purves neurociencias

INDICE

I

Neurociencia 3a EDICiÓN

1

-4 ''''' J:. ¡rectores:

:r 'l DALE PURVES

GEORGE J. AUG

DAVID ElTZPATRle

WlmAM C. HALl •

':'NTHONY-SAMUEL LAMANTIA

CNAMARA

S. MAR K WILLiAMS

-=",_ EOlTOR1AL MEOIC"'~_ e panamericana ::>

BUENOS AIRES· BOGarÁ -CARACAS - MADRID - MÉXICO - SAO PAULO e-m ni 1: in f o (i'¡l l1ICU'C:I panamericana.com

w'Ww.rned,capannlllencana.<:om

,

UNIDAD , Sf~AUZACIÓN NEUIt,1o.(

2. Seflales ck!cbica> de. W. ,"1!1ub> """'-,'- 3J J_ Permoal:>ilidad di: l. membr.tn:o depmd....,1C dt ,..,11> ... 51 .l. Can>1c$ y ~ n s Transmo"ÓOI........... 101 6. Netm>l,r3n:imio<:fts.. y .... =<pI<II'eI 141 7. S,,;Wi,:a<:ión onoIoculor en el InICrin< de. b •• neut<on:L' 1"N

UNIDAD If SlHSlBIUDA.D r PROCESAMIENTO lEN5/T1VO

~ B ';>IanlI """""~ti... 1tr5 '1 Dob 227 10 V~: el ojo 2-19 [L Vr:... ,."..,.b ttnlnIb :!lO 12. S,.¡e"", ~ • .., J09 13. Se_ -=i\luJ. l4S I;l. ScnI.idos qaimimo J()Ij

UN/DAD 1/1 EL MOVIMIENTO r SU CONTROL CENTRAL

I~. C~cw- ...... .........., moI<Jr.I. infnKl< y .., ro,"m' """.". 401

, Indice abreviada

16. Coatrol lid Iltlna> dd cnctr"k> J'" mé<Iu.b <>fIlrW po.-I.I """""'" -..... "'f'C'l'. 4~} J7 M<>dubci&> dd """irn=1O por loo. pn,r .... t-ales 4~ 18. Modubrión del """imirntn por el crn:bdo 479 19 M"..,mietMOS <lC\Ibn:sc inIegrx1ón ...... il, .. "'1OIOn. 499 20. Si>1CmO """'" ,-i>a:nl 517

UNIDAD IV EL ENcilAlO CAMBIANTE

11. ~'" encdilia> "" Lo r.,., '<:mpnft.1 .5S3 n . C"""lJ\ICCi6n de lo!. <u<:ull"'" ~ 'iK3

23 MOOificocióft de los CIl'CtlI''''' """,(~I":",,, ,"""" ,..,.,ludo dt la '"P<"f''CD''''' 611 ~4 l'b>Iocodod dt la. "1Uf><'S J .... ,'in, ... "", m:o<lun" 639

UNIDAD V fUNClONU ENCEfÁUCAJ COMPUJAS

2!! ConClW <le _>C1aciÓd 681

26. lcnpajo J """l. '7\l9 27 Sudio y vi,,!.. 7J]

211. L- <'fOO<io......,. 761 :!9 S60. ",.uahdad y el c~:alo 787 JO. 1..> ",':rno"" K 11

A~~-':[)ICF. A FJ . TRO:';CO OH. LVCÉFA!..oY LOS l\r.RVIOS CR"¡"''F.ALF-S R31 AJ.'!!..-.:mC'E a LA.IRRIÚACJÓ:-: VA!>CUL~ LA.S MENINGES y EL SJSTE.\1.' VE.."'Tlllt1JLA.R 114~

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, Indice

I'"IIICW .rvU A~rodeámie .. ff}1 :rvlif

Capítulo 1 Estudio del sistema nervioso de los seres humallOI y otros animales 1

ASpc'Clus generale. 1 Genética. le"'::.m,c3 y cndfalo Los componente. celulares del sis.lcma 1>eTVl0l'0 3 NcuI'l'lll:tS <1 Célula.< nnm.>¡halcs ~

[);,~rstdad ulular ffi ti wa~m" D<:n''''''' 10 Circuil"" ""unJo 11

OrgllJ1ifACilln ~ral <1<:1 <ls.l<.'m~ rlCfVioso hunuoo IS

Tcnmnología ncuroanarÓffilca 17 Subd,vIsiollC> del . ;slcm, n."vlO:\O ceJllral 19 Principios !Ir: la <.><ganizacu'>n de lo,: ~¡"emas

""ur:alcs 21 An1hsl< funcional de: 1,,< ,isrclI13< ncurJles 24 Allá!!,,!> de la ~..md0Cla comp~j" 26

RKuadro A TKnil::ili de Imjgene~ eneefálica. 27

Re.wmcn N

- , Unidad I SENAlIZACION NEURAl

C .. pítulo 1 Señales eléctricas de hn titulas nerviosas 33

Asree''''' ,.,....,., ,~ 33 l\Mcociak. dk:fric;)o. a IrdV,!s de 1, mnnbr""" <k 1,,-, ~"ttulas n~rvios:t. 33

¡:¡" qué ,nodo ..... tTI<Iv;rn¡ .... hl$lÓnic"" pnxh.ttn $el\:¡l~ clttrric~ s 36

las fuel'7.as <¡uc: C~an loo< poIenci:>les do: mcmbr.1n3 38 I"-¡Ul lo t>rio cleclfflqufmico en un ,,,,,dIO IlDb",,,,,, ron

m:l.\ de un ,00 P"" ""ablc ~)

Rase tónIca del ¡xlI{."TICial de nI<:",III3"" de "'po;<! 4 I Recu,:odro" Ln n0L1bl~5 neuronas

gigantes del <alamar 43 B~ ión 'ca de los J>OI"n;,:iale~ de acc:ioo 4b

Recuadro 8 Forma y nomenclatura de los potenciales de;oc;dón 47

Re.;umcn ~ 9

Capítulo 1 Penneabilidilld de liII membrillnill dependie nte de voltillle 51

A>penos ¡:encraks ~ I Coni""I~S iónlC3.. a I"'~é.< de la m"mbnna de 1;\!1

d!lulas ne ...... i08al; 51 RKUadro A Método de pinzamienlo

de V<l1L1ie 52 Doo.Op05 de Cum~ iónica dc:pcodimle< de \'(~rajc 53 1)0.; conducla"",,,,, de m"mblwl;l dq>cndienleS de

Voll.;' 57 Rn:on'<trUC<'ión del poIencial de lIoCCiÓII ~'1

~dal"-'lci6n a la'Ea dislancia poi medio de 1"" poI~n· c,ak, de acdón 61 Recuadro B Umbra l 62 Recuadro e Propiwade:i pasiva:¡ de la

membrana 66

El periodo refrar;lmlo 68 Aun~n!o de la v~locid:Kl de cOndU(:ciÓ<l romo result:l

<lo de 1;, nuclnulOC,ón 6~

RI:.!iumcn 72 RKuitdro D ú derosis múltiple 72

Capítulo 4 Cilnales y transportadores 75

A~OS ",ner:ale; 75 Canales iónieos que: ¡mtIC'p.:m en Ius poI~nc:Wes de

ar;c!Ó<l 75 Recuadro A Método de pinzamiento

zonal de membrana 76 Di""r<¡idad de loo can:¡les u:;mcvs 80

Recuadro B hpresión de los clInales iónicos en los ovoótos de Xent:pt4 82

Canales IÓnicos con JllIM~ de vol1.:lJe 83 Can'" lÓDlCOS ron pc>C11a de: hpndo 8.'i Canales xtivadm 1M ~I Qtintmienl0 Y d CilIor 8fl E,'111J<.1ur:l molecular de los cunales ión,co.- !S6

Recuadro e To~jna s que envenenan los canales lónkos 90

Recuadro D Enfennedadu causadas por altel'"ación de los canales IÓfIkos 92

LO!I tru.spooudoreI. acti_ cn'ólIl y manlocnc:n los gnl' docntes iómoos <)..l

ProtMedades fUIICiooaks do: la bomba do: N3+ IK+ ~

Est'''':Wr:l IllCJIo;,:u13r de 111 bomba do: N~ +lK+ 9()

Re.umc:n 9!!

Capítulo S Trilnsmislón slnáptica 101 A.'pc<;11)S gell<'raJ..,; 101 SmaJlSi~ cléctric~ 101 TranArn",On de ..,ña.let en lu s.napsis quinucu 104 P",,,iodade,<¡ do: las rw:UrOlrolll5.rnl§Qfell 10.1

Recuadro A Criterios qul!' definen a un nl!'UrotranWliWl'" 10 7

Uber.lo:;i6n cu:Í/llicll de k:os ncun:)IJ'aMmi<Of'e'l 1]0 l.il.>erxión de It:Insmi~es do las vesículas

'inápl:K:a' 112 Reciclado local de ID~ ve$(cula.' .inllpticas 114 I'npcl dd calcio en Iu ).ecreción de t ran.,mioo!"es 116

RecuiK!ro B Enfermedad l!" que alectan 1/1 terminación pre,iniipt;{/I "8

Mecanismos molcculó\reS de secreción de transmi..,.-n IW

Ko:rept..,...". de neUl'Olr.lnsm.!IOI'e5 ] 23

ffKf;a IX

Rec;uadro e To~inal que afecllln la liberación de neurotrans_ milores 125

C;/I"l)ius CI! la pcn""abilidad <le lu membrJoa (lO'l<m:lptic.o duranle I~ lransmi.ioo sinfptia 126

Potenc,ales JlOSl"n:iptioos e...Cil~ e ,nh;bt<~ 1.11

Sum¡¡ de 1 ..... pot<:nciales 'InápllC'05 1)4 Dos fam,h:ali de =pt<m:S poslsinápticos 136 Resumen 131

Ca pitufo 6 Neurotransmisores y sus receptores 141

A~pcctos gcncmles 141 Ca,eg<H'Í1lS dc ""urotn",smioores 1 41 A<:ctilcolina ]41

Rl!'CWIdro A Adicción 146 R.c:uadro B Nl!'U roto~ lnas que .Ktúan

sobre los recepto res posuini pucos 148

Glut~mato ISO Recuadro C Miastenia grave: una enler·

medad au toinmunl!' d I!' la . . inapsis neuromu5cul .. rel 15 ]

GAI:IJ\ Y IIlic;~ 156 Recuacko O Exc il Olo~iddad en 1 .. Il!'sión

encefili{/l /l9u<1a 153 Ammas biógenas 160

Rec: .... dJ"o E Aminas biógenas n!!'Urol.-an .. misoras y trasto rnos psiqui,itricos 162

ATI' Y OlnlS purinas 166 Neurotr.m.misores pcptídicos 161 Ncuro(r~n,n" SQre. no Coo"tnc,<.males 17 1

Recuadro F l a marihuan a y el encHalo 175 Resu"",n 176

Capítulo 7 Señalización moll'i:ufar en e l Interior de las neuronal 179

AspoctQl'l t"rw:r:llel 179

E..lr.It<"gias de ""~al¡lOC.oo molecular 179 Act,,'oci6n de la.< vi ... de ).e,hli-,ación 18 1

Tipo!' <k =pI:<>rl'lI 182 l'roIeínas G y M,. puntos diana 'H"lecula",. 1 H4 &gundos mensajero:< IN1 LA" bl""""" de 10$ segundQ,'; mensajeros: """einc,

nasa.; 'f r""rat:lQ~ 190 s..o'I:lltzación nuclear I<)~

Ejemplo< de traru;d""""oón dc ""íIaJe< rw:urunaIc:s 197 Rc:surllC1l WO

Unidad 11 SENSIBILIDAD Y PROCESAMI

C::apit" lo ' El .I.t ..... som.t ........ l tI .....

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Capitulo SI 00600" 121 A _____ m

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r_tmma 240

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11<""1,0 A LIo miopi.o 1 01"" ""f~do. de

m,-=dón 152 1...> ""HU 1.$4 _......,~m

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1

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~«_ c: Imóg""" óptico. d~ k" dominio. funcio""",," "" 1.0 c<>rt~za vi.ual 301

"" ... ""iolo """,.,.,.1"" IZ> ore .. ,·,,,,,,In oo._ trioob. ,,,, ._m

Capitulo 1 Z ~¡'t ..... a a ud;O'.o ]0\1

~~Ir>. .lO9 _ JO?

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Itt<uadro A Cuatro {IU,"' do pir<lid. ""dit;'" ..Jqui,;w, ] 11

~«u.d<o. Lo "'''>Ic.o ]12 """'1"'" <le Idw'üóo _I'~ .\11 o;;¡,"'«m:l jl~ 0iJ0_ )I~

1le<.!Id,o c: f'injid. aooitiva neuro=_al < i"'pl.nl"" roc:l<.,~. 316

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R ..... · ' 'h" E Il<pr."'ntodón de "'. ;onido<

comploio. "" <>l ."""'.'" de lo. m~l.ogo. y lo;¡ "' .....

hum.n", 140

c:..prholo 11 Sistema ve.Ubulac 14S -'-"""'00.,..,..1." Jo!.' ~""" .. <11 ...... 341 C/M ... " I;'¡'" ''"'"bubtti .....c. Ó<pn<~ con ",,'itu", "Ir;':"" ~ _, ua

Roaoadm A Un monual .ob,. ....... 9..:;00 .~iboAM 349

R~_o I AdopUKión Y mtoduIklón de 1.0, ,ólul., clIl.>d •• ... lib<ol.o,,,, 151

,'" 'P'" moO., loo, __ <le ¡". ÓIp>O< """ _ ,_

." p"",ib<. 1» focrno, Li,..,.." 152 ~oo .""'"",,, .. => Jl5 ,''' '1"" "" .... , .~ ,~"" ><ll\l<~""t""" , •.• d' ...

¡., ,",,~ __ ""liO" "" "" v ... ,~, pon "''''''", .... lo .,..-...... 1> C>b<".,

1:0 fOO"U" 3ll Rocuodro c: I,~ ron aguo t.. .. ..,¡,,-.

,,1 >hlemo ... tibuIa, lSll R~ O lü c~lul., de M.uthne. on

lo, _"' J6.4 w ..... " ... ""~ ""'Lo d ¡fu¡oo "" ro"',,~ 3M

c:apitulo l. Sentidos "",mi<: ... 3-6, .\>p«tOi ~"""",b .WJ 0rJ .... ,"' .... .Id "'-"""'" ull>Iot\ó JI>" "'=i""'" .. ¡ ....... '" .,. """" bu"""",,,, JJ I R" ..... "', r.'~0<'" )' "-,,,,-~,"",,, • la> ..... .".

ci>s _""" 37J Iopo>d., ,~( .. ""'" """,..., r«:<¡:«.-" •• r,.. ... '"

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_ ........ " A Olf~to. ¡""omonH y ",nduct.o d. 1.0 ~iII. h"cón lló

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COOif~-.",óo oIl"""¡" ~~ R«u.adro B "(.,difou.o:ión" t<mpo,~1 de l.

Inl<>ml~ión <>110<000 "" lo. in>Klos 134

Oolro.....-.rori<> .ll<' rroy..." ... "" ",,,,,,Ir>. <lel boJOO oIf .. ",.. :;AA

'W"" ..... ., <1<1 >61 .... (Id 1""" ,ll;( ,<"'o ... """",;,.,.,.".. 1» .,,,,...,;,, i"""'v""

"'~ ~""'''''' <1<1 .. ""',,, """"'"' p<ñr",~" ~'/4 R",''''um ,.....,_, """<.ill,,Úo1o ... W "'~ .... o ru_;"'" w\

coo,lic..ión """>1.,, ,¡ '"'''''' 1"'"'''''' 3'1OS Q.üm.c"'«:<p<n '"r<'"'''' m Ro'" """" ... .:.

I

..... Unidad 111 El MOVIMIENTO Y SU CONTROL CENTRAL

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~ -- ,. ca,.t- l e; Control .. ,_o del

_ ..... 10 r l. mflhda e<p; .... _I.~ ....... mot ................... 411

A<pe<t .. ,._, _J,' '· ... n. _d ....... ~I """"'., <1< lo "...... .. "',..¡ ior .. ___ ......... U'

roJClOO,Jo ~rol _ f. , 1 ", •• , .. .xl ....,~!,¡." ""'~ ..... " ....... """':..'" '1"< _1<00<0 , 1 "'1"'';''''''110", =. 4ll • Poi ' ,," Lo "" " "',..,.;...... 4)8

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MuiOl6ojo<. 4-16

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Unidad IV El ENCÉFALO CAMBIANTE

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Capitulo;t4 Plartlddad de la • • In.psl. 7 los eI""ul,o. mad«..... 6]"

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Unidad V FUNCIONES ENCEFÁLICAS COMPLEJAS

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Ref .. """ .. " <lo lo. , .. ",,-.... ~ 1 iooóo:e oruolftlco 1 ¡

Capítulo 1

A~os generales

La ro:umcoentla COOlpn:ndc un:. ampllll I~n ... de """""11""10 :M;'tn:lI de <"O,,'" ~ orpnl7.:111 los ~ lICl'VlaIOS Y cómo funciun:m 1*" ~rw:r.Ir I~ ronIlucu.. ~<~11IOS pucdm ~,... mro.u de la> hmallucnw :analíuns de la rcntuca. b ~ra rnoIeo:ubor 'J cc:lubr. ¡., arwUlní;o y b IhJO. logia de: 10i $ISlC~ la bioIogia <'O!Jdurtu¡,1 y b I"ICOIIljIií.:o. I:J Ibólrm I'f"IC'1'l1 p;ar:! un a<eudianh: de neumcin'Jci>. es ill1<'gr.lr ~I ctVW>i:,nllenlO d,,<:rSO do,,,..,.,Jo

dc esIns di.<","Ot< n¡'1:~ de an.:ili<~ en un coro,)..,,,,,,:",,, ,,"" u nll'no.:e lvhcRnle. de la ~lNdu~ y lo fUn>--iOO mcef&lica. íd......,;un .. " ...... "" al¡una'< ~t,"C<ta des a e~, afim\aCl00~ .. ~ mochas I""SWlt:I.. mn rcn1Wltan 'in ~~J. Muoch:t. de la. cllCSIionc.. t , pIornoJ."\!o <VIl ~,i\ll ~ \ Incul;¡n con d muoo en \¡lO<'

LIs células princip3!cs de 10<.10 .;\tema ""rvi<)o;o -no:um<1a< y gl{;a- re~hl:1!1 '\!' fundones bá~lCW; en lérmil'k>'i anatónllCQS, eleclrofi¡.,oJó&:ico> y ""o'o:;;~l;m:s. l..as vuicdade!i. de ncUl'QllaS y <.le célulllS l.halcs de """l~n ~lIC l':! i.Jentifi~:&r1.1 ost:in n;umdaol 1:'11 OOoIljunHl'IlI:un: .. ' ,,, cirrnitOló nmralc~. y ~'" Cn,-'U ,r.,... COfI>l,Iuyen )o,; ~ pnflt:lrioo; de la; <.iSlemas IICI'VIOI>(>\ ~lICpWII",," 'ipo.I>espcdTlI:OS de m(........,..,oón. 1..05 'lJ.lClJ\a'> nrur:Lb CQI,'PfI'P'Jc:n 1It'\IIUIIa» ,';m.,-1(>$ en al¡un2s kX'aIilXioo.,,, anaIÓmica-o~, del t'I'O..~rak>. F_",,,,,~ <-urnpIcn UIIII de 11ft rulllCioo6 ~ Lo< ... ~ scn~lU_ p,o::sttu;on b mfonnac1Ón aoon dd estado dd "'P"wno , su C'OkImU. Iw ~ ll1OI<RS

wpmun 1 cmrnut ~ Y .... ~ -.;; .... '00 nnculan b ;L<fl"<1¡».

:ocnsIU_ y nlOOlle5 del stgem:l ~ y:lpOl'lan la. bIIsa 1*1' Iób f"""ionn Oic mieI!~" """"J la pacqxo6n. 1a:llmcióu.I.a COSJlIo.'ión.. Iób errn.ione:o.. d J!t'!l'OUl'ICnIO ~ Y <lIJ3'!' funnonro< eno;c1:\loca roml*Jas que .... by. \."aI "" el nllcleo lid rooocim'mlO !Ir: Jo!; Km> hum:!n ..... )oU IliSlUl'i:l) ... ruluro.

Genética. genómica y encéfalo

La ~,ac,ón n:cién rompltt:od:l del geno", .. en ...... '11.""'" hum,,~ Iu; ralQnl$. la fIlO!i(a de la rnlt;¡ Dro~iln _1nN>g<U'" Y fll'rol:llodo 0 ... __ habdflU rl~ ef 1.11 vez el punlO dr: inicio mis lóJico pan cqudi. el ~ flllo Y el n:"IO del ,"''''~I''''' nt'O~: dcspu6. de IOdo. ~ mf<Kl\1.a.-.6a hrm:liQna ~ ft ~I pwIIO dr: micio dr: aob n'g:l/IOSInO ,f'dlndual. La ,...,1."." facllld;otJ pIIf'I ubtmor. :uW1nI" Y o:urriac ........ las ~Ia.< dr: loo< letI"l con W ~ ~ pmpoó ~ ocle&> nuo:>1t> JOIn la bo<>lapa ~ del mlelM 1!a'\'K>S<>. &. forma ~b ron .... nrud"", dr: kl'< >Uklllaf lICfVloUIOI ~ ~I :m.1Jioo:os gtnk>ro o.. b pedipób tounw.o.. 00II dISURia< mr~ cn«f:ilica.< oondup. ~ ~ lrncn.l'1u OC que pronIo !oCrl P<"lhIe C<lrIO<"rf Y lnUr lJ1I."omn!I que dur.lme mocho u.,mpo .., cum,..xr.woo mh:olli &1 aIclInct do: la cocncia y la mNicon.a.

Estudio del sistema nervioso de los seres humanos y otros animales

2 Co:>pitulo 1

fi9. 1·1. ",""""""""", do! noimom de

vnc. al d ...-... buo_ Y "" lo< p ........as do:! ........ la rtIQO\o;ll de la fn.u l)ft~¡"~yd_

C_"lttibdirU ~.

"

Un gen p«:SCnta SCC"",,oc,a, d~ DNA ~norni"ada., no,," q "" ,.., transen · beo en un RNA mensajero y uhmo .. m"nt~ CIL una pn>td= El ~QT)JUnlO de C-lOnes qur: defi ne cllranscriplO de cualquier gcn e~(á nanqucado por 'iCCLX:1Ienl> fl:¡:uladix:t.< corricm~ :.mI>;, (o j ' , y corrieme ahajO (3" ) que controLan I~ " .. presión Icnl';tk:l. Adcm:is. la.. ,",cueoci:os en,n:: "'" c..""<,, -llamadas inl r .... o"","" mfluyen en la transcripción. De: los alrededor de 35.fXJO genes ~I le"om3 hunl.rloo.la mayoría se exl'"'.\.3. en el encéfalo en ~Io y d aduleo: lo mismo ~ CQllIo$ n,,~ Ia.< mo,.ca~ y los '"I:JIJ1C'" especies qur surlen utilizarse en gcntlica TI"IOdema (y caeb '"u m:¡. en n<lIr1)Cjencia) (fig. 1-1 l. No obslllRtc. mu)" potos gt''''''S "" e.~pw<:>n únicamet>,c en I~s oeurun:I •• 1" que indiCl que 1:1.0 «'lulas PC .... io:><.as cumpanCll la mayor pane de L:ts prop"" dOldes esIrucrurole$ y funcion..J ... bisi""" de Dlras ,,~lul:LS. En COII5eC""""'" la mlIyor parte de J¡, toformación .o,:e,,":II":I -esptcif"':L del eneHalo" debe n:. sldlr "n d rest" de 1"" <ccuencias de <lcido nu.:lc,,;:() -«CCUCOC1as n::guLador3.'i e intrones-lIl1e coo,rolan I~ OpOf1umtbd. la c:mtidad. 1.:L ,,,riabiljtbd Y la ~ pec,foco4ad celular o.k la upn:s¡ón gl'nl';tic:o.

Una de 13~ cons«UC"llC':I.< ma< pr<)<1I''''''''", ..... la """LOm<."l3Ción ~I genomil humano fue el fCC()n(O::lmoenlO de que uno o algunos genes. cuando '" aJo It:BO (m'ILlLJIl. pueden es;plLC" .... clef100; """""",os & las enfermedades neurnlógiell.. y p!<Kju'ií'ricu. AnteS & b ~cra po:>gC1lÓmOC:L ~ Cque: .,.,.".,nzó luego & romp~ la secuo:nc:iación &1 gcnoml bumano). muc,,", de las tnft"",,· Ibdts tnccf;ilLcti mi> ,',,,,,'>laL,Ior:n; $Cguiao , iendo lIlliteri"""'-<.I'0n l'lC 110 '" eonocía ~'On ccrtC""tól ti modo en que 5C compromc1ía I~ lÑoIogía nonnal del SISICma ne....ioso. La odcn!ir.cación de,c...,., <=<>=Iac"",ados CDIl lr.1.<fomos romo la en{cnll':daoJ de il uotlDgtoo. la enre~ dc Par\.:¡nson. La enrame· d;Ld dcAb.hc,me'.I~ &~'ÓII mayOl" y la e....¡u,zofn:n,a aportó un ÍIliao promiSO!ill al conoc,mlento de esllIS pn.o<:c:'l<)S p:Uol~icm de una forma mucho mll, prof u""",, \y -.J dUiCo\u de lcr.<PI:l> r....,'''''''l'''').

t ... inf<..>rm:W.:ión gcot'k:L y gcnómica ,u.ll<.iJ no e .. plica poi" comple,o el modo en que el e""'falu func,ona norm~lmcote 11 CÓmo lo. Jlf"OCC><>'< pamlóglCm ,mcnumpc:n -u funclÓn. l'aro kJt:ntrc.tO>'~uvos e' ~nc,al po< igual ooooccr la biologia celular. la iU1aH'ml. y la I'''ologla del encéfalo en I~ ¡;a

lud )" la enfcm.e.I3d .

1St Cfl .... ~ II.:llilulo~_ -~{ D ." M

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A.o<In - •

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lo'li tomponent6 celula~ del sistema nervioso

JI¡ roonicllIJ'I!I dd ... ¡Io x'x la ttlub. o;e =ooo<:ia 0:'''[0.) I~ Ullldad fund:rrnm· ,0.1 (Ir lOdo< 1 ..... Ofl:",,'<n\O> "IVD!i. Sin e.nb;or¡:o. I\(l r...., ha.\I;I botn en lrado el si· ¡¡lo xx en que In< neumcK'lllÍIlcos o:~ <"11 '1"'" d rcjido """.;, ...... iJl '.It1al </'lO! \OIlorloI1oóI Olm'i~, Ni rOfmlldn por .."..;" un~ fundarnro tales. 1 ... rollÓn """"'pi! fue que 1a primen ¡t,,,. lCiÁllk l'I:ullJboólo&oi "m<>drmos~ del 'ligio XI)( tu"" difictlllalM: pan! Ih)lin¡ul1II ICOIU!1Ik, ... un.,,,",,- de 1"" c;tlublllefVÍOl.ti C<lft b moc:rtlI<COpIIOlI )' las I&nICllJ dr ,ltIción ...,1,,1:rr di,· punibles erotOll<tS E<r:> defoct,enc:Ut Iot. VIQ """,1Id:I por la.< oonti¡ura.:ione'I e\· uaonJinan",,""* rompIcJ:K y la5 ra:mlr~ C' ___ de las ctIuh.., roer· ._ ..u;vidta:llc$, 10 que O<CURcia .... lD.1oi "ti ..... ""'JIRZ" .-un l;os ctlulas Ik oontigunrión """ ~olb de lIlnll< lCJ.oo. fti,;_. 1-2. 1-1). Como ....... llacIo. o.IJUIKI'I boóIo¡:os de aa en arnhcorun a b ro"d~ de que <;:;Id:¡ cilul~ ...,.-yius¡[ ~':aOO CXlbCIl1ad:l a """ ""'l1l:I> por,..". .... p ... ">lasm5I1c .... que fornu· ban lIRI n:d wnunWl de tiJula. l'ICt"\"OIJ5U. O "'1'0</(> 1...1,....,. ITU ......... - de b

101(."""'" u •• _

Fi¡¡. 1·2. ~.xhln,.-... "";"" <lid 1k .......... """ .... de ... <-!IUI .. ...-v ........ IooU;oJ.o. en d ~ """,k>.u hu"""'" 1 ...... 1t1V.ad<,. """;"n,,n de ,·f·

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UÓIL u... ...... ,.... ." O>ÚOI ~ "" la "",..,.. '<'Col.

l~""Wlic1lCidn Oc ~~'élul:os ,,.,...,.......alI. ~ ", .. el "",-,rop:uóIopJ 'l.o.1,~no t:anúllo Go/¡¡i la ¡mtlrdd ~ ...... Ilom:t ~u I>OfTIbre el npar:llodc GoIII' ~n la; d lul:l..'). finalme"''' penhó fawYili,mo y '" rocmpl:ll.Ó por la '1"'" negó a COfIOl"erse <"00"1<) la ··docIllDiI ole la n,."UfDflO:l- 1 ...... ;>1110'''''' priflCl~ de Wa n ..... " pro;..,.,..· li,"~ fm'T"" el r.eul"Qanalom,.,IU e<p;,ñol Sanl,ago ~m6,,)" C;'J'l1 'J d (jl'(,.. togo bolán ...... 0>:Ims Shcmng:lOn.

1.Dl< pumn .• Jc • '<ln opucS"l'I n-pn!."'''':odo.>< por Golgi 'J Ooja] generaran a .:om;tn~~", del ,'gl,, !Oi un okb:>IC encendido 4~e sentó la' b~sc; de la ne",.".. l-.enc'" n~lolenu. Sobre la ba.., <lcl e-o.:uncn dd l~J,dn nen-ioso lrilldo con "'_ 1", ,le plJ13 mn el "JI,TI"""!!IO 6pu,·" ",,~6n un ,nt,oUt) 1 ..... 1pUCSlI> por Golgi ... Caja! llfglIDlC'nló pcr<U:"i'11' .... me 'l~ ¡:1> cilula, ncrvi,)S:IS ""'" en'idades §t;

¡>:orad.:i~ ). QIJC 5c tomUIIlC"lall cm ... I;:n~, JI<."" ,.....siu <Ic conlactO< espeú;¡Ju;odo;: 4~ Shur,nglOn llamó ··,inap<isw

• El "'Ibajo '1"'" cOmarcó e.q~ dd""e fue m.. ... noddn con el rumio NoIx:l de ¡':¡siolo!!ia" Medicina en 1<)(16 tanl0 a GoIg, romo I CaJaJ t~l premIO con)lInI" )UII"'" c",na prc",,:up;o<.:ión 'lIJe aún m min<la 50hrc 'lui"n c-;'aha en lo <.'I.J1"rOC1o. ~ pe"'lI" <le ln< proeh~s abrumadof1I.' de- eapl). El u;rIxoJO uJleIlor Oc ShcrringlOn y 01<0:1. 'Iue <lcmo$1n'i ]a (rnn,lerencin ok ""iíale.' d¡;c1n~as en la, ,,0100e.' . in~phcas M'"' l:.s célul~, ,,",·i~_. bnndab;l :lp\l)'o ron"" .. I~ ··<10<;1""'" <k la neurona.··, puo QU<."\bba

d Ik.:lfit> de uplo~"1IT la a.ul<)n .. m¡~ OC 1 .... IleU,onas u·odivkJu:¡li'!o. NII fut Iu~

la. el :wh-e",m,r"lO de la mlCf\>SC<!f',a d«I,ónica "n I~ d&oda de 1 \I~O en '1"" ~ ",<oh-",ron 'M,,> 1,,-, tI""",:u:-en:a. de l~ ~p:u;><:iÓII ele I.ls ncUf"Oll:b. 1.."" ~twdr.,. ,lo ~h" amphficaCl60) ahu ,,,,,,,ludón que pudJerun obc(nr~ con el mli.""l"tN"Op'O dCCln'in,ro CSlml",·icron con daruJad que bs ... ¿h,l", nerviosa, ""n UrII<.bLln. furo;ionafmenlc ",depc,.,ftenlC">: ,,",00' ruao..lros <runbltn ,elenlifi<·"ml) la. "mOlle.'. cel .. ",,",,!. ,,'po::ci!llWlda' '1ue Sh~ITInll10n Iwbfu denominado"nal'<isl'-é:utscfigs_l·3y I"'¡~

1 ... »; e>:!Ud,,,, h'~l"l6í:icoo ok CaJ!lI. Gltlg' y un n"'junI\! de ~uc'-"""l.'$ ronduje"", II un mayor ... Ufl...::nso en '1"" I~s <~lul<lS <Id .i>lcma. nerv,,,,,,, p1IC:den di, ,d, ..... en dos C1Il<"8~' runph3" dlul ... ""n·ios:ts; 10 neuronas ) )' célu_ la.. do: w>t,'n Ilama(la< IIcurogl,u W , implemente ~¡¡,, ; ,·é,~~c f'g. 1-5). u, celul!ti ....... ,O<a.!o e<cln ""fICC"':ULlada'l en el scñ~l:nnK:nlO elécmco en larxa> tll>laoc"".) el cO'>o<:imi"nIO de ... ~'e proo.-.;:~) "'r>"""'nI3 uno do:: los h'lO/l mh c"!'«1;KulW"C.S de la bio¡ogfa o,odcm;¡ () es el 'ema de la unidad J de ""l<' li_ brnJ. fu el contr:lrio.I:t._ dlub. d< _,in ... pUak-D efenuarel ..,il:tlamientll d .... lri'-"; no ol",.nle. lIencn \"UrJ as fundon ... , c,..,nciale~ en el encéfalo en <bmoI1o y del :ldullu.

Neuronas

la> no:unJl'l.l'< ) la ,ha '''''''''p;1f1en el rompkmt"nlo de org:inulo< h~Uado en Ioda._ la.., <:élul:tS en el ~ue '" IlIduy,· el r~!icuto e",Joplu"m :ilioo y el aparnlO de Gotgi. w rru'",'O!ldri:Is ~ dI>1'"1:" e,lructUfll' '~0I1arn. S,n eml:o:vJa. en 1"" nrun;ona' ~""O'< ur¡:ánull>S a _nudo son mlÍ.liObre:.;¡f,cnl("$ M ¡J",hn!JtS ~ ¡:.'OO<"~ de la .. -tluta Ao.!<.-má. de la di,lribución Oc 10< orgáDUI~ y k¡¡;. ""0"'1'0-""""'" suto....,tuJ:trC~. la, neurona.._}" I~ ¡:Ii~ <"1l C,~a medidll son diferento de <!Iml' ,""Iull>.< ~n las f""'c\na. tibrilar""" mhul= ~P"<';aJi(:kbs '1"" ro.,,"· luyen el Clluesqucl<1u (ti¡p:. 1·1 Y L-JI_ Aunq1Jc. muchas de e'''' pro1~¡na. -I<Qforma.' de .... 1;na. mbutr..., y m'OMna. así .. vmn ,-:m"" O1r.1.<-.~ cocucmrall en 01111> .. iJulas..!'U urg:mu.;oeilln '¡,"'"Uo en l:.s neurona, Cl' fundamcnla1 p:tJ"a la ",,;d.,litI:id y la funriOO de 1;". pruklllpt"oonc- neuronales y la.> untonCS';n.1ro\ea. 1.0' filamenl....". lo> lI¡l)yros .l~ ITI<.II"""~ '..,"cul:m.. .... y 1"" I'roldn",~

p e~ '! r ¡~" ..... ¡N. r"s Ir ·fd= f l - . '" ~Hlpl ;( ~, ,-.~ ~.¡. =¡t¡ rt ~~i~ 1"~}it. , ~1i~C - rt 11

~~"""~ ;~~l~ t ., nHI~lq ¡ 'P' :r ~ tj~ ;;.;#.-

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~~WW1i r."B'!.!Ojf.~" .. t;: .. 't' p.~= r lO 4 . ',o, . :_ I \;':'" , ' , , _," " . o I ~ "t . V , -" " t ,g ~51 ¡:l t~~!!. • 1 w l~:q • • qa ~hi! >, •• 1

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6 Coplu/o 1

fig. l .... o.'P>Ii<>6o .,.. ... cri."",* Ik lo>

~ ............ Ikl ~"~ ... la! """"""""" 0\ . FJ<"uctp>celul ............ ,la!o.Ie1o.Iri. w oc di .. , ........ 1"""" ~,~ Ik_ 1_ t,-onlo '1r2''b Ik .. _l.). dircn:oc .. "" .. n .... 1anaM". dd •• ,_11. ... .....,.. ~ cuu. Tooo tN1<>~ ..... ~ .. fi;.Jon Ik .... ,~ _ .. CJlCUrnlJ1I1Ó1o <lO ... be>

-. 1'I.SC ................ ¡I.~ ...... hIt1nrnoc di>Unoa ole lo acuna l"'f"l ... loo

"'-... ... <m:i..n...w ole 1 .. """"",oc». nn .... <In ..... ) oIenJrf1>n> en \nO """""'" ,,,It;.~ K>mad:o del hi;>ucampo. e I\>f el ............... "" ..... «1u1 •• "".Ii>! CUlt LV3d&. Lo

Xli ... ("*'1 "'"" di>tril:."d. COl r.brilla> """ ,"", .. pan l. mar<>' pw"I< del <U<fP') ""lulo ... 1). En <'I!I"I .. O>l,,,*haJo,, en ruin",." ...,i· ... (ro}l>l,.m/)ofto!t<.., ro '- fibrilaro. F .. Se ~ .• ",bulo ... ( VCfdc) en !<>do el "uerpo 0'0101 ... y 1>0 d<",,"'., d< 1 ... , O><tOro

".n . •.. Aw¡quc la ",bulio;¡ ~ un """p<"IIC!IIC

,m"""ante de 1 .. okndriw. que « ."í"",,", ~n ho, "'p",,,, l. col>oo!::t de l ... pi .... rÍ<~ en ""Un, ,rnj<,l (; . El romponc"T1'" de M,,,I;

n. <1<1 c;''''''''luc:I<tu en .élula> "" ""~ ~tj d,>J""'l'lO en rtdo< fi1~ 11·".1 .... """I"Í< U.nen una tli5¡x»,66a d .. ,,,,eo do: <lcmrnroo. 0.101 ci<""'"l .... Ie'o. ~><e> y pro<einas d< ... d. .. "I. ...... 11. So ,""-«van doo Uon<"< ¡-OC: ,,,,"-,Ii,,,,) do ocuruo&> """"<aS _ ..... ;'.n cada ""'" do.

"""'" • =" tilr.u ~ El ru;o ""'""'" d agruj>tiDienw do ~ !""'l'ináp6col (<ti <:Pe CJo<O patlI <1 .......,."... ... m,_ """',leoh .... ). l . U"" im.tp .... mal"""

p.~ ........... $01.1 """""'" """QD """""" la. ~ aIIr<: el .,<100 1""*11 lo,. =<"JI"" ,..m; poo;l>iO>4pOooo< lro;ol. J. So mu<>OnI CD ,'<ftk el "",",,00 c.ur.;,:lubo-.mI'" 01 nÓl> y ... _ ... Io diaou.. K . Se """"'""" ... ..".... el

.,...,...,,"'_ de pro!Cina> de .......... lajc 10ft

C'oIc ..-... "''''''''' .... 1 .... Iot,.j,un rKqIO"""

y "" ""'~ • ''''''' ele"...""" del .,,"""_ ~. lA.. ConcW de YN ¡MI, tI . .,.,...,.r. de E. Onu ~ F G.. ... I<r. C. 0001e.., o. /or.

~ )·e ("ky. 1). ",~do A. ~ Y R. Cbrn<y; E. ........,¡,;,.., stoc.I&- ~1(lJ;

F. .........., <1< M ...... 2000. (J. ccnni> de T

Sal""", Y rol. H-K. runc:.Ia do R Se>lod.l

'" , . "'" , '. ~. " ~ - .. ~ . ..... .' ~ "

1.10: andami ... .i<' do: las neuronas iliri¡¡:en el L'feC,onicnln <le >1>.000. Y ¡J.,,,dmas-: d ,r:ifko y el JlO"ÍCioo~,",cmo aprop!:oOO d<- ~"""",m~. de I~ n~mbr.m"- leo"

~ánuJ", Y ,"C:SkuIas, )" 10$ """""'" ;><:toVQ' <k c",ocilosi¡¡ y cndocit"'¡. q<>e ,ub}".I.CtII I b (I>II\Ilnic:Jciótl sináplk .... El COflocml" .. TIlO'" l~s rll"'l2S en '1lOe "" ... ,Iilall ($10< <:'O<llfI'l'D<"nlCO rnt,kc\l].1/'tS ¡w-~ "-""guru el ""m,,<.10 1Iesarro1l" y runeoonamirow <k In neumna.< y la ~Lia ~ún e.' un .... fo<¡ue fundamcn,:d par.I

la nc:uruboolugía modcma. La ~:mj7,a,:,,';n ~·dular bárica de 1 ... neurona, "" a""''''ja ~ I~ de oto-"" d

lu la.; ~in erub;u¡;o. "'" diSlinguo:n '·'lo d:md:Jd por J~ C~pec,ahla"ón 1»'''' 1, .;ollHUnoC,..;i(on ,n'".-celular. E.. .. " am h<.HO se p;>nC "" ma",fíes,o en Su mOl1"<>logia genc"'41 "" la organi7..:oción especílica'" la< c<m'l"'""rues do: b mem o br.lna p:lfiI el sdlaJam",nlO d6ttriro}· en la complejidad 1.10: las eslnlCl"r~> y funciune. di:: los rooUClo< ",nápllcOI'! enlre 1". lle"u"""'-< (\·éanse fillS. 1-3 y l· ~ ). fJ .i~"" m,¡s c:ndcnlc de: oospc:ci.h ...... ¡ón n<:un..>nal para 1" cumunlCación a 'nlvb ... I .... fullamocm ... dtcuicu ~ .. la r.UT"fícao::i6n nlenS3 de las roe"rona •. El a,peclo nlis sobresabrnte de es,a I'<Im'r .... -.... -.60 en las c~lulas ne.,.·iosa.< úpica., "._ l. 1Irbonü>C,ón compleja de dftldritas que "",",en del cuerpo de l. célula neuronal It:lm~n llamad .. ITJlllLU d..,"¡ririclU n prol_¡:uci""a ", .. -dr(rir"t) . I .... s oXno.hilaS >IOn la <Lana priman. <le: la< afercncia, smápucas desde 0"'1' ""uruoa~ y ¡;¡mbién se disunru"n p<>" ..... alll' rom~rudo en noo.soma, y protein., e<pecifiea_ del moesquelelo que ref"leJan <u fu"",,~n en la =l"Jlción y la ,megl':loC'ÓfI do: la ,nform""oón pro~cn¡eme Uc: OtrlIS neuronas.. El " ..... pecIO' de: confi~u"",iones """,,,,,uk, ,-aria d<c<de U~3 pc(tucd:. mi noría de dlu l., '111(' (".2feCen de d'm,Jnla~ hasl" lltUfOI1as ~"" ;ubon7~ionc, dcf\llritk;,s que n,·ali7J1Jl en cmnpkjJd:ld ron un árbol maduro {véa:;c fig 1-21. El mlmero de afcrent"ia!l '1ue recibe U!J31K"'11ffi11' pan,rulM "'pende de ]3 COInpleJ'daoJ do '<lI arborización I.Io:ndrínca: ~ c~IIII:o,; tlerviosas '1"" CM\."«" oc IIclKlrila .. csdn i"".,.·oda~ (y por )o ,anl0 ""';ben ..:i\:Jes ek'<,:tno,;..,¡1 sólo por Un:l <) 31 _ gunas ocr .... ~Iul'" "",,·iOS'O •. mlcnlr.« que la., que prescnl:ill dendrilaS cado VCl má_ clabora<lo., "",in II"".,.-adas por una ~~ntKbd comp;llllt>lcmc:nt" 11\;1-

yllf ... 0Il"2< DCurulU"J_ t.;.,. COflllldoo "niptlOOli que ... hacen soIlrc: la' den<h1w b. me'k)!; a mt:

",,,Jo. ~ 1m clICI"flO' de las célu]a.' """"103ln) comprenden u ... clabora::l6ro. especial del apar.!1U secrelorio que so: cncucnlr:l en la nwyuna do: 1", dlul", cpólchalcs poI~. En rondionncs lipoc3'1.la tft"muu.dón prt'Si~ ptio:a e.< lllme<!iatamenle ~-:.xnl~ a una "Sptciaij tación po:5l5in~ plica de la l..!]ula dim;, \\6so:. fig.. 1-3). En la lIIayoria de bi .",~p>.ii no hay rominllid.:od fh'C3 enlre CSIU5 ckmcm"" p.e$JJ!:IplÍ<. ..... )" pO<I.~'"jfll'COO'" I'.n =nbio. lo.< coonponemes p""'inápti",,, y I""""nápt,ros:le comunican a 1r:I'''' ok la =rcción de moléetllas de!Idc la terminación prcs,náptic ... quc se U""" a n:cepor~ en la especi.lof..:ocOÓll lJ'hI.>.,náptica. Est:lS rnt)!tcula< deben atru,= un ,nltTV".oo de ~ 1*->0 cxlrncdular enlre loo; ck:menll>S rresinip" .. ~, y (lO!'l<llÚplJ\'" llamado hendidura s in;Óptica. Sin rntNq:o. es!a helKlldunI no es simpkrnenrc un e..,..."\0. alrav~ m:b bien. oS el sitio do la.. pnJIClI1:a" cxtr.teelu]are$ que innuy"" en la difo.ioo.. b u",6" y lo. degradac,ón de 1", mo\kul", """n.1:>(\a,l por la lennill3cióo1 presináplka (\..!a.", liS- 1-1). El número de ~f=nc,as ., ;n!puca< ~"" "",ibe .. .,.,j;¡ cilula nrn·io<a en el siSlema "",,""ioso t>um;tnO ,·aria ~ I r 100,(00 E.<&e "'"So reflc-JI un propós'm fundamcn!~¡ de IlIS ctIula< ,"",n.;,».aS;

¡nl~gr .... 1a onfOfn\3Ción fIl"O"C"m"n'c de orras n.·ufO'l;l.<. 1>\ ... 10 t.an1O. el número dc ~",,"I:':I<lIS .inápliC<)l; provcnient .... de oj,f""",,,,,, '""'u"'""" prC>.-;nifllicas en l"1.l;olquier ""Iub JXII1l(ular es un deu:nmn:ultc en ~,:oI impona",e do: J.¡, (un~ión ocuo.",al.

•

.~I

•

La información lran,mui(!a ro" I~ .' "n"I"" a las dcndn(lL~ neumnal~ es integrada y "lelda" ~n el "r;g~ n del a_~6n. porción de la ct'1ub "~'1"viO'<a c:.pco cialúada ~n la conducción de señale.- huci. el Si lio ~iguj(~te de in(er ... -ción 5,n il"ica ¡"¡<,,n<c tipo 1-2 Y I-J), El axón <es un;¡ e.,!~nsi6n ,ingular del ~'lCr· po de: 1 .. , C'élulas ~uronale.~ que f'U""" viajar algu!l()'; c,cnlO> de "",fÓtlICU"1 111m: hab'luall1Ynte Illmados 'uicmnes¡ o mucho ,~ Icjo>. sc¡:ün el tipo de: lIoCuron:t y clla",~i'io dc: I.:i e'pcclc. Aocmb. el ""00 posee ~D cilOc';(IUClelO carxu,ri\1i ..... cuyo< .:Ir"",n''''' son funda"",male~ 1""" d fu",,;, .. n:tJ (\'1.':..<,(: fig. I • .t ). Mochas ,tlu):\.'i ntTViosas del rn;,.'I!'falu humano (y de ,~"" o","'CIQ) UCIIl'O axoneS ruya longitud nu ..... superior a u,'''"'" miHmetrQS. y alguna. no t;"""n n,ngLin a:c6rL

Los .u0llCS relali'>'l1JJlenl~ ~"OOO/i.!<OJI Un:! Car.lClCnSI.lCa de las IKUronas dI:' orcuillllucal 1) int~mruronas "0 lodo el endf.l.lo. Sin ~mbargo. los uorleS de lilS lIoCuron:os de pnl}"ttCión '" cxti~ndcn ha" .. dia""" di,;l'lI,te,. Puf ejemplo. lo!; J'<Of'CS que se ent'UcntrnD desdo: 13 méWla e;pinal hUmanlI ha .. ~ el "'" llenen "n~ longitud aproximo>da dr un ",.,Im_ El a<:ontecimiemo el«trico que lran<pnru 5C'lI:Ilrs por esI"-~ di.",ncia~ S<: denomina polen dal de ..:ción. que:« una oncb IUI~rad:I de .... ' i,·idaoJ d.:.:uia que "'" prop<l!!a dc.<dc su pum" de IMelO l"n el ~""rpo cdular (IJ:unado boc60 ..,.Único) hacia I~ 1"'· ",,,,acIÓn deltuón donde <c h:>oXn 10li OOfnXIOS . ináptiros.. EnlH'c las dlul ... dWlJ de 121> ""UlOnD~ ..., mdu)'<'fl otr.t5 células ""rviosas en el mcifalo. IJ mttlul~ espinal y lo:< gan¡:lios alllÓllOm<l!<.. Y la. ciMas de músculos y J~dula~ de lodo el cuerpo.

El pr1XCSIU quimlCO y rl«:trico por el CU3I b ,nfOf11l:lción rodiflC3lb por lo!; potmciJks de :occión <e lr.tn"",i",- en lo¡; CU'!:ICWS sinápfÍl.'OS h.aciJ la célula ~. JUICllIe.-n una \'ÍJ 'le deoo",,,, .. transmisión sináptica. ~ I~ pR

SI~lOS (t'"nll"," llamada. "mll~$ sinli¡uiC(ll. 1~""i1l<JC~' aWn'o .... o bo!OM'f IrrmiNl/u) y 1«0.< e.<pC.:.31I7.acioncs J'OSlS,n:lplicti soo. ';¡rn:arneme sinap:sl$ 'Iuim~ d tipo más abundalllc de Slt>a¡lSI1 dd m tc ma DI:IVioso. Ú!ru

upo, l. ~i •• rlt<.:tri<:::t, "" mochl. nú, rara (vea.., cap. 5). l.os <>q::illlllo< <C

Cn.1otilo> en b tcnninadÓll prt'SlIclptica de Ill< ~i""f"'iJ; 'lufrnicas SQr1 ,-"";':ulas 5i"áPÜCll" (\'Ú>c rog. 1·3). y'"c en !J"""",I "'" "'Iructuras esfrri..--a. lknus de nlQl6culas dc IIcurut r:ltl$mbor. El p'-IS'ciooamienlll de la, ".,s írnla!; <ináptica, en la m"mbr"'la presm:1puca)" , ,, fus,,5tl J'iU"I ;m.:iar I~ ~bcrucióo del l\eUJO!r.lJlSm,!oOr Oi n:su¡'"jo por algunas pru!clMS que se clK"Ucntnrn dentro de la vesícul, O st (l..;()<;ian .. ~Ml ell~, ~ l\euro¡ran.."io;ore.< lihcrndo!; en 1M ,,,,-,icllla., ~ iMpli .

ca. modifican 13.~ rropialade, el~1ri= de 1" dlula diana ~I unirse a recel"ono''' d~ los nc"r04ran~mi$Or'f:S (f'g 1-4),4"";Se: ubican ruoo."UJlCnll!.lmcntc en la '""f""-"ial i, -"'."iÓll JlO"üj náplicll.

