Revista Latinoamericana de Psicología

ISSN: 0120-0534

direccion.rlp@konradlorenz.edu.co

Fundación Universitaria Konrad Lorenz

Colombia

A. de Oliveira, José A.

Electrofisiologia de los receptores y vias neuronales del sistema audio-vestibular en seres humanos

y en animales experimentales

Revista Latinoamericana de Psicología, vol. 19, núm. 3, 1987, pp. 441-467

Fundación Universitaria Konrad Lorenz

Bogotá, Colombia

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=80519313

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REVISTA LATINOAMERICANA DE PSICOLOGIA1987 VOLUMEN 19 - Nfl 3 441-467

ELECTROFISIOLOGIA DE LOS RECEPTORES

Y VIAS NEURONALES DEL SISTEMA

AUDIO-VESTIBULAR EN SERESHUMANOS

Y EN ANIMALES EXPERIMENTALES

JOSÉ A. A. DE OLIVEIRA·Faculdade de Medicina de Ribeiri10 Preto, Brasil

The electrophysiological study of tbe audio-vestibular 5)'Stemin ani-mals and humans is very important in sensory pbysiology and laberyn-thology. In this paper we present the methods of recording cochlear andaction nerve potentials with electrodes implanted in the oval window innormal ginea pígs, We also showed the methods of recording auditorybraínstem responses in normal guinea pigs and humans, The importanceof these methods in tbe study of experimental ototoxicity, in the evalua-tíon of deaf chíldren, and in the location of lesions in tbe braínstem, ísalso díscused. The methods for necording the nystagmus by thermal androtatory stimulatíon in guinea pigs and humans are described, and theresulta in normal' individuals are shown. The importance of electronys-tagmography to study experimental ototoxicity and the detection of ves-tibular patholody, is stressed.

Key uiords: audio-vestibular system, nerve potentials recording, brains-tem, ototoxícíty, deaf chíldren, nystagmus, humana, guinea pigs.

La estimulación del receptor auditivo humano desencadena unaserie de respuestas eléctricas o "potenciales evocados", que resultande la activación sucesiva de la cóclea y de las neuronas que formanla vía auditiva. Estas respuestas son clasificadas de acuerdo con sulatencia en relación con el estimulo sonoro, generalmente un "clíck"u otro tipo de sonido bien definido temporalmente en tres gruposgrandes, como los siguientes:

• Dirección: José A. A. de Oliveira, Departamento de Otorrinolaringologia,Faeuldade de Medicina de Ribeiráo Preto, l4049·Ribeirio Preto, S. P., Brasil.

442 DE OLIVEIRA

a) Potenciales con latencia hasta 10 ms. incluyendo las respues·tas de la cóclea (potencial coclear microfónico, potencial de suma-ción) y del nervio auditivo, cuyos registros constituyen la Electroco-cleograffa (ECoG) (Aran, 1971; Eggermont, 1976). El resto de lospotenciales de este grupo está formado por las respuestas de los nu-cleos y tractos auditivos del tallo cerebral y su registro es la Audio-metría de Respuestas Eléctricas del tallo cerebral (BERA: BrainStem Electric Response Audiometry) (Jewett y Williston, 1971; Da-vis, 1976b).

b) Potenciales con latencia de 10 a 50 ms. que comprenden lasrespuestas precoces ("rápidas") de la corteza cerebral, mezcladas conpotenciales producidos por la contracción refleja de grupos muscu-lares, la llamada "respuesta sonomotora" (Picton y cols., 1974; Davis,1976a).

c) Potenciales con latencias de 50 a 300 ms, son las respuestastardías (o "lentas") de la corteza cerebral; sus registros se denomí-nan "Audiometría de las Respuestas Eléctricas" (ERA: Electric Res-ponse Audiometry) (Davis, 1976a).

ESTUDIO DE LA ACTIVIDAD COCLEAR Y DEL NERVIOACUSTICO EN ANIMALES EXPERIMENTALES

El potencial microfónico coclear y el potencial de acción indu-cidos por la estimulación acústica se registran por medio de elec-trodos implantados eronicamente en la ventana oval de acuerdo conla técnica iniciada y desarrollada por Marseillan (1963), con modioficaciones (Marseillan, 1972), basadas en la técnica de Galambos y

Rubert (1958) descrita para gatos. Estos estudios tienen gran im-portancia para analizar los efectos de las drogas ototóxicas y del rui-do de altas intensidades en la función auditiva.

Implantación de los Electrodos

Los animales (conejillos de Indias, o curíes) son anestesiadoscon pentobarbital sódico (Nembutal) con una dosis de 40mg/kg depeso, vía intraperitonal y fijados en una plancha en decúbito late-ral izquierdo. Después de la tricotomía y limpieza del campo qui-rúrgicos con alcohol yodado al 2%, se hace una incisión en la piely en el tejido celular subcutáneo, por detrás y paralelamente a lainserción del pabellón auricular. Con la ayuda de las pinzas he-mostáticas, se produce a la disecación de los músculos, dejando ex-puesta la "cresta mastoídea" que es raspada y perforada con unabroca de dentista. El electrodo de acero inoxidable se coloca con laextremidad del anillo en contacto con la ventana oval y la porcióndoblada debajo del reborde del hueso, COn ayuda de urrestereomi-

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croscopio. El electrodo es fijado al hueso con cemento de oxifosfatode zinc (SSWhite). Una segunda incisión cutánea se realiza en lalínea mediana de la "caleta craneana", el periósteo se raspa y la ex-tremidad de estaño del electrodo se coloca por debajo de los músculosde la nuca con ayuda de unas pinzas curvas, hasta exteriorarse enla incisión. Entonces, la primera incisión es suturada con hilo dealgodón. Dos tornillos de bronce con cabeza redonda de 1,59 x 3,18mm se fijan a la "calota craneana" colocándole un conector hern-bra subminiatura de tres contactos en la región correspondiente al"bregma". La extremidad de estaño del electrodo es soldada a unode los contactos y la otra al electrodo de referencia, constituido porun alambre de acero descubierto de 0,20 mm de diámetro y 50 mmde largo, enroscado en uno de los tornillos e introducido por deba-jo de los músculos de la nuca. Todo el conjunto es sedimentadocon resina acrílica (véaseFigura 1).

