten comprender el desacuerdo que existe en laliteratura cientifica con respecto a un cerebelo moto ono motor.

Cerebelo y memoria, una relaci6n posible desde lapsicologia cognitiva

Durante muchos ahos, la relaci6n entrecerebelo y memoria ha sido articulada por distintosestudios -principalmente desde las neurociencias-utilizando como metodo principal la neuroimagen.

Innumerables autores (Desmond, Gabrieli,Wagner, Ginier y Glover, 1997; Grasby et aI. 1994;Nyberg et aI, , 1996; Okuda et at. , 2000; Paulesu, Frithy Frackowiak , 1993) . se han detenido a investigar,

estudios relacionados con los siguientes elementosy funciones: retenci6n de palabras en la memoria alargo plazo, correlaciones neurons|es del componenteverbal en la memoria de trabajo, el rol del cerebelo enla memoria epis6dica, activaci6n cerebelosa y memoriade reconocimiento y aprendizaje motor y memoriaprocedimental, entre otros.

Existen modelos cognitivos de memoria y el roldel cerebelo en memoria sigue estos razonamiento y sehan publicado estudios al respecto desde hace unos 40a8os.

Desde |Os o hOS 60 ' la psicologia cognitive Seimpone como paradigma de la psicologia academics,incorporando la teoria def ordenador como modeloexplicativo de los procesos psicol6gicos, en tantodescribe Sus funciones y estructuras desde una vision demente come procesador de informaci6n independientede su base fisica (Burin 2002), lo cual responde ala definici6n de memoria como un proceso de inputsy outputs, vistos como retenci6n, almacenamiento ocodiffcaci6n y recuperaci6n. No obstante, el estudio dela memoria empieza a tomar fuerza con la integraci6n

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do teorias oxporimontalos quo buscaban doscribir yexplicar a la memoria como varies memories, dejandode existir la visi6n de memoria individual: Es asi comoAtkinson y Shiffrin (en 1968, en Spence 1968), describenires estructuras: la memona sensorial, la memoriade corto p/azo (MCP en adelante) y la memoria dela/go p/azo (MLP en adelante), por las cuales transitainformaci6n concebida como representaciones, lasque estan determinadas por Una serie de procesoscognitivos y fisiol6gicos. A este modelo te6rico se ledenomina Multicomponente (Spence, 1968), el que esutilizado por algunos autores, aI momento de proponerun cerebelo no motor implicado en la activaci6n frentea tareas de recuperaci6n en la MLP (Andreasen et aI,1995; Andreasen, 1999; Brodal, 1978; Okuda, et aI.(2000).

Posterior a lo planteado por Spence enel 1968, Tulving y Thomson (1973) plantean quela memoria tiene un sustrato neuronal el cual esdefinido como sistema de memoria no unitario y losubdivide en dos sistemas: la memoria epis6dica y /amemoria semantica. La memoria epis6dica, se refiere

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a aspoctos autobiogr6ficos~ siondo un almac6n dosituaciones y eventos codificados en relaci6n con eltiempo y el espacio; en tanto, la memoria sem8ntica,es Una memoria de informaci6n general, de hechosrelacionada con nuestro lenguaje y conocimiento delentorno Por otra parte este sistema de memoria, poseecualidades y caracteristicas: duraci6n, capacidad,tipos de representaciones y formas de codificaci6n yrecuperaci6n -como lo plantean Sherry y Schatcher enel af'lo 1987- aI afirmar que estos sistemas epis6dicosy semarfficos, son producto directo de la interacci6nentre adquisici6n, retenci6n y recuperaci6n; siendounos 8805 despu6s modificada en dos modalidades, lamemon"a exp/Icita y memoria implicita.

La memoria expliciia iambi6n denominadadeclarativa o de reconocimiento, se encuentrarelacionada con la atenci6n y estado de conciencia,posee como sustrato neurol6gico el hipocampo yla regi6n def l6bulo temporal para la retenci6n. Lapodemos dividir en memoria epis6dica o memoriapara eventos y, en memoria semantica asociada apalabras, reg|as y lenguaje (Schatcher en Schacter &

Tulving 1995). A diforoncia do la momoria oxplicita, lamemoria implicita no se relaciona directamente con laatenci6n y no depende del hipocampo, sino que de lossistemas motores y sensoriales; incluyendo los habitos,habilidades, y los reflejos condicionados siendo esteel punto de convergencia entre cerebelo y memoria,como se puede apreciar en los estudios de sujetoscon lesiones cerebelosas, los cuales tras presenterataxia edemas de presenter trastomos del habla y dela lectoescrifura, presentan problemas de recuperaci6nen informaci6n de aprendizajes previos en la MLP(Klopper et al. 2011).