1'",'lu lamo, I~ ocli~KLod ("UmpI<'J~ y U)(II"(I,nacl:l de rldlrul, an,mi«l<'t:._ recCpIOfCs- dClllo!nlO< rellll:lO<I:IIlm del "' '' >C.<ilude", y mol&:ul", de Ir.lll><lucClÓIl de sci¡.:tl"s ron(ornt.a La b:t.<¡: P'U" '111C lro; "tlula.~ "",,'losas ..... comumqu..n cnUl: cllas, y tOO 1..,; a!lutas dech>'as en mt1sculo< y glándulas.

Célula~ neurogtiales

La!< .. ~Iul:o~ ll<:urog1iale;c -(B'nmén deoomillólda< gl,ale;c o ~mplcn..,..,("

,Ji;¡- '"In muy dircren1C$ de bs ~~lulas nc:rvÍO$a$. Son más IIUI1'ICI'O$aS que las ncuAma.< en el encéfalo. alas q"" ~up;:r"" en numero en una .d"dón t.al ,'el. de 3 a 1. La w .. i...: ...... pnoc,paJ "'" q ..... las c~lul~ ""U"''lIloalcs no p.>'he'l"'n di=lamelllc en las uttcruttJOne$ "'n~~"'llS ~ en d sen.J:unIl,mo clt!<-trK"O. ólUllqOC """ fu...:.onc:i de ""'Itn ~yudan ~ <lelini ... ..,.,,:1(1"" siniptiCO!l y •

nlanlcncr la ClIlllICidad do. 5eft~llIA'ciOO "" las r\euronas. Auoque 1"" célul:t-< glialrs !amboé" U~nen prol"".!!",,''''''''' C()mpkJa,; ~ue '"' c.,ucndcn de..&: su, cuervo" ~~IuI:lfM. por lo grnt:r:ll son menos ~hcnlC> q ... las larnifka· !."iones rK:urunaIc!I.)" no cumpkn 1"" mi<mos ~11"" ~"e 105 ""unes y las .... "o.IriIHI (fig. I·S).

1:l ltnn i"n Sl{o ( ..... Ia I"'lal¡ ... gncga q .... <¡J!rllfic~ ")Iegamcl\lo·· I ..,n~ja l:I supo;.l<;iOO ~ü't(n{~ ~" el siglo XIX "" que ~Sl~. ctlul ... de ~Iguna fOfTIL1 mano llenen urudo el ,i"croa nef\.iQso. 1 .... paM:n ,;obrc~;vió. a pe.ur ..... la i~l{ a <k ~b.a.. de que umr la._ células ncr\"io<a~ en rre ellllS es Una d" las mucha.< func~, <k la. caula. glinJ..-s. La.< funciQlIt"$. b;~n ~~bl""idas do: ¡;ro¡ ,·~julas ghales 1'OfI. manlener el medio iÓnlco & las célula~ M,..,io" ... nlOo.l .. I ... 1a "". to.:idad de: propa¡¡.r1Óll <k la' ..,ftales nen<JVSas. mOOubr la " .... ·i6n <ircip",a ,,1 controlar LII ca pl;>Oión <Ir neuro!raru;m,soru en la fornd,du .... s ináptica u ( ,,1<"a de dilo. proporcionar UII andamia~ par;! cien ... a<pec'os del deSarrUl1u neu ... ! y ~yudar~n b ""cuP'l'racióndc la Ic.ión neur;oI (o en algu .... ca~ ;m. pedirla).

Hay ues {;po> "" célula' glialt:s en cI.¡.tcma 1lC1"\"0'I0 """tml"'''''''ro: .... """",",. oligoJendrocil!ll!l y ,": Iula~ ,,"croghalcs (~!a..., [ir- j·S). Los astroc:i. lOS. que ~ linll{ados al enc:éf:l.lU} la médula c.<p",al. lle""" pn.looga.ciune< locales c!,~ que honnt,l:m . <."SIa< c~lu la., un :L'~ e",.., Uadu (de,hr el prdijo ~lISt"''') ' UIJ,l func ión 'mp<llUnle de Iv' "-<lnx;IOi.~ man{mc.-. o.Ic di ... tinllL< forrJ"l.ls. un entomo quínlltu :.prupI:>do pa("'~ el "dlalam¡enlQ neuronal . u,., ul i¡;ockndrncltO!l. <¡ ... lJunbum están restri~iOO!< ,1 s.<lerna 1>1:1"\1<1'0 "'-"

'r..J. dt:'pos.;un una CIlvoltWll larnma¡!a y rica en lijlllio$ !larrtoldo 1n;"li", airetledor de algunos uooc .... petO no ..... 1í>IkK.¡ ... mtelina tatnbi!n nene de<.1rn;

,mpon:mtes sobrt I:! \'l:kxidaJ de 13 ttonsmisiÓ<t "" ..,¡'¡ale> dooocas ("6a~

Ftg. 1·5. v ...... ~dectt,,~..,..· ro~l~ T~<I<"" _"0' .10). "" oIif"Ót1lClnriw (D) ~ "". dlnb mi_ =>si"" tCl .· .... aI'-lt.>o u, ilo/_eI ".,.".." ,lo Gol,i 1 ... im4<n." .. .,.,.. ,~ "P""In .............. <JI la m"' .... "",,>.lO'- D. A>lrvc",'" on ""HI.o ..... 1 ... m." " •• b ("",'1 C<ID un OII1ICUerf" ro..,ta un;o 1"""'" elf'C'<ir",. <1<1 """""'lO E.. Ciktl:<> ... h¡;~,1es en culu ... u ... bo- """,,,,In «>01 ... , ..... C1.."1,... ""'** ..... ~r" • .,:podflGl <1< l. ,,1,· r<><I<.-..Irofüa. f ....... """"" peruénc:oo ... '" c" ........ od<>!- po< micli ... In';" .....,-codo) =."1 •• " ....... rqiún ~i,,, .... u.....Io ..w., d< R..,. ..... La nw<>

,n-do .ndoca c."ab i6noooo¡ «-~n' ... · ...... <"fI d Dt>dt>; "" """". "" .... _. "'" rfj:.t6n_ ...-n'. dlr<rrnC1~ .....

¡qc: .... lAn"""'51Not Ittul>= lb",.... ponnOOo. G. Celoloo

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,,,, ... o,I,.k< .. In ........ Ia "'fIÍ",l . ....... ..- «>01 ... onll<Wr1'" t>p:Cir"'~l <k tipo "dular lIN"m1m: ,"'"*"" roo ma· ror ~,"",irlC"'O>Ón de: un • .>tIb ctt.t. mlCmcJL>I ldHb «>01 110 ""'~ ..,..

!«u." de 1", " .... "v"" ... (A-C. """"<loo do: lona Y C.,.. ..... 19113. [J . E. , ..... -tr.iadeA.·S. Lo.\I : .. " .. : F. __ 1.0. eJe M B"-:. G. «WI<.í. de A_ L\¡I>I . .. <:"".

drn. cC)t\IOIu. de G _ M'''"lb'!H1)

10 Capífu/o I

Fl¡¡. 1-6. O,,"C"nJ<b<l '*"""' ...... <ti d ,,"en .. I!<n'imo <Io-n ..... ' r.od.o """ ....... ~ «kIlOre<. 1 ""~ Pnmn-a ~¡JI""U ' "'. ~ 3"ntl.ll<i<I<o «oluL:.t ,Jo d,t~ tqC><l'lO> • .....r0l .... <le"",,'''¡'' C<>II """M,,",-, <le Ni'>l ...... ",.ft .. "" 1M """'1" .... do "" <:tIul .. """'"'_1 p¡olo •• A_Cona .. ,,--n:br:ol ca d Jimllt <nI ", lo>!rcM ... _"'" prun.u!01_~ 11. &timo ffil'., • ..;.... C. o,r .. ......, ••• en Jo <len...tad «olul..- .. I .... ~ roru..;a l~,~. 1). Ncun_) dl.l .. , 1,.,. ,...,; ..... ks ldilda¡ ron 1' .... 1 <,"" .... )"01" arn[>l ,foca<:i6oo, s<¡¡",.t~ lu1<m: rnt"'I'" e1h .. : ... ) nood<mo P'U> "'" la> ""un""" ,od"'odualn <" .. . '" pmk.oIp;:"""'" L Célul. pu...,;a."" , ........ -..., lJW\-'><W .un Ié<n ...... G.,I~, . 1'. Células do< Pu."¡;"'J" C<"1"dJc",,-> m=-!D 0lntc l. in)"""oórt I""""dulor do .n ~, . O~te. ·r,.c-,,,, IUh",- <oro<¡"'" <duJor y ...... Itcut..- ¡>ar.I • .". .00:-......... J '¡'I<ml> ........ In. l. En 1.> p.1< "'¡>mll'. "" ~ """ '¡¡"«:1:l I'f'c,n .. "n:l¡>t.1<"" "" el bulbo.> <.'Ir."",,: "" Lo ""'..., • ..... rnan:. n~ ... mun'" ,. I<o:.!i_ión <i< 1M """JlO' «,1"1""", J. z..w .. nl.po.oca< ~ in<lIl""",&' <le I<0oI <"IO<tJl<» d< 1", « Inl .. <1< l'\I<I;injo ... Jo ,'(WteOo ~k>\.o mornd» e,., ""'~ <I{'C'<'f"oo. ,Jo l. "..." I ,,,,,Jo1 ) ... ....."..¡,. oJol CU<f1'O «IüIM '0lUI\ K. Lt I"")~"'" dct.k un "" Ia>t:o <1 e",,'T" ~ I>ter.t.l <1f d ,n.o",,_ mar<:»<la """ anuook""'" railon .. • "" cto _n:. brillam< ""-"">Ir, 1» 10mu......,.,.,. ~oo..:... <1<-1 0;0'" d"""",,," e_ ""1 n.k k<ll, L. M .... oJo l. -SI.Ipt'ñOC1< ""'l"".. 1 d< """ "" ... la conc--.. """'_..,." .... '1"" '" ml!O>ll>. """ un m.":: ........... di"",-,,,,, _ oJo ,,"y" <i< ... _ ole >in.psi' 1 "",,,;da<! mt."UtbóIi<a. e ... "" Ioik= """on:4Io ¡,..-ifln.ca. ~ "" "",~,,",-"> , ,\ 1. N""""" --... .. ,,"~ ~L< 1.0 ¡n.

Y""'MIn intfX<:luLor do: uc "..", .... rn",mú«>, )\O . A.wo<:> ,,~ (,"rnIc! ~ """P''' """..-,.,.1>1'<> ¡ ..... jo) <c ""OBt>

~'''' <>101,..,;00,. <n<d~ ,,,,...,,..,. """'''''' poro •. ,prrut" ~,.'"" n",~.,. o. Pr"l'<'«_ do: loo pn,Jk-..do: ¡.,. ~<Iotulo ha<i. l. M6du1o ap<!Ial. ~ ,.-..dlantc "" m:an:><Ior <~lon r. A".",.. do: la> ~,< .... <f*Jf"> oIf.· lona. <i<..s. Lo ........ .....,,.¡ .. .,,.! bulbo"],.,,,",, <m"" ooI<!<>n,. n ... ~ y" . I, ,(J.~ de L C. K>tt: H.rorte<i, "" C J St.Ml; N. O. "...",í. d< W Swd<r, J I_idlt"' ... , I<tdo, 1 .. otr .... .."..",,¡-. ole A -s. WI ...... y 1). l'nrvro 1

cap. 31. En d ~1.,CTI1lIl><:fVill,;" pcnf';"""<.) las ,:élulas que dab<>ran mK:lina ~ denormnan dl"llI$ de Sch"·wnn.

"'-" úllimo. b<. cilulas mkl"fl)!1;aks tkn''3n en maynr medida de: c~lula, precursor::a. ""'m:i1Qjk')'''"c ... <launque ~Jgun:l> pueden deriv:u d"~IllInCl\l" de célul ..... pIl'C"IINOraS ,_.,.Ie:H E"lai ,:<'Iula.< ("OfI'Ip;>rtcn muctu_ propi""""k$ l"OO k>s macróf;tgos '1l)(' :it' t:n<:ucn\ran "" 01.-0:< leJldos. y wn funda'11CnW""'II· le dlul..,. limpllldor.u; '1'-"= ( ltmman lo.; n:!OlO" cclulMe!l de .,t;oo <le les ..... " de f'l!Camb;o <'Clubr normal. A(1o:m;b.. la nu~mgli,"- como sus análo¡;os. 101< ma· ~rof3$o.. -""CJl:13 Plol&-u.l.o!. de ...,1I.:!.I izao:ión ~ 1000 una ampl'3 Gama <le citoonas prodoctdas 1:.mbi<'n pi" célula. dd "Sl~n,a inmune- '-1'-"= J'II"dcn "lO

dillar la mfln,,,,,,,.oo local e influ'r en la ;;up"rv"'eocia Q b muene celular I:.n decID. al~ullO!< nct<mbtdlog.,.; I""'licn:n ~a(cgori,.ar la m,""-'!;I ia COIT1<l un " 1'0 dt:: macr6f~IW Lutgu .1.:1 dalk> cncdJ1oco. La c~n"d:>d de "-élula< nuc,oghal"" ~fl el sitIO de la k.,i<Ífl ;IW1"1CrII~ de: f<lfITIa es~tllar. A!¡;una< de e<.!as ~-élu· las pmlifc:r::m a p:utu <le b m..:roglia cJlISI~nlc "" el I:IlC'I!falo. micnml.\ que ouu pro ... ",,,,,n de macrófagut> que mIgran 111 áreo le;ionadl) enUan en el ~n

ct(aIn a ,,,,,,éo "" ¡ntemJpci~ localc< en la """",Iawr.l c.:rcbraJ.

Diversidad celu lar en e l sistema nervioso

Annque 101- C'.'tpOOCIMctI a:lulares del ~iSl~u", na'\'III9:)<l:mral_ ruoila· ~ en varios 11"JlCC11l11 a los dt. lIlmI< ÓIX""' .... .<0<1 ;nuwaJ~ por- ... "t1mCrQ "-'-lmOrdinariQ: ... e:;¡llrnl '1"" el encér:tlo hum:lnO cunuenc 100l.(kX) millonc~ de nc-oron3> Y ..,..; ... \ ~ ..... c:U1IK1ad rn .,.luLas de 1iQS1~n. Lo <¡uj: e:<; más impnr· tante. ti Sl5.lClTla ~ tiene Wl ""'SU ""'yor tk lipos ."Iulares djSlÍD!OS _ya sea c~lCgom.:.dos pa morfologí.o. Klellltdad moleclllar 1> :ICIi"idad f<.<i<Jlógicaque rualquicr cxro sist~m. " .. pmro ( 00 :1<:ooll'Cimicm" ... JII=Imc ti"" pu<.--dt explicar por qu/! en el si~ nero'óoso .... ""pn:c<:U1l3mos ~ difcn:mes: vea-

!< amesl. !..lo d""O"$idad ~Iular de: aWqUIn" $ll.1= ........ ÍQ!¡Q mduidn el n"",· 1m-- ,ndud;oblclllcnllo ""b)"'lCe I 1:> capacidad del <¡<lema par.! f!Jl'TTlar rI;<k, C".da ","z mi. complic.-.Jas 'lU« ",""ian condkJCtlIS <-..da ,= m:\.. s .. )lhl,~-ad,,>.

Durante~.m ¡wt~ ""1 ,iglo;o;;,: Jos lltof\I(;,cmif\COS se ba.....-on en d ",;,rno ~"U/ljum" ¡I.! !&nicas JesarrolJadas por C4J~1 y GoI¡¡-; par.! ~bir y ,-ategnri7.ar .... di~c-r.<Mt1o:1 de uflOI' relularrs en el ~ISlen'" nervioso. NQ oh>tanllo. desUe fine< de la déca..la (le: l'nO"., adelante. t~""ool"g:¡as n\1eV3S que ""' hICieron ~iblcs

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por ..... :akl:lmos Ik 1;0 biooIopa o;dul:rr y " ..... ecuw prupo.nlONlJOO ~ loo. ÍIM.$

hgaJun:S mue!\¡¡" herr~U\",m:l.' 3lI",1OO:1b par~ "i"-"emlr 1:1$ propirdadrs "" I:t> !leU","", I ¡'J;.. J -6), AU!><IUC 1,,,. mé!codo:<; "" li""oo de b.< .ilul:t.~ b'<:I",rnk:s Hn<lruroo direrencia>. pnoclp:llmente."II el lanlóli", :o '" di,,,ihucl<'f1 ~.., !ul;m:s. 111> li""iones de anli<;u .. ..,1<Y< y la¡; ¡;oodas par .. RNA !ll<-~ \ ... J"ro aun""Il(aron mucho la :lJ""Ciación de IJ('US' di>lmlus de ocumoa< y ¡;lta en dlfemllCS n::gi.oocs del ~¡sIenlólllCr"\·""". Al mismo tiempo. J(.,. rntIodos nll<"V\)O de IlI.'IlroO de tnorlm 4"" utilizan u .... "'''pha ,":Ine<.I.;od de "'-'<UJX"13.' 10"":;0.10..,." I",nnirirn)n oplor:.- muo cho más c:rhaIrn.;:njc las 1II1C~N"""'...ure ,rupo< espccifK:OS de 1le\UOI\a\ .

Se: puo.kn I ..... .t..:,r lTI3Io;..oo.c en elleJKIo ,)\'o O ftJ"llo quo- ~ trnnsportaIl ~ 10 largo !Ir 1:\-< prnloopciooc:s de bs ct<Iul;u IIO.TltDIW parlI 1"""" en .,...'Idenc,a ... urijteD Y Icmlinao:ión. En q,.x.,. má;. m:;"I1I<;'" ~ mk<><ius"~ .

""" y ~'UC'rI P"'"" Vi"""¡¡7.ar 13 e~~ de ~Ia.' de ma,,:: .. Jorn n""re.«-..,,,,,, 11 de Olm tipo ooj<J el co.urol de secuencias rc~¡"J .. h", de gen.:.< l>C\lJ".t1cs.. Este enfoq~. q"" m~r .. 1,..; .-.!I"lns loo,,'iduak< en tejido fijado U vivu ron un dcr~lk t)t1Ialllc.l"'rmilC ¡demir...,., las célula. nerviosas uuul> por ... ~ lr.>nSCri¡x:ionaI romo por SU e.<Irut"llU1l. J'<:Ir úllm~ .. ,., pt>OOcll combilL:lr 1:15 fonnas de drlcrmlnar la i<lenudad) I~ mnrfologia moIa-ular de Lts a'lulas ~ oon Inro;..: ........... de '" "",¡.,.id:td Ihiolóltiea. lo que u"tnUtSII'a así sus ",la:;ioJne!. c.<mlo..,urn-fiuoción. En 1 .. f,:-ur,¡ 1-6 ... ~"" cJ.'npIo" dc ~05 dOOn1Qi cnfoques..

Cin:uitos ne urales

l.al; ne"rona~ nunc~ fuoci"",," de f(Wl>la ai,loda: eslán orgaoit,a<la:. en con· junr"" (1 d .... .,iros nCtlralcs qu~ ,,""'<"SIln lipos .,.'jl«iflcos de iof<)l"nlllC;OO y IIporuml .... bases pan la <.eos.>CiÓII. la pc1"CC¡X:i<III"f la ~-onduct:l. L..:ts t,-.\io· ".,. M.mpuca.< que <kli""" CS¡o. cm:uII,'" .., reoJ,zan típic:..,,,:nl .. en ull:l 10:1.

r.tña <kru.a de dendril1<. l<"ml'n:ICi~ u6ruca<; y proIoogac:i"""" de <;t!lulas glweII ""'" "" """'JunlO coosU'u~"Cn lo que ~ denomina neuropilo Id suf.JU --poi .. Jlf1l" lene !le 1~ palabr.> ~ricg~ Pilo.». </OC ';gnl 'k" .. ..,mi<k>-; ,..!a~ ",. l· 3). PQr lo l;mu.>, el ncurupllu I:S la KVOO ~nuc lo!. cuerpos de: 1", c~lul ... , per

vi,,,,,, 00nde [le pmd"':<: la mayor p...nc de la c(>nt;CIivitbd sinápuca. AUl1l.1llC l~ dlsp'",,,,iOO Ik 1,,, "reullm< ncurak. ",tia mocho ":1:11n13 fun

ciOO que cumplen. algunO'< clclOen",. son cal1"-",~ri,(ic", de ~"\l10!l cunjunlOs. El; imponanlc l. dirección del nuJU do.- Información en 1000 Cir<:UI1<) I"'ntcu-1:tI". lo 1IU1:. o:()mo eS ",·idenlc. es C5(!ocial ~ CIXt<lCCf su prop(l<no. Lu ctlula .. nen>1~< 11"" trnn'porUIllnfonllat"1Ófl /ol,,",.pin.:al o d cnc<!f:1lo) $e

denQnull.:1II m:.,roaas "r .. mll.,.: Las dlul:k< ..... '0535 II~ tr.In.o;portan ,nfor_ m;w:>oo Irjo$ dd ...... -ñ:tJo n la mEdula espinal lo lejm. del ClI'ctulO en cU(:SlIón) '" de"""m;n~n netll"Oflalo .,r(ffnltc'i l. .... inl(rneuru,,,.,. ... 1;o.- n~uronas

de circuito locwl ..... k> paniC1P'ln cn 1"< ;Il;p<X''''' locak. tk: un en'cullll. ~ la oo.-.e 110: dl¡;¡anci\l.~ C()l'la.~ 'Ubn: la_ que se c.~ticnde" ~U' 1l~0MlI . r!.S.(B. UCS da"", t'unc;l1nul .... _oeurona" urcrc"'~~. I\CUronas efe"''''c~ C iOlemeul'On:tS¡;tllll,><; cQmponentes b,:l,icO!< de In<.\oS 10$ drculto, no.:\)r~k5.

Un c.I"mplll sinlplc de un c ,rc .. ,\(> nc:u.ral e< un conjumo de a'luw que cofn'.'ponOen al ~""jo ""'piOlo! l1liot!itko (el KflcJO -pardN"~: fig. 1-1). lao;

IIC'UI'I.IIlIol!I .(c=>!eS del refkjo """ """11)1"'-' ...::osit;'1l.~ CU)'n' ~ cclubTI:!; se ubican en ao.. ganglios di> I:.s raíces d~ y cuym U<lnCII pcriftncus te"ltinan cn lernltn:>Ci"""" SCII.iuv:rs n> los rntisculos e>o<jll<'léticos (Iox. ~IÍ!l!I <ltIC cumplen I.:SI~ m'Sma fundón en 8"'" panc di: la cabe"" y el cw-

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Ik, S<' rJ<:oominan I(an~lios dr k ... ~I"\'ios CI'1lMa ..... : "fas.- d ¡,pilldi c~ Al. Los a. oncs. cemr:IICló de estas """ron¡¡;; ..,n"Il''2S ~Je"'nI"" COtr,m ('JI b. "",,j,,_ la espmal drn\(\(' Icmnna<I "'*"" disrinus ""u........" C<'flIr~lcs villCUlada.. coo la Il"gUl:o.-ión dcllOlKl llWOCul ..... ".;X,n, lodo 1;'$ nCtlronas "",!"r ll-o que defemunan b OCIIY;d.Jo:! de l<JS m~JO'< n:lxioood..-. •. t,l:" "",1:10< ,"",uro""" efc",lIles y I "~ IIlt~S dd ClO:"U". Un grupo rJ<: rR:r; ""UI'IlI'"'' rr", ... u,,-, ~n rI """ ",,"Ir.¡1 de la lTIIkIuln c>p,,13l ... poroy.:c!a I>.ria 1", ",~,..;ul"" newn:, de l. c~· tn:mal:ul y el .... ro lIxi" ]os n,~~ulo< urcnSOR" ~. in,,,,",,,,u"-"U> lk la n~ dula espi nol """ d Lrrcer cien .... .,,'" de tsle ón:u;(u. 4< inlcrmUmtL3' "",;lxn <;'OfIla<1O$ <¡n:iplKo. ... ncuron"-, aferttJles ><o:n<;"'"" y ha ... ,n .m~psl' ""'"' la' """RIftII)" motoras cfeKnle< que .., pro)ect:lo ha<-Ia k)< 111';"",,,1,,,, Ik,....,~; por lo lanlo •. """ <'ap;l<.'eS "" modul.r l. C'<II"O<"UÓ!! :Úc"'lI<"Ia-.cfereoci:J.. 1 ... , <"<>Ile:IC ,OIlCS Sl~plKa~ e~clladon; entre IQ< .f=nl"" """,'11""" Y la. !l<'UJ'<)fUS

1IIOI000d' d....,.,Ics c."""-'(}m' produ .. :~n la con!racci ..... de 1,,, mú><''UIo. ... 1:.\1~-n

... .n.: a la '''l. 1.., ''''nT>tu"mu~ ao"..,Jas poOr los afen.-nl""...,n ,nh,btdor", ~ ,'u ani,,,,,itin di~n,inuyt la acli,-idad da.1ric3 en l., newuna~ mo.or... d=n-les f1cJc ......... ) hacc que 1<>:< m<iS<'ul". Ilcx~ 'ie lomm nlCflO" aM;VOS (fi~ l · lI). El rt. ... lI;>do "" una ...... YlOciOO y una ; ....... "-""ión co"'plnnrnlaria 110.- 1<>-< mUsculus s'I1Cq;J'<Ia< y M'agoolSllOS que controlan la p'I>,dón de la f'Ícm~

Un wadro mh dcI~llado de 1"" ""oo lecimio'lUl>'! que ... hy',,-"efI al órru i!n ",¡odl"-,, n a ~....,¡q....". .lIro ru<'\k ohlmcr«: mW, ..... c d re~i.'tm ~lct:1n ... "'o-J~\lig. 1-(1)- Hay dos cnf""ue~ ~ p.trn "lCdlI la :.:ti,.dad cla'lfin de una dlub ...".vios<>: l'TIti"'ro u ,,,,,,,,lular (t:llnbi~n ¡Jo"",,,,,1lIdo "'):;'uo <1<-

Fig. 1-7. u~ cin"w,~ ... 1'1<", "In'l*:_ 1> ""p""''' p:u w tLn "'"' .. "' ... ,~ ,""" ..... n-"" ... ' .. "u.o<o l . m""""" '''''''' p''''''"' '.:~r>. <le- b <lf~.n" .. .oo f~ __ , <k- k>< w",,,,,,,, nc!'\ .......... Lo

O>llll"'ta-.., .. <k- ,,,' ~ rmr~""",

'ro "" ........... rrttv', .. do ~ ... IB1"irn-'n .... J"'ubr¡ ... 1C'oO 1,,,. ,.,.,'Ik .... b <k-I

"'""''"' """ di~ ...,.<""iak> do.......... "'" , .. jan .-...Inlmcn'" ~ Iu r. .~,...., "'" '''''''', ~jflr_ ..... , .. I.'.t'~ ""' K"n.""b b" i"fJ"" .. .-o6oo c<"n,u _ L> l., ""'"_ mo>!'''''' ""P'n:aJo.pn< m<di·' ,1< ~_~'" .,n.i¡-.t",,,,, U~ po

...... 'W<>. dr ."':00.' '"" ............ 1"" d f"JI<'D<loll "".ptK.,, ... 1a> ""u",n" n .... ""'..,. ."'po...., "'''''''''' """r. .... "."" 1", ''''!le> ~/'"""" ~~." .-.-;"'" • l. ,, ", _ ""'~>Óft _,,1 ... l UN .... f1'I< .... ,..,.. .¡u,;r".1 l ¡"', Il< 1,-". ~'''''' ,¡,. ~ Mlt.l" particubr .. ~,-...lM ~ ,n.:trllC<l<l

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1'= ti ~"eu.lo m"'loiri<v se pue<.le nlCdlr la aclivida!! .. ¡éclma {"",ra ,le la célol~ y demm de elb Y definir a.~( la.' rrhocillflCl; funcionalc.' en"" la.- lltu..-ona< <.Iel clrcuilO. El paiWn de a.:llv,daJ <.le p<IIcnciale.< de acción puede l11e<hr· -<O p:II"~ cadlr elel""'"'' dd e¡",on" (afl!n'p,CS, ((eren''''' e lntcmeurOlm.) IImeJ¡.

dur.lnle)" des.p.Ié§ de un oúp,ulo f"';a.o;e fig. 1·8:). S, <O oonlj>3l4ll el '"k' ..... I~ dU!1lCÍÓII l la frecuencia de la "",u"odad dr.- los pOImciales de ;IICC;M en ca¡]¡,

.'\!luJa. SUf!;C' Ull ~ funcion;o] del eu·e1l • .o Como =ulLad .. del csúmulo. la nc\IIlIIIa, ~rhit"." se dispara a O13yur rn:c .. o.:llcia (csro ""- m1.~ poIencrllkl de alXlÓr'I por umdad dt: lICmpoj. r;,~ ,ncrelTlmlo ~cna una rrecl.lClI • ."'u ro;¡yur do poocOL;,ale!¡ de 3CCión \.;tIIIQ en bs neufO(laS moL<Ia>' e~lCnS()rM rorOO en las inICmc:urona<. De manera $,muhiir>ca. la.. sina¡><" ,nhibio.lur:os rOto madas por );110 ,ntemc:l1IOIIaS subn: la., neorona.< moLoru flru.ora< hacen Ikch· fl¡1I" I~ {rtturncia de pOI~ncj31~ de ;)¡,;ción CII e.\1:1S c~lula~. Por ", .. -..Iin de un relll<,m IOtnlCelular es posible "I!!<i:",ar din:cLalll"n,e I-os camhio,; de potencial suby~ntc.' a las """"XJOIIC, "njpt'l1' del cm;"i!u dol ,-enejo miotá!.cll (,'é~· se r.~ . I-<l)_

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O'ganizac:ión general del s.istema nervioso humano

C""""k, '" cons.lleran rn .U1junlO. kO$ CUruilOS qU<' prucesan uf'O!' si~~ de mformao:ión ~n si.~eefllas ..,~ <tU<' ~'"Il"il.nn ¡:oJOpÓ\iu.,;

-.:onduo:lw1c5 ulkl amplio$. ..... diillirri'on ru""tonal má, geoer.d dh'lde '-'';Ia< Ct)

Eccione.< en !>i5trnl!15 semit'''''' <t"'" odqUICftfl y procesan mfoml3C'oo del mklrnO (p. eJ-. d ""'"",a v,!<UaI u el SJ.SICma audium. v~a'iC unidad JI) y siseen)"" lII0I_ 'lIJe .-.:spon<lcn a est.:I ;nfonnaaón llrncrando mo-vlm;em", y otr.IS e,,,,· dutw (vh.", unKbd !lIJ., Sm cnNjO. hIIy gran <::mI><boJ de dlu1 ... y Ct1'C\J;tO>

quI'''' ubican entre es¡<JS"",",~ af""""" y eferente rel:l!i'","""tc bien dc.-firudo!<. F-"I<It< 'iC l.Ic,,,,min:m en eonjunto.~ oU lISOCiación y metll:m la.< fun.. done:o; cncef:Uicas má~ """tpkj¡as Y ,nenos ~ooa.lvbsf unid;¡d VI.

Adcmi~ de esI:l$ d;~lmc."""" furn,iooale< :unplo:.,. 1!>lO ncuroc;cmífi .. -o.; y los ..... ,,"Iugos lucIeron .. na d""ión """'·ClIClOn.aI del "S1erna !Ia"io<o de lo" l'Cf1o:bnodo<1 de. .. 1c: el pum" dc \IlWl anat6mico en \o.< (ompun'-'nt"-' cenlr .... )' penrtriro í lig . 1_ 101. El "'tema nervioso cenlral. íSNC ). coml're"'-'" d encef:tlo {¡"'m"fcn"" cerebral<::$. dienct'falo. ""rebdu y tronc().Io:l cncffalo, y la mM"I" ..,;pi",,1 (p.tn mayor ,nfonn;W:iún S<~ la, c,,",,"·~.uc~< an:o'ó>mil-:\' ma,:rosoopica< del SNC ,'fase apéndl"" AJ. El si~l cn'a n"",,'io!;o) p'.rj .

fmm (SNI') ,mpl",,, la' neURona!; 'iC1I~ltlvas qu~ cunectóln 105 reccp1~' !'en· sit._ $t~ la ""p'rf .... ,e del cUClJ'O Q ~ prnfundoJ okllln> de ~1 con cutuitos (Ir: proces.anllentn ~lr:v:Intc.' C1l d ~I"~ma nc .... ·óow ""ntr.1 ..... po<t'IOO

!';¡j. 1-9. R~,,"¡t,~ÓCI>lfO do l. cf1ol • ...t.y.:..,.1 «"IkJO """" ""..,... A . 1'0<."", .. .., ,,",-..00 m«l,"¡"

.., ..... D<'IlIt)<\II """,11'",- B. ""''''101

d,~ P<'<""'~~"'" ~tndi>"n UlIlI"'''''''''' _loco ",,--., C. ru. .. "" .. 1 d¡~ """'"fÚ/Il ...... .,.. "'" ~_ P . "" .... jo) ¡nhib;dor

I"'""'náp<i"".., ."" ""'""'" """"'" ~0I1L E<roo ... ~,¡"'"' l/.h ... .,lul",,,. """ l> _".... ,.""","," k .. """1111' n>. .. """'~ <le: l> «"n,,,, .... oJrl po

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U. Capítulo 1

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"1<'.1ulo "'I'1no1

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<Id '","' .. ncn '''''' y •• " "''''''~'''''' ItIDClM.b. "' . S:-X- I<n<UilIu) """"'l. "'1"";01) Y SNP I,.m...,. "'fIlmb ) <~) JI. f)j.~r .. "" <1< kIo """1"'-...... 110. pn"",~ ....... k .. .. ..... ..,. nN'

Vk .. " <t.,,1nII , pcnftn.: .... , ."" "' .... ,~".,... 1~ ......... k. .. . I..ln. ~ímuloJ> pn>"',.,,.,,10. <Id mc<I", __ InO>""" ton in'"""",,,,,,," lo> 01'<>" ..... f'<"<">"' <kn'< "" el ,"lO"'" <1<1_"".1" ~ l. ,,,",,,,l. <>¡l'''''1. q"". '" "". tn""JIK ,." "" ";¡;aor ...... 1Óa y ""'-[o .. >eI\ak,..

"'" <f«kftS ¡>«if,'rI<"" q .... """,,-en el ' ''''1'''> y ...tap< .. , , ... fu""~,.""r"e"",,

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óbll. ....... ~ \'N.~I ,_ ...... --, ~....-,-'~r --_. ¡

HECTOI!;ES

nl\)/"r~ ~, ' ¡:<!<c,1la n~",lOW pcriUrKIJ ~ .... ·~z pn:~cnra do< COIuponen{"",.

L.o:><; uones 'T"ol"'lK> que t"OII<S;lao el eT"ol.'éfallJ r In n1I!dub e'p,naj """ lo:< mlÍs:cuk" ''S<jud~IICO< roll~muycll t.. di,'klOO mOl.....,. ~Iica <Id .• iSlema ....,....,,.,., rcnf~r"'o. m,entras 4"" la. dlulas y ,,,,, lU""",. qlK intr'o"lUl 1,," ml1.<culO1l lisos. ~I músculo cardiaco y la, gtmlula, forma n 1:0 di'-;,;;ólI 11>1;>-1/) ..... ,-iscffltl o aUlónom~

Lo<: CIK'P'''' de bs ,~Iula, ncr";"~~ (n el ,i!O«:1UiI ""n"1O!<O pcnfl:nro se locah7an en 1", It&o¡tlios. qlK SOfl 'Jnlplemenle :.cumul;K;lO""_' de l~ de célula, Ilerv,O!oól.' Ir células de _"nl_ Lm u~ pcrif<'r.oo< ..: reúnen en hace, llamados ""n·ios. mucho:< de los cualo",clAn cnvueh,,,, po¡- la.' l-tJuJ ... 8Iial~~ ddltsrema n.:n """ ~riféri{"() """""l1o,lda< d luJU d~ srn .. -an" . En el ~iSlt,tu ncr..,<.>SQ cenlrnl l:.s ,¿lula. ncn'''''''' eslán "'l:"",~><l.~ de dos for· nw. d¡~"nln.< . l..QlI nód .... ,,; ""'" ;Kum~l.l(;"mcs 1ot:1Ilo"" ocuml'Wl q ...... (,enen ,·",,,,xi......,,¡ y fun~¡OIJCS mi_ " ~)~ ~,m,laft>: (:$IO~ gl'\lpo< ~ cncucn"M <l,smh",<J,os en el cerebro. el lrlmOO tlcl e""",f~J" r la médUlA <$p,nar Por ti <-ontnno. l~ <,'''fleta ~><Tlbc d;,I""i<:tune!< laminares de c~' " '''' """~ (f>"'3 ublcnC/" i"(..-n_,Ón :o<l,c,on.:.l e ,lu'lrdClOne:< cunsultc ~péodi<.-c: A l_ Los l'Of1~="" k>< IICmj,fcriO\< ""rebrales y d C"t"rCbcln prüpl'''';<)Q:Ul el ~je,"pl" más cJ~m de ('.'le principIO de Nganjz"""óo_

1 ...... ""<meS del ~cma """·'oso cenital.., reúnen al ''''''''''''' que: ...... mas o "",,)I)S anillO\: .... 3 10<1 """"'\'" de b J'Cnfcri". Lo>. UXUb qllC CIUl'.3n I~ rinc~

, J! ¡

media del cn"éfalo.<e OCnorn;na.n cOlllisur;IS. Dos tén",,,,", hi,!U16glC~" am pliO" tl;"¡inguen 1", "'Z;o""" ri.:3S en cuerpo' de c~lul", "",,"iosas vrn;us las n:gioncs ricas en :t.~Qnes.1..a 5U5t<lncia gris SI: reflCr<.:: ~ cualquier acumulación <k cu~..-poo; celulares y ""umpito dcll-ncéfaJo y la médula espinall!,_ ej .. nú d=, u (:"n~7.a'). mientm,. que 13 sust:anda !)la""". llamada a.,i por <u 3<f"'LID relalivamente claro Co!!IQ ll!SulMm del cOnlcnid" dc lípiJos de la mieli"a. se ,diere" los trac\os axón;oos y las (·omisuras.

La or,gani?1lciÓll de la división motora v",ceral dc-l siqema ",,[Vinso penféri<'() ~ un poco más complicada (v':a<;e cap. 10) La, llCuronas rno!oras ,'isccrJlc.\ !Id tronco ¡Id enetfalll y la médula espinal. d!:nominada' ""mOlla, pregangliun<lTC$. forman s inapsis con llCunm", molOras p.::riféri¡;~s ,i'u;ula, en los ganglios aut6nomos. La, neurona, motora, de lo, ganglios aUlón,,mm ¡IIcrvao el ml1sculo liso. las glándulas y ~I mÚ'iCllI" cardíac,,_ y controlan ,,,¡ In mayori:t ()e las conduCla. m""lunlan ... ("i>ccr~l)_ En I~ di ,'isió n 5in.pálka del .,istem~ motor autónomo. lO.'! ganl'li,~, "" ~itúan a lo largo <le la "olumna \'~rtebral " por delant~ de ena )' em ían 'u< axoneS a di,tintas dian". I"'rif¿rica.~ , En la di,'isión par asimp3tica los ganglios se SIll13n dentm de 105 (><¡!3nn< q"" i"",v.m. Otro com~nte &1 "i,tema motor ,'i",,,ral . llamado si,l~ma ent~nco. está formado por ganglios peque,j{".l y ""uronas indi\'idual~s d;"l"'"a. ~n toJala pan:d MI mlestino. É<la. ",nuy.:n en la m<>"lidad y la "-"tI\."'Ci<ín g;í~lrica_

Terminología neuroa nató mica

Dc.'",;ribir La ot¡an i7xión del s i,tema flI:1V;USO rn:¡uiere un co"",-'imiento rudimcntano <k La temu""'og,a analrnmca. Lo,. ténnmü> utll,zad< ... par'J C>I"-,,,i roca< L1localizac,ón ~n el sistema """'-;0.<0 ccntr:ll oon l0' mi,m,,, q"" '" usan I"""d la lk.'<CripciÓll anatómica macroscópica dd resto dd cucrpo (og. I -11 1_ A,I."ul"";o,- y p<weria,. indican freme y 00= (C'Jbcl..1 Y l'ola); "'~Iml y n i1/' 001. haci~ la cabe;o-.a y la rola: '/0=1 y , ... nlml, arriba y abajo ¡do.-", y vientre). )' ",,,d;,,/ y Ia/ .. rul. en la Unea media (> al .:mt3l.k>_ No <>!>stante. la comparaci6n ~ntre ~slaS "'OOI\lclliKlas l"1l el cuerpo '-ero." el cndfalo pu<.-dc ¡;c, " ... ", fuSil_ p"" TiI lo !otalidad del cu.-rpo eqo.< !<'nni""" ana!ómicos "" rerieren al e~ mayor. que es rCl.1Q, Sio ~mbargo. el eje mayor del ,i<lema nervi""" cen!':ll ¡j~ne U"" CllrvoL En los sereS Itum:mos y 0lIt:>I bípc.'tlo> ,., ncct"sita una mdiru",ión como pe" ... "",,,,,, del ejt rost¡n;:audal del encéfalo par:!. comparar de manera C[)~ta lo!; eje, eo<p<>r,u."; .. ",, los ",,"cfálicos. Una "el- rcililado este ajQqe.,;c rue den il.,igrulf fácilmente los ejes al en<:éfaJo.

L.a o<ignacilin c~!a d~ lo« ejes ""at6mico, ,ndica coK",' .. "" 1", pl;mos esándru' jXI1"a los corle. hi~I[)lligiCQ' o las unágenes vivas ("éa.<;e recu~clru Al u>ada> pan ",,¡uumr la analomía ... lemallclor..-... rolo (,-éa.", fig_ 1-11 BJ_ Lo< rortl!S horüontaln I tamhién 11:00000« uialos ° Ira",,·r rsos ) "" luman pam· Idos ,,1 ~j<\ ro>trocau.Ja1 del encéfalo: por lo t""IO. en W1 i,Kli"iduo ~n I""teión ='" e'IOS e'one, son pamlelos a la tierr4. LosOJf1e. tomados ,n el rla'~' que divide los ,k", hcmisferioo; 'iOI1 saj:ita ll'<. )' ~n categorizarse a 'u vez ""'ID<> m~.,jiosag.itales}' llarasa¡,:itales. _<eguo q'-'" ti corte"" encuentre c~rc~ de la li""a 11><.-dia (mediosagítal) u más later~1 (p;u';l.,,;'gilal j. [.o" conc< !omado.< en el plano del ""lro "" denominan conmalo:s (> rro ntales Por 10 general se llllilinm t6minu,; difc~"I<!S par-~ ref~rin<e ~]o._ con~, <le la médula c>pinal. El jIbl>n deconc ortogoo.aJ " la longitud de' I~ ",édu la c>pinal '" ocnomina trans_ ,'ft::SO. ",ieRtr:>< que los cones paralelos al ejt mayo< de la médula "" <koorruIS1f1 ll1n¡:iludinales. En un corte transverso ,le la médula e.'PLt131 humana. los

18 CDpIbJIo'

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""'H\ "","""" 110:\ """""...,. \'<y; ~\ ~ ..... O%rn\i", ... "' .. <al ... .......,,¡. """,0.1 ~ c.....Jo.l ~ ",f><:<tU ~\ ." ""''1'" del "<ltfI ......... ~~ '" .. n,,,,1. l.a clir=i6o> doo.aI <> lu.ci~ ood> ¡>ano el 'rnnctI <101 <",:~rolo y lo , .... :.wl. """"",l. ¡><ro h:ic ... 1> p:ut<: MJp<T\'" <lo: l. eo!><'" 1''''' el etK:M.~, ankT!ox. 1 ... .!ir=olpn ',...c.L> ~ \..,~,.l. 1 .. clim:<16n ,.,..,aI bac<o .. pone "'('<no. d< \;o <>1>"", 1""" <1 \"-",,,<> "-1 .~ , 1> mOdub <>pinal. p<ru tuci. ~j ......... fIOl"O el """'r>lo.' ..... "'" Lo t~ <>fI"<'U <> caud.ol . 11 . ¡'I;u>f¡.. p."'''''¡.1o d. "''''" .. il"aIo.>< ""'" C\.naI d.....,ea, u -..............., de o!I C. SIOt.W.-... ,l'nD) rompo""' ......... I .. _ ""' ........ .,."..111. (\JtIt;ft>oc quo. ."l!"'~ ~l

tp don.aI Y '''nIml. y 1M ey"< amenor y I"'>lCflOl' u".hc~o 1,,, mi.o",,- ,Iin,,,,_ CIQ!ltS (,.~a."" fi~. 1- 111. Aunque ,",13 IcnninolDl':i" ptIl.* "''1 ,ediosa. es ~",o(iDI p;u-a CO"""cr las ,ubdivbioncs bá,ic~ del ",lcm~ IlC1'\'IO><l (I jl:.- 1-1 1 el.

Subdivisiones del $lstema nervioso central

Por In l~"""'1. "" l""",der:I que ~I sjSlema nervIO«' CCnIOlI¡delin.dn c,," IDO el eodf~lo y 1; midula t.<p,nal) llene "",e fl'Ulo M.teas: 13 médula espiDJIl d .... 100 ..... quólXo. b p rolubr ..... Dria. el n'rffiotlo, el Pllso:nctr:01o. el dien«ralo y 1", brmisl",ios ,,~b,.,.ks (,·tan,,,, lil' I-IO}' 1-1 lO. TooJ"" rstaS ",bdi ... isiOM~ son 41ra,'C'>adas por esf"lCio« llenos de liquido lIama<lo!< "tntrí(,,1os I~ pucde h~Jlas uo inflll'lt1C ,lclallado dd 'Ncm~ ,·eotrie .. l:u- eo d ajlérklin: B}. Los "cmrlcul"s w!\ el reman~nle Ik la IUI IIUC,;c forma al pl~,;u-~ la placa ""ural pan! r",miLl' el IUbo ""ural al c<J1ujcnw del Iksarrollo ( ,.~n.'" cal'. 2 I }. Las ... ariadon<.'!I en la e071fígur...:,6n y el 13m:ul<, ,kl esr=io "'''I"""lar maduro son C'~r.lClmSlic(>lO de cada región del cn,-éf,,~> ~dulh'. El bulb" r"'luÍ<k'O. b proIulxnncia y ~I ~falo '1" deOO"l!nao eo conjunto lrolle<> del encéfalo y rodean el " uarto .-rnl r1c ulu ¡bulbo> r:II¡Uídetl y proIu' kr,Ulcia) y d acuMnctn Cf'",bnl l~lol El d,......df~I,,)I lo>: hem,,· fen"", ccrcbra~.' <c dcno-""'n.an en CVI1Jl!ntn ~alo antf rior. y enciernn d lerter "eu1f'Ít\1w y 1<.>$ ' · ... nlrKuIO!i laleralb, =pccu,-amCnlC Ocnlm Ikl Iro,1<'(> del <"Ddfalo estáo 1m núctffiS d~ los n~rt;O!i c:ra M ales que =iben ~f"rcfl('i3S de lo< gangl ios ~ns¡t¡""" c .... ne"les mcndooado:o; ao\C$, n ,r-~,~< de 1(.Iló nert·ios seosI1;"'>!! cnlOcales. u dan "rigen;¡ ax,,",,~ que CO,, > I H u~'~n ~ n~rt'i"-,, mol" ,.." cra n~"les (véase apo'ndiu A l.

El tronco del e""éfaJ" (,unbifn e!i un condUC10 par~""';'1S (!'XI<)!; nlay<.>Tl:S eo el S'>1cm, n","ioso a:mr:II """ 'run.,mUe" inforrna<:ÍÚfI ~o.U"'" Je;de la nXdub espo03l y el tmoro llcl m,,:tf,,1o hacia el er><:tf"lo anterior. 11 Ir~n.,miun ÓfdCOi:.< rnoiOr .... del encMDIo antmOl' IIIIC\'3lDmle h:ocl:lla.< ncumna< nlOl"r"" "" el tf\IUCU del ~Ddfalo)' La mWul~ esp,nal. En "oo"ec".,>Qa. el <;<JI ...... ¡"' ..... lo detal¡,oo de las """-~.,. del d;oI\o del tronro del cnctfaJ<> ~ a I<IS oeort'ilogn< y 0ln.1!i médICOS un:. hcrr:uruml3 e,¡eoc;;¡] jW':I 10000hl.M ) d,a,~tCar u""lesión cncd':l.hc.o. El tolflCt. ""1 """,falo ronti('ll(' O!ro\ ou"'<,-1'IJ>QS nocic<ls 11"" fl'Ulicif"'l' en ntucll:4s fufl('i<>nc< 'ntporlMl<:S. ''\IIno el ~,,"lroI do.' 1" frt'Cuc<ICia "anlÍlIC'~. J:¡ ..,,;p,r:ICOÓfl, 1, po"ión an~m':l y el "" ,,1 de <'0/1_ de,,,,i,, P\lr último. una de 13, e'U'oct<';'lICMS más solm:salic!lle5 del l"~"~' del ..,,,,,'éfaw "" el ceJl!belo. que '" exuende ~ grnn ",,"c de SU ~at:I ",,,,,,,,1 El C<.'fC'bc'" es "",,,,,,al p;!llI. la <'OO<Umxl(In y 1, planifu:xlón del "~"' ",,,,,n[() (,tt~ c:.p. IIH Y p¡tra el "I""ndi1.ll,lC de 1 ... tare"" motora.. y el almac""",,,;""_ IIJ de da mfoonaci6n (,~ ClIp. JO).