Figura I. Radiografía del cráneo de un animal experimental con su elec-trodo en la venta oval.

Sistema de Estimulacián Acústica

Para provocar la actividad microfónica coclear y el potencial de su-macíón, los animales son estimulados con tonos puros, generados

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por un oscilador de audiofrecuencia de salida fija de 300 m, confrecuencias de 0,5; 1; 2; 4 Y 8 KHz y en dos intensidades. La ca-libración del sistema de estimulación se realiza con un oído artifi-cial, similar a los utilizados en la calibración de audífonos.

El oscilador se conecta a una llave electrónica y la duracióndel estimulo, así como la pausa entre los estímulos es de 500 ros.La salida de la llave se liga a un atenuador calibrado de O a 125dB, que alimenta un amplificador de 50 W de salida. Se empleandos tipos de alto-parlantes: para frecuencias inferiores a 2 KHz,se utiliza un excitador de bocina SEDAN S-15 y para frecuenciassuperiores, un alto-parlante SELENIUM TS-I. Los alto-parlantes sonadaptados para recibir un tubo vinílico de 4,76 mm de diámetro in-terno y 70 a 170 mm de largo, que se continúa en un tubo de po-Iíetileno de 1,8 mm de diámetro interno y 75 mm de largo, comu-nicándose con piezas auriculares moldeadas en resina acrílica parauna perfecta adaptación en el pabellón auricular y el inicio del con-ducto auditivo externo del animal, formando un sistema acústicocerrado (véase Figura 2) .

Figura 2. Animal experimental (conejillo de indias o curí) preparado paraestimulación acústica y registro de los potenciales cocleares.

SISTEMA AUDIO-VESTIBULAR 445

De esta manera, los diversos cambios de posición de la cabezadel animal no influyen en la presión acústica del canal auditivo,como ocurre en los sistemas acústicos abiertos.

Los "clícks" empleados para inducir actividades del nervio acús-tico, son producidos por un alto-parlante electrostático Audax de80 mm de diámetro, activado por un generador de pulsos rectangu-lares. Este generador posee dos multivibradores monoestables, pro-porcionando el primero retardo de aproximadamente 5 ros. entre lallegada de sincronización proveniente del estimulador Grass y el dis-paro del segundo multivibrador, que produce un pulso de 0,1 ms,de duración y amplitud 40 V. La misma unidad produce una tensiónestabilizada de 300 V para polarizar el alto-parlante electrostático.

La estimulación con "clícks" se realiza en un circuito acústicoabierto con el alto-parlante horizontal encima de la cabeza delanimal a 1O cm del vértice. Esta disposición de la estimulación acús-tica con "clicks" se prefiere en vez del circuito acústico cerradoporque fue comprobado que la conducción del sonido por un tuboplástico de diámetro reducido introduce una atenuación considera-ble y una deformación del "click".

Los animales se colocan en una caja de contención especial, enuna sala aislada acústicamente y equipada con una protección blin-dada electrostática. Un conector macho subminiatura de tres con-tactos se encaja a un enchufe fijado a la cabeza del animal paraconectarlo al amplificador Grass P-5 dentro de la sala aislada, conuna ganancia de 1.000 KHz y filtro de baja frecuencia de 30Hz yde alta frecuencia de 1.000 KHz. La señal proveniente del pre-am-plificador pasa por un amplificador selectivo con un filtro de 1/3octavos, de una ganancia unitaria para las frecuencias centrales es-cogidas, 1, 2, 4 Y 8 KHz.

En el caso de los potenciales de sumación, para observarlos ymedirlos mejor, se reduce la amplitud del potencial microfónicococlear intercalando un filtro de baja frecuencia R-C simple (6dBjoctava) ", con una frecuencia de corte (-3 dB) de 100 Hz, entreel amplificador selectivo y el osciloscópio (véase Figura 3).

Con una cámara quimográfica Grass C4-G se fotografía la pan-talla del osciloscópio en el cual aparecen los potenciales cocleares enla red superior, y la salida del amplificador de potencia en el infe-rior, con el propósito de controlar el estímulo. La película de lacámara quimográfica se revela y los potenciales se miden con ayudade un amplificador fotográfico. Periódicamente, el sistema de regis-tro completo se calibra, introduciendo una señal de amplitud cono-cida en la entrada del pre-amplificador y se fotografian los oscilo-gramas correspondientes (véase Figuras 4 y 5).

Figura 3. Respuesta coclear a un estímulo sonoro de 6 KHz. El desvío dela línea de base corresponde a la sumatoria del potencial positivo y los po-

tenciales registrados son los microfónicos codeares.

Figura 4. Potencial de acción del nervio acústico en respuesta a un "click"registrado en la ventana oval. Negativo para arriba.

SISTEMA AUDIO·VESTIBULAR 447

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Figura 5. Fotografía del registro en el osciloscopio de un potencial inducidopor un "click",

La calibración del sistema de estimulación se realiza con unoído artificial, acoplado a un micrófono General Radio 1560 P5con un pre-amplificador incorporado (1560 P40). Este oído artifi-cial es similar a los empleados para la calibración de audífonosteniendo modificaciones para, primero, permitir su adaptación altubo plástico proveniente de los alto-parlantes de estimulacióny,segundo, reducir la cavidad a 0,5 cm cúbicos, volumen aproximada-mente equivalente al del conducto auditivo externo del conejillo deIndias adulto.