A lo anterior, se suman los estudios realizadospor Baddeley y Hitsch (1974), los que fueron de sumaimporiancia en cuanto a memoria de trabajo, redesneurone|es y subsistemas implicados en la adquisici6ndel lenguaje. Hoy en dia estos autores son estudiadosno s6lo por neur6logos y psic6logos, sino que tambi6npor fonoaudi6logos, planteando como objeto de estudioa los escolares con trastomo especiflco del lenguaje(TEL), al presenter dificultades en la memoria de trabajofonol6gica, manifestando problemas para procesar

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palabras y logotomas, lo quo tambi6n so puodo aprociaren pacientes con sindrome cerebeloso, quienes sonrehabilftados en su funci6n del lenguaje y habla, por sudislalia y disartria (Martinez, Herrera, Valle y Vasquez,2003).

El estudio experimental realizado porAndreasen et aI (1995), tuvo como muestra un grupode 33 sujetos obedeciendo a 2 condiciones: aprender18 palabras, Una semana antes del PET (para lacondici6n de MLP), y otros tenian que memorizar 18palabras 60 segundos antes del PET (para la condici6nde MCP). Para efectos experimentales, ambosgrupos tenian que leer y memorizar otro grupo depalabras presentados en ese momento. Los resultadosindicaron que se habian actfvado zonas prefrontales,biparietales, corticales y el lado derecho del cerebelo,planteando que el sustrato neurol6gico cerebelosoestaba implicado en la codiffcaci6n, almacenamiento yrecuperaci6n de MCP y MLP. Por otra parte, Baddeley yHitsch (1974), proponen el paradigma de la doble tarea,el cual consistia en que si un sujeto carga su memoria

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al m6ximo, no podr6 roalizar otra taroa do formaeficiente, mas alfa de los Ifmites que presenta este tipode memoria. Esta memoria de trabajo, se compone dedos almacenes de MCP limitados: el de visualizaci6nespacial o visoespacial y el verbal. Es asi comopodemos comprender que los sujetos con sindromescerebelosos, presentan problemas en la recuperaci6nde informaci6n verbal y en la memoria de trabajo; no ensu funci6n ejecutiva, pero sf en su funci6n fonol6gica(Schmanhmann, 1996)~

En el caso del aprendizaje y memoria en estospacientes, se puede apreciar un gran deterioro en elfuncionamiento de la memoria implicita, entendiendoque es la informaci6n que nos permite regularhabilidades motoras y preceptuales, "pHming"semantfcoY perceptual y tambi6n nos permite habituamos yaprender por condicionamiento cfasico simple (Squire,1992).

Cerebelo y Memoria implicita

James en el 1980 se referia a formasconscientes de organizaci6n cognitiva; utilizando elterming memoria (primaria y secundaria) y en su libroPn.ncipios de Psicologia, incluye la memoria y loshabitos, pero considerando al habito, totalmente distintoa la memoria . Ho y, esta afirmaci6 n es totalmenteerr6nea; debido a que la critica en general, dispone alos hitos directamente relacionados con la memoria ycon el sustrato neuronal y funcional del cerebelo, lo cualen esa 6poca era inpensable.

La memoria implicita, no declarativa oprocedimental, surge de la fragmentaci6n entre laMCP y la MLP, dividiendose en: memoria epis6dica ymemoria semantica; memoria declarativa y memoriaprocedimental; y memoria explicfta y memoria implicita{Ruiz-Vargas, 1994).