Ha)' \'3/'l;lS <;uhoJ¡"¡SIOIJeS aoaL6mIC:I>. del encffalo an",""". w... ~'IT\IC1Ura. arultóm~ rms obvias _ Ins bem;,;rcritos .......,bral"" prormneotcs Ui~. 1-1 21. En los !><'feS bu""""", los bctru,fenn" cuebraJe< (cuya, J'<.IfCIODCS nW; C,\Iem;tS "'" l~ntH\.1> connoua> y muy plexad3s de concal son l'f"flO'l'ionalntc:olc ,,,,'i,, p~IItk:,; que en ,;ual,!uier O1m maJllfrcro. y 'Se C3r:.':t"riJ.ao fOCO" cin·un,'oh.d ... nes (;iros) u C'l'e"ia'S de 1eji<.lo l'Ol1Í<;ul plegado y "un:os. 1 .... ocr"liJur..s ~uc ,Ií"iden 1M c,n.·u,w<lh,.don"s Cntw >Í (p. cj .. COUlO ."oh,;crva en l. rnp;l <k c'le Iim.). Aunque los patlUMS de .i",u" ... ,I<..<:ÍO<"'" y surcos,""':rn de uo i nJn-'tduo a ocro. Niy ~¡gunv< puntos de rcfen:roo:oa .islemát"" .... '1"" a)'Wan • d",idlf Ius hmudcnOiS en ~'UlUro lóbulooi. Los nom~ de It);; lóbulns dem= de 10< huc-W5 craneales que 10:< cubren: occipillll tt mpond. parietal y froot,,1 UI\lI ~ .. . rJCterÍ>l..:.:J cl:!>'f! de la :llUlomia de la <urcrf..:", !Id a:n:hru c;. el ... reto n-nl ..... 1I

20 '''''rulo I

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;:::~~ O lIX"fl()< a n1ll"'¡ Jc cam",,, eoll\: Iu:. polos "-"'IrJI y ,';wd¡1 de los t « Á A.tIII (fIg.. 1-llA), EsIe su"-.., prom,ncolt dl'·,Je el klh.JkI fn"1I81 ~n d "X· _1'DOU:Il lid h,,(msr~..,.iu &'1160010 pan.<tlll n~ croud:~. A ambo: ... laoJo< del lIISI;n <Xfttr.If '" dr:<'ao,,.,, 1:1); drc;unVQ1 ... d ""'-.,; ~"«nlr.ll y po:bIc'''I1Ir:l1 (;.'Ill!o ei,-

........... lM,bién son fWK;ÍI>f1:llm,:m~ sign,fK::Ul'';\.<. ya 4"" lu ,,"nocr~

..-- b roru.'z:!. rooIorJ prIrn3ria importamc ""'" <"'OIlll\.>l:u- el " ....... ¡mie nto. y ~ ronr""", la o:ona.a som;d..,,;cm,lh"a prIman;, 4'''' J:S ,mp()lunlt (IQ'

... -cmdos dd l"llCrpO ("Ú>e m:is adeLanu:). l.al1ollbdi>'i>.ionr:'I' '''SlaIUes dd C1IC<!f:olo 1II\1mOf ~ ,¡tUan más proI'untbs en ~ ctrclw;¡r.e,. (fi¡;. 1-128). La. q .... tOOs "" dr:<rxan es el grupo di:

........ profundas irm>luct:Jdas m lo:¡; procc:I<.loS moI~ Y l"'-'W'tU'"O!> q .... "" :X. __ CII """juruo l(" .. n¡;lios basales. o.T1Il> e..ln. •• :IUTa< en paI1lCtol .... ,m· _

:::._: el hipooampo y l~ amil,,'dabo t:D b k'lOOlo:. lemporab l$e U::IU ..... viales par.l1.:I memoria )' la rono.lucUl ''mllCounaL. r<:.'flI.-.:t"';mlClM( )

""'""" otralDri<.ls lb\; esaciooa; cenlr:.Je. pIlr.l ¿ ~~"I(I do:: la In · ....... quuniosensolJ'" que ~.." las neu~ rco:;<ons ell b ~.,,~,d:od -... ...m 1:> C3f'a 3I1Inninf~ñQr ~ k)5Wibtd,,,. frunlilla. 1 ...... ÚJ"mo. ti láb_ oc .a.ca (:Q el diencff:olO '! es UD m~ ~ ",k,"O crfuca JlGI'Illa Inf .... llI<:o6n ~~.,. 1 ....... WlIbtén uene DJIIChas Ollas fW1Ci<Ioesl: el lIipOlli¡m".,. qlJlt

.. ~ lo indic:l .., sitÚ2 por ~h.:IJO ~J W~nlll. '" La ~~lUl:l tK¡;;I

....un ~ 1""'" l:I "'gu~ de: mue","", funciones hornco<1iuca.< <10:1 _-=rp, tp..::j_lIli""""",,¡OO. mgcsl'óo de liquklos. Iem1<lITellulaoón),

e..... D:ripción oo..ica de: Lo.; ponl"" de: n:fcn;I1(.·,a analórrucus más .m-proporc;()I\;l un m.aroo de !r.Ih.:IJO par.! "","!""nder ",'Kno <c c'<'t"u · ~ dJas ¡..., IICUfODllS ubicadas ~n C.,lru,:TunIS erICCfáliCil' dlfetcnl~' y >MlC1l~ diWi bllida< p.>r.I ~finir si.~emas neunl~ d<-dicadoo ~ codifi~)' tranWlilir lipos espedf"-",,, de ¡nfOnT1xión """"'" do ~'<P"'-"t ......

_ eS -DO lid ~.ni,mu. e rn.iciar y coorilinar '''''ro respuestas ...... "d""lua.-.pi.!~"

~s de la organización de los sistemas neurnles

ato. ap;It'~ p:=pt"'as y IDUlor.t' complejas del ~océfalo ",nc;an la ~ de .. ¡.>timos ,;';I<:1n"" llew:a!= El proc~lJJento de I~ ;nfoc

.. ~n,iliva ('1"" <C' origina "" k>lI rc'cplure.< tic: piel. tejidos sube,,,) o,¡,<U:mO "n-,-,,-"u loc.<quclético qL>C 1'C>ipOIKk-n a deform.a.riÓll física rn la :Ir dd cwrpo" oo.<pl¡¡z¡¡mlcnto de: mu>culos y articuloci""".) propilr' .. ejanplo c(",'-"ni~m~. ESla • ."tructnras ampliafllCole di>lnOOIt!.... qu< poli al la generaciÓll de las seo<;aCKmes som~lica, '" denominan "¡,lcmH

__ ",Oo;taSitj,-o (rog. l_IJ) Los cornJlOD"ntes en el si_'tema. ,,,,,,,"oso pcnféri· ...... n:t'q)Iore< di<trioo;oo. en loda I~ pid Y en músculos y tc!ldortcs. J",

u CCJpáulo I

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C-•• <8<'1 ... " '" \ ,.o.u ........ "' ... ",,, .•

fiQ. 1-13. o.¡ ... " ......... """'''''Tlla y r~""I«\.1 'lel >I)K'n> "",,,,,,,,,,,,,,,¡ .. , lJ>o ... " . ~ &l """"'" 11<1"'--' 0.,." ",1 dol ""rnta .. ",w""""'''';'u "" ~""n'lUI CII ,. ",NuLo "'pi ..... <1 ' ........ '" «1 .-.1<>. el Lil ...... ) lo C\>f1eu "",-.Iv;ot lo , 1 .. inl,...".

"""" """,_ ... ,," .. <lo l. ,"¡>cr(.,,,e <kI <Uef!'<1 '" 'r». x¡4" "'" pIIl"" <lo l •• "'~ """"',". qu< "'1"1 '" -....."..~T>n unodo>< • 1> mOdulo ~ 1 .... ;1'<1''''''" ...... d< pri.,..... ,"""-.. n" ,_on.k ..... ,nI,. 1.0> '"V"'<-' '"'" l • ....".,-1l .. c ~ l' .... pn~I" .. .., las ""'" .J,."",1o,. q .... n.n","!." ,nro.m~;.dn de«l< lo .upnf">e:" ""'l"'QI ,...,. o, <1,,,,,,,,,, ncn ,,,.., ,,~n, .. L t.. ,nfOl'lNo:i6n Jlm""""""" ok <''''"''''' , "..110 "" ' ......... , .. """'. " sse • .... ,'01\ ,1< ¡,,, F""V"" 1r,~",non.1eo.. l. La 'nf""""" ...... __ ",n",,;.'Il ,'¡.,....".,.., k" ~ .. ",,,,,,,,. fICO",ftn.;",. "",i:< de v/.ooi P3!"",t.t ~

1 ... ""'~III<' "",-"""in Y !lo do"")' kmf""DOut::I. E..... " .. , par>"'las luan "'""". ",''io "" l. mN .... .-.pn>I Y 01 In"""" dri cnct .. lo. ¡r.lt1L ...... ¡ ... t¡,,",!n .. n,~ ...r"""ocióo ... ..,;in .. Iwoo~ ol ,i"mo. do.-..lt dI>nok "" ............ "'. l. C<ln<<lI ........ '_"'n"~ ... lo

cif\."U .. """' ...... """", .. tB/ (,1I<li<'odo <n ",,,1 ... U "'~~" Jololldúlto - .. u. RM " ..... 1<>,. ok L E. "''11, ... J, '{"""rolic y S M \\'lliam.l

[nudio dl'l ,,,rema nervioID de la< uve> humanos y orrol' onimales 23

...,.,....... rdx,unaoJas c' " los gartgho, oc la raíz dorsal, y 1,,-, "",urona, ~n al gu_ ~_ cranealcs_ Enl'" 1", com(lOflCl1tc. del s;,tcm.. m"",O,,, "cmml se .. ~ Qeun:tn,,", ~11 la médula espinal; "" lractO'< largos de <lI< axones_ que ., c"'pI:WI eo la médula espinal, CI1I111n a lravés <.Id troocC> del encéfalo y fi , - ' .' .... lftIIIinan en <1"111110.- núdeos d e ",Ie,-o en ellálamo en el d'~IIC-¿rak>. L,o,. Nn!CIuras diana inclll."ü ma~ alIas de la< nclU"""-' talám;"as wn las _ axticales q ue rodean a la circuIIVolucitin !x><I,cnlral ,!UC se (\(;"o",i",n (lO.;dIJIID1O oortel.<l ""n'atosensiti,·~ . Por 1" tanlO, el .;stema somalOSCn"'IIII1.l FftWIIU pobI3C;{)fIe'; ", [)<'CifiC3.< ru, ~ITIfI"--' pr:Ictic:tll"oenle en lod:l.<. la< <uh<.!i~ del .¡.tema ocrvioso.

Ot::oo; dIJo;. principiu, de la organiz:.ción del ,i,¡tema o. ,,' ioso _,on e\'id~o

..,. "" el SJstema ""n"" >St:nsil i ,~>: la org,ani""ciólI lopogrMka y 1" prcP"!I ' ~ de las '-;as Im rale\as Ivé"", Ilg. 1- 13 1. CO"'o 'u oombre lo indil'a. "'i""P..:la se refi ere a una funciÓll d~ mapeu ---eo ~."" ca."" UII mapa de la ,u~ co.-po.>r~1 cn d que plk."<ian di.",cmi""" 1,,-, di,,,n,"-, CS INCtura.< que "~= 01 ,i"'elTLl somalosensit;,'o. Por lo tan 10, se trn2an mas aoJ~"-"'--n..,.. .... ..an, ¡ •. <u perficie corpor.al a r~giones adyac~me. en 1m núcleos_ los Ir~e

""" d.: wsr3"":'. b!;\n~" y la' 7.ona, dian. 1"1 ~",i,~, y corticak, dd <t " cm.1_ e .-.a:tLIII.lo en la peri reria. 1"" crlul", de cad.> ganglio de b rm <IoIMI d".. -..a .. denna''''''a ""parado (área d~ piel ¡nc"'-.Ida 1""" las prolollgacio.-.e.< ,jc, ~~ pro~tllk lllt' de una SQ!;I mito oonnl J. Ell 1" médula c~l'lIInl. ele ellu , J..I.I n)§lnll, lo« dermalOma, están ~re.""mados en reg;""", """",pondience- di. b .-ntdula ~'pinal de sacros ldorw) " lumb""", (pierna, ) "lorkiC1)S

.W"aII:I y ~',cab (I>ruos y hombros ) ( ,-Can>,: Jig, . 1· 1 ~ Y 1· 1 ¡O , E"" SI)

_lIpia ~ mamiene en los traelos 'omOlo",n,itiH" de In médula ~<pin "1 .. ~ - 'l"OIICO del encéfalo 'lu~ !r:lIu m;tcn infonnaci6n a la< C$IJllc!um. r<:leval1 -':' .Jc¡ mc"I!ralo alllerior • .Id si:!lem" "'maIO><'II.ui,'o (lil'. ¡ - 1--\ j ,

t..... , -illS paralelas "" ",fieren 3 b de los- a."""" ¡J¡, la, ct'lula, ne rvio"", ... .., rn-:esan los di~tin\os u,ril:lutos (\(;1 "'-'¡mulo que oomp",nden Ulla moda.....,¡.,d 1otn."U,"3.. I1I01()fa ° rogmu'lI paniculM. Par.! 13 SCIlSal."Ó<1 ""m:lt;" ... lo> anI ... " dd estimulo que se lraJ\smil~n a Través d~ vías paralela, son dolor, ~. 1"'-'10. pre.,i'¡n y pmpi<lcepci,~n (el ""nlido de [IO,i"i{,n ani"ular v 4<- b,. dltl:ntid:t<ks). Dc>dc klS ganglios di: I;¡, raiee. ooNlles. a 'r:",é~ de l,; Wll!dGb e!'p;nJ.! y el !ro~<XI del en,--éfJ.!o. y ha't~ la corten somalo.<ens il i,..,.~ submOOahdades se manlienen en gran parte di~;did.~s. Por lo UlnW. Jn<k el punto de v"la ,umI6~lI<X1. bioquirrmco y flsioló,,;w dmima, neUf1J_lIl1dlJt'en . .:n:!ili"an )· lr.In_<milen infnrm:teión de dol<>l". l~lIIperatur:t y medIaII:a. AUII<jUl: est~ inforl1ladón luego ~e integr.o p:lr:.> proporciona' la pcr.c:p:i<in UIÚlarÍa de los estímulos rclc'"lIoles. las neuronas)' los circ ui to~ en el

Qt'InII \Qm atosc",i,;vo e"án d~me especializado« par:> proce<ar a.p<d<'" ~ de la .,en<ibi lidad « ,málica_

E"", ~ucJO l>á"l"" de la or¡;ani7..aci6n do! ,,",COla "",m;'!lcu ~s "'1"""""""'0 de 105 pOn"ipi", peni""ntc~ al cOl>O<:imicmo de c ualqui~r ,i_'tema neul2l En II;JÓo$ los C>l!!OS será apropiado con<idernr la di stril:lución ana1ómica de .... citruilQS n~urJll's d<.-dic:tdos. a una runci ón p:u\icular. el modo ~n!juc la iunnón está repre.<ent:tda ° '" " mapea~ en los elementos ""urale, d~ntro del ,,~ y de qué modo se segregan los distintos alribuIos del estímulo dentro Jo, las. tiUbgru"", <k ""U',,"'" q ue compre n, lcn el '"le""_ E,!,,, (l~,allc, po).",_do, ,,,n un marco de trabajo para compren<kr de qué modo 1" acti,' iJ"d denuo dd ~i&tcma proporciona una repte>.C:nTación del e~tímllln rele" ;lI1 lc, b ~Ia motora rcquerida y correlac iones "ogn;t,,·,,; ,k "rden ~upcnor.

24 C"p<Wio r

"

F"og. 1-1"- OrpIou",ión ",,,,, .. ,.,,,,... oJo: 1.> mr"""""..-.. ..,...;,;, ... ,¡".;""-Ioc:o li....-;m".

<1< lit! !fu; «>1ic>.Jn. _""" ....... 1"''''''"'' 1 ~ <Il Lo li<lp<rl"oc:ioc: laIcr.oI <I<l. rno:iWo, N>q¡.;r ~1óIt <'-"'ÍaoI do dofCfrnlcl «1:'''''''' <1< f"d-

An~l¡sls funcional de 10) sistemas neu 'lI'es

Actualmente hay una "mplla gaml de ,néIu,Io< Ii,iolúf.i<v~ pano """""" 10. IO:u""b" eléctri." (r mcubóhcaj de los """uil'" ~ 4"" focman un !ilSICma ",,=1. Sin cmbar-¡¡a. duo. C'nfuq~ fueron ell p.lIU(:U lar ,i¡iles. para definir el mudn ~n 'fUe los ,i5lC11,a.< ncur.dc> rt'p"'''''"'''' i"f","""",1Ón. El.1l/'1OOO mb .. "Iizado e, el rrgistru clfttrorl$i~ic .. lit ceula Ílnk~ .. d~ unidad Ílru.:. <:01\ mÍ<:"",Iec¡1'Odos (\'él"" ame.; .. le "",todo. menudo rc&,Slr,l en varias o;t. lub; ren:3nas aJ<-m1_ de: una ¡,.,k~,ion3da. y I"Oj'o""""" más mflJfTll30Cla "ull. El ,,'" tic ,mc .... k:<:uucl..-., pIOl"J l"CJ"u-...- la iIC'-l"Od:ool de: poIcnco.llo; do :01:"

ción prnpo .. ,iun" un arnilui, I."I!luJa a celula de los '""fX'.' lopográIiOOS do 10. organwoc<Ón (fil!-- 1- 15) Y put:dc- d3t mf~i{~l ""IICCíflCa """"- el ¡;po do NImulo pnr~ el cual lo. <>e:urt>r'Ill eo;u,í ~:llinao.l.>" (~n es. el cotimulo 4 .... pnKloce UD o:unb;" l1tá~inll) en 13 IIC¡;vid;o:l del JII'I"ooal de .... ,ión di..-.,dc, d e'ilado ha"'" A """",do <c miri, ... d a.ulri";s de unilbd ÚRIca ~r';I del;ni. el can,po rttt-pti_ >'0 de "". no:urtlf\.1; '" oq¡ÍÓfI en despacIo !<CnsoriaJ (p. eJ-_ la ~'Uperfic~ C(IFpO

.aI " una c<mICn.Ir.!. cr.pe<:,;ah¡.:odo eo",,, I~ rClJua) .... nlro de la cual un elilimulo ~fl<'dr1Co pn>du,;.:: la =po.oec<ll) nú.""la do ¡IOIcOC1;d de """ióQ. I~ enfoque par.I cunOC""- lc:IS si:ilC""" ncur;,lt,. .. fue ,n!roducido po< SIq>hcn Kufflrr y \«-________________ ~~::c"'rnO\lnl=!'" ~ .'OmknlO'< dt ¡" d&ada ¡¡" 19<;(l y.., el f""SCnlc lo uliJin.

__ ~ dr neu~nuy,oo:> par:1 ",,,,1,,,,, I~ relao.'(~1 Cf11'" oli..... } 1"'ip"'$I:tS n,,,.ro,Wrs en 105 si5lemas senSil,," y nnor_ En la arnJali...... ~ de rq,i>tro déctncu a oiw-I .r una única ctluJa 'iC utcnd..:run , f =.,.... i""Joir el onáli<is dc una..,.Ja célula }' a la '= de DUITlem!.:LO

~ ea mimaJa que re.:ilizan lareas OO),'nni",,-< ~J'L'- lo!< res"l"", ,n_ - .. es..., arnmaks ml:lClos y el "-'" de ~Lectro<los en ~ par:1 dele;;Uf, uu,,". i= la3ClivKiad de moIb;ul~ ,nd""duak ... de La rocmbr...., qw: ti-

1 IR.'" ¡ubyxcn al <eNlamicmo IEIIr.II ("~:L'" unidad 1). l.l1CgllDda:m,a .mporutnl" "" la qu~." logr:Iron adelanLos h!cni~", ~a

...... _ 1M in.á¡:cnes cncdáliOlS fu ncionales en ",ro tlUrnaJIO> () ~n "",nor ~.,., :III'l1'Ullesl. que ""..,lucion3rol1 ~I cooocimicn1Q fUflC'O<1al de 1", ... . tnIW. 1ICUf'Il!es en 1~ do< @imasdb:adas Inx:uadro Al. Al contr.lrio de 1", _ ""'n!;; ~léctoo" par .. reglsLrar la acti,idad neur.tl. qllt!iOn im':L,",,",S en d .aIlido de ¡"".,,- que ""poo~r el cnn'falo ~ in!"'"3/" dOCl~ en tI. l., ,mág~.,. funcion:lJh no S<ln ;"Y.I'lora, y por Jo t:mIO 'iC pueden aplie3/" a paócn1e" , .00; non""I.:." Adc"w •. 1"" imá~e"", fuoci(lnal~> pcrm!1en la "valuación 0MIIlI1tinc. de varia. ,,'1ruclur:L< """",fálica, ('1ue "" p'"illlc pem ubvi""w:nle <b1icil COO mé1<,d .. " de "'Si"ro e1&tñoo). Las ¡arcas que pualeo CV'.uua,sc mediante- imág"".:s func'onales P<'nrnlco uo enfoque más ambic;OS<) e inlegrado' del CO<Wdio de la< np<:"""iones d" un ~¡'1~"'" nc:Ui'"~1.

En ~ lílunl()$ 20 aft<N eslOS mé!OOos no inv:L~oreo¡ pennitiemn que 10'< Ill'Uror;j(onlífi,V'< c,'alúcn ID fCpr~sen1aci6n <k una <'amidad ~nonne de conduelas llumana. compleja •. y al mi<n)() li,,",f") "p'>1tamn IIC,umiema, d,agn6sul'as

D ...... <n .. p<rikri.> <I<l <""ro .... ~,.~ d_,..·¡¡, <lo.~ ~~

Frg. J.I5. Fi:"f1"I" .kcllUlWo~ de unoJal ~ .. i .. dt " ... oeutQN """",0Ia1 "'.". <:d. q ... ~ el p.noloo do ...... ..,., <ti ,...."...... •• "" ">UmUlu pmfencn""f"'rlli<o.

1<. 00'f""l'<lc1Ón "'rrnm<nlAi d'pio;a. R. T"""' ......... '""" AA . ... """ rnq>U'''' ........ b

26 Copítlllo ,

q"" JóC urWun (:Id •• C~ moi, de rutina. !>1 u<:ha., de las ob<;crvllCi(me< resuhanle!l confirmaron la.< mfa1:OC,a, :,,:crea de laloc:oli:aaaón fundn,,:!J y la o .. gani-1 .. 00 di: los ~,.~ nnmak:!: '1"" OI'1{!1lU1'i:uneme ~ bas:u'on en el CSllllllO de los pa.;,inltes neuro~~'05 '1"" 1I10SU'tlOOn una ("1' .. 1<0:13 ahcr",ja <.bpu& de un :w:d<k"h: c.:rcbro\-uscul :lr u otr~~ r"",,a~ di: le.oión encefálica. Sin "mbarp>. otros halla1,g05 ~port:.run .. ..:.nncinuentl)ji nll<;'l(r< ..x.rc II forma. en '1"" func,nnan los S'stC{II;I' nwrnlc., en d en,;1!fah,) humano.

Análisis de 1" conducta tompleja

Mocb05 de los ~1."I!OS ,Id.<; aDllncllldos CIl b nellfOl.,icnc,a root\Iema UI'I ....

lucrnm" una <OOuco:ión de b \.vrnplcjidaJ <1<:1 encCf.kl ""-<1;1 "" """I"JIlCnt'" q"'" '" analiUl'l mi, focllm';l1!e: eslO C!\. gcncs. IlInl«uklS n cilu!:", No ,lb,lml' le. el encefalu funcion:l a¡m(llln.:. 1000h<bd y el c:.iluWo <le 1:1.< runciooes ell<:<.~ f:llas más cnmpJCJ3S 0'. par.. algllllO$. nlá!. inl~!eS) C()ffiIJ p<.-rcep;:oOO. lengu.o.,.,. emocIÓn. "",mona y conc,enci. aun", un <ksar .... ~nU3J 1)IIr.I. k", 'lCurudentlfiw, contempor.l""o". ReoooocienUo:J es\( dt=Il<,. "'Tl lo< Olli{!~)'\ 20 alU> [J1;i.. n menos ~l.lfglÓ un campo Ilarna<J.o nwrnckocu. cugnil;'ll dcdi_ .;aoJo de m:mn:ll "-,,,,,,,ifi.::a a romprendcr Cl;\as cuestione" 1m.., unidad VI. a\1:& ",·"Iución \~mbifn ,cj",..,,,,,,,¡6 d campo <1<: la ""unc~ia (dcd"""¡" a obsc .... ,.lr CQl\ductas rompkj~. ,le- animales ~n ~us cm~ l):ltur.IIr_~; p, ej .. la comunica."itiQ,;uci¡,1 en la. ll\'d y Ins pnma!CS no hwn;tnC»1 y win'uló el de'>:lrn)11o de IIlR:a< par.! C\"IIluar mcp l:t. go'neslS de bs "",o. luelaS cumplep> en 1»> ""= hnm~nu5. Cuando '" u""-n ~"OI'T\h,"ad:u;. con imágenes funcionak •. las t:lrC:tlO conducfUaJes bien d,t,~;gnada.< pu<.-dcn foc,litJu la "JenuflCación de ":des rn,. ..... f:Bica:.: <k<J",ad:r; a funcio""s ,ur"¡*ja\: ~íflC.3S. c!Un: l:u: quc ~ .nclu_ yen hIobtlirladestk lengua,.,. capacilbd ~tCa y n'usi ,,:.!. ~\<:m<>,iooaJ~ ju..:""" ""truco:; y pe"""",,,,nm abstru;;IO. T:unb .... 'fl SI: ~n u,¡li'lar t:J.rt;liS cooducluak:s cuu.L .. <.lo<;.amcntc con<tru,<.la!: l>ar.l e,Il"¡"1J" la ¡¡;tt(lJog!a de bs enft:rmedades encefálica. CO/Ilp1ejas '1"'" cont¡:Jro<Il(."en la c:ognOCtOO. cano ID enferrncdl.J de Al1.hc:II11C:L b $Iu.zofn:nt~ y l:t depresión.

en resumen. lo< ~(IICr7."" nu.:' ,,. " revil~liUl<los pam "-lIludiar 1:11< (uocio.Jtc:S cocef:ilka, 'upcriorcs ~<.><' técn;';as cada \n más poderosa! ufr .... :cn for_ mas de ~·(Jmcrl1.:ar a conoo:c.r m,dUS(! los ""l"-"\OS m:iJ COIllf!Iejn:< de la condllClli

Iw=~

ecuadro A

Te<nicas de imagenes encefalicas

"d<\;adado I'no la ,,_ .....

• ,anuda o T(; ;.t,ri6 """ <n ca ¡.., unte<_ 00 ""_

_ ... '" el_do la ta:....:u; .. de

~axnpu=l.1do pan _ a ~ el ondfa"" vMe"", .

...... <k u Te. la ~nk. tknlCl por .. S '" .:0«:1111;" ... di'I"",iblc <",l. ~~COIn"nc:ioo~l. 4"" I"'ú~

_ de Ccj.Jv,¡ hl.fII.b¡ 1 f h \lila ""1'<"><;00 • la r;I<fu,.

.,.~al~

El ~ de 1:1 T(' unl"a WI bn .... r:.o. X~1u""M,nde"'" ~ -.y sensibles 001 ........... ~ La. ......... lE la c;abr:/..lI par:& >Onde;tr

_pcquefIa pon'tÓa <k "'j'"'' a lo r.". a¡>06i<:ión hmuaoJ •• l. ""''''.

, .... _ fi¡;. ... l. p. .... f,,,"w un.

..".., .. 1 ,ubo de "'y"" X Y 1"" ,lote<:· ooro ..- :s1ruIcd .... de l. cott'JI I",r. .",..-IafOftn><'iOO ,lo ""'i<><kr>S1<bd

..1< • 01-. b. orirocac"""", '1"" I'tlde:ln

......,...crcd>o. !.ti "k""".,. de ""'" _~~, C\ln]I""""IaOO c"Ioulao

1Itoeg" 1:1 ,,¡."""'sodad de cad.1 ptlDlU dentro del plano ... ...,...,. produciO'odo .... UJYiCtI ~ (tomo ",gnifl,-... ~OOr1e" O ""1m ... ; . Si d """,etu "" lIIO'il".-Jo, ","wlIen'" atr.,'é<- del ,,,. rMcr.ofn m .... um el ,ubo de "'-yo.- X "ü de os .. foro"" 1": f"IC1lc ,,.,,'" Uno macrit de r.¡J,od,:n.-¡tLJ ,t\dm",,,,oooal, <1"" pomni", comp,uari= 1,,-, ¡mlig.,.., p.>r:I,,, •• k¡UlCl" pi....,. ,,,,,t. del .oct· f>lo. l.a> Te """n¡",n d'''¡'''iutr con r"",lKbd la -.anciII~" <k Lo "' .. l2Iri3 gn .. dif........" .. mlr)' """' .....

>'CIIIriru,"" y """""'" m",,~ <00"""" tno;I..,.. trlCef4lkti 00II """ .<><>In" n.'Jn ""f'II'-i.a1 do: \~ 'I,illmnnl'

La> ,m.I.",,,,,,, ""","1""" " .. " .. (>1m gr.n 1"'>0 ,,*:,. Idc:bnlC en la Jt. <.'adI de 19S11 C<JIl d dUiltTOn" dc la resonancia "'"~,,~C;". fR,' 1, L. R~1 .. .... "" "" 'i"":o. n<k ..... ,lo "111""''' á,,,,,,,,,:octobn,''1\O Inl;Ul('< q<>c ~1J"" ~ '!OC. ,.; >c 1". ""k",~ en , .. <ampo m:ognéll«' fuem. <ubnrin oJ """'f" Y gu-..rn.. W» ("""""",1lO que <k'pcn<k

l.b lo ...... ~ .... 'm"'>t..,zad;., la _ ... ro,.... X r ~-.......",.,... .. >< ........... "'>No. _* la <abIKO un pIÜ><> m..~ de l>Ol¡..,r",· .,.."' .... ~u ........ (~tI< eo . ru oc .I<po de .... ;alu>earióo ""'" el campo y IIICJI.> .mi"", enr:r#- ... f,,.· !nO """iI .. uri~ ~ modido '1"" '" "' .... ne." ¡¡r..Ju;oJmcnle 'OfI <1 COlmpo.l ... fuer/JI <Ir 13 ",n~1 .. mitido depe r"'" de b ".,,,,oJ.,j de "oic lCQ> qLlC ¡unk'pan en c<I< 1""""''''. 1':.-. ot. ...... in(ur ... o dÓII e"F"",al en l. RM. el ""mpo """. <>hJ<. ... fe d~ ....... ..,... liR'-T.ImCfMC ¡mpoRocn.J;, v-J .. nro. ~ • lo l:u·

ro tk '"" ~Jn e.. ...... ule. dtf~ <lo< mnd<t ~ ..... ~" "-'" RÚO;",,", CD ~

"" .. hf .... ~ ~un Ijmudos 11:1 frr-

~'.''''''"' del d.."""'~,,. en CU3k¡u ..... fIlO'meMu tL><k), c.... \000> k" ... """",10:: .. ,,,

olilo, .. " tIc''''-'<lf'l'-' 'JO".oo.. ¡ .. "' . dlOf=u.nc,~, de 1",. noklwo <le hidro.

geoo 1""''''''''' en n~M, ... la, <le 'gua. ~ erran .,1 ,mJ¡",,~ ~ rn la di .. lnbucí6n <Io<1:r.¡w. rn diic"enl<.' "'Jid<» Una "",o,puJ.,i<'m <u"J,""».> <k lo< ~ de campo nl.l&nturn Y .... ~ tk talIurf'OCllCflCl':..a posoblo """.11'''1' inúFlICl< ,,~lr.tUrdin.viarn<D" olo. ..... ILod;a,. ,Id .ncH .... en cu.k¡wa ¡".

c":tZ3<1ÓII y "rlrnl'oclÓII. con una.-eso. lUCIón <ubm,I'''K:I ..... -.. ,

F.I '-"'"'J"XI rtID~.-.trK;O foxrt< y :o. pulso< de ,""iolh:n",,,,,,,, uuli7.aOO< ro la RM""" ,"",,\lOS. Iu 4"" "",'ic"",. ""'. t&me. "" "",.pIo.~""",n," no ¡"' ... """'~~nque los obp!tOOl Q'C'Li!i<u!. quoe '" ~n dmtrn elel ~,." an:a de él """",,"l-"" ..... prooo:uf»" c ..... por.> la oqUf1O./.;)(J, (>'é:bc Ji! H ~ 1.0 R:l.l tombohI .. (Il etuo:"'" >=r;iIi¡

1""'fOC.1I mo.lificu ..... ~"".kl "",...oo.-..... pueden ~ "n:iw:~ b.u.>d"" CIl una ompli. >.,.-..:d.>d de dÚ.= 1"" n...::u¡",,,,,,,, oJo.: "M"m,tc f'or CJ"",pIo.I,,-, "n>g~""-' <W,,,,,,,ioroaI<> tic RM 3prct"C'(han qu< el ¡ndn\g<nu.n di",,...,. upoos de "') ...... (r· ~J .. """""",.

~ ~ 8'~ S t" ¡"!l I 'ji. ¡"i Q ~",H ¡= 3 ~.<:, ;;.¡¡ !'!. a l" ~.';i . . ~ ii ?-;:¡ ~ f ~,' ;¡" ¡¡I:<; ~ J ~~!l ~ ~~ ..... ¡;¡ 5'= !f1~ g~-3!!' E'B"a - ¡:¡ ~ 5":-:!""~~;¡Q..: ~'l1-it'(,. Ji!''!!' !. ~ ¡¡ ~ g á !i' l =-~ ~ ~~. ~ o ~. ~ ~!f ,-- ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~! ~ ~! ~ ~ - ' K ~!i-! 11 =- " . !

III ~¡a llr;~ ~ i"! ~ ~ ~ : i t ~.~ ~.: r ~11 ~ f ~· r~~,~~ ti;~ ~1 ~ 'itll;o; ~;.!! ¡1 i! '_1 ~ "'i!~ ~ ; ,,_ ... Q ,,::>I! -'¡"i< _ i':_ .• ,,~.~ í ," Z iI~ "~:;_' íi:~· ~;¡ ~~~0li'i~;:II~,¡t¡:;.JOñ;t..'~· !'l_5 J¡¡-¡"',.,.r_8 E'i'i2-_~~ '< '!!. _ ~ <; ~.l':.:l ... ~~ · ,,-íilriJ' " -. ~ ",.s~ 11""';" frvl~~I[I ?~li ~~![!~~lJ;lrt~~~,~lll=~~~lf:~IJ~~~ ~~~lg~"',~~ ~.~I~ ~~~a~¡¡6nE' !~f~~~i Di ~ ~;;2' f!~¡¡~~~Plf f ~ ~ . ~ 2 f ~ ~ t ~ i ~ 1- ¡;; ~ i? ~ g ~ ~ ~ F'i§ ~ ~ ~ ~ ¡¡- g ~ ~ ¡ ~ ~ r i f ~! ª ~! ~ r lr'~Jf~~lil !;~~ ~!~I~~~:!rtl~~1 ~[~'~1111~~I~l ~_ll

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¡,n ,:od .. ",.h'idod .Iruna ...... ~n tra· h~ ... """",,",,'nr.:> .ept1,db ." .1 m,s· roo indj,'iduo; un:¡ ""'T.ja rn'l"""an lo """'" In< "'"' ...... por imi¡rnes ~0l1><> PFr La ",wllICión NJ"I<w 11. ~ mm¡

, l. ~luo6n lrn>¡>Of1>l (11,u"",, le

$ulllloo<l ¡le, lo R.\1r wnIn.!" "'" '"p<l'1Of'C" I .-.n., 16:. .... "' .. de un1gc.,... funCI\""¡""' ..... KM ""'l'ó ",1 .:omu l. [~de cle<:d6n ~ ~at I ~ eoIru<lur.o) l. (u"" ...... del ....:e1>1n nu,~

B mctf.k> ~Ir: esn"li""", med;'ml" mélodc)" '1",,""';:m desde: la j,!cné!J_ Col ~. I.a hlOlogi. "'ukcular Ju!;1~ prueloas conduclualcs en sujffi)< nor",a~<.

~ de un conJumo cada '"e1 llliIy..-de .0"0':11nicntos """= OC I~ organi -..ci(on ",¡:"óm'c," <lel >I~~nl.l ncrvi"",. mu.ct .... tk los bilO'lll1lll brilbnlC.! de .. .,....,..¡,,"'-~a """loo .... prtl\"inieron dd ~im¡"n'o OC las ,'<'lula., nervi«>;t. _b unid;ld CSU"1X1ur.t1 y funcional del ~;,tema nervioso. AI~u", .. estudIO/< <k 111 uqui!CClUru ~'dul:u- ~ 101; romponcnlo molecul= di>lllllOs. de la~ nc:u· .....as y la ¡Iíl JltlMCrun en ""Idenc,~ 8= par1~ do sus fu"'-~ ,lKli",¡Ju3le<.

pvp<'>lÓQnarun una ha.., po'" ... ""r de qut modo '" 111"82"'7-"" la> célul:lli

Bibliografía

H<nm..-!l A.. ",.. ~. n ~" (."""" 'lOO<,'_, ___ ~ ",..,1 c' »1". __ ..,...

'~no_."·." n" .... _ ... ,(I •• ",, /Lo .;, .. "'u.,..,.. ______ _ ~ .. ~~~ ............. Lr<-our. M. IL. , ... f ...... 0('" _ SI. _~i<h_~~ .... - .M .. ~ • .\ llJ.J. ....

11< ..... lt.tf"Wl M/{'_"-' '~'U.M_1 _ n. f¡"~

lO CaplluJo ¡

Lecturas adicionales

.... --~ ,,,.,,, .... ,---~..,.¡ r __ """,. """ 1'_, o, ~"" Uoi --C ............. M.6 tI s... .... 'I \lOI1'1f_"' ..... • ., . ..... N,'" " t.U'· w._.wI .. -~_~M ..... 1 W""."I ... "C ..... ....... 04 ... _ ....... C-./ .4.0 ............... '" ~._..J 11"", __ ". t.....,. ""...,. le.. ~.

ou..... u,~. Ml .. ,:>p/lf .' _.-,-.~ .• ~\>O<I. M~. ~'_~ .. ..-.

_o ~',loon'loJo~",. •• __ :. "" .... '4' s..."""',. Sm_, . ... u,·_ t' .... lW<to\o.. \ __ s..~ .. t, ..

""",;, ... :!> ~n circU1tO') 6.<1'" 1:11 "'(Cm3~ que prucc;;:¡n llp1~1 esJl<.'i:fflt:Ol<'" foml:Ol.i ón pcn;netllC a pc:=po(on y a«1ón. 1_ obJdlVO!> que qued.Jn COnll'f"n<kr dc '1u~ rno<Io los f~n6men"s genétIco s moleculares b~s"""'" lig~ a las funcione< cdullUl'>. & lo.< cin,:uito.< y los . iSll.' ....... ; d>cr f~l1:m ""lo')!; pruces.>s en Ia.~ cnfcrmctbdcs o>curul6gl~;>S y PS".I",ii~} o. mo' l1,.lr a C(lmpre, ...... las funcio""5 cspecialmemc ~'úfllpleJII!< c:lel cncéf~ .... BO:< COIrIicncn ~n '-Cf<':< hum:tnOS.

).i ....".. I 11_ 11 9"1>1 1 """"_, Ti.., _ .w... 1" "" '" f 11. CT """""" .... L-.-N"""""L oIQ'I. No>. bIIlll)'lO" ...... uf 1,.· ¡,.-., 1 ... "..... __ ,., .... __

_ F H. ,''lOC"ro.C11M C ___ '¡_ ... 111 .................... 1 .... " A II __ R.Y

1 ...... , ... , -.K1 CI" .. ..............-,. ......" .. A . ' 1,., N ... , It ,o. " ", ... , ... 'IW",.,.,. __ .¡ ... . _5_ N,~",,-. _ ,.,.., ';o' ... "';.., ¡:-.1I, , ..... """ v .... · O ...... l--,_ "'~ M' ,M ~ R.\&."II<."....,''-'',,, "' ..... ~'" N<wv ......... )\."'-.':"

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R.o. .. ", • c....., S. ;1'.""1' ,,~ ¡,¡.,., ............. ,.-.. __ .. _--'fT.-..,. .. s_ .. ...,¡ .. ,,' ~ ... , C ......... M ... ~trr """.

5clI>O _ .!'>I ..... !l'l'IIl 0001\ .... '"""'> , ... ~,_ ..... _-

-"0 10'- 111'>'1" '.' ~. _~~ ... l'i._ ....... _ .. n,ro..!; (kt<.. Un'~"r , ..... Oj,:""_ s G. y / Duoaovo (lY'I'i/ e""", ___ . 1!" "'- l".o~ c;T: Iof'*o -'-

Señalización neural

I

Sell.o.li<a<ió" Jc colo", e" u". ......,.,.... <1< l'urlJ"JO' del «n:t>tIn. Se utiliLa "" <!«1roo.kl 1""" Ik!I.1r 1> acu""", con un colo......, f1,"""""",,, .. ldl<:adoor ...

aIcio-~ ~ 1"''''''' nidrrIria lo lil:>rno:l6o. <ir oc-.. "'MI ,nt>:>oclul~ lcoIor) pn>rlIK:KD< por b. ~ del ..,.. ~ .... __ J"ffi IP I· le,.".,... <$o fJ",..,..,II/\ RfI<b) ~ 1. lIugu ... "".)

-

2 Señales eléclricas de las células nerviosas

3 Permeobi/idad de la membrana deperniíente dell101taje

4 Canales y transportadores 5 Transmisión sinóptica 6 Neurotransmisores, receptores y sus efectos

7 Sena/izaci6n moleculor en el interior de los neuranas

El objetivo del encéfalo ¡iene la elItrnOrdinaria capacidad de adquirir. coordinar) diseminar la infonn3Ción acerca dd CtlCrpo y su ambiente. E.qa mforrn;sción debe procesarse en algunos milisegundos aunque también puede almacenarse corno reeuert!os que perdw-an dur • .mle ai\Qs. En el inlerio. de los ~i-,tema~ Ilcrviosos c<:nl>,¡1 '/ periférico las neuronas realizan estas funciones generando seí\a1C$ cl&:trica~

y química..~ SOfiSllcadas. EIl esta unidad se describen e5ilaS señale.~ 'J el modo en que se producen. Se explica cómo un {ipo de señal el<5cl.ric3_ el potencial de 3C(:"ión. permite que la in(orm.ac'ÓT1 viaje a lo largo de una célula nen·iQSa. También se expone el modo en que otros liros de señales --eléctricas y químicas- se generan en las conexiones sináptica~ emrc las células nef\·ios:L~. Las ,inapsis permiten la (ransferenciJ de in(Qrm:teión mediante la ime:ll..'()/)Cxión de. numcrosas neuronas par.l fomla. el clKuito dd que depende el prucesamienlQ neural. Por último,.~ de~cribcn los episodi~ intrincados de sc~alaroienlO bioqurmico que tienen lugar en el interior de las neumnas. Anali7..:tr c~tas rOfma~ fundamema1e.~ de !,c:i1.alaroicU{o ncuron;,l apona las bao ses pard la comprensiÓII de: las funciones de nivd superior considerada.~ en el ~10 del libro,

Los mecanisll"IO!> cdulan:s y mokcuh.rcs que brindan a la.. neull)nas so eap;1Cidad única de. se/lalamiemo también conslituyen puntOS diana para los procesos patológicos que pueden afectar las fuociones del si~lc:ma nen·ioso, Por lo tan 10. <'!S rundamental un conocimicnto lk.'¡j\"t) <k !:l. biulugfa (;('lular 'J molcoular de la, neuronas para comprender distinta~ patolo¡;ías encefálica~ y desarrollar enfoque;; nuc\"OS par:. el diagnóSlÍco 'J d tr.uamienlQ de e><LOS problemas tan frecuCll{es.

Capítulo 2

Aspectos gener<lles

la!< células ne,,:¡mas producen ..,i'iale., ~léctrica. qu~ trarum;ten informa_ r:a Si bi"" la., neuronas no $011 fIO'" ,í ...,Ia~ bu~",,-, COI\duc1oras de la elC\:tri · CJIbd. desarmllomn m"cani~nlOS dnborad<.>s p"r~ gcncr.u- ,cñab basudas en d flnjQ,¡" ¡""es ~ lf~,'6 de su.' memb.-anas pl,,-<máticas. El! gener.tl, las lICl,l_ OI'igi....., un po!cru;ia1 negalÍ'KI, dt;.""uil...uu PO\CIlCW de; WCJnhJan;¡ di> ¡que pucxlc n ... '<li= ",giSlfan.Jo ti V()J¡~Jc enlJ\O d imerior y el eUenor

&: ~ a;lul:u; nerviosas. 1iJ. potenciaL"" ....... i4¡ prodoce..\ll\II. abolición ~ .... OClpoltncial 00 rcpox.o negativo y lOI1'Iad.polencial mmsmemt""-1na po_ lA>!; poIcn.ci>lle!t de lIttión-1e~;w lO. w..wgo de k>S """""" y.~"""... ~->:eiial fundamental que lJa"s",il"-wormllCión deun Jug;¡r a QUU ~n, i!!Ij.l.>lCllla "en:..,..... & pmdocrn (!Iros lif")S de señale:; c!&:meas por b :oc!;~a.;Ól1k contactos sináptioo. ~Dtre la;; neuronas" por la> a<'Cio""s de fOffila, atemaS de ~ nerg¡a sobre ["" neuronas S<'lIl'itjl'''.'<. TOOa.'i C¡;¡~~ ~d;a"'s ,,~.

QI.<o ~n por tillo';':' delQnCS producidós por h.s- mernbr:lII'1' dc-Ias célul,... ..-n-'X>i3> que >On sclecti'':lmenll: permeable¡; a Jjferenles Í<>Oe!I)' ¡>('Ir la di",.;. bunóll ti<> uniforme de eslO< ~ a t"'vt!; <loo: 18 membran .... ..

Potenciales e léctricos a través de la membrana de las células nerviosas

~ !lCuronas cruplc:m difcrenli.\S tipos de ""iial ~Iéctri"a para codilicar y tramf~rir información _ La mejor forma o:k: ohse,v.lt ~ta$ ""flJ1e~ e;; uti lizar uo IDICJOClectrodo intracelular para mc<Iir el j'IOlcocial elécuico a Ir.l\"" de la mnnbr.rn~ plasm:ltica ne",",mal. Uo rnic"",l~ctrodo tfpice~. un tm1.\) de rubo Ik ,~drio muy film 1<'0[\ un orificio <k un di~mt1ro in feri\)<" a I )."n, y lleno COn 11ft bu<-n. conductor eléctric", c<>mo una ",lución c~",c<:ntrada de ",,1. E<le <'cn!rO conductor por:dc CODe<:= emum;i.\S a un vollfmc-tru, como un o,.;:il",,,:opo. para regi,tm,- el V'Uhnjc trnnSmcmbmD:l !le la <,,,lula ner',ioo:!..

.El primer tipo de f.",6mc1l() e!&tri"" puc<k oh,c ..... ar<e tIlO promo "omo ~ m~na un micrudectrodo a IJa"M de la membr.ma <k la neurona. Al ingr~.ar en la c<!lula. el microelectmdo ¡ nf,,"na un J>OIendal ncga¡ivo. Qt>e 'odiea ¡¡oc: la< nCuru=~ ti"""n un ,neJi<, ""''' ~('"""'r:.",, ..... Ilaj~ WWiI.aIIhO'. u Ul",¿'¡ .. 5'''' """nbr.lnaS"'c"\umdo t:Sl<ÚI "0 "'~ fut"- vohaje. llamado potencial .... DHmbrll.na de, .... fMlS'I". okl"'nde <kl tipo de n~urona que,~ ",-ami",,_ ¡>ero .... mpre e' una fr:1C<'lón de un mhio (en lO!' ea<QS típi~cr.<. --40 a ~I mVl _

&ti sei\~les el6:tricas proJ u<:i d.:lJ; por las fI1!uruna, . ..,. origiD.an ~ panir do: ",,",~"'<I"" a w...=ímulor;. que <:JI,onces-cambian el p<IIf:ncial,lle membfa, g-de..rel""""_ los- potenci.a~ MI receplor $e debe ... a ¡u a<."ti,-aci60 de ,>eII~,;en~iliv"" por eslílllulos e>;lCmu>-. como luz. '<OOldo o caloL I'or ~jem-

Señales eléctricas de las células nerviosas

" '-"" Fig. 2·1. TIpoo do oe!I>le<. .¡f,,;,"" .. ~. ED ,O<b; ktoQ$<'» '" 1II,li

un ~ ~ mod" "" nmt.ioo aI.' pokn<iaIdo a .. ",h ... ... ....,... ~ 1&> <dio ... inoJo<aJo .. ,,-. Un otúnuJo lktiI bn-v<: ~ ...

rnme'" ... ""'CJ*>r <n .... ~ ... "'"'''', ..... porl. 11. L.. ,"""....o. dr

"" .""""'" Mn.i¡>tK"O <10 """ """Rl<IIO ro''''K!>I.s.-I luf""'amp<> ~ un ",~.nciol .~. <:'1..1 c<.I;mul.d<lo el< un n:fI<j<> '.",nal """'u,,:c ud pulO"

,~.I ... ",,<ión cn "'"" """,n, .. """ ...... ... pI".,

Q

."\:--•

plo,"¡ UlCW <k la I"d :octi,." kili ,~uk>l de l>:K:;n;. neuron,,"< """'1l' ........ ' que de.ec\.3n 11ICracioroe_, 'oc<:~nlCaS lk la p.el E.1aS ~hcncionC> ""I""'«n 11 lacio con Un p<l\<'lICial del ucqMOf qlOC ",o ... bi, ... ,1 potencial de rq')O"n por una (r .... 'nÓIl de segunde> (tig_ 2-1 A l. bl,'~ u!1el"OC'O/ICS Ir:>n<;t(}lias en ti polenci~I.'IOn el pnmcr r~'so par4lW""rar b senS:"'II';n de ",bJaóon", 1" "C"~quilla.", de In pIel l'n e l '''lema soma'o .. cmilivo (cap. 81. Se observan utlO' SlInilan:.< <.k: poICDClale.< del ,ecC¡>IOI en lodllS I:n ()\r~. Murona< ",,,-<iti,,,,,, (luranl( I~ Imnildución de """3)c< <en,,¡h .... (unld;ulllj.

Oro upa de $ci'i:LI clécui"ª",, a..ocia L'OO la ronmnocxión cnI", la.. Mu

ron:>< en los roNac''''' >.ináptiro'l_ LaoKl. n .'Ie .. !la, W/>;Il"is ~ pul'

... iIK¡.I!I'!tIitMi,..... 'i""'po:nllllo:o -..,..,.. ... ,~ de 1>0:1 De\IrOniO

-a __ r:n 13 rli\l'" ::!_ll!. '" m~ \In ejemplo de ",ta >dial. En e;;l~ COL.." .... K1"'1OC100 de ""~ ltm\l113Ción "nJpI'ca '111C: inoerva \In" OICl1Jl)R:I pir.muu:d dd tupocampo produ~ un c>mlMo ..... ,..., . ,ea ,1 poI~a1 de-n ... , .. boah" ok.~ ~n la O'ICuo:",a pir~midal. Lo. pot"'O'ICi~~s ~,",1p1"""",, <1rY1.." COIDQ modIO par1I imcn:lI,nb",r mforrn.>c;6n en c,rcu,tO!' rlCtlr.oJe.i cnmplejO'ó de lO!< ~1~letml. .. ncrvio.<os central} fl"nrériw (c~p . SI.

El US\) de sc~ales el6clriCal; ---"\'"Qmo ¡¡j enviar ~k(tfl(:i<.laJ sob", lIJambres Jl'1I""~ p,,~~>n:ioowr p1~erICi3 " inforrna<:i6n- ~nla ull. >-cric <k problema.< eo 13 in<l ... ",erl~ ... 1"-1ri .... Un probJI:ma.fI1llollamc111~¡ p;iI""~ W Ol<"lfQlla'l H que , ''S

'IWO!'S que puWc:n _ muy ~ ( ...... 'UC'nIo: que UIUI neuron:J. 111010<':1 ~<flInaI

~ '"lI~ porun rnettn n m.$~ 110_ MIlO> ~ ~16t.1Iicui. ",U"'l"" l<U1lu la> ~ oomu k~ 3l:un/wc;¡ pueden rondoc,,- pa' '''''IlN:DlC e\ectrici<bd. I~$ prup,edacJel¡ el/.clricas de 1:.'1 flCUrnna.< ~ coml~lnm ,,~,I c"'-"1 ID! ~Iambn: comun. Para cQ<Of!<""'1Ir esI~ def.clenc.a. en las neuronas "" dc. .... -m,lIó un ··sI.\lCm:¡ de n:fuI.:~oG<I~ que 1<$ pcrmlle..:úUdUCir .>cfuil" ~1"':1riC3.~ JP" ~<li,;taow.:~ 11 pesar Ue W!I c-... r .. "":riMK .. S cléctricóls intrins<x:l'm.:nlc 'U~-1M. La¡ ..,iIa!es elá:llic~ prod ... 'ida.<-pQr o:sle ~~1lI de .dllCrl.O Sot.lLanlan "' .... >eH,.,· de-..:rión ll:ommm.., den<>minan · ·nl"g~~- u-impul"",,- ). En b 6,...,. 2- 1(" se. muoU"a un ~jemplo de un pucencial do: ;¡ce;fwo rqó,.¡radu en el nón de una 1KurnRa. mot<.n. cspmal.