TECNICA DE REGISTRO DE POTENCIALES EVOcAm:>SDE LAS VIAS AUDITIVAS DE CONEJILLOS DE INDIAS POR

ESTIMULACION CON CLICKS

Varios autores han estudiado las características de los poten-ciales evocados del tallo cerebral por estimulación acústica en di-versos animales. todos estos estudios revelaron la presencia de cuatroondas positivas en el vértice. Los estudios de Grinell (1966) se rea-lizaron en murciélagos con registros del coliculo inferior. Bullock.ycols., (1968) creían que las ondas en los delfines tenían origen enlos núcleos auditivos del tallo cerebral. Jewett (1970) registró lasmismas ondas en el núcleo caudado del gato y Jewett (1972) en la

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rata. Los estudios de Lev y Sohmer (1972) comparando los poten-ciales del gato y el hombre, encontraron en el gato cuatro ondas.Estos autores encontraron que en el gato y en el hombre las varia-ciones y latencia con la variación de la intensidad del estímulo fue-ron semejantes. Las cuatro ondas se modificaban con las diferentescolocacionesde los electrodos en los estudios de Plantz y cols., (1974)tanto en ratas como en gatos. Allan y Starr (1978) realizaron unamplio estudio comparativo de los potenciales del tallo cerebral delhombre con los del mono, gato y ratón confirmaron la presenciade las cuatro ondas en los primeros 10 ms después de la estimula-ción acústica en estos animales.

Los estudios de los potenciales evocados del tallo cerebral porestimulación acústica en conejillos de Indias son recientes y fueronrealizados por Gyo y Yanaghihara (1980), Gardi y Berlín (1981),Marsh, Yamane y Potsic (1981). La mayoría de estos autores hanutilizado conejillos de Indias para el estudio de los potenciales evo-cados por estimulación eléctrica del nervio auditivo. En experimen-tos agudos con conejillos de Indias anestesiados, todos encontraroncuatro ondas semejantes a las registradas en los otros animales, peroen ellos la onda 111 siempre fue más prominente. Se observaronondas tardías pero sin embargo fueron inconsistentes entre los di-versos animales.

La preparación del animal con electrodos crónicamente implan-tados se realiza a través de cirugía. Para esta cirugía, los animalesson anestesiados con pentobarbital sódico (Nembutal) con una dó-sis de 40 mg/kg de peso, por vía intraperitonal. La anestesia, algu-nas veces, es complementada con éter sulfúrico por inhalación. Elanimal es fijado en una plancha, en decúbito ventral, y luego dela tricotomía y limpieza del campo cirúrgico con alcohol yodado a2%, se realiza una insición longitudinal de 20 mm en la piel y enel tejido subcutáneo de la línea media craneana. El periosto se ras-pa y se realiza el desprendimiento de la piel desde la insición hastala región frontal y las dos regiones del mastóide, El electrodo activo,un tornillo de bronce de cabeza redonda de 1,59 por 3,18 mm, esintroducido en el vértice de la calota craneana en un orificio hechocon una broca de dentista. Este tornillo se liga directamente a unode los tres contactos de un conector hembra miniatura. El electrodode referencia es un alambre de acero inoxidable enroscado en espi-ral en una de las extremidades, colocándose esta junto al mastoideizquierdo. La extremidad no adherida de este electrodo se liga a unode los contactos del conector. El electrodo para tierra es de alambrede acero inoxidable con una extremidad enroscada en espiral colo-cada en la región frontal y la otra ligada a uno de los contactos delconector miniatura. Estos electrodos se colocan por debajo de la

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piel Y finalmente el conector se adhiere al hueso de la caleta era-. neana con otros dos tornillos y resina acrílica.

La Figura 6 muestra la posición de los electrodos y del conec-tor adheridos en la cabeza del conejillo de Indias.

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Figura 6. Montaje del experimento para estímulación auditiva y registro

de las respuestas evocadas auditivas del conejillo de indias.

El conejillo de Indias con los electrodos implantados se colocasin anestesia, en una caja de contención, dentro de una sala aisladaacústicamente y blindada electrostáticamente. La caja con el animalqueda a 10 cm por debajo de un alto-parlante horizontal, formandoun sistema acústico abierto, ocurriendo por tanto una estimulaciónbinaural.

La estimulación acústica se efectúa con "clicks" emitidos por ex-citación de un alto-parlante, con pulsos rectangulares de 50 uso ob-teniendo así, sonidos de pequeña duración, ataque rápido y conenergía máxima aproximadamente de 4 KHz. Los pulsos son pro-ducidos por un generador de dos canales, seguido de un atenuadorcalibrados en grados de 10 dE. En todos los casos se utiliza unafrecuencia de repetición de "clicks" de lO/s.

El registro de los potenciales se efectúa con los electrodos im-plantados y ligados al conector hembra adherido a la cabeza del ani-mal. Este enchufe está ligado a otro para la prueba con tres alam-bres ligados a la entrada diferencial de un amplificador de bajo

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ruido (Princeto Applied Research, 113), amplificando la señal 10.000veces, Con filtraje especial hay una limitación de respuesta entre100 I:Iz a 3 kz y con una nueva amplificación de 10 veces, obtiéneseuUi;lganancia de' 100..000 veces. La .salida del conjunto del filtroamplificador está ligada a la entrada del computador para efectuarlaprowediación con el computador' digital de programas fijos Ni-colet 1.072. Se calculan. promedios para 128 respuestas analizandolos' potenciales registrados en los 10 ms subsecuentes a la emisióndel "click". La curva de la media de las respuestas se presenta enla pantalla y en un osciloscopio Tektronix .5103 N Y fotografiadocon una cámara quimiográfica Grass.C4 o escrita en el papel porun registrador X-Y Hawllet Packard.