Es en los 8505 �80, cuando surgen estossistemas de clasificaci6n de la MLP, Tulving (1983), ladefine como: epis6dica, semantica y procedimental;

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Weiskrantz (1987) como momona do ovontos, sistoma

de conocimientos y memoria asociativa; Squire

(1986) como memoria declarative y procedimental

por; Kinsbourne (1985), la define como epis6dica y

semantics; Graff y Schatcher (1985). Como explicits e

impllcita. Para estos autores, la memoria implicita esaquella que se revela cuando la ejecuci6n de Una tarease ve facilitada en ausencia de recuerdo consciente,lo cual se ha visto demostrado en los experimentos depn'ming" y en los estudios realizados sobre MLP, los

que han sido relacionados con el cerebelo por Leiner,Leiner y Dow (1993), definfendo al cerebelo como unordenador capaz de aportar en las habilidades motoras,sensoriales y cognffivas; estableciendo conexiones conregiones responsables de la ejecuci6n y evocaci6n delrecuerdo implicito, bas8ndose en principios neuralesy sosteniendo que la informaci6n que Ilega a estaestructura desde el c6rtex cerebral, no s6lo es ejecutadapor el cerebelo sino tambi6n procesada por este.

Otra funci6n del cerebelo en la memoria, es elaprendizaje asociativo de las palabras, aprendizaje de

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laberintos tadiles y percepci6n de intervalos de tiempoentre estimulos; estudio que ha sido realizado pormuchos autores (Galea et al. 2011; Carrioza y Comejo,2003; Albright, Jesell, Kandel y Posner, 2000) con el finde afirrnar la relevancia del cerebelo en el aprendizajepor condicionamiento asociativo e instrumental enanimates, en el que se sigue el mismo m6tOdo yempleandose Una misma tarea en dos grupos: unoque no presenta lesi6n y otro que sf, concluyendo enque el Segundo grupo, debe realizer 25 veces mas elmismo ejercicio para que se genere codificaci6n en elaprendizaje CA|bright, Jesell, Kandel y Posner, 2000).

Sin embargo, hace diez affos existian autoresque desconocian la participaci6n del cerebelo en lasfunciones cognitives, como podemos ver en el articuloCerebelo.` mas alla de la coordinaci6n motora anatomiay conexiones de/ cerebe/o, publicado el a8o 2003 porCarrizosa y Cornejo, donde se afirma lo siguiente:

Se desconoce la funci6n del cerebelo en lamemoria a corto y largo plazo. Sin embargo, es Una delas zonas que mas se activan en las pruebas mn6sicas:

I6bulo frontal derecho y algunas zonas biparietales(p.185).

Per el contrario Borden et al~ (1994) afirma quelos trabajos recientes indican que el cerebelo funcionadirectamente sobre la MLP particularmente en lamemoria implicita, siendo Una de las estructuras queposeen mayor relaci6n y rapidez almomenfo de asociarestimulos no conscientes en distintas tareas, raz6n porla cual este tipo de memoria se asocia al aprendizajeconductual de habitos y habilidades motoras yentendiendo que el aprendizaje de cualquier tarea decarScter motor o que implique un almacenamiento ycodiffcaci6n no consciente, va a estar directamenterelacionada con las estructuras que componen elcerebelo.

Cuando consideramos estas afirmaciones,es posible comprender el por qu6 los sujetos conlesiones y sindromes cerebelosos y extrapiramidales,sue|en presenter problemas en la realizaci6n deejercicios de evocaci6n implicita, de asociaci6n, osimplemente tardan mucho mas en aprender Una tarea

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determinada (Wetmore, Mukamel & Schnitzer, 2008),lo cual no quiere decir, en ningOn momento, que esosrecuerdos implicitos se hayan suprimido o borrado.Por el contrario, esf:an pero existe gran dificultad enrecuperarfos. Esto genera muchas dudas sobre elfuncionamiento de esta estructura primitiva como lo esel cerebelo, mientras a medida que pasa el tiempo ylos estudios van profundizando el tema, pareciera Queen vez de respondemos mas interrogantes, plantearamas de las que habian. Por ejemplo, un estudio m8sreciente realizado por Stoodley & Schmahmann(2010), demuestran Que el cerebelo esta implicado endificultades de evocaci6n y ejecuci6n de tareas viso-espaciales, en tanto sea ataxia, dismetria y disartria,generando problemas en el procesamiento cognifivode las emociones. Timmann, Dropper y Frings (2009),demuestran que la regi6n def hemisferio posterior lateral-especiffcamente el cerebelo lateral- estS implicadoen el condicionamiento def miedo, demostrado en untrabajo sobre memoria implicita.