Un modo de~ener un po<enci~1 de acc,ón es ~ una corriente el&·,o· ca • lrnvés de b mcmbnn~ de la neurona.. En C,I"Cun.lm><.-., .. """,,ale. eSl ~ conicnle _""ría gcncf1l(!. pur polcncialr.. de ="1" 01" Q polendalr.. po<t<ln.:ip_ I.ic()l;. Sin cnob.1r¡i:o. en ellubnr.ui,rio e.- mcil pro<Iu...,,- un~ (omeme elklrica apro¡>,.Ja al msenar un ""llundo microelectrodo en l. O1U""" !'l(":urom, y 00-

noctar luego el electroo.k> .. un:. hUI,·ría I fig. 2. l A ). S, 1& .. -orrknte "-,¡ aplica

di h:occ más roeg:wyo el JK*eroc," dl=:"",. ,tbrol'Ul (hiperpol~rizaci6n ~ '10'" ut.cfva.1I!lda. c:o;pe<:u.:ubr. El po&eaCia¡ de n .. mlwan'! ~,mpIrmenI ... c;unbi. en ~ • la ~UoiI de la ~ i,,~ Ip.lne l;"I:nlr:ll de lig. 2-28). Es1:u: n'Sp u' de.~!IO lICCI$IL:lll lln:t ~ sin!!,,br ~~ ocuw ...... ). lJOf lo t'lnw.~ denomman .... p'MSl " ' ",L6cIl1l::a>. """',

_ Se ,"",'""'"3 un fe'IÓnk't\I.) n'ucho m,i .. ;n'crcs:lIl1e ,¡ $e ""Ii"" la com~nt~ Ik p<.>laridad UPUC>Ia. de JJ1OOÍ<) qu~ el jJUIcnc,a1 de memlln!n3 de la célula ""J-

w '"

FiQ . 2-2. R-V''',, '''' .... ''''ii;Jb d&. ""-' 0 ¡>;t.,,-,-, y,.:,,,,,,", 00 u,, ¡ úlula ,,':,.,. """- A . .... in .... "." """ ",,,,,,,,,,1,,,, Ir'\><l("" ", UH """rutI:l! ,,"" Jo< 6.10> m,o!< .11,0 .... >,iol <lo: .................. no><»

In> el,,,,,, "'""m'" ~"'" • lo ..... lflU. 8 . 1.>. inxn ....... .. oJo Dl<1lO<b ck ",1,"-",,,, lo .......... pn

... "" ... ·oobtc;~ "" ~ ~ 01 p<lC<1l<w oJ" "",mhnoIo <le "'1"""'. La ,,,,,,,,,ru,";" oJ" ".omcnlC . ", ,'6; <1<:1

" ' '':mt!",:truo.., 1"'" <1 1'''''''' d< ,o...... .... . 11 ... 01 01 poI."" .. 1 <1<' ",..",t.r., .. ~ur"",l L....- pul",, ;le ."'"""'e hip«. ",,1"';""' 0 >ók, ~ ~ po<l''''''' d polrn<u.I <k men_ A ......... 1 .. f""I,.:íw ",,,",,,,,,1<0 desp<~

t." .... ""' .. """"" ~ >IÓI<> 1"<>'

~ ~ ... I.u <kop:lI .... .. 'e ...... quo luce .. que.1 """,oriIl Ikl ">..-mhn. .. IIc¡ru.: ool uml-onol " lo-, . .. ·oda 1Idc,rú> ..... ..:, ,. J".'kn<:iab de occifloo. 1 .... po-t<nooiole. dt- ..... 0Ó!l...., .... pu<:>w >eti. ' . ' en el ..... ,.\0) <le 4"" k re ...... 11<-boI.It •• c .... b,o. en lo _""'HdoM.I ole l. , ....... ,t ....... ,.: .. ronoI_

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• 36 (0",1,,10 1

"'IOa~_ """"Pl"'ili vo que~' de: ro::('II>.<O (deopql ... iv.:oM:ió<l j. EIl C>iII: c. ;:o. l'1'l cienu novel del flO'tnc.al de membrana. llamado pocmcial IImhrat "" d=orroI.l ..... pulcn<:iaJ de8Cl;ión i,'~ ~I ~ den-cM dc: la fig. 2·21:11.

liI poor:rw;ia1 00 aociÚII. Ql'" es " n" ~~ """i,,, gcncr-.lda por la ""Uf{)

nOL toó lWl ","" .t.;.;, !>re...., liJe: aln:dc.uo.. de I m~) de n<;~,'O a po»OUI'U CII el po~ trarI'l"",,,"¡"-.on.. ]-,S ¡m¡>lm,,!c de'I/;>car '1"" la aIlIflh¡¡;¡J del p<>(CnI.-ial "" ;oCC' ÓD C$ ill<ltp""hcn.lc 1Ic t. lJlalUlI'OO Ik la o:aniclMe u,jh,,,,b p;ar~ e'o'Q

cario, () sea. _ coorio:m<::> I~ ¡;r.wde5 1\0 producen poo!l1CÍloIo oJe lIC<:iOO ""'yore,.. f'or Iu "",Lo. '" afim ... \1"'" los poIenc..run do; """ón de una ",",urona ~ S<lIl mJo ti ",,4<1. pues '" do:..urruII .. " por comp!ctO o no 10 h.cen .S , !oC aumenta lo $U1idcnlc bo IlIlLpI.LLud 11 la dur.,¡ón Je.1a oom efILc <le..o:sIÍmu. 1o.->e-pn.xIuct:n nu~ poIcnci:des OOa<:<:lÓu. como pu<:<Jc ,~"..,..., en fu ~,I:'< " ,"'. inlcn.i4,,\ej¡ difnnllt; (lo,: c"m"'1l1e q~ "" muestran en la fi!lUII 2-~1:l 1[1Ido dera:hol. En ' ....... ~ut"ncia., la iIItcnsidad <le UII C>(j" .... \Q está eo<lif\<.:;W;a CII '" ~ ... u. de poomci~ de .,;,; .... y 110 en >U ;UnpUIU\!. I::.!a OIpn'llIci<Sn dir>n!' espttlaC" larmcnlt: tlc los poIcn<:ialcs dtc """CfIIOf. cuyas ampü~ e.;uin~...!a.< en I~ opo.tión a la maJ!,lliu,d ,Id "",ímulo $Cllw i ... ocie Ios-poIenci.b~inápllOOS.a.) .. arnphwd \wiaqüo el ooimero de SIn;¡psiJ acti\'~) l.iI ';:"0I,dai.l pn. .... ía di; ""u>:idad..5iDáptilla.

(" omu la~ .;cftaJes "I<'c,nc"" .,m I~ baso & I~ 'r ...... ferr:nci .. <k infoonaci6tl "" el $t<;"''''~ ".. .... ooso. e, e,,<,~i31 enmprender ~I muoJu en 4~ SUl}!tfll'Slas ..,flaJC'S. C~h<= <k.<t:ICar que l<>o:h~ 1..,; scí\alcs elmn<."lIS ncuron:Ua; d<:<c" tas ,m~. '" pruduren po.>r "'''':3ni,",o' ,imilJJn< qUl' se oo.,an en el 1DO",mlcn'u <le iOlJor:$ • u:","é:ol de la n",",broma nnlrun.l! En el res!u <k CSlc capi'rulo "" .,... c:.m t. Pft'~unla d. cómo la> ..... Iula.' '''''''''OSó>< ulili,.an ionn p".3 generar polenct'*'< el&;ui .. "". En d capliulo .1 '" e~plom III:A" especif,,".,,n.:"t" el medio por cf c,,~1 '" prOOoc..,n los poI"ncl~1cs <le accilln y el modo en q"" e51as ~j\a¡.", ",sud,..," el problel113 de: I:i conducciÓD eléc'nca alarga di>l:wc,a en d ,nterinr de: la, célula~ ....".",iosas. En el capitulo"¡ SC c~~t1"nan la¡; propic_ d""",..se la.. n",l""ula! do: la "",,,,hraI1a re.pon!>3b1cs de prooU/,'" ""nalami"n. 10 c!&ln.:u. P"r úhimo. en tu- ~ .. pítuh" 5-7 )oC' .. ·,m~;dcro. tómu '" tr.m~m;tl:n 1 • .'1 ",,/\ale::< d&tricas eru~ l~> ~él"I~.' ,'''''-¡os:<- en lo. .. -OO!aC1"" s'nápl'COOo.

De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas

i..IJ6 ~cl6c,,"w. se J!I:-lIC'r.m a U1t\'és"" la¡; mcu~de la¡; "",u· tuQ;aI; -y en reallOOci de: todas l3i célubs- pun¡ut 1, hay difcrt'ilCll'un 1<1$ <XJn

"e'''~ de iooc.¡, eopc<:iftOOi u tr$és de la< mctrlbm>asok ~ céluJ¡¡s 1Id

vÍOU>}-" 2) la> ~.son sdccm __ pt'flIINJ>Ies a "'¡;UJI(I$u.. ~<15 lIInC3J:' E.",,,, .\0< hecho!: dcpo::n<lI:n. ~ su 'tl. de. 00< tipo> dif m:nte' de f'IIl'Id"as en 13 IlX"llItornna celui;)r (Ii~_ 2-))_ 1 ..... gra(hcmd de C'Ol1I:altrael6n de'" ~ i<OII esI>lbIt>;:;o.. por pmldnasconoo:>d4< oomo IrMlSpo~ acl;"o,;. <¡lIC'. conKJ ~ lIt"",,,c Ji) ~u~"","- """""'" de .......-a aro .... lo;¡ IOIIeSI1:Id.a el iD_ lerior <'1 cl e:.terior de- f~ célulaHn ,"""Ira de <ti.< paJiente< deCOOiCCmt;oCi4I. 1..4 permtlIbolKbd .... fe,c¡,,'I. de las OIC,utnn.:..;;.e debe ..... p" ..... patte. lo!; ClUNI· les iónOco5.l""l'tf~ '1""- penmn,n """ liÚio cOCl1no: np» de.unes :umvlCSal !t rr ... nbaw, en I~ din:a:oón de ,;u, ~ deOO1"'t' lIlaci6n. 1'0.- lo """n. kto canab y lo!. lrnn'fU'l~ funo:iomn l'IcI,o,rnrnmle "" ~"<lOlIrlI u""" de 0I1llO. Y

al """"" ~ ... p"-"".-..:;¡,a] <k mcrubr",~, de repo'<ll. lo-. ¡¡orencales de ""ciñn Y los pctendale< ,¡n:lptiro:< y do:' = f'WI' '/UC ~ pu&ennales de attión . En el capítulo 4 '" <l<:<Cribcn I~ CW\k."ttII1I y la función "" e.<t<>s cana)"" y trarl'po.ud"",".

•

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• <: ..... I .. i6.0u0. ,""""""' ...... ~ .. _ .. .w .......... ú \ '" "" ~I'"'''' .¡;. """",,'ro,_ I .... ~ ..... ~-.Lod """"",'.,,,,,,,,, ....

P:tr~ apreciar el p;lpcl de los l'm.,i cmc> I~ y t. [IfflTI<'~bi1id:kl ~le<:IJv~

~ La ¡::CllCfl"'ioOO de un poIencial doe mombralla. c,\""iJén:sc un '¡>I~I1¡;¡ ~¡mple ni ti '1"" un:. memlr.ma anificiall'q)llT:l dos fomparrim,clltO< que ~"nll~n.:n wlociorlc~ tic ionc..~_ FJl eMe ~l\lCIILII C'l posible: Ikll:m,in;¡r lll,'OITl¡JOO,idl'>n Ik la, do:¡ sol" .... ,.......::; y. cootml:u- asi 105 gnodiI:m"" '(1.Il'OS ~ IrJ\'6 tk J¡¡ mcmh<-Jn:a. 1'1:0" ~Ji'mpl". 16mtse el caso de una IIIcmbr""" '1"" ts perme:lllk <010, u 11 .. DeS (lOtU'" ( 1{ ' ). Si bo. rono:umoción de 1(+ a ¡;¡a,1a bdo <.k e$I;l u .. ,nbr.lllól ¡;s

i,pW. i:DIOIII::U D()JIC medirá. poImcial d6ctricua4:unu a IllIvésde ell~ ( ~ g. l· -'A). No ~ • ..ua ~ de K' DI> 0::1' igual a aolboJ.; a.w... .., gc_ lICIOII'á un p.x.:ocllLl cloXtriI:q. fu e." mpIo' .. Ia~..ción tIo: K- b Wllado de ja mc'mbr ... la.~ 1Jc:s IO\-.:<:OIBól)"UC<jIX 1a~~1ÓD de K· del (){tO lado (comp;wtiroicmu 2). entOI1CO:5 el ¡'IO(CnCiaI dCanru ud_· pMumoenro I <eIi nep;.. .. con tcspt<t!I :al aJoi""lllTllmlo-2 (lig. 2.-U~ ). t~'\a difm:ncia del p<IIeJ1ci:!J .. li'.ctrico 'le 8~""'" pilflfUC k ... IOOQ poi""'> nuyen a fs· \ '01' de su plknLe de CCJll«lllrat.-ión ~ toman ... COIfJ!a elóctrioo:. (una L"lIIla po.. uva poi' IÓn ) ron dios. modi<b. '1"" av:utJ.:sfL D;odo que las rTl<'mbrJll:lS nc:u· nw~Ics'(:OOlicno:n 1oJmI:n. '1'"' :>OJmul~n K' C1l el ctlupt...ma c~M:u. y ~o que b C<lna\e.l'tnlleooles. al puta,jo "" b "",mbr3n.o pl"""IM..;, pcmulen un nU)" ,le K' 1r.tI\,;".,mbran:!.. hay una .ilU.rión oná~. tn Ia., dlul~. ncrv,O"a.' , l vicnt,,$. J>ur kI t:u\lo. un enujo de r'l:¡)<>SI' ronUnlJO de K' es "".",,,,"""1,, del palero':'al de "",,,,horMa de rqxtSO.

En ID .jlUadón ;m~glnari:o que se ""a¡"~ de ~";I!;r el equjlibno . ...: alc<ll1' zar.! con 1'1Ipidet. A mo:did~ que el K ...... m\le\1I del """'opan,m",nto I 0+"(1,,.-. C'()f1 o.1 il' tone~ inldale_ en fig. 2...J Bl. se. gene, a, .. un pofenciaJ '1"" u~'fIdoo ~ ,nI' ¡xxllr el mayor flujo <lo:: ¡';' . & lC impedime mo es resultado o.Ic quc el ~m~ten· le dd l'0 lcnda¡ a lm,·t~ de In mc",b r~ n:, li enoc a rct hXl.ar r", ¡unc, [1Ul:tSjd p;>:< jl jVQS 11 medida q....., ¡nlCotan nlra'",,_'iill" la n",mbr.lna. O """ ~...,. ~ ,ne<Jj<J" que el "",npanin,i""IQ 2 Ole lOma nW ~tiv" «Jo. ~tl> ,,1 l . esl~ (lIl'<iu· ,- i<k\d 10m. ~I ~..,."p;utimienlo 2 mm<>< ~I ... y~'fj", al K' ~OII ~a "",jti"". El t!ll)'.·I1111CnlO (u nUJo ) n<:W de: K' se delen<Jr;\ en el pumo (en "'I"j]il>r", ,, 111 dcn:c1l3 de fi! 2-43) en que: d ellffibtu de potenc,ar a lt'a,.6, de b mcmbr~n~ (lo pos,ll\·io.b<l ",IUlh" del COll'p:utiUl1~nlu 2) supt:n: ~;O¡;(¡lII",me ~l gr..Ji"",· le Ik: L'I)OCcnlflli.'Km jun e'Cce.w (le die~ .=es de K' en d C'()ml"'f1imocnl0 1). En _ equilibrio t lt<c1roquímit'll. h:!y un I:III larl<~ e:<ac:to rntre dm fum::Io. ~ 1) el I IWIiente de-oonc,,~1Ón '1"" provoca el """"¡n,,cOIo de K' •

Rg.. 2-3. w., ... ~ ...... 1 lo; <=aIN 0IInicm. ....... ~ ole: b ...... ,_, ...... ......,. • ,,., ,;, "" .... .,." ...... .a.~I.-._

~~ ... 1co....-""boQ,o> ~"'º'"C' ..., ~ .. k.oo 01 ""I"'f1" _ ron- ........ .... """'" _-_dt _ti_DIC' qul_ 1 __ 10> ..,..,.. ..... ~ ~,. ... ....-:cn

......... r ""nn"en d --'nllCnO> de M""'" ~>do!: n""'; .~,I""

..... d< nnn<no <jUC ~" _ r I """ ,_ dii<uo",,)"CIl.

38 Copflulo 2

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ncll f'I'XIuC"<" """""' ............ 'm"""" 1""fU"'\<> .... K· luci. ~t <orn¡>mim ....... 1 (.......J.rc .. ~ ... ,noci.lc>j ",,",. """ lo

rocr ... decltom<>tnz """ .... d.o """,,","'1 K' .1,,,,,, el pO<Ull: <k_. cióR. ~ ,,' ""wm.ic:m" ""'" <le "'~ ~ ,....,¡~""" 1"" o:¡uihbri/lj. C. )«,I"".m .nI,., <1 rrad ien'" "" c",""",nlIr.ión tn1n'TTJ<mh<, .. '1""1 ,11 "" 1,) y e l fK>

«<>c>.' ,10,0 """,lhn .... Segun lo pr«f"'" la ~ de- N<f1l>~ 0'"'" ,da.c<Ó<l "" 1,,,,,.1 c .... nJo ~ ""rte' <. """"'¡"'ao;b.,

",mrlopn"tmlCa>_ c"n U"" prnolicnl<" <k 58 mV por <lik«ncia..l< d;.el '"Ceo, '"

'" J""-'''-'''¡'' de ,,,,,,, .. 1\U"OC16o-

Hui<>" "" ~ \ ¡"''''l .'fULbbtMI" p" ... 1 """""' ~ .,"0' U.

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oJi.""S<le el n .. "p;r.rtimiClIIO I I .... I;!. el 2. tomando:.> CQDsigD la carga. po;si¡jva, }' 2j un gradiente el&:triro 0f'I-I"-¡0 <1"" tiende. detener cada VI'Z nJál; el movimiel!!O de K>- " tt:1viS d~ la membr.ma ( r,S_ 2--48 1. La cantidad de ,0neS que deben fl u,r parn J>cncmr e.le p"tcndal dóctr;ro "" muy pequ~ña (alrroedor de IO" ¡ moles de K~ por ,-m! de membr~na o lO'! i,mes OC K ·j. Esto 611;"''' e, doblemente importantc. Primero. ;OO;':a que las conrenlr.!Cioncs <k iones pennca~s a e ad;,¡ lado d,', la mcmbnll"" ~j~ucn s icndo c.«:ncialrnentc. con.la"k~, lOun dc.o~dt '1"" el flujo de Í<mes gcooró el poIenc¡al~Segut\llo. los po:<¡uciios flujos <le ioo= nec~""n"" P""" eslabl,"""r el J>OICociaJ de "",mbr.· o:! 00 inlcmm,pcn la clc\:"-.... """""li<!3d '1",m;"8-1""'l"" cada ión ucnc!>lm romrnRo de cargo. ~'UI (ione¡; c\nllln' en el ~J~mplo de fig. 2.4) p.ora'~ b:na I;;¡ neutralidad de Ia.~ wloc~< a cad:¡ l:or.Jo de la Illillilbzcana. La coneen· tr.!Ci6n de K' "gue ,iendo i~ual U I~ de elen la, ."Iucio~ de lo< compa,. lÍo,i"","" 1 Y 2. d~ modn que la <eparnción <k la carga que crea 1, d,ferenc,a <k poI~nciaJ está limHada a la vecind:od inm~<liata de la membr,,,,a_

l<Is fuerzas que (rea" los potenciales de membrana

El poIcnc,al elécmcn generJdo 8 ,ra,'~s de la "",mbrana eOl ,",,!uiJibno elec. troquímico, el potencia l de equilibrio. 1': puede pre<rci, mNIi:ull"- una fór· mub s(:Oc1l1a dennmina.l:t K uación de Ntrrul. En 8~""t:11. es'a ",Iación se. cxpns:! como:

<loodc E,"" d poIclIC,~I..Ie "'luil;brin 1""" cualqUIer ¡ón X. 1< ~ la ~>IlSlam,,d" 1"" g""". T C'" la leml'l"r.tu..-.. absoluta len un,~ Keh in). : C>' la .."kn. cía 'c.tr",.;l el&1rica ) del ión pcnrrahle} F e~ la constante Far.Kb~' (la canudad ¡J" carga cl&tric:a c~n..J... en un nw,1 de Un ión uni\":tlcnte), Lol; C"f\:he1Cli in· dican la., ~>II<...",¡mcio=< <\tI ¡fin X a caú:t lado o.Ie I~ mcrubrnna)' el ,Imoolo

~.dIc:II el Ioa;:uillno na.maI del gnldienle de conoernlllCÍÓI1. COIIIQ ~~ más f:i· d Ialuadk;UM ulJlizando loplllmos ea bese 10 I ~emper3lura iUnblCn.e. _,,"o6u ~ ilude ~lmpllrI<:W.:

E=1!1 [Xl; • : OS [X],

o:.k liDt; indica el IogariIlt1O en ~ 10 dd CQC"~nte de 1 .. CQnCenlnoc:iooc:~. ;ro:. "" _ para el e.l"mplo de 1~ figura 2-1B. el palenciaJ a Ir:lvts de la IIl<:m · '-ea equilibrio el«troqufmlco es.

58 IK) I E¡, "-klG~ = 511 Iog- - 38mV

: IKI, 10

El ~aJ deC<juiJibrio seddine de manera convencional en l<'nnin .... lk" ;;,. "'!c:rmcia de JIOIencial enln:: el companimienLO de referencia. el 1..00 2 de al 6:pn 2-1. Y el «ro lado. E.t(a rel¡ocjoo se ap~ca igualmente bien f"ir1l los .... • LAS btoIógicos. En ,,"<le ca~o el u,enor de la dlul~ e.< el runw de n:fe· _ ro",'"Cndonal (definido CO(l}() potencial e<:rol. PO<" lo tanro. C1J;md0 la ~ de K ' e._ ma,'oren el iOlenO<" que en el exumO<". se mide un 1»w.;saI ~ negati,,, a Ir:J.v~. de la membranl ncurunaJ .,..-rmcable 111 K~.

hn 1m 5istern:. hipOl~'iro simple que 561" tiene una e~pecie dc ioo perDable. 1:1 t<Cuaci60 de Nem;;t ¡>crTIlnc prul«ir con uac.itud el paleocial eI&:~ alr.n"é. de la membrana en equilibrio. Por ejemplo. si IK coru;cnlr..ción Je, K- cid bdo 1 "" amnenlJ. h'lStO. 100 mM. el JIOIulCial de memhr.lna s.::ni -!ié mY. De modo más ~~ocraI. SI se gnúica el poIencial de membr.lna ron· '" d JopriImD del grndien", de O)ncen\r.loCión de K' ([ Klf[ K I I J. I~ ecuoción ., 'mlsI predice que e!>la rdaciÓll será li",.a! OOn una pendiente de SS mV ... rn!idad 58/z) por cambIO <k lO veces en el ¡radiente de K' Hig. 2-1C,

p.¡, .... forz.ar y :unpliar el conceplO de equihbno electroqulmico. oonsi~·

-.e af&ll00fi expen memos adicionales JObn, la influencia de ¡.~ e.<pecics ¡Ó..

-:1" b JX1Tll<'abilidad ¡6.nel! que St podria .... a1izar en el 5íli~ma de ltlOde.-lIIllpk de la figur.J 2-4. ¡,Qut """eden"a tOO el poIennal cl~tnco a tra,,~

Z la membr:tna (el poItencjal deJ lado 1 ~..,., =pe<:IO aliado 2, $; el pala~l(l 4d lIdo l.'le n:cmplazara por 10 mM' de .'.odio (Na' ) ~ el K' del comparl¡· -"*' I ~ =mplazar.o. por I mM de Na'? No se geocntía poccnciat. dado ~ 1m podría flu.ir n:lda de Na' a iravts <k la membrana (que..., defini6 co. -a- .ao permeable al K'). Sin~, si ten ~ condiciooes Jónicas (10 >e:C'I mis" Na" ten el cornpartim~1O 2) la mcmbo-ana permable al K- se I 4"''''''' migic:unen(( por Una membr.ma pcnneablc ,..,10 al Na-..... me..... 1m potenCial de ... 38 mV en cquilibno. SI .., pr<=nlJ.non 10 mM de eaI· ,-.r tC;J-.... ) C1I el com¡wtimi.-mo 2 y I mM de Ca2~ C1I el compwUmJemu l . y ""'" lIInDbrana sclec(i\'3 p;ua ti Ca1, !ioeJ>3=I los dos lados. ~~ sucalcría .... el pIlIennal de membnna? Se dcsumllaria un pou:ociaJ de 1"29 m\'. por. :pe 1:1 .-,]ene'a del calcio rs "'2. Por último. i.cuj! seria el potencial de rnem.... ~ se p.-rsent:lr.Ul 10 mM de 0- ea el CO<npanirnicnlO I y I m.\1 de a ... d !. con ambo!; lado. sepandos por una m.",,", ..... permeable al 0 -7 CoD' la wkncla de Ole anión rs - 1. el prH"nCial seña do: ... S8 mV.

El baIanct: de I.u ~ químicas y dtdricas en equilibrio sitnifica que ~ ,1(6 jll e~ puNe de,=nmar 1 ... flujo< iónico< B !r:I\"b; de la me","" wma. al igual que ,,1 gradkn", el&trioo puede dela"IDUL1r el poIen<.ul de _ .......... Para aaminar Ja iníllICI1Cia cid poIencja! de mcmhr:ma ..,¡"" el

40 Copitu!o Z

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r ~.l

nU}<J iónlCC). "n~gí~ COI""'lar una balerí •• lravé.. de ambo.< lodo",; ,le l. ",embr:¡n~ pJ .. .l conTrolar ti ~~IJI.-iaJ cl~lnc'" Mil u\OOJi r,,,,ar la Ili,lril-<lción de

i!)nes n allT~ l.lOO! I tig. 2-5). Mien lr.L~ b bJlerl3 no funci()llI', las cosas esla· rán 'gwü ~ue en 1" fi,ora 2-1 y el nujo <k K' desde el comparumlcmo I ha>-ud :2 I"'xl,,,,,rU un potencl:oJ ,¡., mtmbraoa rlCS";W (tig 2-5A. izqui-crda)_ Sin ~rnbw]:o. ~ se ulllila la oolcn'a 1 pW>I voh'~r d COffip;lrtlffioen!O ! inicial· rnmIt ~ neg:¡¡IVO f;t)fl ",sptClo al 1. lIaIri IIlC!II)r nuJO de K'. d:1do '1"" el JlOIC'>C'ial ¡q¡UIW hende a m:ln~ncr el K' en el rotnJXIMimkllU) l . ¿Qof. grado'¡" rq¡olJVidad debe lener el <~)flIl"'m,menlo 1 amo de que "" haya nulO octo alguno de K'1ul1!Splll:>ita "" - ~1I mV. el I'QIla)C nccc......,.. pwiI <"ORlr.t

......a:or la dircI'WCla de dicJ: "o:es en las CQIICCnu-ac~ de K' a ambo< lado:< de la m:mbrana (lig. ! ·S .... <:"nu-v). Si el rumparuffiICmo I <;1': lOfOa inicial· menlt "ú.~ nega""" '1"" - 58 m\'. cnlOOCC~ d K' ",,,Imcnle n!l1cl oc.",¡" ",1 cornrartmncnl<l 2 hacIa d l. d!ldo que los iones posilivOJi serán mraidos fX"" el poI~"OCial rn.is Ilegal"''' dd """'parumienlo 1 (Jig. 2·SA. derecha) . En c.a" ejemplo se dcm.,;;j lra '-lile L;UlIO I~ direCCIón como I~ ""'g"" ud <.Iel OUj<J de io'''''' dcJl<'ndcn <id ¡XXCOClal de mtmbrana_ POf 1" tanlU. <'T1 ciertas circun.<tandas el poIcnci~1 cl«trico l"JC<k <Upcr.If un gnxllenlc de ~"""".,,nlr;ICión iónico_

La capa¡:illad pan. ailcrar upo:rimm,~hr,,"mc d !luJO IÓrIko a! JT1OI!irocar el poIcociol InI~U wbn: l<l mo:mbr.u:I:I (fil!_ 2·58 1 (1 el ¡r:ad;e!lI~ de """"""tra",ón Ir.IJ1srnnnllr.lna par:! un.ón <"éasc fij'l.1-4C) proporcion:l be-rr.ll1llenlaS con~cn"""Ii>. pw:i escU<b:tr los nuJOS de iones a tr;r, .... de las I!lCmbr_ paa.,nduc:b de Iao. ncUTUII:IS. ~ .......... se obscn-..r6 en mucbox'¡" Io!o upmmemoo< descritos en los C3pílulno •• guiC<Ilc:<.

Equilibrio electroquímico en un medio ambiente con mas de un ión permeable

ConsiderettlO!o ahoJor.I IJlU' ~i l u ,,,,,ón m:;" compl~ja en la 'lu~ Na' >' K' ",.;m di,tribuido;;~" forma de~I¡¡Llal a 'r.1vk de: la ,l1(:mbrana, .'Onll) apar«e en la figum ~--6A. ¿Qué """e<lcri" " .., I'rt:",omra K- 10 mM y Na' 1 111,\1 en el

' ''qM'tllnlC IlW I Y K' I mM y Na' 10 mM en el """'partimiento 1? Si la -m:u>a flJCrJ penncahle solo a K' . el pol~'ICLal de IIICmbr.rn;¡ .'.'fÍa - 5X mV • • lo membr.ma fllCr~ permeable ""lo a Na'. el pol~l\LiaJ OC 11"11:1111>,.,.. >CIÍa -~ II'lV. No ob<.tame. ¡.cuál ..,ría el poltoci;¡1 si la membran:¡ fuer.! I"'m~lc waoa K' cumn u Na ' ? En ~le ~"so el pol~nc,al deJ"'ndería de la pem,cabili , .J:a! ro-bI"'a de la membrana a K ' y Na'. Si es ",:1., ""m>cable al K' . el poIcn ciiII-;e ~r",xima a -:;l! mV y ,i e.< mXs permeable,~ Na' . el poIencial es más ..::cfQOO a +5X ",v. D",lo 4UC!lO hay un lómioo de 1'<'IIDC:IDilidatl en la ecuaOÓII dc Nem,1. 4ue ..... 10 ."Q",ideJ:l. d ~a.<;() si'npk de un~ wl~ especie de iun JICIlIX;,"Iblc. ~ necesila una o::uaciÓll mM ciabor.td<l pMa ¡OmM ~n ClII'rnJ JIU·

bg,. p:Idi~nles de conccnlJlI<"ioo de 1m; iooe.< I"'m"':IDI~s y la pcnne..biliJaJ reiMi<~ de 1~ membrana a ~aJa c-'pttic pcn""abk.

E.q;¡ ecuación fue dcl¡arro!la<!a por ¡)avi d Goldman en I <¡no Paro. ~I ~a,,, ~ II'k"antc J~ 1 .... neuronas. e n la, qu<: Na'. K' Y CI' :\OII los iones pcnnc.1-bies primario-s. la "",uación de Coldn';¡n '" "",ribc:

d.Dde V ~ el 'IOItaj<' 3 tr.;Yé~ dé 1" meml:mma (J... nlJCVO. d compartimiento I CQ> lI'SpeCIo al :2 de n:fcn:ocia) y P indica la pcml<'ahilidad de la ",e",hrana a ad3 ión de inlere.. Por lo tanlO. la N:uación <k GoldJltan es Un~ versión ampliad;& de 1" """ación de N~mq . 4uc IOIn. en cualla las pcnneabili~s ",l~t¡ ..... .i>

<k cada uno 00 los iones io,,,lucr:>dos. La ",Iaóón entre 1"" dos "':<l."i ,,,,,,,, .,,, _ obvia~" la si!uocron en la LUall~ nlcmbr:mn es permeable sólu u un ión. "'" puede ser K '; en t>1C caso. la c.xpresión de GoiJm:m cr basLa 1~ ecuación <k ¡-¡cm« mol", 'eocill a. En esl~ com""to es ;mpoltarue dc<wcar que el 1:"'1l>fOC Qlrncia W "" 1, """""i60 de Nemst se eliminó; a esto.., deo.. que Ia.< ~nlr.Iciclncs do: los iOl"l<!S cloro...,. CJ·. se invirtieran 000 re;~1o a las c"""""nlr~~ de 1"" ;0Jlel\ 000 carga I""'i¡iva I =1lCnk que -log (NR ) = ¡"1: ( RJ A)].

Si la ",~mb,a"a e" la fi~ura 2-6/\ es penncablc sólo a K' y Na+. lo, lérIDIlIO<! que jn,·"I""t~n al el ' <ksaparcttn porque Pq e, O. En e.~{e ca;;.o In S()

h!.ión de I~ e<:uad6n de Goldman arroja un potcocial de - 5a ",V .: uauJo solo e l K·~, permeable. de +58 m\' cuando rolo el Na'" ""' penn~able y ~Igún m Or i!ll~m!edio s i 3JIIt>os joDe> SlIIl perm~abl", . p", ".f~mplo. ~ ¡ K' Y Na' f= n igualm~nte penn~able.<. el por~ocial sería () m\'.

Con respecto a la seiI.J.lizaciÓn ,)Curo!. e.< en particul:rr l"'T1 ir.,me preguntarMl qt>é s"e<xl<:ri •. <:",hr~"u ~"QltltnntrJ por se, permeable al K + ~ luego ~biara "" forma mmsi!oria para "ol"~,,,," más permeable al Na' . En ""la ei,· cun>taoci" el pol~nc¡al de membrana ~OIno::n7.aría con un ni"eI neguliVQ. se mi\"t:ria po<iliVQ rnÍ<:nlra.< la permeabiliJad al Na' se manlUVlerd alt~ y luego caeIÍJ. hasta un nivel ""Eali\"() a ITIedida que la pe""~ahilidad ,,1 Na ' cayer~ otra \eZ. A medida que se produce. este último caso <Ic.'lCribc ""'1K·,alnltme lo qu~ '" observa en una IICurona duranle la generación de UD poren~i:r.l de acci6n. En -ri..wado de-rq><lS<>;" PJ:"u...1;o """"bnlna plasmática ,1<:IlI\loIIlll "-" ,1IiJChU ,!>lis al· .. II;><¡"e. PN¡l dado.'Iue. C(')fflO f'MIll!>IIk> de-Ia """,ión dc.Jo¡; U""'~ de io~. J¡¡,Y '~~'mj"S K ... ~'tlinte:riOHIe. .. ~-él,,¡~ <1"" en eJ"."e"loP(("Uadro 2-11. el ¡o:>lenCw.de "'P""" es negati_<ligh!..(,H j. A.medida quc.d JX>lc.nci~l de me",br:tna~dt:i.p<.>l3t¡~ (¡>~por"cciór,.mn:lplica,. P:<:;-lIUtlIeOl ..... El incre

..-.nIO 1JmL<i1Oriu en Iti pcrmeltbilid:ld al NR~m.c.,·q"" el polencial oo-meml>ra-

4l CapíluIo2

Fig. 2~. ...,. ~...,. do """"'" Y de ""<,00,""' .... pcnnoat.l,<boEl ... <JI lo CaaI ..... m<mbn..o.o __ "",nI<

pennc-a/"l1e . N," (ro;o) Y K' lamarilk"

<q>aro 00.. <QIn~ '1 .... """"'""" 11m ""'''''' iono. Por. >UUp!,f.:ar. <JI el ilio.¡¡ramo "" .. ......,.,." lo> """" o. 1I.~"'I .. I"'~1ó.".". de .. ".,m",""" ........ b. """ lo> poO<n<.ale1 do: r<p<*I Y _. 1iIt_

.-.¡.,.~ ~ • ~

..w..pw oh' fa gll 'D"DI~l) __ N..' (..,.J ____ .......... d.~

"..<10 &",01"'",_ "'~a ............ y .............. ·.t¡ "'ooI · .... ~ ¡.ro K', f:r:, o..r-_",~

"""""" lo i'''''''_·~·_ -'l' fIO'"' ....-.-!'i .. (""JI't;"do _ ...........

"""""",,,'de",,",, tlto .... ·~ _ P""""\'01..-,.,......101 PO" ·'.dc_Librio ¡.rod ,....,.I:\;>. s... ... Q ... ~ Ia~·

~c.a.lal " 'bij· '.laL.ru.',n ttaI»o<Wla. • .....:Io ..... lo II",att_

...... -1Id ..... , ... ,p:d" .. 'Ift ·,.,'m" ... al ¡,;~MWilIoL r Mee.., el "'*"" .... _ ....... Ior de ~.<It$:-,

()bot , ....... q ......... 1 poornc .. 1 de equih bno r"'" "" ¡,¡" ~. "" hay nuJO _ de <>< Ión • n-b lit l. ~

'" 'i" A"Q!t>m.:tru

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4

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... _vooeI ... ""'1'"'" ....... po'IIIIu.v·~·lI:Ij;nll' flg .• -68r.¡ii1rC¡11e"d Nriro· ~ (hay lIlIIClw .w.N.;¡' "" cl..cI.Iaior de UIIIIIlClIrOOI. '1"11 en el mtmOr. lk

__ ,I<}"~ lIe. 1 ... ·bombIIIi ióoica.>). 1)rbKk> a c:o;le.circ,ulo> d6<n:Il\)a .

I;mm~~",,:<e de!.arMlla IIn pot.enelal d&1IC(.'lÓIl . &se.~1IIO ¡\t.1¡ peM'C ...... uh! al Na' dutaAIc,'¡ po¡enciooI do> «ci6n o; v-mi'....w..A nlOJid> q.ue..¡c.~ la 1"" UIIuh.hdMl al K"'. d ~ de·membnom! oipioia_ .... fft>nQ 11 $11 ltO'rt dl'~ .

Al ~OflOC~r ~u",>!' pri"";pioo¡ d~ctroqu¡mlC(lj; • ...,rá n,lIrlIo má< (:1<;,1 C"OI"Ilpr.:ndca" eI"gu,CTlle informe. más detnll..oo. de cómo la< 1IC1IlUI1a.~ gc~ O1m kt:t; ¡lO(mCcle$ de ~ Y acc,ón.

ClWlIlO 2· 1. Coooaolhodoo>e$ eóoceluknt. . ~ulor. da;,;,.-

M" '""""""'- E." ract¡"lar

l"c:u_ ¡kl ""la"",," ~(K' ) ..,

'" SOOio (N3') " "" C1t.ruro (0") 4/).1 SO "" C<lkio (ca2·) .... , " Neurona M mamiftl"l) l\lo_" (K ' ) '"

, Sodio (1'<") S·IS '" Cloruro (O,) .,,,

'" CaIci<,(Ca'!', .... , , .,

Base i6nica del potencial de membrana de reposo

La ........ "1Ón ..., 1", lBnSportadore.i ióniCO!! crea gT':idieme5 lr.Ul,memhrnn .Ulitllnciale< P'Ji1lla mayun'a <k los ¡""",," &o el ~u;¡¡jro 2-) .. ",sumen las ron CCIllf1lCi<lrI(C$ de ¡.". ,unt'S medidas en una c~luJl nervio:<3 CM:epciorLlllmrnt p2IIde hallada CIl el <i"'~ma rter\'K!SO dcl cal3ll\81 (n:cuadm A l. ~as n",di cionc, .con la b:tsc pMllliJIDar qiIC llay mocho m:i!l ". tn el in'etoOi' de la c~

Recuadro A

Las notables neuronas gigantes del calamar

Moch .. , de 1,,. .'IOICCJ'I''' I"",'ale-. ..".."., <k có<no 1"" ~rod,~nle> de "'.,~i6n ,001<"$ Y 1,,. camb,1» ~n 1, ~obilid>i.l de la membrana proJ .. _ """ >oclaJc, d <'mic:os ¡>rO.'i"",,," de "". jIftllDt1Il"" re.hi..lÓO!l sobre la, "", .. R'>

_nlrI>OI\l i ... ri.mc:"", V¿J>de> <le! ~r. Lo. :t.WOC> di: """", <élula.' _, puro,," ,encr "",la! m", de

........ , 1100 a 1.000 ''OC"" ~ V"".

.- 'f"" 1.,. :v.u,.,,, de 101; mamifcro».

Pw lo WI ..... 10> axones del calamv ....... ,,1 ,~"",IIo> ... rrien .. """'" 1"'''' JIC''' puc<bn crccw ... e' f'<TlJrK:""" .., 0ftW impos't>Ieo ~Q la "",~. <k

_ ~luJ:o¡; flI;f> "- f\lf tjeJlt-

la. liI :...-

'"

plo, n" <IS dlfldl j"S<',,~ clcc,"-""» " "'1'1<. ,le "~hl~ ~n el,""",,. de ."0< v.0<I<.< ~,sa,Hc., y crc'(lUar n,<'J""""", dé<:,"" .. "",fiobl~ La r,,,,ihJi>II n:1~", .. .r. "',. tnf"'l"" orroJÓ lo< 1"""11("'" "'tlJ'ln" on,,,,,,,dul,,,,,~ de 1'<""""i.II·' de ocdÓ<! <le 1" ""un,,~, y. c"mu ". .~,"",.n t1l ti pr.hi".., c~I'")"I". la, 1"""'.''''''' mod,cion<:, c,.['<1iJrK:n,alo, de l .. .....,m."tn ión",», q"" proJ,,,:,,n po.>

"'"I"aI .. <le """,ión. "hmt»"n OS ~". c~. "-'lr.I<r ti "",'(11.", .. do "'" "",""'"' ppmes y mnlir lu cum¡>O> ... ión 00011.>;1

¡W'..., cu:>dro 2·1 ~ Adon~1. ~~ .. ..,\ """"_ 1'1""k' r....- ......... ,,,,, ,,n;1pI~ eDIl 111m y proWcrn S'I\;lJm'

n'"} gr,n-k, yoc W\1Cr<'" un. u"lid:>d para "orupr~DJc. 1,,,. """'an,,,,"" fun_ da",,," ,.,,,,, ,le I~ tr.,n,mi,ión .. n~p!",. (,.ta<.. cap. ~).

La, f1o<urume, i"~"""" ..... i.lm,~. m<:n,e ,., """"m)lIatl~1 "" d o;-~!JUlar

J;o.k. q,," """",,,,>han I~ 'UPC"W'OC'~.

10.,,,,, '.'''runa> pan •• ·'I""' ..... un ",,,,ID'" ntUr~1 "mpl< que ,",1J\'~ la ,,~)]r ... -"ón,Jo] Olu",,~lu Jd ,""","o Y 1"'><10;'"'' un efn.'""lr PfUIlUb.JOO .n chorn.. IJU< ""m,,,. ¡ti <~I.:on",r .1;,P"" ,k k .. 1'""d>ldores. un¡t ,~I.J(:,d:>d .. tr",""¡in.na .

e"' .... >( c~"h"" en el ""1'" .. 1 .. ). el J,:Imo:, .. , •• .In ....... mj.< p:uoJo: 1"'''''';''' un:. ~u".Jucrión mi, r:\pod:I tlr 1m ["O'"

A. ~ .. d< .. ~ • .,... ~""""'" Lo 1t.::aI., .. ..,. ... _ .;&oLo, ...... ~_ ~ lu<o llifcrt:noo ool"m. _ ........ ,""" ......... ~ oltl.~n.,,,,,,""",,,,,", 1 ~ ........ ...... ¡.; ..... ,,;,.1 rd<~, OM'I .. ",,_ .. d <n<rloln.. --.:o.que ....... ~ aIvd..-mol,..p... ...... _. i_ ""'.,. ....... "_ ............. __ II.~. P. ,....,. "" <l inIcti<1I ok( poorI ... c.<ftll;od., Lo .... ",.. ... ~ ..... ,1.".. """ ..........

r«>k' "'*. ".,..r ........ ~ _ ....... ""le; .... h ....... _ ."""""'~ Jrmok """ ... __ -.. ... om:w "",,1 C. """"' ............... ,,3-*'" __ .. -un •

.. ... _ ." .. 1 ~ ... l«.oIia .. ,.¡ ino .......... '" """''', Sor ....,... .... ' .. (101...,... """""" <JI lodo.""",,, ... "" .. ro. ri,- <Ir taLo ..... r ... , "'" ......,;1 .....

'" ____________ Ml>nP&-"'t<<Id.o>lam>t !O).md.."i;¡ _ _ ______ ,

44 Ú1pitulo 2

Recuadro A (conr.)

las notables neuronas gigantes del calamar

~ de- orto<\n. IV lo \.lJ)Io. lO'-

.... pooc que d alama< ,;.,,,,, ">la>- ncuro<Ia> e"""",,, 1""" ~.". d< IIWIer:l

~ e.,Loso. di:: ""-' ~ ..... mlp En la "",u:I!rdad -<".osi 7(10""'" de.-<

pu6 <k qlJe .lohn Z. Yoon, 00 el Uni>-n-_ ,i,y Col~ <k 1 ....... 1= la. """'uIln<ra--la. u'rula< n<,.. .. "'-I!~es del ~ n...- ..." """ 1HIocnw e'l'trltn".>IlIIa

Bibliografi.

L.u"'-'. R.tt_, n. .....

.I~ ... A ..... " ,. 0..--,0 , ......... ',..., 0.1,"". O"...., L"',,",,~ """'"

Y<UOQ.] 7 .• '00-. ___ _

............. _ ..... _01, ... ·, .... ",L n-. M. ""' . ........ :!2!>'", ___ 1O~

lula q\IC en el eXlenor.} mucho mi$ N,,' en el ex~riot de la c~luLa q"'-" en el inLeri", Se <lcs:u-n,ll:'¡1 piemes de OO!It'Cnlrnc:IOO ,,,,,,1=. e n las ""urona. de la mayona de lu, lUlimab. mduidos 10< <cre~ hum"""". Sin cmb.-ugo. tia· 00 ~ue la poIencia IOOlC' de 1, s:rn,gre de los marnifC1"C)S e.1 menor que la de. l()1; ammakl> ~ue V"~n ~n el mar. romo el calam;u-. en los marnrrcro< Ia.< c"",,en · lntCioocol de cóOtla ión .... '""as """el> "",nfot<. &1(>:< ~iente, de cuneen_ lJXión <kpendienl.-. de tr:In.<pOfUIIorr._ COfI.'UlUy.:n lI'direcw" enLe 13 fueMe dd poIe""ial de: mcmbrnn:a n=mnaI de: rc:poso y dd poteocial de :o<:Ción.

Una "u que !le C<lnO<"Cn 1m gooicnlcs de conccnlr.lCión de los Iones 3 11':1 _

v& de d""nla.. membranas neuronab. se puede ulillZM la ecuación do:, Ncm~, p;tr1I 0I1~·t¡J3f ti poIeoci¡o[ de "'lu.llbnQ pan! d K' Y de ",ros i(tflt!< 1m· portanu,~_ Plle, • .,) que d poIrnciaJ de: mcmbr.lna de: repos<> de la neul'DD3 dl:1 call1ffilll"<:S de Klmk<.lor de ---65 mV. K' eJ ti iOO que C5tá má. próximo al e<;jullitwlO e[eclru<¡uimiC<l cuando !3 c~lu[u o<e cOCueml1l en rerosu. F..slo im· plica que In nlcmhrnna en reposo e. nlj. ]lc"",,nblc al K- que a los ,-,u¡y; i<.>!>eS cnunH:"w.Io!I "" el ruadro 1. 1. y que C$ta pcl11H:abihdad es el origen de los poIenC¡~le!; de reposo.

F-Ió fl'I~b[e prob;u- CStl. hl~i~. como lo hiCieron Abn HodgI:J.n y Be.· nan:! Km ~n 19-;9. :>1 fl'I"gunt:ar<c qtllle ~ucWe: :>1 potencial de mc:mbrarul do: rc-poM! • mtdiroecntr.oción de K' fUC:r1I de la neurona.. Si l~ mo:mbnma en reposo es permeable -010 al K'. enl~ la ecuxióu di: OuklllWl (Q I""lu,", la ... Nem<l. más lltnplel predJce que cl poImc.a) de memOOma ,w.ad en Forma prQpOI'C'onaJ al1ugllriuoo.Jel gradienle'" 00<1.

unu'Xioo del K + ,. tr.!.,.¿¡ ... lo r""",~nL S ... IIC"Jll3 q"" (a """,,-,,=nlr:IC.oo ,nI"""'" K- no se modifica dur,,,"c el proco:d,mienm. un gr.íCico '1ue rel~. done el poIcncial de lDcml>r:um con el Iogu.ntmo de J~ C<l"""ntnción cxtCm:I de K - ~rroJ:ttá una línea R"cta ron una pcoolcmc de 58 m V por cambio.le: 10 vt"Cc~ en la L~""",ntrnción ntcmu de K' a temperatura amllic nte (véase r.g. 24C). (I..a pendiente", , 'ueh 'e de alrc:dedot de 61 m V a las lcmrer't.lura~ COf· ponJe:o de: l"s marniferoi.1

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CIIaJ¡d() l lodgkin y ICall. rc:ali1.arQn e"c cxpcrimenw ell 1:1 neurona ~ un "'!!pI' vi,'o. OOscrvarun \jue ti pOlenci,j de mc,"hr~na de. reposo realmClllC

hpba cuando ~ 1Tlr)(lIfiC~M la cnm'cnlr,,¡:i6n ".\lcm~ de K'. par" ",-,I\'er'" menos llCi!allv" ~ medi(b que ';~la <t: dc~aha I fiS_ 2. ¡Al. Cuando r. OOn.:caD".ción c.>;t;."l1'\a de K- se clevatxt lo w lkienle ,ornt) p.1'" ,~u31:r.t l •• '<))l

...:mnción de K' en el interior tic l. !>Cutona.)' ~oI,,,,roc. a,( <'l poIcncwl u., COfIO'l.brio del K ' dt O mV. el poIcnc.31 de IMmbr.in~ de "'p<ISO l;lfl1bi~n era ~lm;¡oJ;,,'lCmc üc: O rnV. En "'"'\UUCP. d poccnci:l.l de IIlC'mbr.lna de repo",,,mab;, con d logaritmo de II conccmr:ociórl de: K'. Con u ..... pendICmc que ~ ,..uximab.:i ~ los $8 mV pOr cambio do: d",.t: ''eCC5 en la con<'Cncr.>CIÓfI de 1:- (fi!.1-78¡. El valor obIemoo 110 en. ..,xwncnr...dc $8 mV porquc OIros ....,. romo O y Na-. wnIIobI \On all" pem",mln y. por lo LaDIU. Ulnu~en .. el poI~l'II,..,aI ;lo: rc(105D en baJO JI'Ido. l:I conlnbu<;",ón do ..... "" DlI'O< IDI"I<!!.

~ ea panicubr .,.,odc:nl~ coo boI,oo. IU,-des u"""",,, dc: K'. de n\l(\'O como lo pro:dicr la ecu.1ICión de GokItrwI Son CIl1Nr¡o. en ~1. la mlnlpuboóG .k" rnocentno:iono:s UterN15 di: __ ionD!iÓIu umc la! efrclD pc-. ~. k! '1"" ~ QUe' la po:rmeabilu.bd dd K- n la r...,nle pnm:ln:l dl:1 ~ di: " .. "tbI:ana de rcp!I8O

Ea resumen. I loJ¡klll y ~ llIO!olrVUn que d ... _-NI! .... ..,..,... ......... _ ..p .... ~ jUque:. '1') 'nnembr.t:t de .. ,..,.,,:gq¡.eQ """'" CI> mti • ,. al K-qao:·. nsak¡tner2,ck>""'-_ ~p les) 2) h.:!.} ~

... "'" el'RIL.kW de ""e .. oo .. qo.-e--el-u-..l:I prrme.>Ibllidad ... Ice·

.. al K'.,. c~ por k1I C&lWel; Ik membnn:& ptm"'abb al K~ abornoo;.

.,. las newunas en n:po:w> y el gl1ll\ fil1ld,cmc di: rnocellUllción de: K' es prolIao:>do por loo; Ir.lll.pon;.lor.,. de mcm~ 'Iue acumulan ""kai'",.,.,nlr K-ea el ,ntenor de la~ IIWron.;tS. En mue""" ~ ... bo" ullrriorr:.<. o;e confirmó

.. '''IIhde7 ~ner.!.l de ..... oo. pnOC'pK ....