RESPUESTAS ELECTRICAS EVOCADAS DE LAS VIASAUDITIVAS DE CONEJILLOS DE INDIAS POR

ESTIMULACION CON CLICKS

La respuesta normal típica de las vías auditivas del animal a laestimulación por click, muestra una secuencia de cuatro ondas po-sitivas en el vértice, durante los primeros 10 ms después de la pre-sentación del estímulo (véase Figura 7). Denominadas estas ondas

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Figura 7. Registro de potenciales auditivos, evocados del tallo ce-rebral en conejillos de indias en varias Intensidades,

SISTEMA AUDIO-VESTIBULAR 451

de A, B, C, D. Como la forma y la amplitud de estas ondas varíande un animal a otro y algunas vecesentre las pruebas con el mismoanimal, la identificación de las mismas se hace con base en SUla-tencia, por ser el parámetro más constante. Esta operación se sim-plifica con el uso de una tablita de respuestas transparente conlíneas verticales que señalan las latencias medias y sus respectivasdesviaciones estándar, indicando los probables sitios de ocurrenciade las cuatro ondas. En cada animal, además de la prueba con el"click" considerado "patrón" (clave) de 70 dB S. P. L. se registranlas respuestas a los estímulos de O a 70 dBS. P. L. en pasos de 10dB, para la elaboración de la curva de latencia y amplitud en(unción de la intensidad del estimulo (véase Figura 8) .

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Figura 8. Curvas de latencia de las 4 ondas evocadas por estímu-lación acústica en conejillos de indias. Abscisa = intensidad de

la estímulacíón, Ordenada = Iatencia en ms,

452 DE OLIVEIRA

Onda A - Presente en 60% de las pruebas con el "click" pa-trón de 70 dB S. P. L. Su amplitud media en 70 dB S. P. L. esde O~648u V. La latencia media de esta onda varió de 2,1I ms conun "click'; de 10 dB S. P. L. al 1,56 ms con 70 dB S. P. L. Elumbral de esta onda eh los animales estudiados es de 30 dB S. P. L.La amplitud media varía de 0,52 u V con 10 dB S. P. L. a 1,23u V con 70 dB S. P. L.

Onda B - Presente en 55% de las pruebas con el "click" pa-trón de 70 dB S. P. L. Su amplitud media en 70 dB S. P. L. esde 0,923 u V. La latencia media de esta onda disminuyó de 2,48 mscon 10 dB S.P. L. a 2,07 ms con 70 dB S. P. L. El umbral deesta onda en los animales estudiados es de 30 dB S. P. L. La am-plitud media varió de 0,503 u V con 10 dB S. P. L. para 2,70 u Vcon 70 dB S. P. L.

Onda C - Siempre presente en las pruebas con 70 dB S. P. L.Su amplitud media en 70 dB es de 3,05 u V, por lo tanto es de ma-yor amplitud que las anteriores. La latencia media de esta ondadisminuyó de 3,48 ms con O dB S. P. L. para 2,78 ms con 70 dBS. P. L. El umbral de la onda e es de 10 dB S. P. L. La ampli-tud media varió de 0,93 u V con O dB S. P. L. para 9',39 u V con70 dB S. P. L.

Onda D - Siempre presente en las pruebas con 70 dB S. P. L.La amplitud media en 70 dB S. P. L. es de 3,16 u V. La latenciamedia de esta onda disminuyó de 4,29 ms con O dB S. P. L. para3,74 ms con 70 dB S. P. L. El umbral es de 3,74 ros con 70 dBS. P. L. La amplitud media varió de 0,78 u V con 10 dB S. P. L.para 7,37 u V con 70 dB S. P. L.

Plantz y cols., (1979) mostraron que en las ratas las ondas va-riaban de amplitud con la posición de los electrodos pero que esta-ban siempre presentes. Nuestros resultados en conejillos de Indiascon electrodos en el vértice, mastoide yla región frontal, están deacuerdo con los de Gyo y Yanaghiara (1980) (vértice, occipital, fron-tal), Gardi y Berlin (1981) (vértice, mastoidey nariz) y con los deMash, Yamane y Potsic (1978) (vértice, lombar y pescueso) . Alleny Starr (1978) estudiando potenciales auditivos de varios animalesdiferentes a estos, relataron ciertas caracterfsticas comunes entreellos: presencia de cuatro ondas positivas en los 10 ros después dela estipulación acústica; el vértice es el mejor lugar de registro don-de generalmente una de las ondas posee mayor amplitud. Nuestrosdescubrimientos en conejillos de Indias también están dentro deestas características, mientras la onda e fue la más prominente y nola IV referida por, los autores, que correspondería a la onda quellamamos de D. También encontraron la onda III (C) más promi-

SISTEMA AUDIC·"/ESTIBULAR 453

nente junto con la IV (D), Gyo y Yanaghihara (1980), Gardi yBerlin (1981), Yamane, Marsh y Potsic (1981).

Los valores de latencia alcanzados en nuestros experimentos conlos animales muestran que como ocurre también en el hombre esteparámetro es lo más constante. La amplitud varía bastante de unanimal a otro. El. comportamiento de la amplitud aumentado enrelación con la intensidad del estímulo y disminuyendo el de lalatencia, muestra que el comportamiento general de las ondas en losconejillos de 1ndias es similar a la de las ondas humanas. Se puedeobservar en nuestros estudios que las ondas que aparecen con másfrecuencia (100%) con el "clíck" patrón de 70 dB S. P. L. sonla e y la D y estas, también son de un umbral más pequeño (10dB S. P. L.). Las ondas e y D son de una amplitud más grande.La comparación de las curvas de latencia media en función de laintensidad de las 4 ondas (véase Figura 8) muestra que hay un cier-to paralelismo entre las curvas, lo cual significa que los intervalosde tiempo que separan estas ondas dependen poco de la intensidaddel estímulo.

En las curvas de amplitud en función de la intensidad de lascuatro ondas, se puede observar que la amplitud aumenta con laintensidad del "click", El aumento es más grande para las ondasC y D Y este aumento de amplitud es bastante semejante en estasdos ondas (véase Figura 9) .