Si recordamos la teoria postulada por Brewiny Daglaish (1976), sobre la memona accesib/e

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situaciona/mente y la memona accesible verbalmente,

lo Que actualmente satisface muchisimo a la explicaci6nde la activaci6n de la red de miedo en los pacientes quesufren trastorno de estr6s post-traum8tico se entenderSque, aI hablar de cerebelo memona imp/Icita y memon`aaccesible situacionalmente, estamos refirf6ndonosa forrnas cognitivas superiores de aprendizaje porasociaci6n, que mediante los ultimos veinte af\osde investigaci6n, ha quedado en duda si el cerebelosiempre tuvo esa estructura y funci6n, o si con el pasode los afios, debido a la plasticidad neuronal y evoluci6nfifogen6tica, se fue generando un cambio estructural yfuncional, involucrado en la asociaci6n de estimulosen el aprendizaje y evocaci6n implicifa de habilidadesy recuerdos de la MLP., o si no, Lc6mo podriamosexplicar que una persona con lesion cerebelosa, seaincapaz de evocar recuerdos y aprendizajes que eranprocesados y ejecutados de forma automStica antes desufrir tal lesi6n?

Conclusi6n

Haste hace algunos a805, los estudiosexperimentales que relacionan cerebelo con funcionesno motoras, eran vistos como un objeto de estudiomuy aislado por las neurociencias debido a que estaestructura siempre estuvo relacionada con funcionesmotoras~ No obstante, los estudios experimentalesacompa8ados de neuroimagen fueron consolidandolos resultados y generando Una nueva linea deinvestigaci6n: la delcerebelo y Sus funciones no motoras(cognitfvas) . La que utiliz6 como marco te6rico yconceptual la metateoria predominante en la psicologiaacad6mica -/a psico/ogia cognitiva- utilizada en estamonografia, para establecer los principales m6todos deevaluaci6n e interpretaci6n def procesamiento cognitivoen pacientes con lesiones cerebelosas y aportandometodol6gicamente la articulaci6n def cerebelo comoejecutor de funciones cognitivas.

Esta nueva rama, fue impulsando el inter6s demuchos autores en relacionar el cerebelo con atenci6n,aprendizaje, lenguaje y los distintos tipos de memoria;

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|O quo pormito afirmar mod|ante los ostudios rovisados,la relaci6n directa entre el cerebelo y memoria implfcita,sostenidos en este trabajo. Lo Que aclara y respondedirectamente por qu6 pacientes con sfndromescerebelosos o con lesiones focalizadas presentanproblemas de codificaci6n, almacenamiento y evocaci6nde informaci6n relacionada con este tipo de memoria,argumenfandose Que todos estos pacientes banpresentado diffcultades en la ejecuci6n de evocaci6nimplfcifa Que derivan en problemas de habilidades yaprendizaje previos~ muches veces relacionados conmemoria de trabajo evidenciando la funcf6n ejecutivadef cerebelo sobre los procesos cognitivos relacionadosa los distintos tipos de memoria. Esta idea plantea unquiebre en la descripci6n neurocognitiva de la Iesi6ncerebelosa; dejando claro, Que ataxia, disartria ydismetrfa; no son los onicos criferios Que la definen,ya Que estos se relacionan unicamente con funcionesmotoras. No obstante, esta nueva linen de investigaci6npresenta ciertos Ifmites, debido a Que el principalm6todo utilizado es la neuroimagen, Que ha sido muycriticada, pues no ofrece respuestas concluyentes sobre

Cuadernos de NeuropsicologiaPanameHcan Journal of NeuropshychologyOriginates / Original Papers Funciones no motoras de/ cerebe/o / Andrs Cabezas

Cord one

procesamionto o ojocuci6n do taroas cognitivas, aI sorconsiderada Una tecnica localizacionista y muchesveces relacionada a tokenism (practice de inclusi6nlimitada de miembros de un grupo minoritario), lo Quede cleric modo puede generar pol6mica y un granespacio abierto para las crfticas. Esto puede implicar,Que los estudios realizados con estos pacientes, noSean inclusivos desde la neurologfa y neuroimagensino Que tambien desde la neuropsicologia, relevandoaI memos los aspectos funcionales y de rehabilitaci6nde pacientes con lesiones cerebelosas a programasocupacionales y de entrenamiento en memoria.

Received:

Accepted:

10/11/2014

13/04/2015