Fig. H . E~D",,'-d< _el ¡ncn<>aI <1< IlKllobo_ ...

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"'- <Ir oq>I*O J Lo <_ ....... e>I "

......dt"' .p-=-cn_-...uoe-1IIIlolf:ari,,,,,,,", la ....... 1<><10 f<'\ft'C'" _ pondiottI .. d< ., ....... )U .,._ Ik

~ .. , . ....,.,.n b~-. """'" la """'WMn la """"""'" ... :......., (T ...... I" ... "'''''l,. , " ..... ¡(¡'NI

fig. 2-8. P:opcl <kl,..)(j;o eQ lo tcn<. r"";, .. ,1< 1m """"",,ialllt _ión <11 <1

.. ,60 ,,~,II"''''' "" ~'" ,1..1', ........

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""""o! de o<uo" d""TU""J'C" mando la ~ ...... _ ~,,,,,,,, <1< ><><h<> ~", ..... ", ... 111> • un I<n·."kl ,-.<lo<" n<JnIW. IR

n' In ~ IWII¡K," """""" ... "'f""'< el N,' o. "" '''1'''' la *"",,,o,d ,"'II"~""'. c'"l ....... -cio.'>o.e. ""'~ ",,,,iblc, la roo-

o:<>,~.: .. e'''''''' d<- N,-. rl p<MII<"'¡ <.le mcmt.-:. .... "" _ 1.:' « ,r .. 1o

.... ,:" p"fl","~""'~<k~ de """ i6n ,Tom .. '" d. I~...tp.m Y 1( ..... ''>-IV. I

Base ión ica de los potendales de acción

i.l\n¡ut I!'IlI<'Icno:.ru de membr.¡¡¡;) de unl! OCIIruOa ¡.c de..<poIanla dumnK' un potCOCl.J dt: """,ón1 Si IMn ,.: ha o:b.Iu una .... "f'I~ gnxr..r ~ ,,-"a ~U"'" ("""",nh' de la ~.lbllod.:id al r.:~-l . »-"lÍa """'~ rut.onarla 00Il mayalI<>,al..,. I.k aruertlo., c"Ofl Jo" d.:Ilos PI"""""mad,,,. <:11 ,,1 ,"UOOm 2·1. se puruc wili7.ar

111 ecuacIÓn de NMmI p.>m calcular lf"t" d ~cr>C~ de "'luilil;)nIJ f"'l3 d Na" fE ... 1 ~n la,~.) en ~alidad <11 L, mayori;¡de b:< t"tlu\as.cs pus"¡'". r.,.. 10 trullO.. ~¡ I:t memhr.tn:l .~ ."(JIv",r. mil)' rnmeabk ,11 Na-. ,,1 poIeodal <Ic ""'" .... brao:IlC: aprux lOl.lri~ al F.s.. S,~ I:t b:Js., de e>UlJl.:onslder.K-ioncl;. lloogLn y l<al1.l"Jl">lularon b bip6!n,' de '1"" d poI""""al de lf;"O;ÍÓO su~'C pontUI' la mel11 · br.na "'-'III"UIlal se luma transi1onam;:nt" penn",OOIe al Na-_

Hoogl m)' 1<"'7 ap<U\1'Cbando el mismo) ".ulu de a p"rimc:mo <le: <11<1;'''<."M'm de '~'IDe ur,lu.llrnn al e\',lIuar ,,1 poIcnciaJ de !'Cpu"" JW'2 mah7.af el p;,pcl del Na" en la gcllC""'ioÓn 1101 "",encial delM:<:i6n. 1l.1I'R'&um"'>e 'lile! 1" <tJCedc al po!~-n.:ial de """Kin cuando ~ clirDln~ Na- del med,o <',"emo.. Obsc:n...,..", '1"'" la di:sminu.:.j}¡uL: . .la."""""rul"llCióo.ClUema. ..... N .. - n,:du¡:e.lOI<l'(> .:l nlllxuk clc:,-..c¡Ón del poK'K ,al oJe..arct6n.r<I)ftI<> _ .. mplKud póo.;o (r.g.. 2-MA-C). En .r""hJ .• ""'OO'O txnrrllnamll ..sla ..kPCIllIcIlC'3 dd N"' c"",ul1ali.,,men' •. oó...:n·:uun una ",1""lIIn ~I 10 me""" lineal "mre la alllpl'lUd del poknocllll di" :ICl.1Óf11 e l log:mlmo de la concrnlj,lCión ~XlmJa de Na~ (lig. 2-I'D, La I"'n,J¡cn,<, de esta ",¡""oo se :op-mirrt;lb3 a un ""Ior ..... • Sil mV por nrnhll) Jc die7 ,.«eS el' la ~n"","·,6" "" Na'. cm"" (Q ~per.lbk paQ

Una IllC'nlhQ"" >ck"¡¡'OUI""'1e permc3hk al Na" !'u< el CWIIrnf111.lu reduc-

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Recuadro B

forma y nomenclatura de los potenciales de acción

El fIOIC'ICl::ol de """ ... dd ~.6n )[1-

'P*< do! =- ,irDC: """ f<JrmO. de ........ , .. w.c.. COI!::oJeuow: &oc, /)IkJ = (lil- Al. L\u(mL1:. J,o. r~ac.

-..dp"' ..... '". dc~ np J "'Q _....,..k ... Oc hcctIo. k»

) ... ~ióo> Lo.:ea_~ po;>_ ",1 do Pl"mlrma ... 'Ie'p>l'rio;c.l:IIn,.

....... d plC 7 ' ;" de " .,.nbnon:o, lI'OIi!oi. • _ ..... ""' .... puo;¡" ... _ ,.,..

~'" ..... v; ....... ~ lo.> '1""'",,,,,,,,,, _ .--. .... ·_·.jOl ......... "") I.a.'-""'_del PQIo:l>COóolde ....,;(oft de,. .. , • _ foIoe de ...... "" la (ual el. p .... 1 do> P"'~~ le ..".,.fIri.., .,..w, Ll l't¡IOlan7..:m IIcw el J "", __ ,........,. """'" ... vele> in· _ .... ..,ooi_ ...... e l ¡>O"ooci. l de.

r 1 ..... """"'" 1"'" IIn ",,", odu .¡;,._.....,." •• ,le bip", polari..:ión

= "'fI'J'ko",.""..s., .... ~rado

".1-.11 rO"'" <k l~ ,,,,da ,.Id pi>MI ok P<\O ....... del ,,.J,,,, ... es ,ipICl.

lo. ' .... Ib <le '" ro ............ n .",ph~. """"" !le una ""wona I {)In no <Id .... """" :uunWes. "" lo» l.'''''''' m,d, ... • .0. <k ta. ""....- .le h ... ,~hnIJ,.w UiS II I el pI>lc:nC'M de ..:cióa ~¡ cas, 'fldiM'nluibk: del ~ientc :Il a~6n IItI (.1 ........ SIn c"'b<u'¡« el r<>-lmCiaJ!Ie •• ."c lÓfl ",! ,>lJ">d<:¡ en 01 c,."..

po cd~l .. de C!o(O m, ,,"'. I\C:Uron.a me!, "'~ (ro, q '" "" al~ ,~r.tn\'C P,.-I" I.n'". l. f<>n'''' <k 1 • ..-.1. <!tI "",.,oc.:.1 de ;1( 000 p.ot<Ic \WI.I' ¡ocluSo) denu'<) de 1. m""", I\C:U"""'. Se: ."'""rv~n 1"'" !ond.l .. de ac;:ioo 1tÚ. a>rnplrj.,. en <)1 .... 1 I\C:UnJoIU> ."",nlc!_ 1'<)<' ejemplo. 1,,. n:~J.\lr..oo. d.:!;dc 1", ~"cr¡lO:! '1:1"· 1.<0. <!t 1 .. """""" ... tI 13 oliv. infe· rior (\< 1", nwolfOt'Ollun. rq,ón (\<1 , .. ", • ."" <Id cnd'f.l" 4""" p""",if'"~" el ."",,,:01 mo,or¡ Juro. Jb"i">a' de nu ~",· I ""'kos I fi ¡¡. O) Emos polco";.) • • <k """ IÓ!! mU4't:It! u"," me,,,,. ¡JI'<",,,,,,,·i • •

da ~unnlc 'u fa", de ,·:Úd .. Y >IJ lepo. I.n,ad ón c,"~e""'" J u", aun mh qu<

• _do "" 1""''''''",>I .lo....,ioIn Ikl ~'ÓII 01<, <O ....... I'P"'< If.'~ Ik """"" "'. 05< .. ...so "",,¡¡ni«> IX .... ..",..,... ""*"" .lo la r-. C. 1'uImc~ IX """". n:. ... .¡ """l" ",,~Iot .lo la __ n ___ Ik loo ....... El s---w <k ... nm .,.

_ ~)' la "'f"!I",,,..,. 1r< • ......,. '" , . ..... "odJ <" """"""" ..... ,..,.. <1 "'''''",,,. de ......... _et ax<lndc .... _~'"I Il.~'"'dc ... " ..... ~,

<PttJ'U ""1 ..... ¡Jo: ..... _"'" IX la ,~ ... ........... <Ir ... ~. bI< I"--""¡ <lt . _ .... '*""" ~ ........, • fu< .lo ,~ E. l\ooo:nci.oI IX _ 1<&'"

_ ~ ti ''''''f'' ",hllOr do .... .......,... ... 1'wI<, ..... "" e' .oom..\o Ik .. «>hI)'L lA. ..,. ... ~ ~ H.,Iey. l ~l'I; 8. _<le o..,.q.. ~ Fr.' ",,! "' . I~ , c._,

_ y 1'bn\1l. '916: D. k_'" Ui~ Y Y __ 1911 '. E. ...-, de u.m. y Sup. -,

l. de l .... :u" .... "" ........ U"" de: lo:! b· POS'~ esp«txulareo de poIen<,aIes de .... ,,, ..... '" desarroIl:o CfI lo:! clIOfJ"'S . duw.:. de lo>; """ruDa> do: I'urtJBF <lel cco:belo (liB_ E). EsroJ. poIetICiak>;

!le.., ......... 1 r""" com¡>le'¡'" Q'" son ,.......1 .... , (\< l ........ <k moiltipie> po.

Imc~'" ocd"" ~. La \7tOOdild .;., las f~ de las

.~ <le:"'" puto",,-., . In. do: .... """ ~ dri. "od"' .... """ • .0<1:.0 1il'<' Jo n",,,,,,,,, "enr un ma=i,....., dif=n'< do pm _ du<~!ÓI1 <1<1 ",,,,,,,,, i:.] <1< <><0'00. Sin em~o. afortunadamente. 1Od., estas fonna, do <N>d:I.. di, .. "", son ,",su l."""

Ik v;u-,;¡<:i""". ,d alJ \'illIII:m" ,""m",.,. en el ""l""nw ",ili7,aOo 1""" el .,ón ~i~""1< drJ calamar I'rn-cjemplo. 1:0., me· ......... , "" l. r"-",, oc "'puI ..,, ""',ón .... , el '~""It""" <k ¡. rre ... ,,';!. de c. nale>;o)ni<;", penneabl.,. oJ Ca" y do ",poI :m. ,.:.,-',,,,,,,, <xagt ... .oda. pn,hMlgada, """J. !""" dt l. pre .. ",,,.,¡,,. ti""" . xl .. <k "an,les de K ~, El p<>'e""i.¡ <Ir <><,,¡ón compkj<, oc l. <:<" ul . "" Pun.mic"' """,",,,,,,,,,i, do e._.< .. oa<u:1i'>l ,,:¡,. e",.", lo que "" 'u"", 4"" loo difcrcn · t"" I,p'" de 1"-"" ..... .,.10; do :lCe.oo '"' ~ener., " en d¡'II ,"' .. ~ ",n"" do: l. """ft)n. <k Purlinj<: =<=UCfJI'I oo:lul ... <knJsi.

la, Y n''''''''- J >Oc Pd,,~ en ..... rr. P>I"'" do:1 "uefJKI "",Ju!:lr. Eruoocu. 1"" lecciont< que:oprcn<lÍJnOO¡ dd UÓII del cal:ornar SOl! ~In '" ron<lC'mlC'nlo do: 1:0 li'<'flcn,,,,ón dcl["-Mc ....... ,lIl de "" . ci6n nl ,oda< 1 .. """ron» y ... ",.1,. d>d """.....,...;~ p:or.! rlk,

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48 Cap¡/Wo 1

Rec:uadro B (cont.)

Forma y nomenclatura de los potendales de acc:ión

Bibliografía

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toón de la ~'o.":entrnCiÓl1 !k Nl' IU,·" muy poro cf~l" iObre d JI(l4~nc;al !k ID<"ml>r~nl !k rq:JOSO (ro g. 2·111:: ). I>nr lo lanlO. auno.¡ue la 1OOmbr" ........ """'''nal "" !J:poSn co.-.o.ó&u aIJ!O pcnne:able-al ,. ........ '- ultaordin'mmcm<: per~ ... Ie"Uhl+ I" ......... re-ht r....., MIl."""_ ~ .. rilSe_<kaasu (Q>'''uNw) del p<,,~,\Cial ole: a<.Ti6n Ivé:L ... ~" et ",,,,,ladru B una " xplicaci6n ole: l. """",,,odatu'. dcl poICflCjal de a.:ÓÓIl l . E.<le i"'ren",nto U'aIl.,ilono ¡lo: la ""rmeabdJ<bd al No' e~ "'Sull.:lOO "" la apenu"" dt: I~ c;males SCII!<;HVI>tI par:! el Nn" <.J .... e!oWl en CS<:"';~ <:emKIo< en el ~ dc repos<!_ 1..;¡s pombi6 de "",mhrnna mam.ene" un pad.tcme dU"troquimioo 'l11f1o.nnle para el Na". <.J1Ie so: ene ..... n.'" en Una ~,,,,,,,,n.m.clón mucho m:II>OI" por flkT.l "" la ncUro!l1

que en ~l ¡nlmo.-~ Ios~ del Na"':fIe aInn. el N.' fluyc.b¡.cia d , ___ (I,o.u I"'WOOG rhao»-qtc.d poIefI<:l8l-de- h""jjk",oa_ ·dapoI""" .. ~ -U-"'fI"Mime al &q

. .Eb;'empol ~d..o;:t.W.cl pol~q."oal Uc.-ll>embco..oa p:nci$l/: caca lk..I4.. lapro' l p!;M!-ml(;1lU;:..;t58 m~:l <.\ur.JmeJa (_de accso de- ... , t .... """iooI.ue.c~e. "'-d.;>dQ que cl 3I1nW·"l" .... I*,jj ... llbilid:lcl 'a! NII' "" ....... """'" El pol~nc¡31 de mcmbrnna ~ repolariz" con '""f1"k'. ha.u.los n¡,,,,Les U rqoo-5<). ~ ~-n ItlIIIIiad le sogue: UI\3 repolari""dú" .:ngcr.od:l (UNÚ."r.ihwJ) Imns;1(>. na. Como '" indica en el capiruJo J . "-'dOS Illull"lOi acomeci m;efl101t en el ciclo del JI(l4cno:ial """"",Ión '" dri>en a u". ,n;¡;;Il\·...-iÓl1 de b I"'n",,*,~dad al Na' y un ~umo:ttlO en la pcm",~bilidad ..... I~ mcmbrnna al K' DurnnlC I~ repulan· ,ación .. _~;o,gerad:t. tI pUle",,\,,1 \k- "",mbr.ma "'1.:1. h,perpol3riZ3oo IBnSÍlOna nll;!1lle. p""'" la penucabo.lilbd ni K" rs aun mayor '1"" ~n repuso. El JI(l4"nc131 de ooxión lCtnnnu cuando t<la f"", do ,""""nlO "" tu pcmII<ahilKlaoJ ~J K' ""de y el polC"nClal !k memhnn3 "'loma a >U n,,'d de repooo noon;ll .

1.0; ".pctiITll<1tIO> de ',,-<tÍ_ión de 1<lfIC."\ U",-..dos ~ cabo pul" Hodgtio y Ku"'. Imttuan "odie;"" ",,,,,,no:e-nleJ tk '1"" el ~ .. l d., .. n~ de- repo.."e· ~ltModcml!!' I<J o j",abthd:oclrlo~;odado-Ia O,..",h"I" en ~a1 K", _,.",......., fa despotJl iactÓt' ............... p<-..I <lo>aocióo.e<; OOQ'OCIICn_ ~ ............ "" ........... tnw.oWri<> de b ¡¡c:rmc.:Ihililbd-lk.b ~ al N~ ·. Aunque: en <::llu' upairnc",os .., idmnroaron lo,; ionc:;¡ que: nuyen dur.,me un poICOCI:il de :OCCIÓll. r\O se cstablcci6 de 'fU'! modo la "",mbr~"a rn:urooal P"'" ~ modllicar su p"rmeabili<bd l<'imca JXIr.1 gene=- el JI(l4CT1Clal de acción Q qué mcc~n,,'m('O$ dcsc"mdcnarl esl .. c~lI1bio eTÍI""'_ En el c~pilulo ~lg"leme ... "". ~ar~ e,1a cuestión.~...", l. lWloClu<iÓll ~Ie OC 'IU~ el propio pOI~nc.a1 de m ... ",hr .. na """ro.ml af.-.:u 13 p<:mlC<Obililbd Oc l. mcmbr:ina.

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._ .:&bo. """"osu ¡cr",'.' ~ cllano.~ 1*" tr ..... ~millr inf....."..

• brJu de ..1""'''''';0 I.'OOSOder:IbIcs Y """i:ort~. ocra> .. \!luLb por mM", • L~ionelI <lnipliCL ... &Ias ~i\ak;< final""",. " ""penden de "'" C~m'

~ d ~I:II d 6cmoo de rqlOW a 'f1I~ lk 1& memliBnll !><'lItUIUl s.. :l' 111 JMC"'~ dc n:p.)!;Cl porque b\ mo:mbnll1ól!l dc "'" cttub, IICfVlosa.,

b'oeJ a Ufl:I o rn1io;, de.1ai 11lClI~ ~ ___ al mayor ,UC.J¡¡b pcn~ al K'. PQr el WIIlr.lfoo. lIll poIO:fIo:.aI de -.... ..... .." ..... 'U ..... dt,.un MI",clliorr:msilDrio en la pellluboltdad al Na,.. 'e laIl n..,.. _de-..... "" la dif"KlCOÓa ºp"""';¡ Lr .. ,~ de ... _mbr.ln;¡ __ ". e .... ~1e.I)U" .. able al N .. l.:l clc\-x.6ft br\:.,..., CA la ~ hli¡lad 1ic:.1a.nw:mbr:w.a IlI..Na- c> ~.wla pur ""';UJ.:.~ """",on3 _ oplpo;¡ en'" pcnue:,bih,j:.,j. 1M ".,IIobi ... al K'. <¡w ~ 1 ...... "111-

_'-" poo.loooe._ ~~bre"o .. dd ""*""'" ole COIJ1IUk:Id1"" camboo< ac1i. ~Ik" ~tltbd <;c:dctl. el poJIenCW de lIidllbl'aN lel<,,,,,, a .... nIVel de

_ ... o.IrtMdo a la ~hd.d d~\"'" de la ........ hnnI en reposo al K '.

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Capítulo 3

Aspedos qener.t1e5

El poW>CW de axo6a. 4.1dal eloXma pnm.:ana ~ put ¡,." ~'I!IuLl> ....... ~ rdkp _ ~ en b p"''' .... bllitbd dr membr.orJ;o 1......,. ape_ oT..:o... El conoc,moenkJ a,"fU:II de QI~ ~ ni b pa"_ ahi'td .' 06tua~ bua.", ""I'rud",~ obI~ poi b tttllJCl de ponl:1RllC:OlQ .... ,uI~. ""'" per_ mite un.>. catlICIal1.aoón deuJl:.d3 de 10$ ambios <.le pcnneabd.Ja.l en función del .,.-,:01.., ~ 'J dd llrnlpU. En b 1TIóI)-oola de loo. "JO' de:uoot:'\ rsU>s C2ITIbiox lmplic:an una CkvxM'on ripo¡b y~"""" de la JII:nnc:abd..bJ al mo (Na-J. squld.1 ptt Un.1l CJeo,;w,:1ÓIl más Inlll pao mt-I ~nida rn la pc:mr.d>th.bJ ;al pot:bl0 IK'). Amba> pcnu,,,dllh(bdc$ :1M ~;"nl.s de , ... ltaJc, yatlmetllJUl a medKIa '1"" el poICncoal de ""'nobr ...... ><= <.k>poLtn,,,,,. La cinaic=l y La dqla>dcncu. de ..,luJe .... 1:as po:rmelIbolodoo.h:al N." 'J al K' 00 ... dan una ~1Ón o;'QIUpk:t.io de b gcncrxo6n del poi""""" de amón. La des· PQWüación dd poiCncial de metnbnnl ru..LiI el "",,1 umbral prUIlucr UD ag

merMO ráPdo 'J lIUIQWSIenido ('JI l. pmne;0h0lodad al Na" '1"" ~ l. ra_~ de d~ Ik-I p<'lIeflC,al de accf(\n. 51 .. cm'-¡o. el wmc ... oUe la po:nnnbi_ IIlbd al Na es lJn:vt, 'J es .q:uuJo PlI' un '1IcrallCtllu mis lc:nIu en Lo ~L

bobd al K' '1"" ro$Iabb:e el poI~al de " .. mtu"," ~ ........ ""...,1 de rq>OSO

~\IO baobo.wol Un mOOdo ~K:O 'Iue do:scri¡., d """,'porum~o de ~ pmneabolKbdts (WIXIice cas. roo:b!; las ~ ~ de lo. pvIcnciale$ de: acción Ei,~ ''"' ... qu.: ~ m""", mcnnl<mD ióniro wnb.&. pa:rnilc la prop>gx""n de Ius poIeocWc:!i de liIX>Órt a lo l:;qo de la longitud de los IUJI'Iei ftCUruII:lIca. lo 'fIIC' aplICa romo oc IJ3nSlIUI<'D b. ..m. les cl6ctnc.5 ni lodo el '<tSICma ....... 't<l6IO.

Corrirntes iónicas iI travei de 13 membrana de ~ céoIuLas nerviosas

El <;apÍluIo anIenor lIIU"OIIuJO la Idea de que w. cellboi ....... _ ~ ~ d.xlflCu etI VIrtUd de IlIIa mrmtnn.o qut' "" d,rcrcncwmcrolC: pcm>Cit

bIe I disurus c:specie$ do:; ~ En )ll'ltic.llar, un " .. ,a, .. "OO Inmitorio en b ~abdJ<bd de la mernInn.J ~.¡ Na' 'n ..... el poIeno;i.aI<k 1Cción. En ~ caplUlo <le oonslden ron Dac\l11td romo se IburoIb ale aumealO eolia ~lkbd.1 Nao. Unad:we JWlI rom¡nndor~ f~,", la ~iÓII dr que: lo> pvlellCWeo. de a.xo6n "" '''''1311 <l>lo elW>lio el poltft

e'al de membraM I'IC:UmNl "" toma m1s 1"""'''''' '1"" COCT1u mvclllmbr.d. EsU ~'XtÓfI a.¡~n: que: d m";wmnlO n:-pom.;ble drl ,~nlO en I:a pcnnc:ablhdad 111 Na' o IiClW.bk.:.J pu!<'n,;w de membr.uL>.. Por lo 1;I.nlll," "" pudlC:l1I com~ndo:r cómo un cambM.> "" d poI"""':¡¡ dr ,nc:lIlbran~ ..:Ii.'a LI pc:rm<:abll'dDd ,,1 Na'. debeÑ ser pol'iblc nplkarcómoM; 1"""l1In los poten. ~,alc:s de ¡occ,oo

Permeabilidad de la membrana dependiente de voltaje

Ii ¡;, ~ , . . ~ f ~

Ii '1 , . t} t ,¡ " ..

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La ""DSIDiIKl:od ~J poIcncial de la pcrmc::t~¡lidoo al Na' qu~ ~~,ItT~ el ""-m· al d poIe!",;:!.1 de me",b .. ",~ prrsenUl ob<uí.cul<.1S \:Imo oonc<:l'wale>ó (t

... ~ pan! ~"lUdiarel mec~n;s",,, del poI~nc,al.k acción. Un "roble· _ pr.kueo.,..la dificultad p:iI1I ~ar en fornla ~os.Ie,,¡jt,e~ d poIencial de ... li .... pan! estudiar el camb,o de pcrmc:abilll.l:ld. porque e<!:l> ~her.oril)~ ea el poIenc,ul de "",mbr:r.na I'rodue<:D un l'''I~l\Ci,,1 de- a.cóoo. que f~nc> .,. • .rubios 1IUC\\lS no COO!robdos. Ih<l6rir:a!l1l'f\I(. (ntnne-e,. "" fue pos,ble • ¡ uMkr k>s Jl'OIcnci31cs de acc,(wt ~~~ que..c: des:umlló unJ rtcn'CJ que .... IlÓque 1"", inv""updores controlen el potenc,al de membrana y mKbn Jr manen sinmltáne:, lo. cambios de permeabilidad <uhY;l<%ll1a. Esla 'écn;· .:.a. d "";1000 de pi nVl", ienlU di' H~HlIjr Irttu:.dro A). tmnd:t toda la infor-. -...:A n«es..na par.! delinlr la pc:nne:Ibilid3l1 ,<ÍruCa de la ~m""'na en =1, r ni",,1 del poIenclal de mcmt>r.tn ...

A fine< de la do'c:ldo do: 194Q en I.:t UniveNlY uf Cambridge Al"" Hodgkm , ~ Hu.\ I(1I ulllieauon la It..TUc:II de I'mzamj"nlu de ,,,11* para ,n"""U,. Io, .. amhi", ti" pcrII"'abilidOO .... byln"lltt< al poIencw de oc..;ón Una~ _ _ • <SOl aulOn:>; decidie.--on .,.ili7.ur la !1(UIlJOQ Slgante del cabmar.l;.oo!j\l( ... ggn lW1W'io l lu.'l:I I mm de diámc:!ro: vé ... ", re..'Uadro A (Id cap. 2) f":"'u' ... IIISI:rción ,le: los e!«uudo< ~ [WIrd el 1""'.lImJem<l de ,..,luJC Hn.lp""I Hu.~ I~y f ......... Iv>; primc"", i"':eugador.,.. en ~'3IllIr ,h=tame"'" .. t.póteI;~ de Ijlle Ioi c~mllio< de ptrn",,,bilKbd al N~' y al K' ,;e.",b¡'-;. al po__ son rano" nccesan<>< como ,wf>cienl",; p¡mt la produ<:<:iÓll de po::..eociale:;

« a.:>-"i6n. El pn"''''- objetivo de Hod¡:kIn Y ! luxl")' ro., delNrnin:lf" ~i la membr:m:t

~,de hecho. ue""-I""~:tbohdoo <kpe11<Jj~nr~ de vvltaje_ 1':1", ~nc"ru ~ cueslión, e"'''' alllOfT'l: "'" preguntaron SI las ;,omen!e'< ión,,'lI' fluyetl "... .:id>:: la membrana cuando.> ~u potencial ~ mod.fica. En la ligUT~ 3·1 M.

-sira el n:.ullad<> de Uno de c.<,os expet1men'fI<.. En la fl¡:~ J - IA '" ex· W:oen ta. (oment .... proolucidas p<Jf .. 1 .... Óft de un calam:..- cuando MI polen-aaI de membr.ma, Vm..., biperpolama desde el nlv .. 1 de reposo de ~ rnV a -DO rnV. La n!>pue~la 'n ..... iat del axOn'" resul,ado de 1:1 ,ffii"noocioo de Ia.:.¡a a lra"b de 13 mcmbrnruo a~6nica_ EoUl rorno:n!e de c~~n:lllC;a C$ .:.HI 1II§I:mlánca. y tcrm'n:I dentro de una fracción de un mili"Cgundo. Ade· .. de ~ DC,,",c<;,mienlO~. fluyo mil)' poc.1 ~umcmc cU3JJ<lo la nlcrn!<naa está tuperpola,üJlda. S.n cmba,!!o. s, el poU:nctal de membr.ma tIC de.<pnWUa desde ----6S nlV ha$'a O ",V. b I'1:"PUC.<I" c> muy di("reme (Ii¡:. 3·1 BI. ~ de la wm,,·nt .. de Cap;lCi l"nc,~. el 3~ÓOI prOOL>CC una comenle iÓOl;"a _ja c111"criur ljue.<!XC r.lpidamcmc (b""" . d inlen", «' ,,,,j~"fT a una ~;u-. PI posi!iv~ Ij"" ,n~ cn l. e~lula. 1) __ • CaUCIItCl' adentm (> aniont~ arucr~).

k, que deja el p¡lSU I uo>:! conicme tu.::ia el txlCriof ,ardL¡¡ }' de cn:cimietllQ mAs I .. Ml0. La geneTIlCu'in .k el(U, oomnlll:s ,óni.:a.. por I~ oopol:sri~ae,t'm de la rnem~ establet:c!juc l. penneabilidad de la "..,mbt:ln:t dO' 1"" ""U""' es. etI efecto. dcpl:ndi<'nIC dt ''!llt:lJ''.

Dos t ipos de corriente iónica dependientes de voltaje

t..oo; re",lt~ q~ ap;<n,,;en en la figllJ"ll ).1 demueslrlm que la po:nnc~b>li. dad ióniao de I~ "",mbnio:I",ulU,,~1 '" >enSiblc al "OllüJC. pero los c"""rimrn· lOS no i,Jcn,iflC3lt cu:lu":" tif'O'" de I"'m\Cabdjdad h:ty. Q ~u:ile. fOO 1"" O(>!,.,s inWl!ocrol!kt!;. Como So<' (:J[I'IK:Ó en el C3pflul<l 2 I~!tl:- 2·5). la '1If'I..ooo del potencial ~ tr.l\'és de u ... mo:mbrtm~ hxc """,ib1e dc:ducir el poIenc,a] de equl' Jibri<¡ p:n. Iv>; nujoo iónl<X>S a tr.r<-.!o:; do;, I~ membrnna y. por Lo Wlto. ldentifrc:u-

54 CDpfrulo 3

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Fig. 3·1. Hu1'l <1< ,....,.,.,,,. , tr:Im .1< l. ,n.ombr~ <1<1 .. 00 <k un <abnw !lunn' o

un .... /"'Cromen'" <1< r,n,_ .. "", <1< .olto¡o. ,\ . U ... h,po...-p<"""'AI<ÓÓ'o,..,.) tk n1<mt .. na 1"''-'''''<'<" oóIo u, .. <,,"";<n'< <lo: c.p"","'""i.o m")' I'n,,~ 11. u,.. de>P<'llIIuciOO do< 6' mil ""1 r«'''''''¡ <1< '''''mil ..... '''ml>i<n prt><luc<" un> <orn..-nI< de """""¡,,,,,,,¡. """', •. 1"""> le _1("," urlO fr.", ~ f'w"",pdo. """'1"" l!"'''''oori. il< ,.,.

lriro,. """'" odontro y Un' ''''''"'''"'< .. roL, pe'" """""id. Juc" f\oeQ. rr""""j" <1< t!W$kIn y w!.. 19,1.l

10<1 ion~ qll/: nuyeu. O;,do que el ",¿Iodo de pi!ll.aInicmo de voltaje I"'mlUc nKXl,fKur el I'O'cncl~J de membrana III1Ctltrm "" miden Ia.< cO<T;"nt<:s iónicas. par, H\XlII~in y Huxl~ tr.t un :L<un!o fáci l ""!enninar lu permcabilidad iónica mediante d eumen de cónl() SI' mlldif!C3han I~ prop;~arJ~s rJe las c"OnÍenle:< ~mprnna ",.e,a d ,n!CJWr y ImrJln h,,,,u el c~lo!not ~ ",._"<lid:> '1"" ,'annl¡a el pe;Ienc .. 1 do n",mDrana etig. )-2), Como ya "" "",nciOlló. no nuy~ C<JmemC iónica a~illbl" al8\!n~ en loo poteoc,al", de memhr:t.n:o. mis nes .. uvos '111<: el po.>~nc,al de I'I:p<!lI<', Sin Clllb;.r¡¡O. COn rx~"ncial", má); l'O"itivos.. ["" COIT;"nt"", no ~kl fluyen ~ino que nmbian de lll'llnitoo . La corriente temprana lÍCM Una de· pc"""",,,ia con foml.3 de U del potencial de rnclIliJr.ma. y au"",nL:l. ~n un ¡otcrval" di: oopolm1;UO:;:IIJoIICl> ha,la almk.-dur <k O ",V. pe,,", disminuyen a medida '1"" el poICnc,al .., OOpol:ln7-'llllá. ... Por el CO<ltrano. la comente lamia se incrementa do mat1Cl'll uruforrnc: con los potenciale.o de memhrana c=;eotcmen-

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le: !"">'l'''''''. !:.sI"" mpuesw; difrrmICS al poIC11CUI do nw:m~ "'" pueden obocn-v C<"III "\ol) tbndold ao.an.lo las magnuuo.b de luI do!< roffiponenln ""

p2fio:a ea o;nrn:lllClÓn roa .,1 poImcuI dc nw:1IIhnana. rumo en '" liJO"'" .1-3. La ~j.tbohlbd al \/Olla,., do: la rornt'fIl<: ~ 1Ia~~ d lOI.,ri", bruxb

.. md,,1O "npo,unh: """,,a de la I)¡Ilur,,1r:u de lo(; iunes ql.W 1"",>mOfeo b CUTleme. <:SI<) -"fUe 110 fluj'" COffJmle cU.lnd" ti poCenc,.ll de membrana ..., ,.,... en +S2 m\' En b<; ncurooa:;; del alumar. QW ("<luJ,,,,,,,, Ifoo¡lm y Hw"¡cy. I~ wlI.:cnlflloCo6n Olernn de N~' '" +lO m.4f y l. ~'nfICenlr",,1Ón InIC'IUI de N~' c~ SO mM l':Ir.I eslC ltf'Id",nl<: de ':(>!IC~mflloCo6n. I~ ccu;c,6n de ~cmSl pra!14." que ~I f'OIencl:ol <le eyu,hbno pata el Nu' debo: St:r +S5 m\'. R«uénli..,.., 'amb,én. del c;pi'uk:o 2. yllC en el plIendal de: eq",hlmo <lel Naw hoI) n".r' ndo de Na" nvúo <Ir la lt",,,>br.uIiL:wn cWlnd .. b n",mbruna _ "111)' pcnne;IbIe al Na' . Par lo IanlO. 1I <>IIsco''''''''' c:-.p.-nmenlaldo que w nll)e ~'Ofl",enle en ti ~lICi.1 de mcmbrw1a donde no 1"'<-* fluU" NI' e< _ ond,,~ ión Ii""" de que la comeIII<' ICmpntnl """'oa el 1Ill<:nnr u. '".n-.puuda ID d ,ngc;.o de: Na' m tI.ron..

Un:a ~ !lidIOS<)'" firme de .... "11 ... j.t el Na' ,.-mlle l. """"""" lImIpnlna hile .. el IIIICT101" /!ji aamJll3I" el cUlllpOn.llll",mo de ~ c"""""e ... • de ehm1l1ar el N~' 0_. uchm,1IaC>ÓG \10:1 Na· .... el e;(1CnOf del __ IDrNl IICIII"'" el C ... : ... CIl e:IQI COI'IdoclOn"". ~ _nllo '" )?<1lIlC;ab,h

.lid al NI', I;t romenlC debe Iluir I1a::lalrllt"l":l a n~ que el Na< ~ _51 nntrun.a. dd,joo .ll ~~ elecrroquJlTII"''' ilt,·CftKb. Cu:.ndn Hotlgkin ~ "ude)' n:abLllron e.1<: eJ.ponn"'nlo. obcU\'¡""III el ft..ultado lI"l' "" mllr:>n en l. li~ul1l)...4 La elnn,naco6n <Id Na' c~lm'" h;~o q~ I~ t;<WT"'I1IC temo ~ hxla ,,1 ,nl~rior ",viena 'u p<:>Iaridad)' ~ oon"IC"~ en una ':<Xmnte ha· ... ",1 "-Xlcrilll COI' un ~enc;al de membrana q~ dIO ""len ~ un:a comel1le b.ao>A d lIII..Tior ctlllldo hab,a N.' en el nlc,;,,, EsI~ ,.".,hado dem\OCSln. .--.xnlIlóXJMt"lCnlc '1~ la como:nlC I<:mpran>o 1L;oc,~ ",llIIlerKlO" mo:djoJl, ("U.1IIdn

e<d presa!1e el Na" en el noedio externo tkbc _ ron,.,,:uenl,"l& del ,npaco di: Na' Iwc ... l~ neurona.

CJt:,M ..... c>:<: q'" l. ehnunadÓII del /'iD- en el .... ~ o:n el ""pertmo:"nlO~ .., ....".,,,. en b "pn. 1-4 llene poco efec,<) ~ la OOfl",nlc ha: ... el exle· ...... cpae n U)'" \1M ""'" """ la ""~..., ...... Iu .... e. lID "'''I~JC!le mmot><. _ despnlam.atto.> \lUrMle '":anO!< mlh""",~ E.'le c=tllJdo 1IlIC"O mU(Ura -fI'" la OOITM.'n' c hacIa el e~lenor w<lia se dcbc.1 nllJII de ua Ión d.!.<j,nlll del V VIIUli linut di: l'>·..., ..... 'a pm:cniaW por Hotl¡;l<o n. Hude)' y oxru.. ..--.ron yue COUI «lITkme urdi.a b:o;:ia el """'"'" OC ."~u..ad:l pur el K' '111<' "* de 13 IICun_. TIIi ~ll~ <k11JOStrX;OO m~ firme de I~ pi.,UC'paclÓn dol K' "qllC la "a!lI;,bJ de eflujo de le ' Ik..d;.' la ncllll'!1a. ,nt.'\Jjd~ por l. "'U"¡i~ de la 1InI'ona C"" ¡.:. rad,a.:Üvo. se eu<nla<"oon. ",,,mamenle con la "'''10;ud de la come1I1C lard i. hac,. el c.< lenor .

.. "'3-2. (' ........... ~,.....~ ... " ... o,""_.""""~ 6luCiJl<>.. 1 .. ' u" .... 1r 1t ..... _ al pn""""" _ ......, iOi ¿ _1.a."".....-

... -.!ido """ '" _" ..... om .. <k>¡>obn,.aciólo. ct . , .......... Na ~ ~ '" _

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f ig, 3,S. s.:~kin f>rTJa~ .i< 1» .,....,..,""'" .i< N~' r 1( ' ... loo co......,.,....... ......., y ...,.mo. En ~I po.... 1) .. ~ .... ~qu<I1u1<

."1Iando el JIO'<tI<W do membrana ""1

.. 6.. ....... at.un.. es ~>riDdo """" O fI'IV ... ("()<IdiOonco. de eootroI . JI El ..... ,m .. "", """ '~I"""""J.ioa ha

'" '1"" ""'-"p""""'" la> rornrn,"-< "'enp<ma' do N,·, re'" fb{IC<' 1 .. rom.'n ·

"'" I,,~r .. ,..., K· J) FJ .g~ "" l<,

1n<l,1' '''''''Kl blr.::ru<' ~ <orncnIc> ole K* ...... ""'''' loo «><ric1I'<o <le N.· m ... A'Jo,.i< /.h"" Y Cl~., 1%7, Y Am""""" , S"",,,,,l. 11Ib'i )

Fig, 3-" . Dopo"""n,,,. <lel .".JO<) .... lo _""""'"lO {""'1"""" hocuo od"",ro. E.n~ .. "" ronceJlU1l<ioIoe> elll~""" """, .. b ok N". li <k>POI:IriI.Ic,';" <k1:u:<In "" un ,al.· mar """'" O mV rorotl"". WI. <",",,,,nI< ," Lo,,1 ~,~ aJo",,,,, S," omlw'go, 1:0 <limL .... oÓ<l dd N.' .. _ tu...", """ lo comen te imo:w llai:i. >LI<nrro .. ,"",,'. b:otlo ruca .r..,.., rr-o-rn><l" 1'<'" ~I ... ohI«im;""'w dd N. ' ul«Tlo. rr_ <It Ik¡d&l.,n ~ Hu.t.l<y, 1932 .. ,

Tomado< ~n CMJUtll". C5h." t!>.pMi"",mOli o:k p,numienm de ""llaj~ muc:>lr.Ul que I~ mod,ficaciÓll del polc",ial ole ntcmbrnna ha.Ltl un n¡,,~l más flO"ilivo q"" el po!~J>Cial "" r(:¡>OW produce dO!< ~fecIO!'l: un ",flu)n [cmpr:'oo <k Na~ hacia b ncuron~, ..... guido por un ~ tlujn l:.rdrn de K' , El influjo lempr-~oo de Na· produce un;¡ OOlTlen't !Jan.iloria 11"",,, el Inlerior, rn ,enlr.1S que el enujo larúí,,<k K' gcllera u~a cOlTÍemt SOSltnid;o lIocia el exu:rior. L ... dl _ fe..,ncias tn el curs.o Icmporal '1 1. ,¡el..,¡j,·tdad ÍÓIIi..-~ de 101: da;: flujos sugieren que dos rllK:mismos d¡f~nte< d<' permcahilÍ<bd ióniclo ¡;e. activan por ..-.mbios en .. 1 porenc,"¡ de membr.lM. l:I confim13C1Ón de que: realmente exl5ltn dos m«anl'hI<J05 dI5t1nl"" pnWI .. "" d<' esI~ farmacológicos de a¡¡entes qu.e afectan e<pedficlmt~1t wa, <.Ió!; romenlc> Hi,. 3-5 J. La Ielrodot .. rina. una ""uroro~,n:l akaloid<' h.:!Ilada rn a111Uoo.< p«es. rana~ Impicale$ y ""Iamandt:l<. blO(¡uc~ I~ COolTlenl~ d<' Na- .. n ~fei:t.ru 13 L"QmCnlt d<' K-_ Por ti contrario, 1", i,¡nCOl d~ tClraNila nlOnio bloquean la~ corriente. ok K· .ln afeclar 13, corri~mcs de N~· La s<:mibilidad di forencial de la~ c"O<TÍ .. nrcs ,le N3· Y K' ~ c510S ftm13COS pruporc;on.a e"ldcnci~ (&djción~1 firrnt dt: que el Na' '! el K- /luyen a !J3"~ do vlas de permeabilidad Ind.:penditnlt:<. Como «' e:o:plic:a ~n el ~apilulo -1 , rn la liClU"',dad:oc ",be que e~I:t< V'IIS son C3-

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II<Ile.. i6nkos scJc~hV"~,neme permeable.':I Na'" K'. De hecllo.la !~tro¡J()l!Illna. ~J IClraclilamor,;o y QlrQ:< fámlaeQ\" que inlet"OClÚ-alI CO<I lipo.; ~spedfi~ de eanaJo:." iOni<:()5 fueron h<mllni~nw de uciltdad utraonJ"",ria par"~:lr.actenz:or ",ra., nlCl!tcu13'l dc 1.,. =ICll (véase "'"'l'. 4).

Dos cOf"loductandas de membrana dependientes de voltaje

El objctivu Sigu'ffile qll!: Hoogtin y Huxley ~ ¡"IIUJ>U,,,,ron fue de<enbir m:lIC"'~li~amem~ l~ cwnbim de pcrme.hilKbd al Na~ y al K' . Pam IUII;erlo. 1II.-e[llUl"l)n que las comento:., iónica.< se deben u un cambio en la ro utlU \'IlIncla de I~ memb,.ma. .... fim<h C(ImO la =ípro<:a de la ""istcocia de la membra!la. Por lo mnIO. la eondtIc1anci:l. de la membr.IN ~ rdacioro en gnn medid:.. ron la permeabilidad de la mcmlnna. aunque no es ,dtnuca a ella. Cuaodo se ,.."lII6 .... "'" """imientO>' i6ru<;m desde UD putlt" de ~Ist:o ~Io':ctnco. es C<Jnvr

lUCro" dcscn1>lrlos en termm ... " de lti conduct:\PCi:o< iI'...,icll' y 00 de ~ peI"meabjhd3des iónica... Para los fines aclual~ per1'l"Ie3bilid:ld y coodu.:\.3J\C"il pu.:den ~~ sill6niTTI()J. Si la coodoclanda (x) !le- La """,,,i)mn.l 00edece In Ley de Ohm (que """ahl«e que el vo1laje ~ igual al pruduct" tic el)rTÍC1Ile por re.\Í5Iencia). C1IlOIlCI;$ la corriente iOn"a que fluye durante Un ~u _ mento de la rondllclanda de la membrana es~ d;od;t P"f'

1060 = .!_/V. - E .. ,

donde 1"" es la oornmte iónlCa. 1' .. es el potencial de membrma y t.'"" ""~ el poIen<.:;¡o] de "'Iw1ibriu p:u1I d ion que flu)"" a Im"él; de la rondocunc;a, .l/lOo. La diferenciaentrc Vm)" EiIlo es la ~ iDlpulsora ele~"trOqu¡m¡c~ .«>bu: el ;6n.

I rodgll:in y Huxlc)" utilizBfOl1 e~t~ relación .cocilla pllri cakular la dcren· dcn<.:,~ de !;os condoctallCllS de Na- y K- sobn: cllICmpo y d f'OlC'\C,," dc membr.1na. E.sIos;ru~ coroocf:m V ... que <kTemunamn ~ p¡uur oJo: >11 d,s· jXlSlllVO de pirozamicnlO dc "0"011 ... .1" (fig. ]-6 A ). ) pudinoo Ikt=nin3l" Es. Y Ere • p.lI"1lf de la< CQn(:C:I1IBci~ lónic2< a ambos boJo> dc la men,braN u.6-mCa (vé3.~ cuaJR) 2- 1). Las C/IlTknl« tr.lMmil;da.< por Na' y K' ~I¡.¡. e 1" ¡lUllicn)t, de1crmimlJ~ por separado a partir de 1"" re!l'~tros de la, corrieOle~ de n"""'II!mtnn rc, ulullIes de la oJespolam.ac,Ón (Fi¡;. )·66) midic..oo lu di fere"",a~ emre las c'()meDleS registrn<la< eD presencia)" :lulICncia dc Na' eX I"'-00 jromo $e m"""tr:o eu fig . 3-4). A partir de ~1a$ med;cj~ 1100811:;" ) HuAlcy pudóeron calcular g-"')" IK Cfig. ]-6<:. DJ. dc la~ cu:olc:s atrajeron <los COfII:Ius.ionc:s fu~n1ales. La.]lnJDCnl ~ que luC<.>IKIllClanclaS al N~' Y al K' cambian con "llócmp<J. Por ejemplo. Wllu la C()III.I .... 'ancia al Na- oomo al K' nc:ct"Sitan eiMO tiempo pano lKth'al"S" o Cl\IXlI<krse. En particular. b con.cluctaoc,a al K' licue un rclnrd ... proOlmcmdo que oocesi,a vanos rrulisc· gundos p3.tliI aJcanzar s.u n;,..,1 má.:<illlu (tig. J-tiD). m,entras que la condueIanCla al N~' ~lcan7..a Su pUnlu máximo má$ mpidlln"lCntc (fig. 3-6C). La.:octi ...... 1ón mi<¡ ráp,<J¡¡ dc la COO>duclanci:l. al Na- pc:rmi,,, que la COrncn1c de Na' ~. el interior resoltanll: ~ .I~ corri..me de K' hkia el ~"ten ..... ",,'ar· dada (r,&- 3-6C). Si bien la condocu.nc.a al Na' se elco.lIIl"O/l r:>pilk:z. declma roo 'Sual cdendad. auo coando d potetK:iaJ de membrana 1\( m"llI"nga ~n un nivel de$po>I";;wdo. E.'itn mue.<lr;o que la dc$pohmrJICIOn no sólo hace. qu<: ~ acu"c b <."Onducwncia al Na'. lioo u .. nhi~n qu~ di~t1linu)'~ coo el lócmp(> O '" inaet;,· ... La w"ducluocia al K' del u6n dd cal"mar no $e , n ~Cliva de e~tu fOl1T\ll: por lo llnl .... aunq"" la~ ~ondlKlaocias al Na· yal K' companen la propocdad de ..ctivaclÓn Uepeoo,eme del nempo. sólo la condu.ctancia al Na· "" .n.xI,v¡,. lA ¡wur dc este h<:cll() 5C do:!Icubrió la inXI"-ac:,ón de la conduc-·

58 Cap'lulo J

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Fig_ 3-6_ Lo; con>b"", ro lo. mndo.:: .

""";. <le ,,,,,,nbr,,, ..... ~y'.;"nlC> al 1»

.. oc .. l.l< occión """ Jcpeooi.",,, do l>t"mpo Y de 'olla",. La> <k>poIlIfm'[J~

... ..,' has ... J"" ... "" p<>o<OC",",' <k: mcm-

..... ,,'" (A) [>Il>oioc<n dif""",.,,, ,'O'Y'''''''"," J.< mombnn:o • 1St D<bajo liC mu,,.,,,,,,

lb ,:,--".J"';(~I",i .. al Na' (e) y 01 1<:' 1111 c>lct,I3<L< A ....,1, d< ..... "'mon--""- T,",o l. <oOO""t:u>t;" ¡>ICu" N.' ,:"''''' 1, ,o<w.Iuc'and. en ","000 "'" <o.juilit.-i .... K+ . ulOCn"", m«liWt~ ..

, l. ",-1;'''''iOO Jc "t>bo" conJoc1aoci .. ,. o.,f como l. yck>polori, .. ó",.,. mi, frande,_ rr()o """'" de Iloog~;" y Iluxley. 1'I52h. '

, • • • • , • • • • , • • • • 1 ~ ó I -..~,

!:m,i~ al K' en "'ros tipos de dJula, n~rviosas; véase c~p. 4). Los CUrSOS Icm· pordles de 1"" condu<:laIlC'in~ al Na' y al K' son deP'-"ndiem~ d,· ,-~,haj~.}' la velocidad tamo"" la ""!;''ación como de la inae¡j"ación aum~n!a con lO'< po!en<:iale~ más despolarizados. EsIC h:!H."\lgo e~phc~ Jos cursos nú~ r.ip¡do~ de las cOmen!'" d .. las membr:ln .. ~ con po!enciales más despolarU.ados_

1..11 ~g,undn cooc!u,i6n "" .. ;,,:>da de 1<:>< cálculo, de Hoogkin > Hu.<ley"" que b .. 'OTJ<luctanc;a Ianlo al Na+ como al K' ~ <kpemJieme do: vollaje. o sea que ambas é'On<!uctancias aumenlan prog,.."ivau",n'e a medida que la neurona se ""<polariza_ En la fis,ura 3-7 .., mue<trn "'lO media1l!e el grático de la rdaci6n entre el valor piro de las c'()nducI:mcias (lomado de fig. ).6<:. DI Y el pmcncial!k "",mocana. Obs(",csc la dq)j,ndmcia , imiJar de! vohaje par" cada conduclanci:t: amba.< 5(Ifl fuoc;o""_< sigmoidales del po!eoc;al d~ membrnna y son n,,'y pequeñas en 1", pulenciale, nCf'~li",>s, lruhimas en los polenc,a1es muy positi,·", y "",,-,iblemen¡e ""~nd,em~s del \'Ohaje de membrana en 1~ poI~oc¡~le, in!cmll=<liQS_ La o""",,",',,,,ión de que e.<!a, eo",lucta"",", son ""Isiblcs a lo." cambios en el po!enci~J de mcmbr~na mucsrra q...e e! nI<:· c-anismo subya('cm~ a las oonductancias '"t!<.·¡cctl\· do alglÍn modo ti vohaJe u Ira,'", ~ la =ml>ranü_

De acuerdo ron 1000 esto los c~per;menlO, de p;nzami~n1 o de voltaje He,<aJD'! a callo por Hodgkm y Huxky mo:;traron q"e las c'orricnles ión¡~,,-, q"" fluyen CU3fl(¡'-' b membrana neumnal '" de.polariza "" deben a ¡,.." procesos diferenle:S sensibk~ al voltaje: 1) ~ct,v:lCión de 1~ oonduclancia al Na' . 2) ac· tivación oc la "unduc!ancia :tl K'} J I lOactivuciÓll de la ~""nd~ culllci" al Na+.