Con relación al origen de los potenciales evocados, Jewett (1970)empleando gatos, relató que la onda P (1) aparece simultáneamentecon la onda N (1), registrada en la ventana oval, la cual probable-mente se origina en el nervio acústico. Las otras ondas aumentan deamplitud, invirtiendo la polaridad en la vecindad de las estructurasclásicas; P (2) próximo del núcleo coclear, P (3) próximo de laoliva superior, P (4) próximo al colículo inferior. El autor cree quelos datos obtenidos no permiten precisar la localización y sugiereque estas ondas serían cada una, un compuesto de actividades simul-táneas, posiblemente de' varios generadores. Jewett y Romano (1972)en su trabajo con ratas relatan que las ondas 1 y 11 correspondena las ondas N (1) Y N (2) registradas en la "bula auditiva". Con-cluyen que en la rata y en el gata el calículo inferior contribuyea la formación de la onda IV. Lev y Sahmer (1972) sugieren queen el gato, los registros simultáneos con electrodos en el vértice-pa-bellón y en los núcleos auditivos íntracerebrales indican los sitiosdonde se originan las ondas. Allen y Starr (1978) en sus trabajos conmonos, gatos y ratas, sugieren que los componentes de los potencia-les auditivos del tallo cerebral en la mayoría de los mamíferos 'pue·(len provenir de sitios originadores semejantes, aunque la identidadexacta de estos no sea idéntica. .

454 DE OLIVEIRA

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Figura 9. Curvas de las amplitudes de los potenciales auditivosevocados en conejillos de indias. Abscisa = amplitud de los po.tenciales, Ordenada = intensidad de la estimulación acústica.

Frente a una amplitud más grande, con frecuencia de apariciónen los registros, umbral más bajo y constancia de la forma, los ondasC y D constituyen un índice ideal para determinar los niveles deaudiabilidad de un animal normal y cuando se encuentra bajo elefecto de agentes lesivos como un ruido intenso y drogas ototóxicas,Como los umbrales son bajos se pueden detectar mínimas lesionesy correlacionarlas con trabajos histológicos del órgano de Corti conmicroscopia de contraste de fase o electrónica. Las técnicas quinír-gícas, la de estimulacíón y de registro con electrodos permanentesson más simples que las utilizadas para trabajos similares donde seutilizan el microscopio coclear o el potencial de acción del nervioacústico. Creemos que esta metodología tendrá una aplicación ma-

SISTEMA AUDIO-VESTIBULAR 455

yor e inmportancia en el campo del estudio experimental de ototoxi-dad de drogas.

METOnOLOGIA DEL REGISTRO DE LOS POTENCIALESEVOCADOS EN HUMANOS

Una gran dificultad que se encuentra en el registro de la acti-vidad eléctrica inducida en la vía auditiva en el hombre, es la cortaamplitud de los potenciales bioeléctricos que se complica por elhecho de que los _electrodos de registro deben ser colocados necesa-riamente a cierta -distancia de los generadores respectivos (fuera delcráneo), lo que representa una gran atenuación de las señales eléc-tricas. Así, por ejemplo, los potenciales evocados corticales en el vér-tex alcanzan en lo sumo 100 u V, el potencial de acción del nervioacústico registrado en el promontorio no pasa de 40 u V, y la ondamás grande de registro de actividad del tallo cerebral generalmentees inferior a 1 u V. Además, como los registros son superficiales,aparecen contaminados con potenciales bioeléctricos de otros orí-genes, así como por diversas interferencias eléctricas, muchas vecesde un voltaje superior a la propia respuesta evocada.

Por todo esto, el sistema de registro a ser empleado debe amoplificar los potenciales evocados, pero al mismo tiempo atenuar lasseñales no deseadas, es decir, el "ruido" eléctrico. Una técnica quepermite realizar esta operación es el filtraje o amplificación seleo-tiva de la banda de frecuencias que contiene la señal deseada, conla atenuación de las otras frecuencias donde se encuentra el ruido.Este procedimiento es -Iógicamente imposible cuando la señal y elruido ocupan el mismo intervalo de frecuencias osan de frecuenciasmuy próximas, como sucede con los potenciales evocados .auditívos.En estos casos, el problema se resuelve-urilizándo la técnica deno-minada "promediación", que se fundamenta en el hecho de que elpotencial evocado posee una relación temporal --o latencia- prác-ticamente fija en relación con el estímulo sensorial; sin embargo,para el ruido y las interferencias, esta relación es totalmente alea-toria.

La técnica de la "promediación", para la cual se utilizan mi-nicomputadores digitales especialmente preI'<trados para este fin,se efectúa de acuerdo con el esquema siguiente:

a) Los potenciales bioeléctricos son convenientemente amplifí-cados y filtrados.

b) El computador es programado para obtener muestras de vol-taje de la actividad bioeléctrica a intervalos de tiempo regulares apartirdel instante de la estímulación, como por ejemplo, un "click",Elrtúmero dé muestras y el intervalo entre cada una depende delfenómeno investigado. -

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c) Cada una de estas muestras es "digitalizada" o convertida enun número que indica el voltaje del potencial en ese instante. Laserie de números obtenidos para cada respuesta es almacenada enposiciones o "direcciones" secuenciales de la memoria del computa-dor. Un sistema especial permite en todo instante visualizar el con-tenido de la memoria en forma de una presentación en la pantallade un osciloscópio o con un registrador en papel.

d) Para cada uno de los estímulos subsecuentes, se repite todoel proceso descrito, de manera que 'cada muestra nueva se suma al-gebráicamente al contenido de la memoria en la "dirección" corres-pondiente. Las variaciones de potencial que ocurren a tiempos fijos,en relación al estímulo -como es el caso de las respuestas eléctricasauditivas- aumentan de amplitud en proporción directa al núme-ro de repeticiones, al ser siempre sumadas en las mismas direccionesde la memoria. El ruido, aumenta en proporción mucho menor, yaque por ser un fenómeno aleatorio, sus muestras son acumuladasen direcciones siempre diferentes y como la polaridad cambia, ocu-rre adición y substracción. Acumulado el total de respuestas desea-das, el contenido de cada dirección de la memoria puede dividirsepor el número de repeticiones, obteniéndose así la respuesta pro-medio.

