qbq1252: bioqu´ımica metabolica – qu´ımica´ usp – sao...
TRANSCRIPT
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Fotossıntese
Guilherme Menegon Arantes
Instituto de Quımica
Universidade de Sao Paulo
[email protected] http://gaznevada.iq.usp.br
Universidade de Sao Paulo
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Resumo da aula
• Energia luminosa, organelas e pigmentos.
• Fotossıntese em bacterias. Estruturas e mecanismos:
– Centro Reacional
– Citocromo bc1 (∼ b6f)
– Absorcao de luz e transferencia eletronica
• Fotossıntese em plantas:
– Organizacao dos Fotossistemas I e II
• Fixacao de CO2 no ciclo de Calvin
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Energia luminosa solar dirige a vida
• Dependente de luz: Oxidacao de H2O a O2 e formacao de
ATP e NADPH.
• Independente de luz: Fixacao de CO2 para producao de
carboidratos (trioses).
• Melhor eficiencia total de conversao (∼ 30%) conhecida.
• Plantas, algas unicelulares e proteo-bacterias
fotossintetizam com proteınas e mecanismos semelhantes.
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Principais pigmentos e coenzimas
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Eficiencia depende do comprimento de luz
• Proteınas antenas (light harvesting, LH) equipadas com
dezenas de clorofilas ajudam absorcao.
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Fotossıntese × Fosforilacao oxidativa
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Fotossistema e ciclo-Q em bacterias roxas
• Absorcao de luz e separacao de carga acontecem no
Centro reacional (RC), reduzindo quinona + 2H+ → QH2
• QH2 difunde pela membrana, e oxidada pela Citocromo
bc1 e contribui para gradiente de [H+] → Ciclo-Q.
• Citocromo bc2 reduzida pela bc1 regenera o RC.
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Mecanismo em dois tipos de bacterias
Vejamos as estruturas do RC e da citocromo bc1...
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Fluxo de e− e estrutura do RC de bacterias roxas
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Cromatofagos e separacao de carga no RC
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Fotossistemas em cloroplastos
• PSI e PSII em serie via citocromo b6f → eficiencia ↑.
• Citocromos b6f e bc1 sao semelhantes. Plastocianina (PC,
contem Cu) e Ferredoxina (Fd, contem [FeS]) sao
proteınas transportadoras de eletrons (e−).
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Mecanismo em serie nos cloroplastos
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Organizacao do PS II
• Fluxo de e− somente por um domınio. Complexo de
Mn4Ca oxida agua, gera todo O2 atmosferico e contribui
para gradiente de [H+].
• Similar ao RC, onde o fluxo de e− tambem nao e simetrico.
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Organizacao do PS I
• Fluxo de e− pelos dois bracos. Energia transferida ao par
especial por dezenas de clorofilas complexadas.
• FX , FA e FB sao complexos de [FeS]
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Diferentes sentidos nas ATP sintases
• Gradiente de [H+] gerado na fotossıntese (e pelo ciclo-Q
acoplado) tambem e usado por ATP sintases embebidas
na membrana de cloroplastos e (foto)bacterias.
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Fixacao de CO2 no ciclo de Calvin
• Ocorre nos cloroplastos em 3 estagios: CO2 → triose
fosfatos
• CO2 + ribulose 1,5-bifosfatorubisco−→ hexose instavel → 2
3-fosfoglicerato
• Fixar 3 CO2 “custa” 9 ATP e 6 NADPH
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Mecanismo da fixacao catalisado pela Rubisco
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica
QBQ1252: Bioquımica Metabolica – Quımica USP – Sao Paulo
Pontos centrais da aula
• Diversos organismos fotossintetizam por mecanismos
relacionados.
• Evento central de separacao de carga por transferencia
eletronica acontece no par especial do centro reacional.
Energia luminosa e canalizada por proteınas antenas.
• Citocromos bc1 e b6f oxidam quinol reduzido pelo RC e
contribuem para gradiente de [H+], usado por ATP
sintases.
• Fotossistemas I e II operam em serie, possuem centros
metalicos de Fe e Mn e dezenas de pigmentos clorofila.
• Fixacao de CO2 para gerar trioses ocorre no ciclo de
Calvin, com etapa inicial catalisada pela rubisco.
Instituto de Quımica - Departamento de Bioquımica