Permeabilidad de la membro<l<l deptndiMle dt vol!f1;e 59

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nu . , <~ JI) > • • . ' • -. HE ,-~ ~ 10 • 0' o' • • S lO

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Reconstrucción del potencial de acción

A p;mir de sus n\l.,beir"" . .,; experimental<;,. Hodgkin y Hu;dey pudí~ron .aIIII.~umr un modelo rnalem~lico delallado M ¡o. cambio< en la. conduelan-0J.Id. al Na' yal K·. El Oh.i"livo d" ".<!o< c,fucrt.O< de m.xlelado fue <lctcm ,i_ s.í k>i< camhios!k condue!ancia al Na- y al K- ai,lados eran <uticien¡.,s aGlU ['ara producir un p<JIeocial de acción . Con esla información . los nUlO~ pudieron gene"'r de he<:hu la forma y la ~""olución tcmpor..J del pu!cnc!al do:a<ción con una precisión notahle (fig.. J -SAI. Ademá<. el modelo de HodgUll-HlI.11ey predijo o1r>'" car:;cteristicas d,,1 romportamienlo del p<JIcocial de a:oóo en el ;uón de! "almwlr. por ejemplo. la demora ames de 4ue cnmbic la ~=i6n d"1 potencial de act:ión en resp""'la a 1<1$ rorrientes "stimulado-1b de diferente. intensidades (fiS_ 3-8B. C). El modelo 1:unb;~n predijo que Lo. manbran~ del ~~ón se voh'cru. refractaria a una mayor excitación durante lID periodo !>reye luego de un po¡.,ocial de acción . eomll '" habia 00"''''3do ~mentahnente.

El modelo de Ho<Igl"n · Hrn;I~y lnmbl~n pr"""""ionó mucha.. id~as ~ ri lP<ldo de genernción del p<JIencial de ncrión. En la figura J·~A '" nme""a l1li poIC'OCial de acción recomaruidn. jUlllo con los Cllr¡oS temporaks de las II!lCtanci~, suby.ccIIlCs al No' y al K'. La comciococia dd aumento ini.. :>l en lacooouctaneia al Na' con la ra.e crtC;enle r.\pida del po!cr\Clal de ac<:IÓn demueslra que. un ;I\<;remento selectivo en la condllctancia al Na' <:S re.'pIIn$lIhle de l. iniciación del po!Cnclal de attioo . El a umento de la condueblDCia ru Na- hace que éstc ing,.,~e en la neurona. y ~polaricc ",,¡ el pOlen· ciaI de membrana. que se apro:o;ima al f:, .... 0)0 IIlteriuriJad. la , 'eJocidad de ~po[¡uimo;lón ~"c por411C la fllcrl.il n"pulwra ckcuoquirruca .obre d NadWni nu)'c.}' la conductancia al Na' se inacti"a. Al mi,mo tiempo la despol anz.acióu activa con lentitud la cooductancia al K" dependiente de voltaje. y ~ que bltc ab~odlmc l. célula y rcpo!arice el p<JIcocial de membrana hacia E"K- Dado que la conduc!aOCia al K- e, tramitoriamenle ma.y<)l" que en roodicioTlC>; d~ reposo. en realidad el palencia! de membr~n. ;e vuelw bre'"menle más negativo que el po!CI\Clal de reposo nomtal ¡""¡>olarizadóD e:<a¡;erada ). La hipcrpolarización del potencial de nlem!>rana hace que la ronduetancia al K· ""pcndien¡" de V'Oltaje}' cualquier c<mIÍoctancia al Na' DI) i!l3Clivada) se ["active. lo que pcmtile que el polcncial <1, membrana relOme a su nivel de "'po"o.

Eslc lIIc<:anismo de gen~ración del p<JIcncial de aeci6n representa un circuito <k relfOahmentación pos;li,-,,: la acl"'aclón de la conductanCIa al Nadc:pendiente de vol,aje aUlocn!a el ingreso de Na~ en la ""urona. 1('1 q ue hace

Fig . 3-7. La ~pol"ri,~;oo .un...,'" l., coOOuct.rnci", al N," Y >1 K' del .>.Ón ~~.o .. dd cal .• ",or. La magnilud pico de la <:nn<locW.-..:", al No· , el va· h <D <Modo de "'lul hl>tio de l. COll

~",-'U"" .. . 1 K+ "um,.'n"'n ''''''pwnon-1< ~ malid.:o 4"" el (Hen«ol <le memrnlu '" Je.polann_ (Tonudo dc HoJ~1wI ~ H._,IO)'. 19~2b. )

60 Cc;rpd'vlo 3

fiv.3-8. ~~ dol P"''''''';;'¡ do otri6oo. A. ~ rtdn do un ~ de.:adol (<"UI"'''

"'11"¡ jO"'" """ 1000 <"""*"- oubyKnl te> en l. ,·onJoct>oci •• ( N,' I<"'n ..... j.3' y a l j(' (""rv> .morihJ. El ", .... 110

r el """" l<"m¡I<l<>l ""1 p<>IetI<iaJ <k: ..... ri<\n .. ~ UlJliuodo..,.., l:a. .,..,.,..-... do z ... y~" A~ m "J'<"f'- do ponum;.nIO ""...,¡~ ,.. Lo. ~ "" .><:aÓII ........ """ . ...., p<.or pul_ "" oorricnI. do 4, · (<mi"" in,oMida:.In U. """ not.bk_n,. "ml¡ ...... Ino~ p<.ord " ....... 1" Itl.""nit,<:<> C. lo< pot.oci, .... <k: """loo ,..,..,."",ido< q .... se: moc,· I';W en '" 1 e difi<~n ~ bdur.ac,ÓIt

1""'1"" A """"La ... ~->aI "" acción • I<r'("" ............. que: e Q"",I> UIt 1"'" I<D<:I.>I .... XCIÓlt _ 6'C (lbomdo de

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dc:spol.n/.3r el poccocial de membrana) cono..Iu<"C.1a IOC'Il'"XIÓ!I a un ru.h de: la <:000""1....". al Na' •• un '"Ire$(l m~Y"'" de Na' y una desp<>larir.ll<:lón wdu>o m.)'(,," (liS· .1·91. La rcuuaJuucmoclón l'0siÜ'";l no ~plft\."e h.uta quc la lnac".-ac,ón de: la wndllCUJ"lC.a al N~ ' Y la acti.·ación de la CQnducl30Cia ul K' reslabk .... "" ,,1 potencial de: tmlllhmnn a ~u nivd de ""~. Debido n '1"" cSle c,rcuilO d. rcut:>al,,,,,,nmti6n po<lriva. Una ',,:1, i",dado. ~e <o,ricne por las I'rop;e~ ;nmn,"",,"ac de la neurona --a s.w.,r. 1 ... , dependencIas de '"Qllajc de: las <;O!lductat>lran un LvmporWniemo de Iod<> o nada (,..:as., filO. 2·1 ) Y po< qut ~ un umbnll (ra-uadro 8 ). U ~.''a<;I6n ~Ik I~ cond".:tanci~ al K' tcprl':5ema un c.rcultO de IdroaInneOlxión negat;'·a '1"" lemtH13 I"'f~

lahl..cer la lH"IObr.uoa a "" estado de rcpu>O.

F"og. 3·9. ("id ...... ""n .. h"",~, ... .oo ,,,",,,,,,,,,,I>Ie< Ik It>< ............... 1 "",.,,,,,,.1 do ...,"'¡". .... dw~t"~~. J"'l'"IK,"do ",..,o)n 1 .. ibpo>bn~,oo ,Ir la n_

'"'0'" t.", r"""', ..... ,-.;:~, Jo """""',,".1..0<,"" 1'"." ..... """"I>ad<.o ", .. lo .. "ti, ... co/lol ,..1'0,.; ...... .lo "011'1< ... lo ('~"""" ~I N~' b ... r"' o/IoI ..... , D oq:ulllu po< l ... ,,,..:1,,,, n ...... IrnI • .Ir "" " ...... "" ... Nlf(UI,~ión I><J::I'''~. n ........ q.., LA .b~i6n .. """ " ... ,,,"'"' .... "" ... 1 f{' ~.., .~ ....... """~.'i,'" <1 f""ICIICi.l'" .... 1l11n ... y ...... , .... 01 roo~l'" .ro ..... .

-"' n:ronslf\lCCió" que 1I,(",cf<)I1 Ilod¡l:in y Il uxley del pilteocial de acción _. QI$ CM'.lC lcrul,cas mues\nl que 1"" prup,cdtIdc~ de las COMuctll'I< .. ia., al

,. ) al K+. ti()Cmda~ con la, f~I7A1S impul'lOl":l.< d«U'oquimicas n~ada.' po,.. ~rt:ll.l<"lrc.~ ió"kos. !iOn su r",icmC$ como ¡r.IrI c~ph,ar I()!; pr~cr.::iaJti

.a.: .• ,:,:'ÓII.. El cmpll,o de mélodos lumo cmpincos como leóri~os ~,",duj" ~ un ..., ti¡;lJf" sm ~m~ fXU"3. un pmblcrn~ de laJ]a data. y c,ubl~ un

de: prueb.1l0vnd0 p.l<::.s v"".s ~1l i""c,tI!!""i";,, b">k\g'c.t.

SlÑ/iudón a larga distantia por medio de los potenciales • .roon

I..oic mcc3nisn"" de g¡:,>er...,ión <k-l JIfIIen.:iaI dc :IIi:ciOO dcpendiffile <1<- \111· ... ·1IIIIbtén upliclll1 lIIlr.IlNI1i~ión ~ I:rr¡:a di"¡';''''',a di: esl'" l'cl:Ile., ~!.'cttk3<.

\ ..,. del ~"apiluIQ !. =~ </I.l<' Lo. neuronas ,.", rdali'anl<:nlc nl:lla, 101"; de 1, doctricKlad. al meDOS en oompar...,1ÓI! coo UD cabk. Lt .. 'OlI

.......... Ik conicnlC.' a [ .... vis de> ~_ Y do la.< """"""'" ~n aUS<1lC;a do [lOten:;;;;.."' .. ~; -ioo_ "'" ocoolU;na nujfl ~ .. o de COnWnle (fttuadm el. t.a._ ~ ~LOCtrK-.r;. p:rsi''a<;IkI:lXOO de una «'lula ...... iosa JlUl'd!."n llL~t"lIIU· ....,. por la nlledKió" dd .:.;ulll>i<l de ''(l11aJC I'CS<!llado de un put .... <1<- ronirnl~ ~.croy,.1:! RI.mbrana axóna 1fig. J·IOM Si I$e pul", deconicnlo: 00 es

Illlfi,;lICnl<,,,,,,,,tc grunde romo Il3r.IIl"IlICfa[ flOI"""w.s de , .. :rioo. la magrulud al ....... de flOI"""iaI '1"" ~lta dismin"Y'" de m'"lCm ""I"JneOC1.t1 con I~ ~nlC desde ti SlllO de inyec..ión de I:! oomcolt (filt· " · IOBl. ron

",,-~mSli<-... el putrnci.aI e ... hasu una fr...xióo peqUClÚl oc su , ... Jo.-ini· cwi. _ di.<t:..,d. 110 mayor d¡, un 1""" de ~ 31ej...n. del <iuo de in-

00XÚI (fig. J.I OC I_ La di,mi.....-ión progrel'''''' en la amplitud del =nbio de .. n~'induodo se des:lmJ1la dehido a "'" l:I com eDl": ,n~<en:Mb. se =apa a

62 CapituloJ

Recuadro B

Umbral

1m.1'f"'I'IC'bod 1IlIJIOIlaIIIC,I'''',hk-rrc= a<oonbm;.a, del pOIcn.;';'¡ de "". ción ...... in""",iÓII en un ~""ial panl<ul.;,rdc la nlC'ml':n ...... ~ ........ i ... l" """""1 I:JI ere,"'" lulo ¡x>I<'nClab de "",

.""" n"",,~ '" ~lun)ln "" CS1inl~' k.> d.:<¡¡ol",.;,;.mc <rA' l~t. la l!lCn0br2-1\3, ""'" n",el. FJ "pulk.>" Jt.pol:ln. ,.lit"" I"""ic ,." unu de "'''"''' ;0,;' ...... , .

m"'''!'''',"1\3 o¡"""nd • . "n.lI'IICll,"" ",,,,,,,,,,.1 <le: """'1"'" ~c""".,1< > p"" ÓIJI' "'''' ""''Cjll'''''-'S C>pCCoali......x....l. a.:,j~i. d:I<l de 1M ftWI;ip:o""" cnd6¡:.",,", de la. celula< q'lO "'''''''''' pulene,"', dc .... .;6" en r'''''a ""P''''Linea" l. o:ut'Tk,,~ 1o<,':¡J ljtII: mcdiJ la fnlIlal(llClÓ:1 <.Id p.lo h'""i~1 <le ,.:c;6" • ,,",'é-, del ".00.

s..: pucdc .,"uj><'C'«k'f ", .. ~~ el pu· 'e'IO,.1 <le """'00 "<k'I"'~I" en un nh .. 1 f",moul", ,le dooP'>I"''''''''ÓI!.1 ",m",,· fU' 1,,. ~""" ,uhy""""'c, ~on un. e~l'k""oo quim«:. ¡(,s Al EI.llor ""~gc",, (onáIu¡¡.>. la ,lcspolari',adón "lOCI;,I del p<~cnd41 <lo n",,,oI:<',,,,,,, <:>1;. moh. "rl' r<:acdl>n qulm"", """,~rm.n.. 4"" """"'11. ,ni, l. re=;6" lfig. Si

Como ,c,..II,aOO de <"le C;",,""'Hk "'tr.".hmefU:lCiM 1""""",, la ,,,k>ci<bd do: la re_K><> C1'«c de <na".,.. o.pI)

"."",ial, l. ddini¡:,(on <le """ e"p/<Je.I6fI, S,n cm~. e" <'U!lIqu .... dc .,'os 1"'"""'''' n..~ Un "101",,1," "'Il, un """ , lo h;¡ou d t\I.1J se ¡)Ut(l(: >pOrIV ,,>lar ~,n """ ~ prodUl.<"O un ••.• pIosIón, El u,"""'1 paro la ""r~""oo quinnc" di. 1'J1I"""1:o "'1"1"" e l p<JII'u", ~I 0 ... 1 la c"nliw..t ,1< c.k". 'I'"":.J,, c'" r,.,., .. ex~o ... ~ ....,10 ISuaJ ala Qnll<hJ <1< cak>< que puo:Je SCf dl>'r* 1">< 1"" e;r· cun""""i",, <k la .. ...-ción 1<>:M11<>.1 "-"_ c'UpC dc cul<>r de. lo j""'.J

El urn!Jr.¡1 dt 'nicilCí()f1 ¡jc) f'JIcn' ~,al dr """;6,, e, . .., pnncll"o . . ,im,l ... ¡r,~ CI l b) """ Jc.'P',lon"""ót, u,ul>um~I", el .,u"o de "u"",nt~ de "'uc'"' de ",.¡,,, ., ,,"''''.- ~oc el rUmo de .. lo"" <le P'~a"o (n:<'lléfÚ<:>C qu< 1. "",mbro"" en <ql<»D es .I'o"",n'e 1"". 1I>C.bk> al K' , q"" po.- lo ",n'O fluye Io"",a ~f .... .",. ut«li.Jo que la ,,"'"'_ n.o .., dc.'p'~.", ... j. El l",nIQ en el cual d ¡n".i<> do:: ..... ,,' 'Sual. el cl1ujo de K'

ItprOUllU. u" <'q\<,Iobno iroc.m1>lt ~n.l. k",. oJ """l/I <le' 'i";C16n <lc""" MU· eb expt. .... ¡ ... El «:>mp"'''""icn,,, de lo mcmbrnl:t e" tI uml'>r7J .. fk.l" estl 1~1i4ad. el ro«""':U de mc~· "" p.><:Ü< rontmuar en el nl~,,1 uml'>r7J d"ra:tlC UD I"'ñodo ~~IC' ""leS \le q~ "',ot .... :U ",,,~I de 1Cfl«<I" CfOua h.uSl. un ¡l<Jtc"".1 de..xoón c"mplct<> fin le",1a al ""''''''' si hoy r'"'"""'. in· '''"''' ""'" <k un ,",lo i6M >Odio ... des.atrolla un p>lcncial \le ICción: pot .1 • ....,',..;". l. poffilido n,,,. dc un "'''' iÓft potaajQ ccOOucc a la <kllpobti.,.. ,,«'><> 1'0<- k.> '" "to, "1\lI de r, n ,dÓl1 prr.:i)'l[ ¡le: umtnl O ese: valor del poICocilll dc J\1<m""'na.. C1l el que: l. COlTIcnIC

t",""",,,d. po. el No' 4U< ;n~",,,. en l. ""UTOn. e, ... acla"",n'e liual. lo """,en'e de K' que IlUl'" ha.:,. arucr.L Una '"eL que el ""''''I"",;""omo f. .. ,,1I0 de!.polilriu la """1100"0 mM allá de .st. """to. <! dn:ui,,, <k "'uwJimo" ... • c"'iIl¡M.iu,,, d<-l .. e~tn>d:t <k No- sobre el poIellC,a! \le memb.--.na.'le cierno y el p<~<ocial de acdón .. .., di<pan&~.

U'J..-b de la mo:mbr.u:Ja ¡u60ICa; en c""s«ut:ocLa, hay meDOS ~-omenlc pant. modifu:ar ~ poIencialde membrana a \o largo del :w5n. Por lo lanto. la péTdida. ~ .., produce .:n la mc:mlr.1na ¡uónica impido> la tr.msmisión J1'l'>Í'" de ..,lIaks ~ló::uica,; '-'" todos kl!<:uooeo. ~vo kl'S n~'" 00"",,",, lq"'-' ticn<:n un.> Iongirud de I mm" ,"""",j. A.,irru,,,,,,,la pénlid:llk la mrmb.-.1IJ.l re!.mla el ClmO lemporal de 1 ... "''f>'''''la-' mo:.IidJ., a dio<taoci"" crttiml.s <bde ~l <itia <klrxIe.., ÍD

)'<:<.16 la o:.mcme (fig. 3-100 J. Si se "'plle el nl"'""",mo que m"".<.tra I.a figur:l 3- 10 con un pulso de: ce

menle despolar;,:mlC <k nivd wficienle como p.ara prodocir un poIt",-'ial de a.'CÍÓll. el rewltado G ~1aculill11JCnlC difen:nle (tig. 3·11,0.,. E/l e.~te <;a

so..'le des.:nroIla UD poteociaJ <k acción sio disminu<:i60 D \o ~o de toda la longitud del ,""oo. que puede ser una distancia de UD metro" mayor (fig. ). 118). Por k, !MIO. 1m potcncialc!< <k acc,ón <uP"f'M de algún modo la p<'nli. da iomnso:-.a de la.~ DeurotJ.lS.

¿Cómo pueden lo< p:l'leIICiales do: acción 1I1mve<ar grnnde.5 diullnci ... 3. lo I~ de un condoctor I""'vu Um malo~ La '-"puc<la II proporciona en panc

,.

~Im c:oodlIcu.l\e'W al Na' y al ~ diJ'WnM:anw!llc 00tI el _~d p<JICII<.i:r.1 umbral para pn.xkt- _ paInItW de :octiOO I3mblbl ~a

_ 4"""''' do 11 ~odad ""',. .. .i< lo __ Por 0J"fI'PI0. Iueto

<ir "n po"".,'" <k ...,<ión. la rrw:mbmn. ,.. ~ ... lve tr .... iKln""""'1C n:1'rxwu a """ ltUY"f elICllaci6I>. porque d "mbr_1 par> disporw un ~~ Iie ~16n Ir>ftSiIOriamenlc .. d""". Po< lo wno. "" b.ay "" nkJr ""J'<'clfoco 001 poIC'nC,a1

_ uto«:n...:jón dt' qllC la amplllud (1., los poo:nciales de ;!(:Cm n:gim-adn:< ~ __ 1crt:me$ dist:mci;1S es CQnSl<Ulte. !;u: com[lOl1amiem" de lodo" nadJ mdica

debe ~w in""lu~mdo m:b que el $imple nujo pa'¡''O de cornemc en 1~ ~:!ciórl del poteociaJ de IICc,6n. Un segundo indicia provieu o.Icll:1<amcn r. DmlpO de aparición de los poIenc,:ue< de ...,dón rtgÍ5lr..oos a d,f=n'eo. ~ dd sitio do estimuloc,ÓIl: los poIenciales do aLción ~ desnrmll3fl :Jda va má,< tarde a rrLI)"l"Q di.5\.11OCias a lo Jargodel alIOO (fiS. 3-11 SI. A~.

pcceaciaJ de xción ticne un rilmo me,""rlIble de u=sión denom,1\3do , ' hd de road""dón. La del1"l(ln en la I~!lrl potencial de XCIÓn.

~iv:unenle mli$ disa,u". a 1" largo 001 axón dJfocre del caso que se ...::WlI en la ti""" )· 10. en ,,1 cual loo eambtos eltcuico!; pruduc.oo. por el

!ID pISMl de C<lITlCD,e se desatroIlafI mis (l fDm05 al mismo ucmpo Cn lo¡; ¡oces, \IO!i.

g ficil comprender el m«ani..mo de propa~ del poIcoc,al de acc,ón _ ,= '1~ uno ~nl,cnde CÓ<1lO se ~nenm los poIcncialos de acci(", y I;Ólno .. ~,~ fluy" en formn pl>wa ~ lo largu de un uón ffig. 3-12), Un e5,fmu-

( =~.>l N;o' ~" OOA<."CION

....... -<k Lo .... _ .....

l.Ia <rr<"';'" <k ~j~ 1"""0" "'"r- .. ~i" de..:ci6n ~I'" ,1 fo"""""",, oIcl umbral.

<k ""'~ '11'< defin.:> 01 umbral p;!r. WIlI <tI"'" <>eN;';"" doo.la tn coms las

64 Cop¡lu1o J

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FiII. 3-10. nllJO p4SM! Ik «JmmI< "" ... ».6n. 1\. l),.f">S'C'ÓII .. prnmo: .. ~1

1"'" .............. fhrjIJ JocaIIk c<.m.--.Iktr>.. .... n .... ~, u. ~I<cltl:d<> ....... d """*' do ",,.,.;.,,,,, pto::o.!u<r 111\ ,""","

"'" <Uhlom'ina! ni d ~ <le ......... - ....... P"I" •• P""''''''"'*" • ~, lMJu d<:I aMIn. 8 . R.o.¡:oue_ "" 1'-" ,,,,1 ~,Cft ""' r<"_ ,"",,;o

"" por n.krodcw"""'-. Con .... dis·

""""" 0""'''' o.\<odo cl <.olio'" ony""cilio do lo """"1M<". loe --. 1, ompI .. ,0><1"'1 c-.ombio do 1'''10<''' ..... C. R~1aoi<ln ~ I~ ompIlUod do .... ""'1" ....... <le ¡>.)&«O<>aI ~ ... <Ii~ O. ~ ~ ,oJc.dc 8 ) " puIoo>do,<>-me<l<C. ID<"\I ......... di>I2n< .... ,od~ • k' ........ del ..... 0I>0<tn"", <1"" Jao ~ .. , '" ~I..o ~ leIom,,,,,,, .IPO}' ..... """"""",.1 '''00 .., ¡0Y"'" <KIO de .. ccom..-. p.>I rarnooe, opln<io.- <fO cl """""", e (1bn...JG de 11,)<1,·

~'" Y R"""""- I~JK.)

PmT~abilkJrxI d~ lo membrana dependitmtf' dt 'o'OItoít 65

~ .. ~""".,.;" 0;100".,.,.

"¡:A a.an." -p:lf lo gcnc:r.il1l1Wl sdW .sirclptic:t 11 1111 poo::nc.al de =cp_,. .... no:uron:l inlXl3.. 11 IIn I"'lso;I de OOITKIIU. in}ttlado ell on upenn",n_ dnpoIari~ local.""me el ",oo. y ~bre ;l.<¡ "'" canale.< del N~· sen,ihles. al ~ ni e<;\ regiM. La openUr.l de los canales <1<:1 Na· prnduce un ,novi_ hIocia el inl~riQr de N:r". Y la dc.,polari"""ión resultanle dd p<lIencioJ '* __ aRa gellCI':I un p<!(encial de IICo.: ÍÓI1 en ~ s.itio. Algu de In corriente ..,. p:Mf3d:r 1"'''' el poIcocial de an:1Ór! nuid ~mQOCCS pa."v:'"'tnl~ por el ü" p::Jr \.:J mb'"a =.iin '1'-'" la., ~vrrlrntn sublimit\Olles se JlIUIXlg;:m .. In lar_ P-' .Jo:! D.ÓD (vE-.ose lill. 3-101. Ob~f"'~ !JUC' eSIC flujO pasi.·o de comente no no r .. d mov'nlOCn,ode Na-.Io brgodcluón sino'!"" ... produce rn c-.rnr---

p. ...... tr:I$-lsdo de carga.. oJgo Jimil ... a lo 'I"".wadr: cwndo k", c~b ,......... ~jvamen lc tl""";cidad por trallSJl1, :<Íón de la =l(I de electrooes. bo: tlujo pa.';\-'{) de conienle Ikspolanu el poIcncial de membrana~" I~ fl.'poli .. Jy!ll.'CIllC dd lUÓtI. Y abre asl "1" ,lInales del Na· en la membrana ved... U. dt:sp;~Wl/:.rcit>n k..:al prod,,,:c IIn poter>Ci~1 de aec,6J¡ en e.a ,eJIÓn. '1"" c«" ~ em' .. ..:e~ de nuevo "" un 1.",,10 C(>rlllnuo toa.'ta '1"" "" ak~tWl ti ,,~_del a..ún . ...... 10 tantn. I:r prupn~:o<.:1ÓII .Id poIcociaI de ao:ciÓfl reqUiero: 1:1 .:.:dI coordinada r.k do< formas de nujo de c:<:WTiornre: el nuJU pa>l\lO de ro__ y ~ corricmc< lIo:u,"ltS 'Iue nU)ct\; ln.-b dc cMl3ln: iónoro:. dcp:n_ "",lk YOIl:lje. l...u ~ "'gcrw:r;U"'lU oc la apMllI1I de los ~=alts J.:. :U. permilen '111C " .. poI~nci:l1c:s dc .ccinr.l j;C propaguclI a 1tIdu O n;¡da al _eomo rclilCrw en elida pum" de b longilUd del aón.1o 'luc ;as.,:¡;ur.r. la notsmi,ión a t;,,~u di.tanda oc ¡a,; <di"l"" cI«trica<.

, mm

Fig. 3-11. I~ <le: ... """,,,,,>ti do ocaóft. .\ . Eoo...,. d..,.."......:l •• '" nmmtol <1ft ._ e><o<a .... ~

e,.t <le: ~ '" "'Y""' ........ ........... ~. 11 . ~ do "',..".. ... rtp>ttOd:u no la> J'IO>;':"-""'" ¡ .... i.<-....... por c"""","-" ... L. ampll t'.oj ""1 pul'""

<>ti do.:..ióa <. ' ....... "'D~ . lo 1.,1(0.0 .... 1<>00 .. 1 nOn, .... ....., d ".","",,0 <le:

~ ""1 "",""""d de: OI<'Ci60:le" ...... ron .. ~ .. CftCVIII< c ......... pIiIud .......... do< ""I"*'1><I1II <le: :ro::nón Chneo ...... ..stxlal mtd<d> ... fc.-.:noa. ...,.,...., .....

66 Capitulo J

-Recuadro e Propiedades pasivas de la membrana

El n"Jo pUlvo de I~ «lI'ñ<n", ~Iklric~ óe.,",o'I"'Ñ un pap<1 fun.lamen,¡) "" II I""P"pci6ol del potrnci.1 <k 00-

e,OO. l. ~""rn.'oI si"""'lCI " "",", 1M """" r""",,> de .... ""brrua"" <Ikmcu en la, <:é1,,1 .. nerv~. J>or In ....., ... 41,1 comprtlHler ... Ibmioo.<"Ua""'OlIVOO de.¡ut modo el n,,)o pasiYO'" «K1"ien1< nrl~ el'll"l la dl«aDCi •• 1<> 1"'I'l de un. lIo<\IroIU- Par>.1 c;o..o de WI .. "'" alin<lrico. rolllO el que "" m«e>Jr.I en b. f>¡<.n 3·10. lo <:<xrictllO.<ubI.i1rllM1 m~o..-..d. en "no par\< del ... "" .. prq>.l¡j' pa<n-an",,*= I lo I~ <lcll.\ÓG lwD q ... la """",,,le .., dislp:I por pbdido hoo.ia <1 ""' ....... U .. -b de ,. ~ ""OOIC.l. El <kcremt:II.

'o en el fI"j<> de .. 'OCJitnIc roo! lo di.,.... el.>. lfi," Al .... <I<!icri'" po< ..... r""",ón .. ~oc,.1.

V, a \lo c''¡{

dond< V," la ""p<.IeSb de wluJC. • ....Jqu ... <MI....,.. de ... lo brgodd ... ón. VII C> el <aml>l<l ti< ""'IIJ< CtI .1

1'''"''0 ~ OC "'~ ... lo axricnl< en .1 ",,<In. < es lo boo<e .,.1"" Iopnur.... ...,uraIQ l"I"'Ui~ 2.7) y;' OS

,. CIlft'I'""'~ d< iocI,,'ud .... 1 ."ón. e ... "'" ... "b,.,,, .. e" eo.llI n:llOCión. la <:OIIS

,~",. de Ioogl,ud ... la ~i>._ lo resp<l0>lI ojo, ""na;. ,noci.>! IV,,) ik· ...... Iwu l/e lo el17'i1» de '" valor. 1'<..- lo ,,,,,'o la «>n.<WIk de k...plltd "" unII fonn> de c~nur ha¡u dMd< .., pn>p:I8' el tln,", 1'0>'"<0 de- romeo'" 1Otc"S de <¡<I<" 11< "ca¡>< del alón. Y !os .,onc. «NI C"'*P< ti-c""" e~ d< Ionl.""" rnh cort:UI.

~ """'1> .... d< longitud <ltp<1ldo< de ..... I"'lJIK<b;Ic. ~ dol ... 6tI. en I""'k:ubr de 1." ","",,,,..cías n:1~,,,,,,,, do la ""'1IIh.""" pt:....ú .... ,'.1. d ..... "1'1""11\> Inll'lk:clllbr ('¡1 Y d "",d;"

"'1J1oCC1"Iat ('olla ",Iación ,n'IT ~ 1"'~lJ't;:<.es:

~. ,. -'u· "

1'1,.- "<>de. P"'" "'OJO"' el flujo pUi'" de CO<rialIe • ~, t.",.. do un L"" l • ""'",eocia de b """"bn ... pb",wica ""'b< ..... 13tI .~~ como ..... r"",bIt Y la .."."e"" ... dol 0 .. ",1"""" Y ~I "",d,o "-<l/"&C'C"tul ... dobr ..... l>:<Ja.

Ot"' ........... 1I<'OI:1> inlP«l1 ..... "'" 1 .. pmpocdao:k~ ~_ dr ~ l>CtInI<W>

.. '1"< la> ......... nt .. 4"" f1u~~~. tno·

~ tJco 1IRI me~ 00 amt!tao iDmcdi"'~mc"'" .11"II<'nCial <le """""",..... Pur qempIo. ...ando '" Inyecta "a pubo de """"""" recw>~lar m d .... 00 4"'''' m""-"A en el "pon""'"'" ¡IUllrado ~n La fi¡w:t }. UlA. 01 polen'

ciol do mcmbran> .. ~ ... u con lentilod m ~II""'" ""II .. ",ndoo)· lpe · JO '" tt'jl<IIAnu On "" Cur>O dr lic:m¡ .. ";ml1", <Uan<,I., el pul", de ""mm" temti .... (, ....... fi __ , )·100). F~ <1<-

" M

,.. O ... , > , . " M~ ~ • ,

•

"...,.,." en el .-.unblo., pOttnciaI tlc

.... mho"" '" deben. que La rnornhnru. ¡>/unI:Ilk .. '" ron'JIIIIU ."rno WI ".P'" e""'. llnuoc~",,""" La carga inin>! que t1u~ .1 'o",'" Y al r,...,¡ de! 1>111", do .-;.", ... I'z;,. rI "aoG do UN ~I.u:. cuyo poo<ndill do mcrobnr>o >c. apiI

CIaId>en'" "",forme. d CambIO cn d poIcncial do: m<nIbran. <ft ",,014"1C1" """""",,,. t·~ de'pub de «""""w.1 Ouj"J de «<m~"'. If<~ H, ~n portlc dn""ih,1'C n>edia .... ulU ITL.ci6tI •• ponencia!:

V,. V .. ( I""""

donlle V," e. el '711or en 0I.1<In ¡le cqWlillno dol camboo del potr,,,,,ol do mcmt.r-a. , .. d tJcmpo ~ do que romlC1llllcl pul.$Í .,.""" .1 tiempo .... noJo lo respue>la de YOltlo;' \1',1 "" .ba lIasla I , ( l/el (o 63'*') do 1' ... U ... ,= quc lcm\l"" d pul"" dc ~ .... e. el e.m"i .. <lel!",," .. oc,aI do m • ..,"r:",. lIIm11it" <leclu ..

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~noc .. I ....... le .. po l. "¡""IÓn.

V, . V_~"" Our.>n.., esl& dei ..... gno;i ....... el .....

......... 1 ... mcmlnn> ""', ....... 1 ... O \'. c ... hempa i¡ual .'0 1'>", Ia$ "';Iub$ <'011 ...... rlJUla<iUflC> mi> ....... pI<,.. ... el UÓfl lit .. r.,u,," .1-10. 1(>6 n.. _ lC:1I1pO':nlo. de: k>o ""mbM:>< ~ d P"'"'<bJ dr al<"""- no "'" •• , ..... """".Ie-< ... mpk!.. no ...... "'''- &¡>rr>-den ... bo <:llROWIW ... hemll" ... l. 1lIrIfIbr2n2. A.t .. «JMllIaIC Ikl;'ml'" . ........... , .. """ 4uo! .'1:"" ....... ,,1 flujO

do cnmetIl< canlboa d pv!<:I'I<:,aI .s.: mcml>r;ul;o, la """,l;mle ,Jo "e"'f'" de .. ""' ............ ,~ <.I<:ptn& de b> ~ "'1<., lit l. ttlula ...... ..,. ~ e;pcciTocamonlC do .. "" ... cnci> tI-.1 Y de .. Cap>t.untll I~ . ) ole lo

""''''''''''''' rbs-,n.l""" do:- mo.J<) qoc r .. , .. ,".

Lo. ."IIno ... r .. y ~.~ m P*"'. dd 1:ImaI\\, de: l. ~)"

b$ d Mn IQÚ ~ 1''''''''' ,.""1,,,,· '1;'" nlh ho.J" ~ <1IfI"C1IanC'" m!-. .1· ...... bI !""""",- "" a'lul;u. nn-"_

l""'fI'CoW; \",rodon I pn.""""'''' """" ....... '''' ,Ir '''''''1''' fl"01Ol1 .... """" }' ku « lula> ~~. <,,,,,,,,,11101 "'. 11<1l1(1<' t.r~, ....

Biblioqratill

11.:.0.-.< ..... .... L , w ~ , " "' ''''''' ' 1~J.8I -r. . Imn<ol ,,_ , •• , _ _ ...... " ....

roo" It .... w.o. IJJ ~N

"'" .. ~ ... " . , M. , W" , ' .... 1 ........ ·._ .. (",,,,,,- A'''''"...,. .. .. .,. r~. !>l.' '1n'_

!V.u.. w 'IOn , [" o. <0_ .. ,"",'7 """ ..... 1"' '1'<'"' ' '" ___ !loo II __ " "¡ ,_

/o>:fy , _ 1 TIo<N"""", .~,·","" ,,~.1 (;. . "*'"' 8" .. ,.,·""1' ........ I~ R "_1 ' ..J L li<'1ii<<01.> _ '11l: hInc1i'«l f'II )"""'VCO I ... . "<Q W W_\lI<

68 eap;tulo j

El periodo ~fraaario

RC<.~"" '1"" la dopolam.;¡';,;n 4'"' pmducc In apcrlun de los c~nal .... del Na' también gmrnol:o ""!ivac'ón ...... km. de 1", can""'" dd K' Y la i,..... tr.-:>I:,6n de lo.; ''''''' .. ~ del N" . \o '1l1<' conduce a la repol;ui"ación del poleo, riallk nlCmllr:ma • mod,da """ ~l poIc"",iat de _'1ón ~ propag¡o a lo largo de un IUOO (,'b.-e li¡;. ... 121. 1\>;. el poIcnc .... de oc~;6n deja 'lI3Clivos lo!; o· lWe$ del N.- Y ....... ,,'ados Ir)!; del K ' dur.mtc un ~ bn:,,~. lisiO!> carublm lransilori(>S h ....... n m1s difícil Q\W el :uón prOOuzca poo:nciaJes de 1tc<:,6n ul· l(n()I",,, dur:lole e;te ,nlen·.10. denominado Pl'riodo ~rnoctario. Por lo Ulnlo. el periodo rerrnctWl<> hmit~ el nLlmero de poI(r.<.:iales de ..xión que una céluLa DC:ro,Q!.a <bda puede produ ... r 1''''' unid:od de "empG. Como podrfa cspo:mr..,. 1", ~ifrrenl'" "J)Ol> de ~ ue""n d'Slmw m:.:ueocia:. rrnI~,,",,", de ,k<c3IJP de poImo;i.15 de :lll;'C:tón dcb"l., a lo!; diSlimos upm y densidades de kili =In iónicQL La rd"ru",,,,,cdad de [a membnuoa despub del poIc""iaJ de ar;coÓII explica poi q"'" lo< poIenci.o]e.; de lt<rión DQ 5" prop¡r.gan de mane· rn reu'Ógraob hloc.a rl pumode su inicioci6n ~ medida qu<: recom:n d axón,

Au~nto de la veloc.idad de cOnducción como re$ultado de l. miel ini:radón

L:a ,~lucidaJ de conducdón <icl poIencial de rcÍÓ!l limi~ ~I flujo de loror!lUCIÓn en el Inleri .... del.istc!IUI 11Cn~. Nu e; ~nle. entot>C("<. que se <lcio:lrro!larnn ,-anos ,nccani!;mo,< pan opIimizar la ¡>ropagación de los L'<>" ,enda~ de 3tOC1Ón " lo lNJo dt lo> axon.'S. Como la rondocción del polen· dal de ..xi(,!¡ m¡u~~ d fluJu p",",U }' "",i,·o Jc romcnle (v~a,;¡, fig, J · llj. la \"eluc,dad de pmpaga.ci6n del poo:ncoul de ""CIÓII es(:! deltnnin:ld:l por 3.111 · tIos f~06me"os .. Una m.netlI dt; ""'jor.,r 01 fl~jo p;l.<,vo de cot'Ilenle el> Uu men l:lr el diin",w de un ..wn. lo '1UC disminu)~ dic:u.""'nt~ la re$¡~lenda ,oler· ~ al fluJO 1"'-'1''0 de oomcnlt: \ "t:.lSC recuadro Cj. fJ :wnocnlU ~"('I"¡guimlC en la velucidad de l"On<lucdón dd poICn<:lal m, """"Ión "",,plicA proümibl......,nl!: por 4ué- lo< i"'-cnebr.>do<. roo"" el oulom,.,.. dtsuTolJaron ;uonr:. ,igame~ y poc '1~ In< ;uone. dt cundU¡."clÓn r:lpida cn ,od<>s los ~n"naJc, tienden a sn nú., grandes q"" ko:< :uones de ronoJucci6n lema_

Otra ~>lnuegi~ parn mejor .... el flujo pas, .... dt comente el6;:uiCI,,~ ~l<lar la mcmbrnna axÓOlica.1u '1"" l"Cdu~c 13 capacidad de I~ eonimlC para eu:~p.v del UÓOl. y aUmenlll nI la dNanel; a lu largo <lel ¡u6n que puede fluir 1"'>" ,-amen,,' una comente klCal dada (,·ta", recu;oW-o C). E.'ll c>trml'gia C"5 cv,· dcmc en la m it!in;,.ación de 10'< :uona. ~ por el 'u~llos oI,goden<Jro. ~"'" "" e1 ,¡"cm. JIer\;Oi(I .:.entral (y lu dJu¡a~ de Sch\O.'3nn en el sl5Iema """"'ioso pcrif~nro, en,ueh..,n eI:ox6n en midina. que ~\~ (orma.b por nu· n~ro.a, capaS de ""'mbrnna ~lial en inum. aposición (fig. 3· 13; ""ase tam· bién cap. 1 J. Al actuar como ru,l;"ll e d&triro. la m)el,na a.:.ekra mocho la cooducrióo del pote"",~l de a~'Ci6n (fi,. 3_ 14) 1'01" ejemplo. mienlras Ia.< _ locid.idc. de cQDducr;ón de )", uones am,cLíoic<>s ,'arian "n!re uno- 0.5 y 10 mis _ lOIi : .... ""'" nlirlíni~ pul"<k" oonduci, 3 veloc¡~ adc:!: de: hasta ISO ",/,. l.a r.u;óQ princil"'l .uby:.,:"nte; o:$lt: ,ncremCntO p<QCIunclado en la ' .... locMbd C$ 'l uc el procoes<ll""lfJngado de gc ncrxión dol !"fJ1cnci.1 de accióll ~ de,arrolla sólo tn ~'enos pumO:! a lo largo del :uón. llamado!; nodos dr Ran,'l~ .... donde hay una brecha en la CllvohUl"4 de mielina (v~ lig. 1-4f), Si se ",,1= ,,><.la La rrr\'Ollura de un u6n. nO hahri3 lugar para '1"" la """"""IC fluYer1l (u= <k él Y "" ,,, podrían ~~n~r:tr los p"l~oc'3Ie~ de 0C<:16n. A 'ocdida que esLU ..ucffie. el poI<"nCial de n,ción gllCnotIo en u n nodo de Ranvter

,.,

,.,

,.,

,.

,

F'II_ 3-12. , ... """"""'<loo lid (UCI>o.,.J oc..:>.ión """,lo", WIOI> fhQu <le: wrricno<" "'. Ü'""""", pum" la ,k'.p)lo",x;m """ ko..conaIo>dd No' ~ Y ~ un ~ Jc a:ri(\oI .. d ........ ,\ lid :wln (1Jm'Ip'" • 1 ~ 1 ... ~ =uI ........ t.aa.. el illleflo.v nu~ pII."''Wnrn!c ~ lo WJO ....... (Ift, deo¡loIonDD<lu la rep.'i<> a<I).~ ~ lpomm 8 ) del .. óe. bo un mom<1IIO ~ (' .. 2). lo despo>I",,_ el< lo

m<mbo""" ad~" loo "',..¡"" del N,' <11 el punoo 8. 10_ 1"""""'" lo ,..;.;,><"ióoI <lel pootne .. 1 do ~ ..... rn C>.O< ,,"" ~ u ............ n .. adioIonod boc .. el ,1I«rior Q""

do ~ .., pnlJIOS. "" ''''''''1'''''''''' r-.. un p.lnw odr-nt<: IpuOk> C) mi> ,"'p.do • k, ku¡;o del a.o... 1..lO<,~ "" un 'i<:mpo Ir .. 3 l. e l ['01"""1.1 <1< O<CIÓ:l .., prüp«¡;o 'un flÚIi ......... ¡:....., del .. "",un .... kI I>r¡;<> <1< lOOa el ... ,,1,,_ ~""" que • m<d,J. '1"" el palClCial <le oo:..i6d ~ ~ .• 1 potonciol de m<1nbn<o. oc rqx>/.:lriz:t _, • la

."...,u .. <le ~...wc. Ikl K* Y la U\a:ti''>0C>60 <lo In< .......... del N.' , Y ¡,IeJ' UtU "H.

lela-de .. f~ 10 _ del ~ <lo 1<C>Óa """ i.uIpióe ... 1""I'"P'i<!n ~ ( ...... 1 ~ ~ El ponel. lo """...ro. do: .. ~ <k..c:o fipr:alDDC>U>.cl <>IDO 1aDp.>raI<Io \o< ~ drl po«:nnal tk .... "' ...... no W 1""'''''' in<'k ........

70 Copirulo J

\

Fig. 3·13. Cunducxoo'In .. 1'."",. lid "'*"" .... ¡jo "">Óa .... I>f¡:<> ,le un ,,00 mocl,n",u. ,l. . (),qnmo ti< un .. ÓIO IM<-IINCO. 11 . La ""'"""'" local <n =pueIJ'

a la 'rIK"i:rl6.o Ikl PJla>.:,al ¡le K<>K'w! ... WI ,ioio p>ltÍClJblr lÑye Ioc~

, .... ,.) ~ ... la r.~u'" J-12. s...~""""".1a ~¡Ie ..... 1, ... ~ ~"" la •. """' ..... Iuo."" ""'''1'<" a tra\61k lo """,'v,,,,. inl<mOldal; p..- .... __ n"~< "W olió • lo I:or~~ Ild ..... 110 lo '!IX" lo hari .... .-..:10 ti< "",,1>nL Mú ~ ~ .. <":III<IIn <Id Na' """ ......... d< '01 '0)< """" <IÚn JnS<"' ..... loo> ~ <k Rluw"" 1"" =Wc:> Ild 1(' ~:In ~ <10 ¡.", lIO<loIi Ik llIpru> ",un ........ 1"""" <.'.,., "' ..... 1 E>I. do",....."l<\n ,1MIoc. quo l. Jl<~ Ik ."Ufri<""", oru, .... d< N,' ..... J"""U' ti< '''''''.1< ,.a" """"" <k.<arn>Il.usc ... n<a< ""ion<. 0DU<1i-_ El ...... Iado .. no .W1ICJOIo n .. y .fOI'I<I.: ti< la ,"eIo<Id>d d< <UI<lucc>ón <lell~'~ ,lo ...,.In. El ~I ilo la ;;,q".,rda """"""" el ru...., lnIIfI<l"'l d<

"'" ... """'" d<ll"' ..... ,al <le ""'JI!onll:' <" '''' """"'" ¡""ic .. b..

~ comenle que flu~'" 1"'$lval""m~ en el im~rior,Je1 ...:gnICII'" mid in;, ,Imsu que akanu el nutlo Sll!~ieme. E>.le fluJo local de: comente J!enera en..:es un potcllClal dc: acciótl en d ... gTmmo .'ocino y el ciclo ~ "'pite JI'" ,.,.1:& Ion~;rud del axón. 000<, que I~ comente fluyc ~ lr' •• '6i dc: la _mhnl·

",""""al 0610 en los nodo. ("~a.", fi~ 3-13). toSlc IIJJ<,) de: propo.gación .., _"';"Ina ""luOI""''''' lo q\le , ..... ;,;" qUl' el prunela! de accÍÓII s:oll~ de nodo a

No o; "'lI'Jl"'ndente que I~ pátbd.:I de miel,..,.. como .., obscn ... en las _ ~ como la e.<c!cnl><" mulliplc. produZCII d,o;un.O'< problema< nro~ g".vc:s (=u:alro O) .

••

:::::::::::= --

-.,

•

::::::::

Fig. 3·14.. COIO'If'»"'C o6n eI<!3 ,,,,[ox'" o.b<l ,lo rond""C1OO <lel po<coooJ .... "". «00 (ti .. ~ "",,,,, rnl<'" r~ba) y

trueh.""" Uha)O'

72 Capitulo J

Recuadro O

Esclerosis múltiple

u CKIemt;" mól"pIe (F_\I I es una ""f=>«be! ""1 ."!oImU """.""", cm. ,r:1I car ... ~~n.t3d, por do"',,,,,,,, pnobIe

""" cllniro> 4"" >W¡C1l do """"""'" ..,p..nc, .le dam",l¡ruuci(Jn ~ ;nfb.

mx""". 1" br¡o do ¡"" ' ·1» nÓllic .... 1'1 """<>me> c ............. ntc com¡o",," m _

'''' k .. .'0 Y 10> 40.00..,. "" =1oCI<:ri, .. po< d oniciu m..'OC<) <le do:'r"", netIIUI6-J¡"''' 'fI'C en 1<>< c...... úp;ro, I":""«c", oIur;on'" di~" ~""""'" y IUCJ(I ",nu

'"" [1 """', di"oro ''aÑ deM!e loo 1"'. cim"-"I 4 .... "" 1icrltft tU"gu"," ptru,dI ... uruióvca ¡>ern...:n .... alpIDos' <k loo cU-lksellp'--ri~':m iÓhJ .,~

..... oca'<lOll:lk> """ uhcrionil.l h4su 01"" '1"" sr <k1o:no<3<l .... (,,"lO "" ..

¡trOi .. ""."'" "-",,,I,odo <le la ~f .... 1""io\Q ,-"-,IOnso e I~_ .. <lel -""SIl:ma ........ ;.,.-

~"""" 1.0> .. ,n". y ...... """'" do EM ..w.

d<ocrmlh3dt;oo. po< l. ""*I,"",ón do la. rqiono..' af......w.. Soto en portoc,,'" (re.: ......... lo cqucn I~I" (debo

di • biono ok! """'" ÓflI""). Lo do::bi· lid:o.l nI(lI<r.l o .. panl1,;. (~. Io·

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do, • Ie."" .... <k 1 .. 'i:.. ",""""""",,,1-, ..... """,1IIIu en la col""_ 1'0"1<"

"'..-.s~ dipl"l'" ¡debido. les",."", dol f • ..:ku~, 1od¡",¡J,oaI ontd,al , ) ",:,"",. 1¡lOf k>oorIe!< do lb ,fu , .... ,001,"-"'1. A .....I11I<II> .. J-"K>lC-"n,an ~Iín m .11i· .,.ido "",fal<Jn-:oo;¡ultlco. q ......... k c"<lm<_

"'" """ e~mi<bd _om<O! do oélulJo!; """'-"Uoda ""'" ,nflomacitln ~ "" ><JmenIO dol COOIcIIiOO <1< ... ,i¡:.....--po< ";[<00 do uno rr<¡lOI:StlO inmwx all<roldaJ . FJ

oJi~ de- EM gene,..I .... "'. '" boo· ,...,-n la ~~<k Un prOOlcn ... Dcu

rokIp.~, '1"" ",,,ute 1 luego ~CIrNO ""

lID "Iio ",. ",laciQnaJo. 1 ... conf'lTIIaciÓII • ....,.,.,. pu«k obIcnc~ m«li:u,,~ ...... ~;a nll&"floca (MM) Q po<

la ",i<l<1>ci. fWlCk.><l3l do lo,,,,,,,,, ..., ..... v1a pan;..'Ul..- "" 10& I"-""""",alet "''''--.:IoJo .... 1nII.\Ies. El ",110 Iu ... .a.\¡:¡· "" <k b EM en ., c.umot1 pos! """""" "",!JI nu"",,,,,,-,-, ks~~" dif~

lo. >i."" ~ ... """"tnIII p!rd>do do- mocbn> """",MI> C<;CI i"r.hn.:ión <lo oélul .. i"O...,..,.,a. t'. en al,....". c ........ p!rd'. ~ <1< u""", en ,1.

El ~I""<k 10M c<...,~nr..,...,. dad cIo<mi<li""-"",,, ~ pruI"..ndamen!.