El resultado de todo el proceso muestra respuestas eléctricasdel tallo cerebral humano inducidas por los "clicks", en un númeroprogresivamente creciente, observándose que el ruido disminuye deamplitud y las diversas ondas de las respuestas se destacan con elaumento del número de repeticiones de 32 a 2048.

TECNICA DE REGISTROS DE POTENCIALES EVOCADOSAUDITIVOS DEL TALLO CEREBRAL HUMANO

El estímulo acústico más eficiente para provocar actividad eléc-trica en el tallo cerebral es un 'clíck", producido por medio de laexcitación de un alto-parlante con impulsos eléctricos de 50 a 150us., obteniéndose un sonido de corta duración, ataque rápido y conenergía máxima alrededor de los 4 KHz. Menos frecuentemente, seemplean salvas cortas de tonos puros ("bips") de diversas frecuen-cias, con la finalidad de efectuar audiometría tonal. Generalmentese utiliza una frecuencia de repetición de los estímulos de lO/s.

El registro de los potenciales se efectúa por medio de tres elec-trodos de plata con cloro: un par diferencial ("activo" y "referen-cia") y uno para la conexión a la tierra. El electrodo activo, conec-tado a la entrada' positiva del amplificador se coloca en la piel,sobre el vértex craneano. Varias localizaciones se juntaron para elelectrodo de referencia, que se conecta a la entrada negativa del am-

SISTEMA AUDIO-VESTIBULAR 457

plificador: la más usual está sobre la región mastoidea del lado es-timulado (Hecox y Galambos, 1974), pero también se utiliza ellóbulo de la oreja (Lev y Sohmer, 1972) o la piel del "meato"acústico externo. El electrodo de tierra generalmente se sitúa en elfrontal o en la región mastoidea contralateral del sujeto.

La actividad eléctrica recogida por los electrodos es amplificada(de 50.000 a 500.000 veces) y filtrada de tal forma que excluya losruidos de frecuencias diferentes a los potenciales evocados. No exis-te un sistema de normalización para este filtraje; en nuestras prue-bas utilizamos una "faja de pasaje" de 100 Hz a 5 KHz. La salidadel conjunto amplificador-filtro se conecta a la entrada del compu-tador para efectuar la promediación. En nuestro laboratorio utili-zamos un computador Nicolet NIC-I072, equipado con un converti-dor analógico-digital SDc72-A y una unidad de "barredura" SW-71Aconectados a un osciloscópio Tektronic 5103N. Generalmente efec-tuamos la promediación de 1024 respuestas con los "clicks" de es-timulación a la frecuencia de 10/s y en un tiempo de análisis paracada respuesta de 10,24 ms.

LA RESPUESTA NORMAL DEL TALLO CEREBRAL HUMANO

La respuesta del tallo cerebral inducida por los "clicks" y regis-trada en el vértex en sujetos normales (véase Figura 10) muestra

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Figura 10. Potenciales evocados del tallo cerebral humano, conuna intensidad de 70 dD S.P.L.

458 DE üLIVEIRA

una configuración característica con 7 ondas positivas designadas connúmeros romanos de J a VII, siguiendo -la notación de Jewett y

Williston (1971). Con excepción de la onda J, el origen de las on-das no está completamente esclarecido, pero inicialmente se propusoque cada onda representaría la respuesta aislada de cada núcleo dela vía auditiv-a secuencialmente (Lev y Sohrner, 1979), pero lo másprobable es que cada una de ellas sea la suma algebráiea de lospotenciales de activación de generadores neuronales múltiples (Pie-ton y cols., 1974).

Sin embargo, se consideró que ciertas estructuras auditivas par-ticipan de un grado más alto en la génesis de las ondas de B;E:RA.como se esquematiza resumidamente abajo (Lev y Sohmer, 1972; Pie-ton y cols., 1974; Brackman, 1977; Stockard, 1977).

Onda J - Latencia 1,4 ~ 1,9 ms, Esta definitivamente designa laactivación de las fibras del nervio acústico, la cual es idéntica a laonda N (1) del electrococleograma registrado en el promontorio(véase Figura 11). -

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4

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2

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I I I Io I I I Io 10 20 1lO 40 !lO 60 70 80 90

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Figura 11. Curva de latencia de la onda I. Abscisa = intensidad

de la estimulacíón acústica en dD. Ordenada - = latencia de laonda 'en ros.

SISTEMA AUDIO-VESTIBULAR 459

Onda 11 - Latencia 2,6 - 3,0 ros. Sería una respuesta del núcleococlear o una actividad difusa al nivel de la unión "pontobulbar",

Onda III - Latencia 3,8 - 4,0 ms. Traduciría la activación de laregión caudal del puente posiblemente complejo olival superior.

Onda IV - Latencia 5,0 - 5,2 ms. Generalmente es de pequeñaamplitud y puede confundirse con la onda V. Su origen fue postu-lado en la parte "rostral" del puente, pudiendo ser generada porlas fibras o núcleos del "lemnisco lateral".

Onda V - Latencia 4,6 - 6,4 ms. Es una onda de una amplitudmás grande, originada probablemente en un gran acúmulo neuronalrepresentado por el colículo inferior (véase Figura 12).

Onda VI - Latencia 6,5 - 7,0 ms. Tanto esta onda como la VIIson de pequeña amplitud o inexistentes en muchos registros. Deorigen dudoso, la onda VI podría provenir de alguna región tal árnica.Onda VII - Latencia 8,0 - 9,0 ms. Se sugirió que esta onda eraevocada a nivel talámico o de las radiaciones auditivas.

9ONIl~ V

•

7

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6

o 10 40 eo 60 70 80 90

dB NA

dad de la estimulación scústíca en dD. Ordenada = latenciaFigura 12. Curva de latencia de la onda V. Abscisa = intensi-

de la onda en ros.

460 DE üLIVEIRA

Las latencias de las ondas de respuestas del tronco dependende la intensidad de la estimulación, disminuyendo cuando estaaumenta.

La amplitud de todas las ondas también es proporcional a laintensidad, siendo posible construir curvas de voltaje en función dela intensidad de cada onda. Aún así, como los valores de amplitudaparecen con una variabilidad más grande entre los sujetos, y.enel mismo sujeto en pruebas sucesivas, su importancia en la evalua-ción de los audiogramas del tronco es menor que la de la latencia.

Otro factor que modifica las características de las respuestasevocadas en la posición del electrodo de referencia (Marseillan, DeOliveira, y Del Vecchio, 1977).

APLICACIONES DE LA AUDIOMETRIA DE RESPUESTASELECTRICAS DEL TALLO CEREBRAL

La audiometría de respuestas eléctricas del tallo cerebral en elhombre, a pesar de gozar de un desarrollo creciente y requerir ins-trumentación relativamente compleja, está siendo utilizada en nu-merosos laboratorios de diversos países, destacándose las aplicacionesmás importantes.

La audiometría del tallo puede ser utilizada como técnica deaudiometría objetiva, probando la vía auditiva hasta ' por lo menosen el calículo inferior, y con un umbral (de onda: V) de aproxi-madamente 10 dB arriba del umbral subjetivo. En comparación conla audiometría cortical (ERA), tiene la ventaja de no ser influen-ciada por anestesia, los sedativos, el estado de alerta o por el usode frecuencias de repetición de estímulos altos. En la audiometríaobjetiva para la determinación del umbral en niños-y simuladores,el uso de electrodos de superficie hace la BERA superior a la ECoGdel "promontorio" (Brackmann, 1977). Aún así, los potenciales ob-tenidos en la BERA son más bajos que con las otras técnicas, y lautilización de tonos puros como estímulos, especialmente los de bajafrecuencia no han dado buenos resultados hasta el presente, difícul-tanda la realización de la audiometría tonal. '

La audiometría del tallo cerebral proporciona una informa-ción valiosa para el diagnóstico de tumores acústicos, que causanun aumento unilateral de latencias de las ondas, aumento que seríaproporcional al tamaño del tumor (Selters y Brackmann, 1977). Co-mo la onda V tiene la amplitud más grande, la comparación de laslatencias por estimulación "ípsí" y contralateral permite efectuareste diagnóstico.

El análisis de latencia y amplitud de las diversas ondas delBERA permite detectar diversas clases de alteraciones del tallo ce-

SISTEMA AUDIO-VESTIllULAR 461

rebral e inclusive efectuar diagnósticos topográficos, como fue mos-trado recientemente por Stockard y Rossiter (1977). Por ejemplo,ellos encontraron un aumento normal de la latencia de la onda 111

en pacientes con hemorragia en el "tegumento pontino caudal"; on-das de I a V, normales y alteraciones en la VI en casos de tumortalámico caudal; aumento progresivo del retardo de todas las ondasen casos de esclerosis múltiple, que disminuía después del trata-miento. Estudios similares fueron realizados por Sohmer, Feinmessery Szabo (1974) y por Starr y Archor (1975).

ELECTRONIST AGMOGRAFIA

Para el estudio de las respuestas vestibulares en animales y enel ser humano, se utilizan la prueba térmica y la prueba rotatoriasinusoidal amortiguada con registros electtonistagmográficos. Desdehace mucho tiempo, el nistagmo es utilizado como indicador de lafunción laberíntica bilateral. Por ese motivo, se intentaron varios mé-todos para registrarlo, especialmente en el hombre para la aplicaciónclínica. Brewer (1891) fue el primero que mostró la aparición delnistagmo como consecuencia de la estimulación térmica del aparatovestibular. Actualmente, el método de registro usado se basa en elhecho sugerido en 1894 por du Bois-Reymond, de que la córnea eseléctricamente positiva en relación con la retina. Los primeros auto-res que sugirieron que los potenciales registrados estaban relaciona-dos con ládiferencia de potencial córneo-retiniano, fueron Mower,Ruch y MiUer (1936). Una revisión amplia acerca de la evoluciónde los métodos de registro electronistagmográficos en el hombre larealizó Henrikson (1955). .

............Actualmente, la e1ectronistagmografía incluye el registro de los

siguientes parámetros de los nistagmos: duración, amplitud, frecuen-cia, velocidad angular de los componentes, lenta y rápida, latencia y

ritmo. Estos registros son importantes para la evaluación del sistemavestibular y para el diagnóstico de las enfermedades laberínticas.

ESTIMULACION TERMICA

Una de las técnicas utilizadas por nosotros para el estudio delas respuestas vestibulares ante el estímulo térmico en animales ex-perimentales es la desarrollada por Marseillan (1972). Esa técnicase basa en el registro electronistagmográfico de las reacciones ocu-lares al estímulo térmico, hecho en animales experimentales prepa-rados para experimentos crónicos con electrodos permanentes.

El animal, preparado con electrodos permanentes, es colocado enun soporte especial, construido de tal forma que limita sus movi-mientos y lo mantiene con la cabeza en un ángulo de 45° en plano

462 DEOLIVEIRA

horizontal; así, el canal horizontal queda en posición vertical con laampolla para arriba.

La irrigación del conducto es hecha con agua a lOOC.Inyectán-dose 2 ml por medio de un tubo de polietileno que atraviesa unapieza acrílica moldeada para ajustarse perfectamente al pabellón au-ricular del animal. Otra perforación en la misma pieza permite lasalida del agua del canal auditivo externo (véase Figura 13).

Figura l!l. Montaje del experimento para estimulación térmica del siste-ma vestibular del animal experimental.