Resumen

¡'"rudu.::ido en lo 1,,,,,,,",,,, eli" ...... ><Jn <¡U<' .... ""'" paru ~,., ¡>fI)C, ..... ac<:IT"4

do- ~<><! ~ la d<. ...... i<hn<U<'ÓR.., [Do

dutt "" <k'ficM funcionak:s. 1 .. ¡oérdid. do l. ,"2i ... do miell"" ~uc md<a muo

<ho!. :oxon<, indud:thIo_1II<: ""'up-o""-"'< 1.0 ~<:>n<Iur:ri(\n <k )00; J'O'<D<-"1llItt do ",-,,-"ión. Y In< poIrorot. anormal .. do con<llJCción ....... ...,.. .... prr.sum,bItmnI'" ap.:o«tt>I prodooa:n b .... )'0<' 1*te <le kM. d/'fldl ~1í"ic(lf .... la ."rcm><_ dad. Si" ombar¡,~ la F~'I JllIO<I<' le,,,,, ñ<:w,. .,... '" cuitll<k:o ,nú all1 de: b.

pbdido Ik la .",,'. <1< "'lClí~ " ... :í ello ro q ... lgutlO< .......... ef1 r-e-alod:oJ ..w. <ksuu><lo<. quid. C(>hIO """ltado do! ~ Wbm~ on lo !1\ICIlna ..... pny""'""'". púdida de "I"'Y" n-ól"oco ,Id UÓII poi" 101 oIlg<>dnl<l"",iM " :un

bo;),¡. 1'00 lo "'n'". b ~ :utlrtic:. ,amboo!to "" .. tnbu)'. """ h .. d/'rotit func><>nak> en b F..'-I. "" cs¡>«:w en b> romut' ~""'\o'U y ~ do lo .....

''''''''''''. La """"'" final de b EM .<in "" po«> d ..... Es ¡",!o<labIt quo el ,,"""'"' ,nmu,", <:'OnU"ibu~e co" el d>/Io Y 1., le·

"'J'<&' inmu""""g\lI~ m,'''., pro-

El pc>I(l\Clal de'-" ;!Ceión y'OO-u 'u; proptedades\vmplejas pueden ~~plic ..... se por ~ambios dep<"ndlontes dellicmpo y d w>ltaJe en 1", ponncabihd;odes par.. el Na' y el " . de: los OI"mbrana~ nellfQh.1.les. Es", ronclusiÓII dcnv3 fun· damrn",lrncme do: las prudou obIen.w.s mWjatUf un rulj1O<""'" dellQ""na_ do puu:unlemo dt .-oltajco: E.<IU Itcnoca C-' un rMOOtI <k retr<JIllimen."áón elcctrónic~ que prnnile el control <.lcl p<ltcnd:tl \le memb"",. roc:uronaJ y, ji-multáne:llt>enlc. la ...... lición difO"Ct:I <.le los nujos dt- Na ' y ". dt-prndicnl~ de: mil",. que l'fO'JIJC<'n (1 poI~ncial d<: :accJÓIl. Los expcrimemos de 1JUlza·

tnlcn'o de roll<lJC mtoeSlnlfl <fU" UI\ll d~v:>ción I""",ilona "" I~ ~o"dlK"tanC¡a :ti Na' Sol' :>et\\"' ron rdp,dc, y ¡uegu ~ inactiva durame un:!. dc'f"'Wi,;;.ción

• ____________________ =_'.:'~=;=d:,-,:."~,""'-•• ' ... :~_dc: lIl~mb,"n:l. Esm, apcrimcntOli tllrllbitn~:;~

p<>Ot"lonaD h<nc:fl<t(>f. ilrlolenW>les a

"""""'" pacx: .. "',- ":0 .. $O~ ron 1"'" risi6n do q~ ...oo., d ,,,tcrn:I <nn>ImC

... ""ti".. I"'Q pon.Iuc,r I~ ~>Ón. la tu · ~"",<1, P"P<Llar el """ l. E..\1 e. una onf=1<'t.Ia.d aul01nn>u"" (~'h, <:S.

una cnfermed.>d en la 4"".1 ~"tcma lronu"", ":>ea 1", 1""1"''' rool\jl<JQ<nteJ dol c"""P'). la po»ibiti..k! <.lo qLK" lo inmunilaC,oo <.lo on"nale. de: ~ .. po=ru""n· laCi6n enn cuak¡uocn de ''anOI <:ompo-Dm1rS .. ooItnIl ..... ik l • • "2i ... do ... oc· ¡"", ondun:~ ......... fmncdad ~Ii-

IIiz:InlOl1IOINO.b cna:falomieb ... M

I"'" np<:11n1<11\i1ol ! "" ... "'" """ wt .. aqtr .ulOirunullO! sobno II mrrobr2ru de lo m",lo ... '"' ... r"''':nlo tamo' paI'> producu"" cu>d'fl """lar .1. F.M Uoa ... plic .. d~ I~""ble <k l. cnfornoodad 1m",."" ," 4"" un ind iviJ"" ron ,usoeptibi lod..J ~~ic..!oC ,"f""", lr.tn.i · _1Cn' ~ Ir. ej .. (10< una onf~ .-..:al ""''''.,.) 1" un micro".¡ani<mO .... e>po'I:$.I u..:o moIkula ""lrUCIuQJ· _ """1 ..... un ~ do la ... 10 ..... So: "" .. Ita " ... ~3 inmu•• flIe "",1"""" "..... .....-val, ....... · __ ¡x-ro la falla <101 SI.len» mm"""

..... di"""",,,,,,, en,,,, lo pruoeí..:o nlnl

,.. y b l""P,a ~ 3 la de;,nocci<ln do la mocil", 1" 0!f;I pan< """,,,,1. .... """enao<) """ ""~ en ralun." , ... f«Ud<:>o p"'- d ,""", <lo Tbetlrr.

Un~ h,,,,'otc.,i, ~I'cm:,,,, .. OS que l. EM ",-au,;otl;I p'" un .. in(=,~n po;'.",.me por un ,""", U ,~'" m;,ru'''l'an''''k'. I!n ,,,>l' in",'JII'C'XOOO ""' .... tue.-ro. en cu"', del ""O""" inmune 1'-'" &..,nth:uv""", &1 p.>1Ó!'mo pm-ducno el dafo) & la "'ocll",,_ la P""'I'" rni~ ~oca ''''f"<'aI plUpUr<1""" ""

pre«de-nIe pan nU hita. Esl<- Jt:l101Of"" n \IIU. cnf"",,,,-...a.d Car:l1C1at,.>d:o pnoc,:odo!; CQII hipo...,.

fl~~I. ""'e<>:cnd,"""")· un .. gllü oc B~b,,,,~, 1""1101'0 I'·~",. cap, Ió¡. Esto cU3dn, eU""",~. oin"lar oJ de l. E.\I "",d'H'~"'t ewluu'l-1l. Se ",he q"" la ~,. eo¡Wti<:.o m>pic.>I se produ"" ",. I~ "'(<XC ...... pe,..¡"eru< por un ,"""'"",, h',,,,,, linrociu"n'ipico T hu· nuno.>-Il No ,Ob>UnIO osI<- ~n't • lo h,po'oIeol' & la inferoón "im p:n~ , .... 'c jlC2 l. F_\I ""1"""" ..... dnno.k.

_ lIlICllU>Cia al K' qut" ~ ;00.1'\';1 en fOffi\:l lar<lia Y. _11 .. -.tr.to de la c0001I<UJ1Cia al NI'. lit) se inacri"". Lo!; ~w,. 1J1.l'~ntálJ';'" lit las propinl:ode!.lie o:st3.S .-ooduo:Wl!.-;;U ,odKan que ...... la. ún;C2lI r.:spoo-

de 1; pruducclÓO .x los poIcoc~,1es ,odo Cl nada en el UÓII <lel aJ:un:lr. fa vut\I1J del flUJO Ioc:tl de comente. lo:< ~~Ildak:s de acción "" prr>p;<g3ll a 1m AlIJO de luJ uooes de las lItotrUn3< m..:t.:Mb; por el },'Jadiernt de ",,!raje ~n· ft" qoooes ,.",,,-as ~ ,nact,vas <Id a~ón. Ik e.<Ia fOflrul. los pole",,~1e$ de ....udII rontl"'ll.an l., prupie<Iao.Jn elkll-ltas I"',i,,,,,, ..,lal¡,-;¡"",nte "",la. \k: .. .:6ut.Ls JlCTVi(>Sa'S Y permi",n el sdla!atlllCmu ncurnl en l"'la~ <I.¡¡l3nda. ... fe..: .. baJlazgos cJcc-trulís,ul6g,cus ci:i .. c"", prQ¡l<>Kion:m una buso: )<)li,J;, p;¡,a • ...wdrrar 111 .. variaciol\Cs fundonules y finalme11lc mol ecular~, sobre el señu·

Dl:Ur~ 1 que se anal;1.an en el c~rí!U1o ~igulomc,

m .... ,oIn polLv amblpl> <le la Il<=",,:oa

de "" 'i ...... A """" do ~ <"00''''''''''' ciuoll'$ penódi<"3> de un ,.,,,, .... ",i>oo~.

""" EM, 3~n no hoy ... -odr:nci> ~·.rrwi .... ",n'o F.Il ",-",men. la EM ,,>Ib,-" <">

un ,1e""K' d ln;':" d""aIenlllduf_

Bibliog.-"fill

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MIl"'--

Jo._ O ,'"1, /'I<Tw __ U_'" '--o 1'.' , •• IL_II ___

Capítulo 4

Aspe(tos gen. rOlles

La ¡<, ... ación o:k ~cl.xlt, .. :a. m I:a; ncuR>I);IS r\"Quom: que I:k\ m"mm. _ pI:NÑIÍCIIS ~ pficnleo do conoerun.:: ..... Ik 11....,.. ~I'o.. __ ) qDI' _ meml:nlw ou(fX\ cambtoo; dpidol<) <decu_ ni ... permeabohd:>d • _ iond.. LM P'OlI'hw de la " .... ,Ib_que nua ~ "",",-1rflC'fI loo; &p" dinIles lÓrIoroIi .., Iknon!i_ ~ de mc",boa., lIUO:IltnI> QUIC' _ pmd.-II~ caules iónicus dan OOfl'll a <;'aJJIt.M. w.1«u_ en la p=nu/l,IItbd:l los 'oneJ. Com.o ""....:Jmtn.1o Indica. 1"" c;vWC$ oón,oos:_ proIcinas trIIlS~ q~ l,'OIItic~n ~ ~11II1I c~iaIuaW.. llam.'lda poro. ""'" l'C'",mc que, lIJIlI:I; IW'ICUI.an:& crucen I~ ",,,mhQ ......... mn:ol ..,lfu-_ de esl"" can,.b wnbio!1l con.",,,,," oo-... ~ esIIUC1ura. q ..... <011 M'1Isibh .. al p"'..nci~1 d~lnco I In"t, \le la "",mbrana. PIe.< nnab .... n pIII.'fUI dc volta-Je se abn:n <.> ClelT"" en .csplI<:1>w u la ma1(ni!ud del p<~e""ul de "lI:m¡'r~ n ~. 1" que pcn11lle qoo la pennClhll",!;w.! de la mcmbr:rnu esl~ ~~uIOOa por 1"", cambios de t$e pot=¡:i;¡J 0Iru< tipos de can:tlei iónJW<o ...... ~b~nll>o por ~~<'l' quínucas um ... :'l'luJ""" romo Iof; neurotl'2llllm~ ~ alguoo< p!lf 'OCñak:> .n~Iul""" romo qundo:> ~,;nu.- Otro!< incluw ~ • N,mul<>!! ~icos. ~ de ICmpcr.IIUQ 11 ~ o::omborl«1Ón do e.la. d",:u., M u

daos upui de ~ IÓllIOOO1 Nn sodo ~ I't'CI(1I~n_~. WIlu ~ n,_ ....!. I"néDc:o corno """"1m. lo quo: .....-luJO a la .oennfOCXtÓn "" I"WI canuoW.lk subupoi de • le. iónocu que lC' npm;:lll de l!lll\Io wr..mse en ~ dIubs ~ )' .o ~ El "*"" de O:~IÓII c:<pXiflW de kr> ...... Ie< 0ÓIuC0S en ada .,po cdular ~ ,.,"',. un amplio a;pcrno do ca~stlC. d&:tn<;:IIi, AL cootranO de lo¡; carWei lÓIUroI.. lo!< 1nRS~ «11'''''',000 pr<l(e'n;lj; de membr:m:l que pmducn1 y m.'IIlllenc:n klli ,oo,enln .x ('OIlC"mr..:ión de lo!. 1OIlCt. La más imporwotc c:t la bon,,," de Nu'. que ht· droIiu el ATI' pano ~ul .... la.' coo.::en,rno;iOf\l!.< i"lrllCClulan:~ ,,,mo de Na' caIl1O de K' . Otros lr.L!lSportnd~s oct'VO'O pnxJUC"!I gndicnt". de <.'O"""nlra.:,(\n par:! la ,anu completa do: ion.:~ IhiQ~""",.,.,m" ,mponam~ 'lile in<:luyen 0'. Cal.> e H ' ~ l:! ~1I'1I de la ,;cJ\:\h/.IIC'oo clktrica. "'" Ir.lll~por~ ;oo.:.,,'OS Y 10« canales ;ÓfI~ SOIl rumpJnnentanO\: kM; \r,u"po<U..l<!re:; ana lQs p3d1C1lM:> de ~ooccmracoón que aylllbn .. ,mpo.ol .. nlljOJ oóni.:n< a ~ de los ~ ¡ónlCll« .tMen1lf.. ~ a>i ~ "Iktnc,.,.. ú .... 1e1; ión io:;:CK que partidpan en los potenciales d e acción

Si boca Hodgba Y Hurle} 1(1) ~ .... conoc.mlClllll de b 113lUr.llc7.1 ;4in de kw; mecan,~.....,. de ~la/lCl.II sub)acmto a lo$: p::uno.-,ate. de.cc*. propIISlatJ01 1, oda de que las membrao.~ lit: b> ttlul;u ncn"1lI al OlA) ,~"ap 3), Subrc l. base 1It:];u; oonduclllnci",,)' laj comente$ ¡ó<uc"" me-

Canales y transportadores

; 2.',! ¡¡-:.;¡ lL:ti ~ i''';;- ;;: c. ". ~ ~ ~ f'lJ" ~ "!!i"'i r¡o.t: ~ ñ7 "l~ ~ §"i.~ "- j¡-, - _ ~~:>i'i' :¡" 1:_ w.!l!.,o"'l~~ -1[ t:.~'T-s1! 1t j!!í "30~.t¡ -<i' ~. :1 ¡¡ ~":.< ~ B-!f"""'~)¡" , lI-C:"i,..

1 f~!] ~~ ~-~ª,,"~ ~~t~;~~~~ ~Jf§'~~ ~ fi;;!;~~ P;~ ;~~ i~ i ~ ~t!I'~1~lli~1,t~~~¡¡~~- ;1~~ti~~~t'~t2;1~1' &~~itl¡I~~t "-'O'" ,- <H" - ,.,¡ H "l"'-"'P~"" •• ~¡r.3"~ 'f- 'Ol~¡t"'~1!~~ ::~a!!í ~ "'!!~~",;a.~lI' I(-~I!:>~;- ,,,-

~1¡11!lt!¡I¡jlt~II~I:'i¡:JJ,!li~lli¡~¡ti¡II~¡ ,~t~ ~ ~! ~ ~&~~ ~il t" ~¡¡.~}~ ~ a ~2 ~g ~ tg ~~ ¿ é ~ § ~¡¡ F;[t~ f ~a¡;§~=~:!~~'i!B;OI f~ l~e-~~E_lIS.~if~§f"'~?~'ar!t~g:s¡.li"ít

!fl'i¡I~· ii~iltt li::!~illlil~:llr!!!:~lit~!tfi . ;~ tI> $-Q"f¡[~ ·li" íI':I · ~F;:-" :¡;¡~. · 1§~·~q,,~

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~~=:i 1;0 Il'potliI (p.>< "" u,ili7..o ... • jO' • >ÓOl C<)CI ¡¡]X"'" do II ""luIio. e ~ .... """"""" ,..oa.1a <too ___ que q\Ot<la lijada a la ~

~ lo punIJ de l. popa.a .01 :urc..

,;, ... ~ oc oIR p;tn ¡!;Ir .. "" ~ too ...... lo 10.,,,01:>0:'13 Q(lOI $&1 ~el) lO· ,..... __ ~Iubr ""flI"05U. Eua diI;..~ ... .........,,,,.:,,l;, oon¡¡,ur...:~ de

." -' """ •• 'nlOr.....- ~i. fue

.. _ lo ,ncd""om de I~ """"'ni."

......... ......., ClW, el bcncr"'K' ogrc", •

do "" ""' .... P'l'ibk <1 (ambo" dd rnt· di<> >ti cuol .... :I "'f'II"l> la SUpn'fIC;" " .. n.:.'Iul .. do lo """,,1:nD> I\lr lo unto. la C(lrÚi~UI"llC,6n """ cI'nlerio< hacia fuao." r-t'lC\Ibtmeto!C ~"I ,uonda '" .... ldi. la inn""",,¡. <te la, rooIt.:uJ .. intn<'<lul",," """'" la furo;ión dt 1",

nn.le. ¡VI"""'. 0""" .ltcm,[iv •. , i ... "."..,.. la l'ipota m;"nln" ....... ""nlra en" f'KP'.",dOn de cél ula rornpkt-., '" ~.IM ." .... do mtmbr.ln:. que "". ..,..U . .. .,m"1C1C ."I'x.lul .... ~~a. F ..... di!op(»>Ci6fo, olt"",,,,,,..!o. <""ti r."""ión de f<'Jk<lm """ el e<1tt1Qf ha<-ia ftoen. .. 6pltma par_ 01""'''' cómo la rtividad de koo CNb <> ,.n .. ><Io .,... .... ~ 'f'Ú"- ... ~l=s..;o.lOO 101; ~lI'C> t • ......, a¡p. 51.

F ...... ~""'" ... «>nfip""'iono> J"Ioib"'" ~ al rntIodo ... poRUmÍc'n«> ..... n.III do- mombtano en UN tkrJb ..... tnordiTWlamem .. ~,II""'" 01 c>lu· "'" oc la fu,,",ioo ole 1". clllak'$IÓn~,," .

...... .. ~mrnlU$ de p'II1.amic ... o de >'oh"Je. 1"" Car1.:llc:s poslul:Jdo¡¡. ~ lCaa" vwia.~ prop<c:d:1des. Primero. como 13$ comen"" \Ó!""" _ muy

..,.:.. ... 1m c:u",Ic~ dcbllUl:.e1 ~~ de pcmntlr que 1m lOOeS a'I1IY<l<arn11 - .. ~ con \'elocidades ahas. ~."nda. mIDo la.. «n1enlCS lÓnica.

::;~ dd pi,Cnlc clectrU'.juímiro a tr3vis de la mcmbnulll. lo> canal", utili,.;u- CSh.>S i,T.KJ,cnlCS. Tetc=l. dado qu.: el N.r yel K' fluyen A "".

_ ~ 1;0 runnbr.m~ en forma mdepcnJiernc ullo del O!ro. 100 d,fcrell1CS upo.N ... ~ deberían !;Cr cnpoce$ de di""ri",in", en! ... N.· y K' . 1" ""1IIucndo quc

::::.~ de esto.; i,,,w;,; l1uy~ ~ Ir.l.vé> de 1:1 membrana en I~ condiciones pe.Par último. dado que In. c()rKI"~l ;'JK:m, >OII dependient .... de ."Ohaje .

.-aJr:\. de¡",rtIn ~ ~JI'1«'l de 1':1\."" el w1tai<' a tr3vé., de I~ membrana ~ ~ L-U"'oJo el ,..,l!~Jc ~kan7.a ni\"Clcs apropi:ados. Aunque en la ct.! •

... .le 1950 eSlr cooc .. pm dc lo! "u"1I",, <"fa altamente especulal"'o. Ilb , ....

...... io~uhcnorct csubk<.;ieron 'I"C'. rrW allá de nmguna tIuo.b.. las pro_ 1DD'iIIII:nlbr:lIw U~ c:\n;¡]cs iÓllIcO$ sensibles;al ...:.ll:Ije rO cfe.:,o __ ~ _.;un faponsables de iodo!. l • ." f.::nórnc:nm <Ir ronlllKlancia ,(¡nono

..... - -.. ca d capitulo J. Lo püDUlI prueba dm"cl~ de III prt:>I:nO~ de c:aooJes scJ .... :ti,"OS p;1f:I Iones .,.:al ''''¡l:Ije en 1M mcmbroll1"" do las c~lulas Dl'n'~ l'fO"no de ~~de las corrienlO IÓn'ca~que nuy.::n a Irnv6 de can.al"" 16rucus in· .0 ...... "'_ El poder de rcsoh¡¡::uS" dd apar.!!O de pinl.lI1l;ento de \IOhaje nlj ·

CanoleJ r l"'fIlp()n~ T1

Sibliogrllfill

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18 Cop,1u1o 4

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mml. ~ malIdado<;...koou .. OO 1'OIU<>lr.I" csnn:n. ~I",,;"" tI",.. .... ~ lC"mp<JBk> ti< 1M c~onieno<!o ~ .. r ..... ~ <k N. ' ~:. 1 ... ,..,... _I,.w do< """~ do< Wl "",,1 Llcl N,' <kJ'<rl'lO <kl porc<l< .. 1 Lk ",",,.'oc __ 1 ... . me ..... maIi.lI q .... la ......t.r.n..o '" <Io;.f!oIan>a. (B. C. """"""" d< ll=anillo)· C"",,>. 11195. D. '""""'"'" "" '\r.-.lenb.q Y 11<,.-.11 .. '991 . ~:. wmado do< Con .. l' & .. " ,Ila. ,-,

,,>.:>00 1"'" Hodgl.in y Huxk:y sólo ak;U'ZilN r= med,r la .'OIT'eme ng"llu· 1111 ",>ultalllt; dd tlujo de 10M. a !r.I\'b; de mu.:1los miles !le canales. Erwin &tlli'f}' Ben S:tJ.-mann rn 1'J76 discflaron vn" I&:OIica capaz de mct!,r las ronienles q"" tluyen a ln,,'¿" de ~~naJt> ~nic", en el Ma>. Plancl< In,mUle COI c;o.,u;ngm. Esto ,tenia DOUlb~.ltanllkb pin1.:lnn.:,nlO zooJl de mewbrana (n:cu:Jdro Al. rn'ohorioOO d C$ludio de las IXIn"icnlo oc la membrana. En ¡mIieuw. el ~odo del JIIM.atllleTllO zonal. (lI"OpOf\:iOllÓ el mcú io P'Ifll e\'" 1\l3Id!=t:ullentr las h¡pút~!Ie Hod~t,n ~ Huxl~y ~n:a de las c=ri,· lora.' de los tan.>k. iónieQ".

Las <"OnYnltS que: fluy~n a tr.I\.~. de lOS' c~~ de Na' "" U am,nao me· jor en circun~tan<:''"' cxpnim.:nI3.l.-s que impilkn el nujo de ~·\,";"nte,. Ir .. · \'6 de 0Im< tan:lko~ de I~ "",nlbra,,,, (p. ej .• (;Ul3.!c.. del K'j. En $k> cond, · CIOl~<. l. despolarizac,ón de una ""'3 de la n.,mm"" de un 3XÓIl j;C1}t3nle de cal",,,,,, prod"''''' e l nujo de dlminutil'> curriente. hada el inteno.., pero !!Óln en oc::t,ioncs (tig. 4- 1 l. La intcn,id:tld !le ~s COlTYnlC$ es mmúilCula.. aproximad:lIncnte 1·2 pA (~decir. 10"" am¡x-nt><l. '""as óNcnes de Imlgnitud mh pequeña qu~ la de comenles tic: Na' mffiid.as mntiame pW.lIm;erno de ""layen la lot.aIid,,,j dd a .• 6ft . La., comenlCS que: fluyen a lru .. "" de los <.011.

11.110 t1nkos se deno'Ulf\3/l corricm.,. mie, _ ópiclOS para di,'Ul guirla< de las rorr~nt.,. nu.cmsc;(ip if."as que nU)"l'll a trlIove. de 1"'" cantidad de canales dls· tnJ:¡u¡<k>¡: en "na .... gión mucho m1, ,,""en"'" de I~ ,upc.-ficie ~ 13 rncmbrnna. AUllquc. por c,~."o, 1 ..... ronicnt~s m;c~ca, 5011 P"'Iue~a" UDa comen.,,de 1 pA .... fkj>. d flujO de m,les tic: KxJ¡,s por milisc:¡un<.Io. Por lo tanl0. "". g¡Jn O<: pmliJu. WI ~ linkn puedo: dejar pa= muchos iof>c:j¡" U"II~S de la menlbr:lllll en Un p"riodo muy cono.

Varia.. nbsern ... ioncs pruo:ban um:¡' qu<' 1 ... < CQfTienl<::5 mkrvscÓl'icu ~uc."" mue"',.., en b Ilgu1"3 4.18 .", deben" la apcnura de c""aJe¡ ,Inicuo de Na' ""tivados po< vohaje . Pnmcfl', Lu CL'IrTÍ<.'nlcs ...,.. Ir"" .... iuda< por el Na"'"; por IóLnto. <'Stán dlril'id:a.< ru.cla el i"tenor cuando el ~ial de mcmbr:on a c. miJ neg;UIVO q"" el F. .... 1m len .. n "" (lol;¡rid:1d m el E,.¡. Y se d¡n~e" ha· Cla fucn ~"011 Ius potcnci~les m's posiu"",. y "" recJUCCOl m uuna"" cU3ndo I~ cooccntr.w::ión de Na' del medio externo e>¡i dismmuida. F-<1C comporta· mIento ~ "-UCI3mellIC paralelo al de la., cQrne",,,,, mllCro:,(:ópicas lIcSCl"ltit'l

en el C<.lpllulo ~ Se}ttm<k>. Joo. ca".I .. !ie,,"," un cur<O Itmponl tic: .p"nura. ________________ "'"',""','~'",~~·~,,~,~ac,1In que se <"lw]>3fII a 1:0 (¡"",ic:¡¡ de 1 .... COITltn,,,,, mxffiSCÓ-

FiQ. A·2. ~C1lG ti ......... .., p"'t_..-I.., ................ "'~ ....... ,/in""" ... ~. n..;"" <MaIe$ _"'" l' ..... , ... ppoI<' lid n ~. Eoo __ up:>= ... ",~-',noal''''-I*IIIIu.¡IIcIr''''''''''

oId "'1' WII pucna "" ........ Luo. pol .... .......,.............- , It ,,,,,,~ ... __ • 11 .... mm- ...... ~"'LO "" ...,., c.-.I., K' _ p"" .... 11Idu~·

__ la . *Ilc'_"'1I "';1:oo1~ .... el ""oaI ~ """ C:;. La .uma • .,.. .. ~ de ",,"""lO ............ que lo. mayorr. <lo "'" ~ ~ __ """ """ _

ra, 1""" .. ...-..,.... oIIinu .. .......". dun-Ia ~""''''''' ' [l.IJ ... .-!. "",.

<n .... -.Ipo<. "........ ok<4t 0<'" u.6n ~ 1.0 oom::lari6oo Oft,,,, 1M ........ In'\f".lfJlt. .., 1 .. ",ni.,"", ... ..".,..,.\f>o<"l n>a"""'6pu.< <le K' 1'_' .. pruhoohohd>d lit ....... ... .. .... Cllll.>1 .Id 1( ' oIrp<nde olel~.d d< m<mMtnlo, y __ •• 1«.1""' ..... l. -.- ... ~I""""- 18 Y e, 'omadoo d< A"' ..... i"" 1 a.,t:dIIlb. on IHlI< I'I'J!: D.

__ d< " ........ "'" Y _'Ia, 1<I"lO: R l<>fMIJo "" P~t\"O 1 ,vi. III'JI )

p<"af. de N~' F.5Ia ~ a dilk,l de "'I""t""'" tn la mnioclÓfl de la;. f;'(lmI:.Dlc> mo~~ '1"" nuym • IIln'b de on únICO c.mal abinto. P"'Q"<' .... eal\alo ind .. odu:olr!s se :obrI:o '1 cinTan en r~ .. ""< •. :isl,Q (.alea-1Oria1. I;OIJI:a<Ioo uv.t;y;du.ala de la Ii¡¡uno 4-1 B SU'I "n.rn.r¡:o. b dc!;pt>I:u.zación repcud.t ""1 poiIerodlll de n",mI:nn.1 h:oce q"" nda canal dd Na ' "'" abno '1 CICfft. Y:Ir'Ia> YeCU. C'lo:Indo, "" l'fOOIC'Iian 'OIbs ... ~JIj dcrorriotnw. I una gnon aotid;od "" _ l'S1IOlUkoJ.. .. ~ o;¡okc¡"a llene un CUNO ICOlpor:!l q .... "" pan'\:c mucho ~ la .:onirolt macrO!; · cópK"1 de Na' lfi,. ~IC), En p~";cular.1oo cannl~<,., libren pr;oclp:tlmcn\( .1 i01C1O de una deSpObri1.<1<:IÓ<1 pruloopda. lo que 01 .... <1.1'11 que ""'I"*S 'le

IDa<:U'"lIII. rumo lo prWiu la comenle ngc""",6pIC"~ de: N" ltomj)Úcn,.,

lip. 4- le)' .l.1D). Tcr='O. 11 ~Ur:l y ti acm: do: los Q.II;l)e" "'" V(>113JCdqo<nd ....... c..-: llOf kI Wll". lo<; ~'ID2I ... ..., Coetna. -80 mV pen' '<: """'n CDIIIldu el putcn.:.al de lI1C',nbralla =:li de~poIan;udo. De lleclr.!. lo ¡wob;obilioiId de q .... cualquleI" can:;ol <t.kI ~ &bno VV'Ía ~ el ~"",al de menobr.lo:o rli,. ~ I EJ. "",,'':11''''_ oomu "" predI« :1 pan,r de la ('OIv.IucTallClI InIItros

aiopIeI al Na- I ~~ liS )..11. Pr..- 1111 .. "... lo tetrudoto~,,~, que: bloq ..... la M

mm.e macJO!iCÓplca de N .. {~ur l'I'CUadro C). lambtt" bI.:oquea b. roniro-1tS m",rIlI<C6pKas de N" Tballdo!. en rot'lJ\lnIO, ,<,,'" n:.<ull~ mllCSl"'" .., la .....,;en.c mx~ de N.' mcdKlót por lIodp.;n )' HII~~ ",~c da:dVlmcnlc de b ",maUlna de muclon< m,1c:s de ~nle$ mlloCfOlóCÓptcn, • N.·, o.lvo<Ie cala 1111.1 rcprcs<-nL1 lo 3pem!t1l de un can;oll1nlC<! d" N.' ;;en..ibk al .... 11lI~

Lo!: upcrimc!U<.IS de pinzam,enl'" (onaI de n>emb ... ullllUllb1tr1 han P"">'O CP cvJ{ll.'nCtII.~ pmfliedlde.< de 10$ c:ull1la ~""bl~ ...... In rorric nl tS m;I

.:tU5clpw::",,!Io " , :HOC11Ila. ron lo!< ~toci~ ti< ottión. Cuando el p"'~n. ~-.J de mcml:nll' X ~fI\>IlnZI (1;; . .... 2A). 1 ... ~uriclll"" mw::R'W"Óp'Cas haQoo d "".mor (11, "28) punIm XI'" ~'Ml;n en cond,cl(II"'-' lfIIt bIoq .... "" b c:oa:ab del Na' Ew". """,m\e'l m""""'6pocti h:rc,a el C!lI.m<lr rnut<Ir.UI

lIIrbo W. CVICIc:rio.llCU ~ eQ la!! com..rn ... que: nUyell a tnm !lo caItlb!lo( K' ,d;oClonadns roIIlos pOItOciaks de KCIÓn. I'of kI W110, ni 1." ~ mcnIn~IIi,,~2CI.nj su;.Wlop>~ili, .... 2D) te buc1" 'aOI dur.Iruc b$ ~arizacioocs bre'\'C'$. Adc ... is. ntm ~"UlT>t:n lCS de ~ úm<.'O o<m .... ~ihb I I1'WIIpulacl<lOC$ oómca. y ftnnXOil '1"" afa:t:ul La., canmld< m~''''' de K' 'l. al ,;ua1 que ... ct-.ncr11C<i matTOliCÓplC:L. w:

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80 Cop<lulo 4

oom~m~ macroscópicas de: K- asoc,adas. ron 1"" poIenci.1le. de acción_" &~n de la apMUlrfl de n,,,,,~ .."nale!. dol K' ,,",,;.illles.1l ",,1m¡..

F.n I'Qtun'.lI. ti pin......urn1(J Ulll3l de: "",,,bana hal""""ilido la ~ión dimu dc: bs <X.lI'ri~1\Ie'I iOnica\; m,clU!l:Ópll;'ll< ..... n uy~ a .... vb do cmulrs ,6.nioo!; ~nic<)s. lo """ oonfim", ~ 10;. ""nates del Na' y <Id K' .."osj~ al YUI. Illje ..... ...,;pono;abk:s de 1", rondU<1anc,,,, y ~l11es m:lCI'lIS<.'Ópi< que ~b. ~n .11 potencial do :ICción. I~ mediciones...,1 romporUr!1i.;mo do. c .... 1c::'I ióruCOi'l úni«>s l:lIUbitn han I'"l\l<""ionado algunas ide:as lObR: lo!; •• ri""'.OO molcrol:ort:\ do eOlOS cll/Ule!l. Por fi"mplo. lOO esludio. de canal único m""s· tran 'Iue lo. membnona do! UÓ de canales: uoo soelect,,,,,,,,,,,,,,, pcnue:d:>le al N~' )' <IUU soeIWi .... "",nte p""ncabk al K'_ Los do. hJ'Ol' de c;¡n:oJ~. tietlCd una compuerta <k- ,'oI~.1o 'Iue indo. ~n que <ti "p"n=~!.uI C'tlOIJicJunada por el ~(:OC'al"" nltmbran:t (6g_ 4.-))_ En ambo<. la de>pol~ri 7;lCión aume,,,a la probabilidad de upMura dd rnnal. mientras que la h'pcrpolariución 10< <:1<!1Td (.~anse fig" 4-1 E y 4.-2E). Por 1" ""'1O.:unb<>< tipo< <le canales dcbrn Ie""r lID. s"nsor de >' oIt:.1it' 'Iue delectc el poWlOaI 3 trmis dc: la membrnn:l (lir;. 4--J). Sin embargo. ewlO c.onal\S dir",mo en aspectos nnport"nte5 ¡\,j,o,mo\.. de ~ dife~ ""kcli,·idadc:s. iónicas. la oopolarización n.mb..!n HI<ICtl\'l. el Olla! dd Na- pero 110 el c:anal dc:1 K' . Y h:oee 'Iut lo!; CllIIaIes ~J Na- p.lj(T\ a un est.a(Ic) 00 con<!uc.ur_ Por lo tanlQ. el canal 1101 Na" de"" Icroa- Olro mt!<:(U1;smo moIt<:ular 1"r!SpOIl<able OC inlocIi • .,.. d6n. Y >q>ón .c espcn a panir del rompon:tmicnto macf05C6pico de la. ~u. mentes tic Na' y tic K" descrioa< en el eap((ulo 3. dJflCfen 1m; propi~ ej· nétJca.s de. los JI"CTla.s de los do> canak ... Sla jnfurm"" .. i(in wbrt la ti. i"logi;o; de los canales únicos cslablece d camino para estudie.. IIllenor.s de I~ di\·ct1\i<bd nJOk.:ular <k ~ '::IIWes oóniOO5 CG ct,~jGt"" tipos ce!u¡""' .. y de su< c;,. noctmOlieas runc~-.naIc:!: dcllllla<h,

Dive rsidad de los (ana l"s iónicos

Los estudi"" de genétICa ,ooIccular. junIO oon el método ele piro,ami~!\lo zo. <W de n1C1'flbr:loa)" <lITIS t«"'~ ..... han conducido. muc:hos adcl:wlOli ..d,ci<>naleHn la COIII(lf1'oul6n tk lo> t:analCllIÓruCOS". En la acwalodad. 51' han idenlirocack¡ y clonado algul1O>' gonc::s que codifICan I~ o:mi1lcs del Na· y lid K'. Y muchoo QIroS li1"'" de c:u>alh. Un bcchu oorprendo"nte que ha surgido ~ ¡xlfIIr de e';¡"" ~ moleculares tS la ct,,,,,""'.Iad de: genes que codiflC"" para ca-nalM iOn""". At'Uw .... nle se han <l<xubierto má'¡ de 100 gmr::s de canales ió.nÍCQ:!;. canridlo.l ~ no pudo haber $1<10 IUIIici¡r.od;o. panir de 1"" pnlflCTO/¡ es-100_ de la (\loción de k>o canal"" 06nicoo. Pan. compreTlllcr b ,mponanci. funcIonal <lo:: esIOS múltiples genes de. caoalCll ,6no""". 10;. canales pUt<!cn ser ~ ""IecU''3mCnIC en .. su: .... CJlperinlellla!c:s bien defonidos. corno en ",lulas ndu ........ u <».1lC.1OS de """"" (recwdro Bl. Y I""go e.tu&.a<los ron pi ... um;,,1lI0 wnaJ de .... mbr.ina y Qtra.< ItcniC:OS fisiotógÍ<::L<. 810:; ""nld,os han obserwdo m~ canales con puerta de ,"Oltnjc '1"" ~n al poo.lICial de: rnm.1)rana & rl)rtnjo muy ,¡milar a lo! canaks del Na" )" del K ' '1"" subyacen al poo:ncial do..xión Sin embar¡;o. (>UUS canales eslán .-.:gulad(\6 por sciíaIe$ .,.,IIIltC;uI que.c u/ICn a OOnunlOS CJI,r:occlul<lR:O o ,nuacc!ulare.l ..xxe esllL< proteínas y "" son ...",i\)le,; al ~oIl:1jc de la membr:uta. Ir\I,;lUS<l OI~ son !«:n"bIc:$ al dc:splalMninuo IDOCII",CO o. amblo> en 1, ICtnpo:muml.

l'ar.I ,,"mentar eWi d,,,,,r;idad de los canal"" iónicos hay algWlOS mecanismos 'IUC pual<:n producU" tipos func,ooiLImenle difcrcnl"" de canales i6niOOl> • partir de ~n solo gen . Los y"'" de los c;on.a!ei ión""" ConUc .... n a1gul>3.S

, I " ~_':;,~,;:::;~

,. "-J. ~ I\l10< .......... cma~dd N~' y 11<1 K- """ puerta de ooIla}t • _ .... ..- .....,. .... CII!JfaIJas ...-lo lo ..... ml>roM..., lI .... flII>I"",.ada.

el ...-"",-.t6~ loo ",n,...... "" ...,pj<I,I'III>o;a¡I, .. "", .. ) prnno....... ....-................ 1 <MAl. """'"'" .... c~ dtI Na- r 11ItJO .... ~ jI;' , ...... (lIII;Ob <Id 1'01.- Lambólft ~ • ......,.,.. _lO .. ~1ÓfI pn+ ......

... -... ""'"' "" Qllala;de' K- ... lo> ho< ..

.,._ CQd,f.eantCll o.¡ue pueden ...,.. con.!u Y cmpallNlias dC' dJfc:mnes ORa$. '1 <bIo ungen a pmldnas de c.naJ '1"" JIl>I'!kn '''''" I'f'OI"IoCdadcs fun-'el. ""f'C'.uculatlllC'nt.e dir~I"" TambObl "" fl"I.--.:kn nl()nl3r RNA que:

-,dfican canak5 K\niros. mcdi~nte la mQ.hfioociÓII de MI :O"'I"""'o6n de b;¡.

~ ,1;: la lr.mscripdÓtl del gen. Pur (J<''''pl<>, el nlOll"F del RNA '1""' 00ú1C& o.IgullOll ~ ~ el "",m"r:llISm¡.or sluuunalQ Itap 6) cam-

liD 50Iu amulOCkido en eltnlerior dd n!ttplOf. lo que: a ~ ,'el tia ~n ..-1.,. qkM: 4Ificrrn en Ju sdect;vldI<l para ca .. "","" y en )U rondu<:\an.:ia.

lA prDIclllil'l de k>s _le" un,boáI puaIcn 3ufrir mWirocl(Wle$~· ~IC' elM COO"I('> la fosfonlacióu p<lf I""*ln.:1IWB ( ,e.!'(' gp 7). Jo '1"'" puede ~(K:"ar nw $U' CMkICfÍ," tllS fuocionah Puf lo lanco. ~ t.... 1IriaIN clo!cui.. ... ""'10< del .. Slc:nv """~""'" iOn ..,1a." .. .,1C1IlC' ~pa<bs.. ~ procrio~s resp:.m.ablcs de gcoc,a e~us sn\aJeo _ notablemctlk di.usas ~ .:<mr_ ~ de ioeilalizao:>ÓIA npcc,ah.r.ad:a .. muchos de los hpoo; ;k t.. dh,lb Ik'\lrun:dcl q_ pud:>lu d .;~ "" .... ~. ~ ClI.II:Ik. W'tI

bita ",,"lCip.lll ea una amplia pm:I de eofo:fTTlC"bde< roeumlóJlt'l'-

Recuadro B , .. Expresión de los canales jónicos en los ovocitos de Xenopus

L.I !~iCi<\fI .01'" 1:1 >ttIOO"",,, del ¡;e" do: .... , ...... 1 ,61\1e" basla.1 ,""",,",. miomIn de I~ f~nción dol ranol ... un pn>bk" .. "",,>i<xu<I~. p. ..... ~ •• ="", .. 1 " ... '" ron un .¡,..".. e.op<", "n ...... l.o.1 cual el pmdlOCl(l •• né<;"o '" pueda "'1'"''''' .r ... ienI<men"',)· ca cl c\>lOll. rw.n<ln drI """,,1 ",,..honlO pued:I .. r ""u.<li_ roo mér<><l< .. co .... " lo otcn ... a de pinzatl, ... m" ~"naJ de

..... mI><arIO. I:.n coodici"""" .de.Ie<. el , ... I\lc,,1o pru-a la ""~ debe h:al!:ar. '" f"",lmen" d.>pXI'bIc. Jd"' ..,......'~ "'" r:uuoIe> • ...sój¡."""}. iCJ In ""fi. ci....."mem. ~r.nJ.c como p>r:> I":nnitir '1"" el mRNA )' el J)NA <cz> "'..:ro<II. ~ CI~' fa<1Jidod. Los "'.,.,-; ..... lhuc:ws inm.,luroo¡do: l ........ :úric~ ron prns. X ..... ,~ 1""., (Ii,. A\. CU",*,,!Oda. u ... .s "-"Jn.,"~, (i" .. a!lula> • ....".... (do: apru.>,m>dol1"l<"nle 1 mm de diámetro: fiJo H) '" ,>btK ..... CJe,I"",",. do: X.~ IIomtn. .... In· _iga:-;6n reali'..! .... , .. ~'""" de 1970 por John Ourdon. un bI6Io¡!o del do:.-roll0. mostnI qu<'" ilIye<...,;6n de mRNA .. ógcn<l m los ",.""""" de .. r.uuo ....,.. ..... ,nlCl".:aan prt*'m..s en

Canl~ """""""""" A com""",,, de ... dK-~ de 19!IO. Rocon.kl,\-iiledi. """ 8"""",1 Y '>!n .. ~'-'> de_ ........ '" qu< "'" (MlI;;tos de X_""" po>di"" "-'~ ".""les IÓ<LOOOO .~ó¡!e""" y """ k ... mtl"",," lisoolóp:"" pc>di"" '6 util".t«Ios ~ <$Wdi;u- 1:1, "'~ i6n;cu ,t:IICfaIas por k>:< ,.~ .....,-.!ro

"nletiz:loJ< .. (C) Cumu ~h"d() de non. .. ,JJílim

PloaetoJo>.. k» ""1"'''' ..... '''''.Ie ."P"-'fÓf> """,rúklp ... hm """, .. nido :oc. ''''''m,,,,,. en ..... form • .",_ p¡1I:I

esn.oJ~ k .. canal •• l(\nioCla. El enro.¡oc ha .d" ospoec .. l"""'te ~ul pan .k"" . rrar la ",!>,,,<In ""..., la ."ru<;!w-o y'" runclón "' ...... <3IIa~ En.,.¡ot; JOXpcr1'

.... _ '" ot",,'olan """""ione> f'lcci· _ 1·qu< " n><"IIUdt> .r<!<"Un ~" un,eo nu<k<'lI,oo) ... l. 1"<>'" tkl:<", "d """ , . nlLl"lJ<l<' o..-.:I,r" .. uno. c.'lI'\LCIlLn de '"le· """' .... prot<:ína. tk canol "",,11.n ... ...... ~" c.\~ ... ""oci,,,,, ~ .. -.Juar la. ~W fu~ <le l. mu..m.

La capocid:><l p;ln """"""'" 10. ... ,,..;-10000 ..... kcubrc> Y &ioIófi""" "" un WllCI> ,,>lema ~Iubr ha ,"Of),-ertido, a b """,,,,,, tk ~ en .... herr3truO:1IllI c.\p<nmeTllal po>doro<a. En .reno. ,,'e '"-_ ha ,.;,jo "'" ,'>1;.,.0 jlan k>< ~ ..... " oon,o:~ de .... canales

ÚLiOOO e," """"" tk "<!luje """'" lo f ..... el uóa del ""lom ... pora""" btu· dio< en W d.'c:>da<de (~1 1%(1.

Bibliogrllfill

...... U&'<.c . • . ftMutI\y! ~_,'~, s .... !¡_ ..... ___ w .~~I<>..,.- , _ ... ~. ..:.<1 _,.,,... ....... I l'IL,-oM. Il.-t.' "'o;!J\.!U

lA ........ J Y " 1."". n ft ""0""""" (i M.< ...... , !~ll'lIo< u( (roo __ 'U).'" IR" .-.t¡ ,, __ ~"" _ ""' __ .... 1ft Ih' .. ",,,,,,- _ a', ,n.,.~ sn_ '1 .. " .... ,~, .. ,''','''.~_ .. "';op /oo."'.r-y,. ..... .,.... ....... """ ... ~,

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unah~s ióni<os con puerta de volta¡e

Abor.I se h:Ul descubienn c:lII:lles ióni\:Q.óI \:t!fI puerta Oc: mlUlJC que ~ lOe

kctJ,~nle pnmeablc:> a c:.b unode los principalcs IOI\CS fis'o!ógIC(lS; Na". "'. C3}o y CI (fig. 4-.l A·OI. En c(eelu. so: han <k!w:uboeno mochuf gclIC.'5 L1i· ~ IW'"~ cad:J.lipo de can~l ¡/\nito c,," pucna de vnlUlJC Un cJCmplo ~ la Ille:ntir",,,,,ióll <ie 10 ¡;enes de)o.; cruule< del Na' humano. EsIC haU~o ("" ~ purt!uc lo-. ~"mlks ¡Jd Na' <k: n,~1'lo!i tIpos ~dulart'S dlfrn:nle. ticKn propie\l~, funcionales ~im,I~. ,·ompaub1ts ~nn ~u ongcn 3 P'Ul" .ie un ~n oil\ooo. Sin e,nbnt¡co. ahora esd cI:u:o qlll: lodos ~Io,; ¡enes dc lo,; ~ <le l Na" I tla,uaoLk.>s genes SCN) prudocen pmlco"n:t.< '1111: d,fieren en su C>Ir\ICIUr:I. f" ' \Clón Y ¡Ji~lribuc,,'ln en I~Jidos e.<p«Hkü<. Por cJI'!1\l'lu. ao.Iclll;í, de b " onak;, <lel Na' <le in~,;lÍv",dó!l rápida oc ........ bieno,; por Hodg~in y Hux· ky en el a~ón <lel ~nlumar,"': h:l idenurlC".K1o un ."nal dt-I Na' ""n.~,blc ni "ul· l4F que '''' o;e inacllvn en UOOI."S de mamífcAA. Como pv<Jri~ ""'I)I"·~"". ~,le .;mal d:J. orib'Cn a poIcl\ClaJe~ de lIC4,:ión de l.arp duradón y e, Un pIInlu Lliw\~ <k loo IUlt'!'I«SIC"Q;5 Ivo;ak ... ·UU"1'" la bcnrocaíruo y la lodocaína.

Olla_ ""~pue.<!a. cl&lnc;)., en la< ncun'l\,l~ ,mplican In kI,v...:i6n de cana_ .a dd 0.:' C(~, puert.:I de v(})lajc: Uig 4-1B j , En algum" neuron~s IU5 canale., ..,1 Ca!< e,m PI'CI1U (le "ollnjc iliIn ungen a poIelK:i~les de : .. :dón de: un, for· ca muy '¡m¡l~r u 1,,,, "anal~.,. ,.Id Na' ""n.it.lc~ wl ,x,11Ujc. F..n ,~r~! l>cunJ(!a~,

CIInalc~ ,Je! Ca"' oonlrol:," I~ furma de 11", putcl\C(uh:s de "cc,ón genera· *" fundame mahneOle pul' ckm!>,,,, en la cundoclanc,,, al Na · De f"rma má, J:nICr.II. MI .reclor ltos concemrnci{)nc~ in1=clul~n:s de c~l du, I~ l>Cl("i,JuLI dc "caMlaI del C~lo regul" Un" gama c!1OOne de l'f'OCCI'O" bioló¡!ioo:-; en el in·

_ de Ia.~ L'éI"Ia.~ (véa<e ~"7Ip. 7). Tal \'e~ d ~ má.s n"poru1tIle ,c¡¡ulad<\ ...,., 105 canulC-' dd C."' ""n,ibl<!:j al voll uJe so:a la liberac,6n de ncurl>l"m,·

l!IOIe5 en bs S11lap~1' (\'t~"" CJp. 51. Dadas e.<ta, fu""',,,,,"," cru~iJlc •. qUi7.á

...:AUSCON ¡'UIiIl:TA OH 1'0l.1.o.¡e

•• • . ~

'" ... ~ r""" <lo .,...1<> iónio._ """ pu<7III do "'''''jo:. u.. ~j<mpb. do canal<; ron _ <k """"JI' .. ',"Iu)'<:'\ "ludloo "' ... ~Ii<bd seIoecf» ... N.' l A ~ C~· (8 1. 1<.

(l fI)~ !.Do ....... ko OÓOI""" 0001 puuta do lipndo ""'tu) .... """,,110< """ .... ~ P"" \o P"'C .... ;¡, ~~ln>I."lul ... ole ~'"""" romo ,1IIwn.u 1 El o.ro.

~.,.. ~ do: l""nOO"'" xtn"""," po:>< "'CUndo!: ....... poo i........:dul>re>;. ro-; (f") o nudod\ .... cid"""'c"PM ~ c(iMP1 GI

(l')(:.ut.d&tl 1::"" ~~""'_ """,,,.,,,,,,1"" <.:r' .,.. n~

"'-•

O/ C."

84 Copiru/o <4

fig, .oI-s. ~ .... .,.,... d< 1u.

...... Ie!; dd K'_ Se: ~"" d'{<KA

... ~p-" <le ,-m>k, <Id K' al ,,,, .. "I\l.00

(k X • ...,.'" (ve"", n,.:,l:>JfQ 11 ), -e ""Ii· O;Ó.., """""'> d< pinz:"m<n,~ <lo ",".,"}" 1""" n>Odir", .... 1 polo",,"'" <1< """"In· ... (""1:>0) Y """'" , .. «>mC""'" ~I· .... "'. QI>< nuyen • Ir>' ... d< t8d.o tIl'" do carW. EoI"" aR.1Ic, .Id K ' \"W1'" IIIId1u <ti _ ~ .. Ik COI'IIpIICI'

la. .""", '" ~ .., .... _

'''qu...wl, rondI>cwoci .. (do:n:.:bol A. t... <:aoWn K",-, 111 ....... ""'" ¡""",,,·,,,,lÓd,.~ .=tu"", ... « lac;"""'~>\.""" ",", t"~nalo, <1<1 " . d< ""'_ "ro,· ....... d,ferido., qu" 1"''';'''1''' en t. rqlOl , n u<;,\n <1<1 p<Uoc"'¡ d< """,,\t, 11 , ..... <lUJIIk> K,,~, '" lNCIJ.·.., duo

''''''e " ... do:s¡>olariu<i<lrI. '::.1-"1 ,,_ k> IIER(J .. ","""VOl> ~ r:!poda"' ..... ..... '" _ oóIo n~l'" .,......., '" ollaUI» ~ lo ,....,,;''''';00 al roMl d< .... dr>pobriDciOO. 11. 1 .... ". ......... <1<1 " • .k ""'ili1. .... ,..,., "" ... 01 lI1\et1<.'r pmniten que ".Y' ,,11\ No ,ri<n« ,1< K- en poI<OC1a'" h,petp<>I. ni"""- que en I""CI""ak> d,,>p<>I.o¡i," oo.. E. u.. canales <1<1 ,, - 1CI""Od<>!...... C.'· .. ....,R <R ~. It>< 1<>

.... ~. , ...... cdul""" y ..... "',....,.