Las respuestas nistágmicas son registradas con polígrafo Hawllett-Packard 7702 B. Se obtiene un trazo que representa la respuesta la-beríntica que puede ser analizada en sus varios parámetros (laten-cia, duración, amplitud, frecuencia, ritmo), para el estudio de lesiones,principalmente las provocadas por drogas vestibulotóxicas.

En el hombre, los electrodos son colocados en los extremos de·los ojos y la irrigación de los oídos se realiza con agua a 4'4°C y30°C completando 4 pruebas aisladas. El registro del nistagmo sehace con un nistagmógrafo de la marca nistagmocil. El principalparámetro del nistagmo estudiado para diagnóstico y análisis clínieoes la velocidad angular del componente lento medida en grados porsegundo.

SISTEMA AUDIO-VESTIBULAR 463

ESTIMULACION ROTATORIA SINUSOIDAL

La otra prueba utilizada es realizada con un estímulo rotatoriopendular decreciente, en animales experimentales preparados conelectrodos permanentes en los extremos de los ojos. La sistematiza-ción y el equipo necesario para la aplicación de esta técnica en estosanimales, fueron desarrollados en este laboratorio (De Oliveira y

cols., 1981).

Construímos en las oficinas de nuestra Facultad, un sistema queposibilitara la Jtalización de este tipo de estimulaciónen animalese~pe:imentaies.·· .

El animal. preparado Con los electrodos permanentes es colocadoen una caja metálica donde queda limitado en sus movimientos ycon la cabeza. en un ángulo de 45° en plano horizontal. Así, el ca-nal Tiorizontal queda en esta posición, con su ampolla en posiciónanterior. La caja con el animal es colocada en un soporte suspen-dido por un resorte fijo. Entonces, el, conjunto es movido de su po-sición de equilibrio, quedando el resorte en tensión. Cuando el con-junto es liberado, el soporte suspendido realiza movimientos angu-lares alternados, estimulando· alternadamente los dos sistemas ves-tibulares (véase Figura 14).

Figura 14. Montaje del experimento de éstimulacíón rotatoria pendulardel sistema vestibular en el 'animal experimental.

464 DE OLIVEIRA

Estas oscilaciones progresivamente se van amortiguando hastaque se detiene el conjunto. Durante las oscilaciones el nistagmo al-ternamente es registrado para su estudio posterior (véase Figura 15).

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Figura 15. Registro del nistagmo oscilatorio (pendular) en el animalexperimental.

La estímulación más adecuada de los receptores vestibulares seobtiene por rotación. Entre los métodos rotatorios, el más conocidoes el de Barany. En esta prueba, se realiza una parada repentina,después de una rotación, que permite la observación del nistagmopos-rotatorio que ocurre como resultado de una inclinación de lacresta de la ampolla. De acuerdo con los conocimientos acerca delmecanismo cupular, la excitación de la cúpula en un movimiento ro-tatorio resulta de una aceleración o desaceleración de la rotación.Por este motivo, es importante saber qué reacciones pueden apare-cer durante la rotación, con una velocidad progresivamente creciente,es decir, observar el nístagmo per-rotatorio. Por 10 tanto, es necesa-rio un método adecuado para la estímulación rotatoria de los canalessemicirculares que permita la observación de una aceleración y losefectos de la desaceleración.

Mach (1875) fue el primer autor que realizó estudios de este tipoen el hombre. Hennebert (1956, 1961) retomó los trabajos, perfec-cionó la técnica y para definir los movimientos sinusoidales, subs-tituyó la frecuencia y la amplitud de las oscilaciones por la acele-ración angular. De esta manera, el autor atrajo nuevamente la aten-ción hacia la estimulación alternada en las investigacionesde los pro-blemas vestibulares, siendo el primero en utilizar este método en laclínica.

En 1961, Greiner y sus colaboradores, con un equipo simple.usaron este tipo de estimulación, evaluando las respuestas con electro-nistagmograíía, haciendo comparaciones COnlas pruebas clásicas ydemostrando las ventajas del método. Concluyeron que la prueba tie-

SISTE.MA AUDIO-VE.STIBULAR 465

ne una ejecución rápida y simple, permite el estudio del nistagmoper-rotatorio, hace posible la comparación inmediata de la respuestade los dos vestíbulos y coloca en evidencia el umbral de excitaciónvestibular de los dos lados. Otros estudios en el hombre fueron rea-lizados en el Brasil por Formigoni (1974) y por GrelIet y De Olioveira (1975).

Para la realización de esta prueba en el hombre, los electrodosse colocan en el extremo de los ojos y el paciente se sienta en unasilla que realiza movimientos oscilatorios (pendulares) con semi-ro-taciones alternadas.

Los canales horizontales son estimulados simultáneamente en sen-tidos opuestos y el nistagmo se registra. El parámetro del nistagmomás importante en esta prueba es la:frecuencia nistágmica que ayudaen el diagnóstico de las enfermedades laberínticas.

RESUMEN

El estudio electrofisiológico del sistema audio-vestibular en ani-males y humanos es muy importante en fisiología sensorial y en la-berintología. En este estudio se presentan los métodos para el regís-tro coclear y de los potenciales de acción nerviosa con electrodosimplantados en la ventana oval en animales experimentales norma-les (conejillos de indias). Se muestran también los métodos de regis-tro de respuestas del tallo cerebral en animales experimentales nor-males y en seres humanos. Además se discutió la importancia de estosmétodos en el estudio de la ototoxidad experimental en la evaluaciónde niños sordos y en la localización de lesiones en el tallo cerebral.

Fueron descritos el método de registro de nistagmos por mediode estimulación térmica y rotatoria en animales y humanos, y se mos-traron los resultados en individuos normales. Se enfatizó la importan-cia de la electronistagmografía para el estudio de la ototoxidad expe·rimental y la detección de patologías vestibulares.

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