"""""- • '" """,ooIariLaoión'" la ........ t>nwo F. Loo c ....... d<J K - toCI .x. po'lf<JS """".,01/11" '"< ~ • ~ .... ""rmoc ... Nm/) pH. lid< ljUO • "..,..

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~_ioclC$ Sl.Llok$ ca Jo. ~ do Jdbbmorslll> elc!.:1nCU ro Ca!·. FA ~Q. 1t¡., r"",-,, ... '1"'" 1>1",,_ l;Oa pucru de: .'Ohajc _ e:spc:o:oab_e litib 01\ el Ira· Il'lISIomus c.ruc: varian ~ b cani"'fWu" ha<¡" l.,,; ~

grande: y cli,·c:n.a de: .:ana,"", ,ónocoo. eu" puat3 .... 1 K' '¡-4C~ Se '-""",,,en .... ·u""loneme .... ~<o 100 gr'

a v...;..,.; ¡;rupo.,,¡ do<l ml"" lIuc d,(,cn:n de ac1,,;oción. "f'CflUr:I e ¡""""';oo::;oo. Al ·

_ nuOOIOS 01\ Hl3CII''lII'<C. como al el nw de los o;;on.aln dd r HuAky 11i¡;. "MI. tJuoo;

ca 10 b n"yfona de .... nn:dc.. dol ~ lnflu)'tfl en b ciuno·

m:wlICJa do ~arp. do ~c:no;Wo ...... -ciórL. con Imp'lItu1ta

~ \.a cmducaón uÓllic" y la lr.\nWIJ..,dn "'~1C2. 'r.:LI ,n _ unpoI'lante eJe los canak:s del K" es el rol 'I1JIt! dc:scmpd\:ln en

poIcOClal .... membranlt de rcpo!ollt ~1l>C' Clip. :). Por lo mc: • ... , de (UI1ale~!lr1 K" que tslW abicnoHOIl Dl\'do (~ I'OIIJF ik

... .uonci. luocnt<: IICpllvos ~"Qlltribu)l\.'" • "'Iulllf el pulcociaJ Ilc ~ (ft¡;. 01·50).

<c 11M ido!m,fi cado \'ano~ hpol de c"nak.' de ("1 C"" p""na u~ fij¡. 4-4D). Estos canales c.lt:in pr<:)Cnle~ en 1,,11(, ['PO ele ~_ ,'OI'llnJ I"" la ncilabilidad. c"nlriooycn ~J I"JlCOCI..J tk memo

• ~ y ay, .. ,);,n a fo>llulll/' el vol"",,,," c"I"I~r .

.... '~k<. con put!,ta dt! ligando

"'plIIi Ik C1II\IIIIa.IÓnK'U!o n:::sponc.Ifn ~ l<ñ:I~ quími ... I ltJ"""'-"1 ..... ,aboos01\ el ~Illllk mcmbran:o 1ft, 4-4E-G). El m:i< I/npor·

~ lónkes t'<It\ pot'rta de IIj.\lIndo en el ~.""n". """"0<0 ••• "~"rno.-u por la lijKiÓII de ~ • ...:¡n".lfi¡; 01-41;.) blu> ca~ p;u1l la 1r.III!.lJUS.IÓII ~!dp ... n. y lJlr.IS f""""" ¡k f~~·

~n'o ~1"l~.OI!lul~ anaJ,udooo en t'1 ColJ'K.ulo .'1.7, A"...,...., ""ron po<'rIJIlk ",ItBje 'IW' sub)'Xl:II al ~('fI('gj de accIÓn <;Ó

upictn~fII~ b ~"hil"bd a un IÓn. kIlO unab lICU\-ad. .. p"" .1rnc.:luL ........ "",,"'n,..,. me""" ""1«, ........ y p"rmtlen 'lIJe ¡ju •• u nm. '*'" IIr.lMI.'SCrt el ¡KJm del ,,~.

",,' b " '" pocrw ¡k lt¡;;mdo 500 'len.liblo a la • ..:fiak> <¡".mica.. pDIII c:n el ~i'orlllSma ¡k lu ncuron", (~éa;:c ~ap. 7) y JI"I--..kn..cr '*" iorICl\ cspecirlOOll como K' "C1 ., pc1'lM:abIo • tocbt 101 ca"V~ 10." ... c:u\aLo; se dlstlngUCl1 ptll' oomuuc\< ¡k fipción ""1

.-.hI: ....... pcñOOOo 'fII(IJ('(tJJ.ur.s '1"" IDIefKl ....... ..,., ""pllÚ..O>

rolDO C"::' , Iuoi .... d."llid ... dd.ro.. cAMP y r;(j~1P u pr<Il<Ifta. dio ..... Q~1e< que ~ a w ...tWa 'l\II"aC!tluJan:o¡ IOClu)ca

_, dd K" Ktn-.dQo. por C~" (liS. 4-4FI. el anal "" .~,,"lQC$ ,,' .... ... ~ CM.'1ia.& ( filo +4G) O 10 ewutle!. oóniros que ~ ifI·.-uJf~ lvft dmIMa. ASle¡. La pnno:,~ fu.n.:i6n de (:>1"" C2-

~-"" 1;0.' ~ "urm~ .... ,n~lubr.:s en .nf<ll'TTQc1Óll eI&tri· ~ es p"rucolarmcnIC .mpotWlk 01\ la tr.IIl<docxic'on ""osiu.-;a.

en donde \us ,·anale. regubdos por ",.cld,.,M dcliC<l'i CQnv,men lo!; o~

~. la luz. por ~Jt'1l1pl (). en ~~ale,o; déctriClL'. Aunque m"cho~ ,j( e."05 canal". ,ónicos con pucna de ligando ,., 1",,~l i1an en la meml:rr:u'13 tk la .UperflC", ce-1,,1...-. UlfO!¡ .",t:\n en mr:mhnna~ de 11l.~ organd,,-, in'r",~lul:ue< C01'I'K> ,miol"ODdri,"" el ",'irulu "OOop~ISm:;Uro Algu1IO'< de coi"" Lltumos carWes son setCC"ü'-ametlte permc~bIc" al Ca:' ) regulan la lib=oci ..... de C.:' de<& la luz del retículo cndoplssmilico hacia d dtopbsm:l.. en donde CSII: ~gundo mensajero pU<.-Uo:: dc>.c-",aJ¿n:u- enlu"'·.,. un e.'f"'d n . de ..... pueslU cclul'lJeO romo las lJe:;<.-nt3.< en el capitulu 7.

Canales activados por el estiramiento y el calor

Otro< c;malo ióJt1C<lS re<pun,Jcn all'lllor o a la deformación de la nl<:mbr.ona. l.,," c.m:olco. i6",0:"1$ xtivado. por el calor. wmo algunos nuembm!; de la f:unilia de ~"""" f"JICncialn; de ~ tr.m,itoo.". (I1!P). ronlribu}"en a la. >e"-"",,ioncs de dolor" Y teml"""tlln Y ayoom a mediu la inflamación (~éa~ cap_ <¡l. Estos carole¡ a menuda o¡c e<p«iahan en 1leI0C11lr C"..unbios espedfi<'os en b !o>mper.:.lul'1l. y nJ¡;Un<h iocluso son oc-ti,..mo. por el frio. Otro<! can~les ióniCO!i ",~ponJen 3 la djSI"",i6n med.mca de la membfana plasmática yeoni\t,tuyt'lIla oo.", de los ~ de ~,r".l1uemo y los ref\eJO$ de estiramknto II<:Ummuscular l,·tan>c c-.ip'<- 8. IS y (6). Un.:I f~ ~lahud3 <k

1.'SI0II cano.les h:.ce pos,l>k la ..diciOO al pmnilir que 1:1> ""lulas cih:od:l, auditl\":IS re<po:ood;m 11 .:1'\ ondas <Qnoras 1'''':0.''' cap • • ~).

En ..... u""'". ~-'la CXtl'llQl'tlinan3 "ariedad de canal"" 'ómCQ5 pmn;l~ que la. n~uron~ g,'nne" sc:nales décmc ... en ~SP'Le.SI~ a las camb.ns en potencial de: m,·mbrana. aferenci", <¡náplica •. ""¡;,ulldo$ rne"-.... jeros Intr.ICe!ulares. 111"1.. ni"". calor. <omdu. 1lIC1" y 1ll1>C~ otro< e.~fmuIO!<.

Estructura molec:ular de los <;anales iónicos

¡'J CO' .... :Il11¡.,"''' dc la ""'ruc:tUJ'3 r"""a de loe c:anal~ ióniCQlO '" vb\"lIml'1Ire imponame par~ disc:tmll d modo rn que "".Imente fuocion.:tn. HIISI~ rce,ent~·m"nte. la mayor p'lI'te lk la ",formación acerca de la ",«u(.1ura de 11", C"na· b <e ohteni~ ind,reeuunen'~ de estudias de la oomposl<~Ó<l <k amloo¡kidos y 1., prop.,-d.'llies ñ"ológil:"" de c<t"" protc1l1llS. Pur e;"mpk>. SI' ha ~pn:ndido mocho uploraodu las fuociones de aminokldo< panicubn:s en ~I ,nlaior de la.< protcln:., utiliun<!o la mUl~ }" la e~~6n de dic:ho:< ClIRlIIeo "" Q\"OCttOS de. X""'p,u (,.~ =u.>dro Bl. 81 .... C'oludM.>s han dGcublmo una estl\lC'tU!'l U":lnsmembnnól g~ncraJ común a toda.< 13.< priJ>CIpaks fami]w. de canales IÓrtIC()¡; Por lo umo_ ~"" rnolo!cul ... ..-m ,O<h~ proteínas imegrak:s de la rncml,,,U1U \jue e;;pando::o n:pelld"-, veces la n",,,,brana plasm:'ih ea. Las prrndDas de)os cannl"" del Na- (y del Ca:'l c"",,"en en motivos repetido> de 6 regiones de t.'Ipa:1.<i6n de la mcmbnna \jue.., repiten.4,~ en IQla] 2.4 regí .... neo IrnnSmcmbran:I (fiJ . .4-fu\. 8). l..o$ canales del Na' (o del C.~,) purocn <cr pm:tu.. ........ ;;610 por una de e$W protrina<. aunque ons pr1lIriIIa< ac«W

ri",~. 113l11<Od:t.< subuni<l:w.le>~. pueden ..,~"Iar b fun<::i6n de =os c:m:tI~~. Las pn.~ernllS de 1"" ClUIaJes del K' ((pkament~ ""'I"'odm la membrana SIC'5 ''CCCs Hij!:. ~-N..'l. aunque eti5-tcn alguno< cao~]es del K·. como ~I el",al de la. bac· t~ria.. y los canale, de algun, ... nmmifl"fOS. \jue ~~pandcn sól(! dos V~, la men,br;ann (fig_ ol--6DI ~ 0II'\l0!0 \j1JO: la expo."""n ~U31.(Q ICog. 4--6F) .., siete _~~ Hig. '¡-6E~ CIIIL1 una & estas protdnas de Los canales del K' s,,,,<: l"OtTlO un~ ",bllludad Ikl -.m:>I. Y eanct.m.IICam.-nte'¡ <k esc:as ~bun"bdes.., agregan f'lI1I fon"", un 'ruco c:mal ' ÓIlICO fu",ional.

011 ... cxpenmemos imaglMU'"OS de lTIUllIg~n; a han proporcionado informocioo """"'" del modo eI'I que "-<t:l. ~rioa< funcionan. Do. donunios de: ,,-~pan,i6n de I~ ~mbrana do: lO<Ios 1m canales iónicos par«nl formar un pon! ~...,nlnll a tr:n~ del OIal pueden difu!ldi, los 1OOeS. y uno de ~ dOrl,,_ II~ ~ue"" una lSll proIeiC8 ~ COOflCfC capacIdad ..... pemliur l. difu· sión .'lClc<1in de al~u!lOli IOne.' D lrd,·é< del pon> cenU"ll.I tlig 4_7). Como rodr(a esperarse. la coml""'ición de arninokidos dd iSIl del poro difIere CnlK los cana~ '1"" (XIDducen difettnte<o iunes. Esw carocterú,lic.óL'l ..,.ruc:l ural~ .• di>tinu.. de hu prOlrin~s del canal también proport'oonan .;uo< de lipcil'in .;ngu!arr-< para fÓflml<..vs y p.1fil dUlIolas ""Uro!O~lnas '1 ..... según ~ <abe. bloquean $lIbela""5 específlC:lS de cana~ iónlCOS (recuadro CI. Ademlis. mUo e""," canales iónico:< con pucna de voltaje COOUCJH:n un I,po diuinlu de h<!1i. c:c trnM,ncmb ... nu que comí""" algunos aminoicido:< con c:up 1""'111va I lo largo de un lodo de: b M;rice (flgs. ~"J 4_7). Esta "'trIleIUra si,,·e e-rido:nle~nle "",no ~n_ '1"" de,«t:I camb""" en el potencIal cl1!crrico a Ira\"6 de la nrmbrana. L:I despolaouciÓll "" b membrana influl'" el'l1os .mill();kioo. c'lIgoo,,", de modo tal que 13 hélice ' ufre un CJlmbio de c""'"""",,il'in. (o que l su ~l f"'rntit .. que el poro del canal ~ am. Una sugn"nc;a "" '1 ..... 1:1 M· li"" rooe par.> hacer '1"" el poro se 1m (lis. -'-h Otros llpos de expmmcnw de mutagenia han deIDfl!¡lDdQ '1"" un ""'tremo de ,;mn< ClInaJe, del K· dei!O;:m~1I3 un rol dav~ en la ltlXIiv:>Ción del canal. Esta csuuctur:l tnt!"~ccJu13, fdenomi moWt '.N"" co I~ figunt 4-6C) puede tapar el poro del canal durante la despolari~oción proloolgad •.

CoooIn y Ir(lnsponodom 81

r'S. 4-.6. T"IX'\Q¡¡u. '" loto: pnn<>¡uIl$

""bo.nida.bdtnn>k.. ... <Id N.". ea>". K' ~. n """ ruau do ,,:>1'''''. Lo. n .... u_ >ql<u'¡'" <le "'" "an>1<0 dd N.' fA ) 1 ("JI" (B) ""in"........" l. U. tU r IV. (C.Fl be"n,le< tId K" _ na. d""<nO>.. F-" 1(1(\0¡; Iuo ""-"". "" """,bi_ ..... <Ua<ru "'00"_ ...... romw 1m

c.w funciO<1lll {: . Loo <aMI<. dt d,,·

Nm oon ...... ""'""1,.,.,., do...,,,,,,,, de It>dus k .. """'" .--...w.. con pu<n:o do

~".

.. """",,,

h¡¡. A·7. U • ..,...... do "'111..,. """ c.p 1""""'" l. rqubrio:\lo ~ ... do ....... <1<0 lo< .:mol... o<\ruruo. fJ ...... ~ do 1II."I\'XioI<! ~ el .."..,.., ~ ÍIInII..:rar lo 1QIf;IÓII& UIl iIoIm..... u.........-._ .......... u ....

borc ""ni"""",,, I",oh...-.: "" ._, .... lo """f""""",,',,, <kl .... <1<1 poru.. lo """ ¡><1l1l ¡te '1"" d ".n.o I ,x>ldu= ;.,.

t>C> e>J>«If""""

Má<o r~cOe"lemc:nIc. UÚ<K1!laci(;1I muy d,r=a accn:a de las .:w3O:\c""1I(1< cstrucnnks ~ la fi..u ..... ióo ,., .... ClIDo1r. io)noro- '"' "" adquiñdo ¡jo, ~ios de cristalognfía df n yos X de can:tk$ del K' de ."" 1u1crias (fig.. 4-8). 8b onuk'<:ul~ fue elegId:! rara el aMl~rs pCII'l.ue!oC: poxIía ubt"...". b gran ..-"m,d;od 00 proIeirnl.! oJc:l canal <>ecesaria, par~ la crhtuk>rr~f¡~ hxi<>ndo proIircf1If suric;eme, b;t.;¡cnn> que: c~r=an eSla molécula. Lo. ",""hados de dlcllm esn ... di(lS ,,,oIMaron que: el ~.mal"';lá fonnndo por ~uhunidade< q uc: alrn."e$an ,1", ,.~~ la mo.'1n!Jr.¡na pl"-,,nálica; <"flrn: t:Slas d<... C.'jru<..1ura< que "'p;lOOcn l. """"'¡"',ma CAISle Wl;&S,l que >oc mS<.'1Ia cn la mc:mt>r.ma pia,málira (fig. 4.81'1 ). Se reúnen cuatro do ",slas .... OOllidade. rara ronu',,- un canal (fig ... 8a •. En el emITO del ';lInal 1tlOO1300 tu)' 11Il0l. apenul'll eslI«h.1 a Ir~,-6< de b flN"cín,a '1 .... penni,c que el K- flu}'. a Ir.''¿' de I~ membrana. 1"-"" apertun '" d poro <.Id canal ) o.I~ fonnado poc el "-"" pmlci<;a ) por don,inOo:s de ""p;ilII>lÓIl de la rnl"mbnma. U c:stl'\lCrut:Io del poro c. muy apropI ..... para cooduc,r lOfle$ K' (fig. +.I\C). La pon:,ón m:ó., C\1('I."CtIa e.o;¡;i cerca de ID b<>c:r. ulema del C'.rnal y ~"o\ tan ~Onlr:lldJ. que sólo un IÓn K' no hidrnl,.,j,o ¡>UeOc:: ajuSlM.c ~ u;,,-é.! okl "udlu <.le boIclla. Los ca,¡onC)< más ¡¡nU\(ks. ~O!IIO CO' • ,~, poc<.Jcn aUJ' ,'CSlU" 0:.'1<' ,..,gu:':' <Id poro. y 1,,-, c~IIO<\C.' m,s.. P"'1uc;m,; C()Ill() el N:,' U" pucden In!!"'''''' en el poro po!'que la~ "p;.>rOOes" del poro eslán dema.,:o.<.Jo "'po· r:II.b.< C<'Ill<' po'" eslabiJit.:IJ un iI\n Na- .lc·Mlllhtado. Esta pllflC del compkJo <Id c:uW e> rc:spuos.;ohk de I~ pcnn.::ahllubd ~I«ti, .. al K' y. p<Jr lolaOlo ..... de""mma miro dr w l..,li, -idatl . ..... """""lICia de aminoáci<.JQ" que: ~"""S"lu' yen pllf1c: de eslC fillm de ""1«1,, odiod K' deoo""". a ".,..,.,udo ~!<ttIIend" firm;t- del <:.mal de K' ..... mayor profund,dad e,., ~I im...-ior <.le! Clll1:lJ 1\3)1 una c",·,dOO !len:! de agua que COfM!<..1a tUn el m'cnor de la c~Jula. bl~ cav,w.I c\"denlcmcnle =~e K' <Id cilopla,ma y. uuluan<lo ~"r¡;..o negallva~ de la J'lOIdna. ~nn¡le que lo> il>lk. K' ~a" h,d~:t n",did. qllC ;ngn:~~" en el fillro dc ",Iocli,·id.:ul. Estos i<mr, "¡Jc,,'ludos" <.<)" C"P""eli cn((mces de WU'd' .. ~r cual'" .. llosde fijación de K' Cn el Illlcri<.>r<.ld [,11m <.le "$("Iee!lvi<lad p;I

ra ak;= rmalmcnlc el e>~") C>:lrxelular lrecuén.lcsc '1"" el ¡r:o<.J,cn'c de <"OnC(:ft,ncioo ",,"na] impub;a el K' r""", de la< dlul", l. En p ...... ,l<:<Iio. <lo< iI.-..cs K' reMdcn eu d interior tld filll'U de ..,k>..1,vHb! Cn C'U:tlqUICf momcu-10.) 1~ n:puhlÓll d,'",·uoswi, .. ~nl'" 1"" do!- Ione.:tyud:l a aL"elnv $4I11':ÚL'i;lo ~ ' ... v6s ,.Ie1 filtro de J<:lcoj,·id3ll. pmllllicnOO as{ ,"1 n1podu mnuJU tk ¡, .. nc1' a ml\'é. dd nJl:d.

/ ~_ ¡_do!

~-L~_~_~ _______ ...;-= NJItii,·

F"og. " ·8. P .... """ ..... do un ....... 1 dol " . boo<Irn ....... nlf'l< ........... !Iad>

1""" tn.w.~. "'.I!.In.aura de:""" '''boonod>d de:1.-..rW. """ « .. ..¡"'. «I'¡',. ......,,;,1 .... el. ~,~<i<\n de: b. "",rnbr=; Y un ... <1<11""" """,... 1.".".," ro t;¡ '''cmln .... 1I.1>i.'1""I<:"'" 'ri<1i" ...... ,ioo.1l .... "",In¡ ,"boono· d:oo.k> I<;t..!o Ulll .... Iln " .*~ ~¡r="t~l.n <1 ,",~ri,~ de1lu".Id ,,, ... 1 l". l> ,.¡. ¡¡., p<:nnrab<hd;oJ .J..I c~",,1 <1<1 1( . "''''''<te .n UIU <"' H.b,d "''''' ....

"",)(le '",>«.u.Ja. un (,1,," d<: "",,",i,'otWJ "'tm. .... , 1»> tluomfl",," 1><1,· ..-l"" ilol ,......,¡ :o:ft>la.o ,.~ .. ""''''".,,, • "'/<>1 tu<;i. t>I. ""o4>d. po;:" m" ............... kJo ....... 1( ·1""'*1" ~odr.>"n ~·I ... ~o "'''''.K'><'OI el fll· ,,'O do ",1c<1".olooi. lA Y B.,~ ilo Doyk r ",,1 I'MI: C. , ... .,..¡.¡ ...

Doy'" 1 <>.<'- 1'1"11.1

Alguno.: ""ludios ~nSlalOj¡JáfICOS wnbtén han do:c~m"nado 1:. e.'lruclur:o '¡"15<'fI$Of" d~ ... >llaJc en otro tipo de c:rnaJ del K ' <k 1"" """'"na.;.. 10.,,,,. ",-'u· dius u..J;';an c¡ue el ""n.<o>r.., cllCUi."nlrn en 13 Ifllen,,,... cm .... pruldna,} lip'Jo.;

.<OI>n: la ~up"rfi,·ic "iloplasmáli\:a del l"Una!. kl '1"" "Hg'''"" '1"" ,,1 ""n"'f ~, un" CSlrucrur:o ,imilar a una pala que"" !1lll<'W a Ir~n', de la IIl1!mbr~n~ I~,rn "'. !lular 1;, a l"'''ur:o del po,"" ,1.>1 "aMI (fí~. oI-9A). en IUllar <k ser una flél ic" rolame cmem>da en el imerior <le la pn>teln. Ikl =1 ;(pn,t,) (con", se V~ en la fig. 01-71. La ¡nv~il:l""i6n cri,uiIogrtfk~ uunb,¡!n h:t puc.<IO de rT\;mifiC$lo l. bocst· de I~s r.ípod"" It:lnsidon"", roln: el CSlado c"CfT3d<l y ""'en" del canal duo rame la ""ulación del canal. Al c·om~ Io:lf (\;000; de k", run:alo <lel K' cruuli,.ados rolo q"" "" p"""" runslltU)'\'1I ra> confortnal..1"""'" c-nnda ~ aI>i~fl3 I fi¡;. 01-98). al P"'""""" lo!< canales ~ regulan po, un "ammo c"OOfumJ:lC,ooal <:11 un~ de 1:1.< hélice.. l.-ansmcmbnna que ,"","$1(11 el poro del c;m;oI. La producciOO de ulI-plieg""- en wu de CSln héllCO. ~UhlClIla la ~pcnu,.., ~ d p.IIU "",:111"') lleno con a,u~ h:lcia d ~'i<, mlmedul",. In q ... pcrmi,~ 3l" el n~J<> de """'"'-

90 ÚJpfWIo 4

Recuadro e Toxinas que envenenan los canales iónicos

DoJ, la Imponanci. d..I k" ClOI\.>\oI. do::l N.' Y 01 K' para lo e>.cilXión ""U· "'01.1. ..... a ""l'<"l><knlC '1"" olgu""" "'pnl""",, b:lyan desanulladu lo.ina' ""i'«lr""" de ... canald romo mea· rusmos do .. m.f ..... o p;n tapI\Ir.lr pn:Sa!o. Un....,...., gJUpU de_,n",; nalunle. bennI como puoI" di""" (le

Itd""", 11"" """,,1e1; i6mros de """ .... na1 y OIras ~ulü. E.s= lO.ira> no $1)

lo ."n dlil .... patl11 .... "....".¡v"nci&.,.¡ ..... lam".en p>u ."udi" l. funcIÓn de k» """"Id oótIko< ""luIares. 1 .... lroJ"" de 1 ... anal<, me;... coooci ,,""al .. del N.' ""PO",.bk-> dc la ¡¡mero.d".' del!"".""I.1 di: DCCJ6n. paralulU1<lc, ,,~; • los dcw<Atu,,:>do<. ~ '1'" l. ,,,,,c,,,n. U. .... ,.,,""¡"". un hom.'>Ioj¡>:I quim>«.> & L~ ,("It01\OIru.¡"" ¡:.odu<:>do por duJon"",I"""". ' ...... """ _;00 'l '

1lUbr sobre Jo!, c~na'" &1 11>.' 1m cf<t1<l< J'1>Icnc .. lmo:nrcl<Ulc1.1lc m~ ti. lII.aM<:OOl q ... hall in,erido.""" di""n.gclo.clos de ~nlIlJ1;" ruj.~ '" <lch:n

A._I'J"~ .1.1 .... _, __ ... _

.... """"" <le lo .-.na. , 1) lo u ___ dd ~, ............ , ....... -.proi<.p ... <Om<DIr> "" 1'<.-~...,. d lIIiIOdo> "" """"""'.!Mo:) <1< ~ (11 e""", """IOOJ <1<1 .. ,,..,,.,, ... lo "'_ 01< N.'. lo " ..... ", .. proIo.>IIp ruucl>o lo ~ d60 olrl 1""""" .. 1 11< """i(oo "" ..... '0. ()to;&

""" d ......... , '" l • .,..'111 ..... l(OInIllq.> olrl_"_""",,,,, B. El ............ · ID Jd u600 01< ..... .- , ... j!..Mnino "" o •• ., ""-'IJ"Ó'I. e.-_ .......... """d<>pIuo la ...... ..,.do\ ....... .-k> dd N,-_ ... .-..ko _ lo """'*"""" .. No'

«l1DICID. • .........-". ,....."..,.k> __ <110, .... !l<pn_ 01< lo ~ c ..... _ (10.'01<&11"'0<11) Schmodo.. 191Z. B. ~ .le CoIW.>a. 191~¡

• la. :>o:ciooe< ncum.m poI1!l1I"" <k 1. on i,,,,, i "".

Lu< t>cr-.rpiones p=.lllln su 1"""" iny=- u .... lI"IQCl~ poIetllo ... tI.,.._ .... peplid""" """ wrohoén IIfCCWI ..... c:onales iÓllooos . ."..." bu> ~ """"",.. """ las ~_ ~ hacco m.i< lento l;a iaxu,...,ión de "'" clI1Im dol Na-~ ro&- Al): l;a e:o<pos!C1Óf1 do:- In neuronas a ""us IO~,,,,,, pro!OIIP ~¡ poIC"1"I1;,a) <lo >e<:ióu !n8. A2). d,roeulllltldo.>1 01 nuJO de inf<lfl1l3ci<\on en cl ml(rioo- do:-I .¡ ... !tIna ~ de l~ "kilO" • punJO do:..,. ~ ou", ~,IIo.." en ~I ~

"" do:! ~ ltunadu!> ¡J-1t>Xi1ltU, <.Ir::ipln;m l;a deptOOtn.: .. d<' .1lIt;yr do:l.a """,..;00 del C.IIIl>l dcl NI' ( fi~. B~

F .... "" ,.,~ílU> lIaocen q"" 1 .... <"nk. <10<\ ¡':3~ se.br.m con pooo""i.olc< ",,,,,ho m.i, llej\OI,,,,,,, 1k ¡I} ",,",,,,l. lo quo in'cmJfnpe lo ~r...:i6n 1I<11"""""ial dc 1IoCción. Algu","" """",,, ;llcaIoodc.,

",""hin"" ~M'" :0:'-';"""". ,/lmo ehnu· n:mdo l:I ¡""",¡,,,,,¡Ó<1 n)<1~1 &.'1'1",,,,,,do b. ""ti,...,;,s" de kMo """,les «( No' . u ... !le eM:I> 1OÚfI:a<. .. 1~ b<r~

"", produc:ioII; aI~ tI'ibu> do: ,..titffW de: Sudamtric:o uIili>.ao ","e ..-"" las ""n, .. do: ..... lIecha:s.. Atpn.o;. pLom:o.. f!ro(Iuc<:n 1{)1í .... "rni~ q"" mcJu... l"'n <l<'1IfO/litla. do "'" f2111lncu1O>. ,..,m· IridjtlU.1k In =""" y algunil> "",¡""" ¡~ pruducKla:; poi pi"""" """'" ~nlftnOO:)' rodcJdrndn ...

t..... e ........ del poW-Io loml>obl boa olW pumt .. diano do; Iuo ""anlsmor, product(ftS de IMI!WI. I.ao IMI_

!lb pq!llliic:u que afootan IO>.,....1e; 0.10:1 K' "",Iu)""l d~"'¡"'II<U¡If(I. dc liU

"."ra>' ~pilm;/IlJ. do;, 13< .ocj ... y " .. flbdwI>fI"". oc", toxina prod""i~. 1'''' los ~"""'. Tilda< esta., lOAin:lS bkoqU< .... loo anaks del K' corno:>o:_

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"" ,"",un"",. lo< can:tk< ioo"", _ proIe,n;,.. ,nt<:,r,de' de I~ mcl11br-~tI:I :on r:tS~os caTllClerisu~as que les ¡'!emulen reunirse en 31lfl'¡;atl<" rnul!lmulc:uIatr:s.. "" conjumo. ~~Ias t>lf\ICtu,",,"-_ po:mlll~n '1"" 1" .. .,.~".k. .. .:mllh",..:,," OD<:S. '\en"'" el poI~",i3.1 I.an.<mcml>ran •• ~ inact;"cn ~ "'" fije" ~ disllhlll> ,",lU'Ioxina,. La combinoción <k estud,os fiSl\llógu:o". <k bio/lIsla molc'C\!· ar y criSlaJnsr1Jic", ha CIlulCnlado u propon:ionar un ~uao.l ro físi(o detallalo <k ["" """,, le, lid K'. 10."" ,n'·e.<"gllC,6n ha proporcionndo h:l.<13 ahora u" ;omiOeroble conocimiento "",.CII del nll.><lo en q"" kto ,,""'.< <iln comJ u~,d", 5csdc UII 1<.<lu de 10 n~mbrana plasn~1ttc. hoc,n d oc"'. el 11><><1" c' l que un

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Fog. 4-9. C~.ri.üc,,-, """"',""'''''' do b run""",ra dol C>n:ll dol K-_ .\. El

..,."...,¡" del ",1'* I'l.:.k cuo.nlJl""'. '( 0.<10",,",,", dol '''''''' ..;" .. 1""", • I"Ih. F ... ".. po>L>, ""..rn en ~I 'AlCfH>< do la

~ li~¡Jica de b ""'~ pI."'''-1 .. ·• )" p.>:<lctIre:.p."IÓ<"<. '''' ~"'" .,,, ~I ~'1.li oio m<"lhn.n.o """."",

do;"" • trn>'a. oio Io..-.cmbo-->n.o. I .... ,~

"'" de la "'mpucna '1"" """ ... n el po ... ",oc..". do ~ <>té rnd~ ,_ 1,.. ,,~_ ·m .. * "':1"'- K. F..<lrUC-

''''''' oio k>< ".rubo <kl K' rn ,,, .. r.,,,,,,, CI<l<IC'O coo:moo:Io 1i:a¡uIC1d;o' Y -.toocru ,<le

=bo' Se n" ............. lJn do bH .... '" ~ • ..¡,,¡ <lo<UII. lA .... "rtUr.I del 1""" dol <::>IL1I compKll<l< ~. pkp,..;.,"'" oio "" ok.m,n ... tnlt<mI!lIIhr:m..o ~. d ",,"IC> i~..Jo no,,~ eI,~

luq:udibuclPM' I ...... _~'dc J ..... ~""L 1003, B. ~ <le ~bt·

K,ft ..... :'00_'.'

Recuadro O

Enfermedades causadas por alteración de los canales lomeas

V"'¡" enrerrned:o.Jes geooi"a&. fu· m;¡¡;lO' en c""junto c;m, I0I><"j",. son ~I ",,,,¡..Ju de al"',anooc, l"-'JUCi'ia< pem cñucas ... , "'" p"." de 10< can,¡", ¡druco. Eotre .",. onfermed:lcles la< que mcjo< "" han <I<:,.;,ilu , .. n la> ~uc afce"'" la> d' lul .. dd m"><ul,, <-«¡""lético. En ~"'~. 1 .. a]'er:"l<"ione,.., 1., f't"otcina< (k: 10>' "",al",. iÓftiro> .,.,><lucro miotooí. (rigidez m~"",lor

debida '"mi c:<cit.>bil,,:bd elo!ctrica ex,.."in) o p:mIlisis (&hiJa . cxóu\>ilid,d rnus<:ul", ÍIt$uflcic,,'o). Otro:.lraSlurJl(»

storgm po< "",rectos do loo Cli!tok< i6nic (os.., "".,.6n. riMn y ,,;.Jo inle"",.

1'.. ",ocho rn&. difíc;1 e>t...u", ¡",", c>llillo;opll'¡'" asoc¡oda!; ron"" c",,",le. iónico, I"e.li,ado< on <1 encif;oln, " n ""'lrulle. 10< can>! ... del Ca" ron pu~n. de ,,,Itaje: han ,ioo involu<:nIdos =i<:rlte~n1 •• n un, W'1tU de Cflfermed ><k" rl<:urulógie,"" 4ue ¡oclu)CTI ~tUio "p1>Ódk>. <kg<ocr.te1Óitl cspioo"",ebel,,,._ ...,gll"'" ",¡ctum. y ""r. le>, ""V~. La nugmoo h~",ipl¡jka

f¡,m;¡",r (MI IPI ... o=t'-';", po< ota-4""" <k mi¡;.r4h 4tJC dur.>n """"teñ,,, · c"" .. nte entre uno y tre, di"", l)ut:Ul1< ."0< e¡>i.odim, los paciem ... ~¡><rimentan ccfal<:~< ¡nten""" y ,'6mito" So han ,denlifocado '">ti .. mutaciúocs e. "D ,",nol <!tI ea"' hum .. "" en "'milla. con MHF y cad.> una <k d"'-, """" di_ r • ...,"'., 'Ú!Wtll;L> CUrurolL Por ei~"'plo. un, mUl:>eÍÓ<t en 1. ,.~ión r""",,-

1>1 ... """""", ¡¡rnk~ el! (A, <">11>1<> dd C." . (B ) """"'" <1<1 !-ir. IC) =We.. d<1 K ' Y ID ) C>JUb <1<1 a qLl< tlott ¡U ..... I ' '''~\ .. r.,.,_ . L .. , """",,,' '"" mi" ;1Od", ... lo< , ;00. <1< ""'" 1DU'OCIOOC>; lo.< "", __ "k>< rojl" ~ m .... i"""", <Toornt<!oo ti< l-"hnWlo·11ont y J""'''_Keo/t. 1<l\l'i.1

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1 ... IV~U"'" 1Ió.',_ r."""¡"""""

"",,~n"a (CNEQ Jipda ~ X .. un

""""'"'" rC"nlano P"'I'''''¡''' 4"" prudu<;< c<}:toen lIOClum • • di;mi"...ü do

l. ~ud< ... ,-b.u:ol. m"'Pr", "'''''P'''' y e"rmi"",,_ Lo (1.I1¡(' """plrto ban' 4"" lo!> haslooeo. f",~ min,,,,,,,,,- "' .... no rU~e&.I.JI CI'iRC <nrornpl<"la pmdua: Un ru"" ..... IIaIn><11lu , ubnortn:olipC'n mctI;utab!t¡ de COIIO> )' ~. Al igual ~ la AEl. el upo tn<OI1(lloto de C"t'.c c,;

C".,ml ..... mu,.,,,,,,,,,) qüC lNnI."3II

I~ c-"'o dd C.J.. Lo r"",,¡611 re" · ruM' ~ puede <el el "" .... 11""', de """ dt;rrunu.;:JÓII & las comenl"" de~' ) o.: l. lib..nclÓll.Jc) ~r" 1On""¡"''' ~ .... f'>I<>rTa""J'!On'> lV<!~'" ""P. 11.

Un .... r"""" CD k:n ,"""'e,. dol N3~+ <1<-1 enc.!folo pn:><lllCc lo. <"1""'1"'0 1f<'''''.-.li,-"Ilo~)p ,'o,,,"ul,i,,,,,,, kM"' .. lEGa ') """ <om;"", .. ", elll<:l • .me) /l;lbinWmcnLe C"""nob ~ k .. 1"'""""".00. & l. puben:od. blc def«· 10 h;I.<do nu¡><ak>. Jo .. mut~:

un. en el <."tlJJhO><)[JU 2 ~"" ",,,,,ro< • un .... bunH!od" p.u:t un caJUI dcl J\." t OO puma de ,ultlj< Y l. <lln en .. 1

croo..,..,.", IY '1"" codifoca """ ",hu n.w.lll tlcl c. ",,1 del N." bl.1< mul .... ClOne> ""ardan b ""'11':.",611 del el na! del N," l • ......, rIJ. o.le,;, .. ).I" "",,1 puede " ' 1'1..".- la hipcrc.\CIoolI. d:od ncor<><w ~cnl. I l. EOCf

O'ro bl'" de .'Omtu"""""- l. "'" ,'u/.fiÓ<! __ ",,/ "",.¡lIar ¡""'t'." ICNFM~ ... d<h:. "'~Uo<lOOCS en 1( ..

carWo dol K+ I:.!.a ... r""""'¡lMI '" ca...... ',,,,.. P<>< comlJboo:Jnt$ ~ ) f",_

""".",~ q"" C""'''f1l.>b en lo 1"'."" >en>.ln:l de vi..!> y tIc"'l"""'-'Cn "'I""',ii"""me.,. e. oIJlI'IUI'''''''';. L.o """ •. <i<ln ... ha.!I1IJI<'.uo ¡x-.r lo ~ • .lo.l. 8''''''' <loe Jo. ."",a~.ld 1(' "'" p<Jrrt:t ...., '"h'F· Un. =Iuc:c>6n ... el n ujo:J do """' ... 'e...., I(~. Ir:t, .... de Iv> "",,:lb mul:Mlo» pn~c c,'phoa l. hl""",,,,,,.bohibd """,¡:oda con ,,"" <le(<<,,,. Uno cnf<"1"tdt"lla<J ... L.norud!.. l. al.tlL.a cp.Min "p" 1 ¡"Ell ha. otdo,

rola<:,,"""¡" con un def"""" ... Otro lip:, de canal del 1( . ""', puclU'" .ulI~J<"

1 .. " E l", '''''''''''''''' po.- .-pi,.oo¡", """'eS de al''' .. 1 .. ,. c:mak< nlm"", .. inbib<n l. (unciÓ<l. de QIJ'"OS <" n.l", de 1( ' no m"l~nt .. ~· ~ prodI.ocll./n""""" oHn ... ~,," 01 doten""" l. rtplll. ri_ üOCiOO del pC.oteIIC;al de aa:;,;" 1 ... mul"";",,,,, <"fI 10 o:alllk.' del K· del m,h,,,1o canli,,,,,, " .. ""'I'U,,,,,">I .. del wldo eardí.m mrgw.w « h .. p;><:ien. k:> " ... lfk1,u" ... Q-T proII"'lado Moebu> Ir¡, .. "",,, gcnr"ico" "r~un

los c.n>Ie, too puen:. de mb'J< ""1 m,hrulo c."I""Itt..:<o Y "'" respun\'>_ 1>1 •• de m<il"p!<. "nf<m-...:lad .. mu< cUI."" que podo • ."o. ",",l>iIMlarl ","",,, .

1", t""TÚ/ .. "" o """Ir ... dÓII "1\I",ula, (~,;..w..(,,) .

Bibl¡ogra fía

11 ...... K . '- ,'~._'"' poIIo""'c) ...... "-,,~,, __ <,,,",".r:I. ..... "" !'lo,. ,.", 1"7 I ...... IIS

H' .......... S r vl F :>o .... _U""',~ .......... -"-; .................. _~ , .. U_~

Coorr..f.r.' l. \ ["'1'1'>1''''''_ .... ... -.J ........... ,' • .¡ ~-"" K..,.._ rr-o. ,.....,...,,- _" • .,.. ' 'no< ",orL N..s ",,', lJ!\.A'" .,,. ... ,""

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can:.l]lUC'<k ser ooel«!".,rnetlIC pcrIJI<'~bk: ~ un iOO. c6mo son cal"'C" de seu<al" .::Imh .. " en el >vllaJ<" de la n",rnhr::llla r I;"ÓrU" rq;ulan I~:opcrtun. do '<lIS

1""'" f .. ' pmI"Iabk que <>ln ... ul''''' ,lo: <."""""~ lÚmCO!l :<O:3n ",m,l~res en su :\r· '1unecru .. runciQoaJ 1 ...... último. <"Sfc tipo de i"'~'I!l1Ción "" ¡o(1ln<!o cl ....... do en 'lile las mu!aC"lUfI(" ~n k-.. ~enci de los ';:';'Mles iónic<>!l [IIJoI:o.lcn cundu. cir a dill,n":,,, tnI.<j''''''Il' n,:un'lógico> (!<'Cuad", O l.

Los transportadores ¡¡divos creon y mantienen los grlldientes jónicos

Hasta (ste rumn. la cxplic;¡c'oo oc 1;, ba:;c mola:ulJl" ,kl ""hl.",icnlO eJécnico ha d3(lu por IUp""'to tl hccoo de '1"" 1:>$ dlu13s ,1Ct"KlS;\, manu" .. nen ¡m.J'cnoes o.Ic: concemrocioo ol.e 10(\ ione~ a trovb. de r.u~ mcmbr.ula< de oopcrlicie Son crnt>:u¡o. nio¡uno tic 1,» """'" de lIIIJIUl1ancla Ii~iológica ¡Na· . K·. O )' C~:·I "" cn;;uo:nt .. .." ftluihbrio cl~frnli:()' D>Clo '1"" los < ........ b pruduttn d«Wl>d&uico. al permitir que UI>QQ ",is de ~ iones difundan " r"' ..... de <U~ p-:l(locnle¡; eI«,,,,,,,,i",,,, ... , .. "",,lSuñ~ una dl:;op...:lOO plu.:ll de "'" gr.odimt.,;; de Cl)[l<"entr.K"ión _ """"'" 'I1r 1"" dlulas ner"I' lno.<3S podiernn """ablct:cr Jo. !une.'> de ... 'pI;v.;oJo¡, dur.illl(: el nujo de rorricme ~ ucum: cumo rnuludn del ",ftalam,"""" ~'I(NI ~ cll!>C'"'I'" iónico <"DnIlJlUO que OC~ en "'poso_ I..m: t:m:as ~nciale$ de gencr.tf)" malllm.. .... ~''''''.;,< Jo. <vnct:nln."IÓn ¡ón","". pano IOne, p;m,cul= I~s IIC\-.,n • cabo un grupo de prolcfna< de la "",mhr.ln~ plasmática n~"""da> COIIIO trdmpol1adores ac1 i ... lS.

1.0$ uansp"nad",",,-' ~""';\'''s re~li7= ,"-<la lar~a f""""nUo (:(''''pIcJ(J) ~on Jo" iOflC> qu~ "'lin lrJn,locundn. El proc~"" de lijación )" I ibcmción de lo< ,ones parn 'u U1InsflO'1c requ'ere típi"a=nt~ vario< miliqu~ En (on~·

cueocia. la U1I"sloc~ción de- Ins ¡')[lC_' por 10< U1In~JI'" .. tIIdorCll "..,IW,lS "l> In ... ch<> mas lenta que el ", •. w,m,,,n¡o ;60 .... 0 a Ird,,6; de- 1"" c"""les: re.:uo.!rd.!sc 'lue los canaLes ,611;<:0> ~n ronducir miJ.r:s de ;o"",¡ a t,,;m!a de uua oncmhr.UI:I <...J:o miliscJ!urtdn. En ",,<ulllen.1os t/"".IMpot"I,.Jon:s XlIV'" alm:II,;C'1);l(I CIK"fXÍ3 gr.Idu.al"""'tc en ronna de- ¡;r3di..."les de cot><TIItr.>eioo .r lo< iones. ",i..,tm., que l. apcn .... ~ de lo> c;maJes IÓruCUS t1i>lp:o r.ípKl.arnetllC esta enero gia 3J~ dur:ante C'o'emo< hn:-\"l:S de >ci\.~lam,enlo d&triru.

So, han tdcntif",:aOO ahon.'~ upos de ~ ocn_ (1ig..1 tOI. AunqllC la< t"",as opeclfoca. de c:>1"" ~ dificR::n. todos deber! u:l.lldoc:u i"'rI en "onlra de r.u< íl""hcnte, dcctro<¡uínIlCOS_ Esta mO\,.hllción de ion ... cueuo.:tmba mjUI<""", el ~vn""mn de ellC'l!:l", y 10. tran<pt.>n._ tJr,n;.. "",u"",,"lo;., pueden SCI d .. "Ii, .. do, en dQS cI .. ",. ~ la ba~ <.le ~u~ fuent"" de cnt:~¡a. Algun~ ¡r,nspnn;l/I0fC< "dqui~fl!n la "!lcr¡;la J,rt:ctlllucnte· por la t",lrolisi, de ATP ~ se dcnOlllon;l/) oomb::os ATI'aNl' tlig. ~-IO_ " ..Quic,,13)_ El ~j(,"plo 1I\á~ .... hl'l:>l1lknle Jc una t>om"" ATP:l.", es la h(lmblt de Na-¡o,rus ~"OITCCla" .... nte. 13 t>omll;¡ ATt>u.a ,le Na'fK ") . ..:.'poosabk de mant~ner lo!> g,r:tol.ien''"'" tic ~OfK"l:ntr:l"ión tr.Insmcmbr.m3 de Na· )" de K· I r'l:. 4.-1U¡\). üu-. c~ la boro"" de Ca-l. '1"" propon."iooóI lo, prino;ipillt:s me< .... b""'" p:tr.I ehminar el Ca~' de b,. <~Iulas (lij¡. +- 1 08). La ;c¡¡unJ~ c1~:;.e de tran>pon3dor act".., no U1l1o'3 d",.ct:!nICnle A:J"J>. ,ino que depcnook m C"lIn,hlO de Lo.", V .... hcntc> Ck":l""Iuilluco> de otros iooo. como f""nl~ de ener,.¡;l. I~c "po de tr.InSportadof tI:tI1~ uno () m.i!; iOIICS .. " con/m lk "., ¡;r.od,~ntc de l"<lOCCfltración m",nlra< t()m~ <,muh:inc:lmcn~c otro;oo (princIpalI1IC1lIC N~') o ¡"""r de o;u 1-"1"""'¡,tnlc, 1).00 qu.: p:tnlCipan como min"no dm C\-f'Cl"ie>. de iooe;< en esta.' tr:In~c,nnc.<. C.<I'" ¡ransponadon.:s ,...elen denom,na"", ¡"le""'""dn,biadQre!i d t iones t lig • .t. 10. dc=ha). Un tJtmplo de uno

FI9- " · 10. Ej<mph .. do lr.~ ,...,..,.,.,. "'Ibolo< ... Lu n .. ......",.". <lo Lat. «111 ID. , A- DI AJf1IDO$lrM~ "'" ~ po< Lo I>MlnIl" .. <lo "11' (bo.onN>

·'~l, """"'ra .... """" te " 1 .... 1i= 10> pabcnl<'> .Io:<b'oqur",;,:.,.. do k>< ¡ ...... ""' ...... o.io; .. .",.,., f ... 'o"e "".......po (~<I< """"".

de "",os lTaosponadores c. el imen-"",b,ador Na ·tC~! ' . '1"" cU"'par1e con la bomba <1<' Ca!' l. " " púrt!lr\!C r=a "" mante""r baja., l;os l'QTll.'tnlr.oc,01\C'S ,no Ir""dul.re~ de Calo (lig 4- 10C). Otro inlc=mh;"'~'>r de "-'la calcgoría regula la l-oncenltOlC'ÓlI de Cl-}'. I pH inlIJCelular lnlcn;"",h,Qnoo el a p<lr otro anioo C-"'TlICdular. tticarhonalu (lig. 4-IOD). Otro< inltrCllmbi...J<:..-c, de io...,... como el mlen::ambiad"r Na-/H' (fig. 4-.1001, lliunrn~n regulan el pll inIJ3CClular, en esle Cll<O ocluando diraumem" ~ la oonccnl.-...;:o6n de H'. Ülro> ''''emunboadon:> OC ione.o¡ p.vtinp;m en el u-anspone de neurulroUlSrTlb()ot:S en las lel1Ilinac:~ ~ináipcicas rf¡g. -I-1QF). romo ~ lbmt.e en el c:opíluJo 6 Si b;en el plienlC dcanx¡uúnico de[ N~' (O de: Iltro< ~""'" o;onU2rioA) ce< [a

ftoenle pró.,¡,,,,, de mct}lia P"'" los ¡lIICrCrunbi~< o:Ie "'neJ. CS10:< grndicn~ le> linalmcn!e depeode-n de la hidrólis,s dc ATP pOr la.. OOn,ha, AW ...... ,. c<>

mo la bomba ATPa.'13. 1'a'fK-

Propiedades funcionales de la bomba de Na·'K+

IX C$IOS 0.1;'1""(,,; h"arl.'ponad'-'1'CS. .1 n",jo! c(\nocodo ". la bomba d", N. 'IK' . Se estiTT\ll '1u. l • ..:I;,ida(! oJo:.:su t"'rnba re[lfe."'n!~ d -::!(]..4()% "el cvr,;uffi(J!k """rafa del ~nc~falo. lo '1~ irxlH;M "" ¡"'fl"rtanc,~ para l. funcioo er .. :efáJic~. u bo;~"Oa!k t'a- fue ~hicrta en In~ ""uron"".n la t.Itc:wj¡¡ de 1 \ISO • .:uando R,chard Ke)'OCS en la CambndlOl Un,,'ersllY uülizó Na+ ra.!i¡.,; · liVi.> P'l"" <Io:tno:JoIu-.r el "nujo!k Na' bombot-dc-pcnd.e .... e oJo:soJc lo. a,'00"0<'S p p!l!u,)d c-.llanw. K.:y ....... y rol. OOsen.WOI1 que e.<Ie dlujo cesaba cuan005C .mCfTllmpoia el :opone de A11' C1I d .... 00 por c1lnlIJrn.enlo coo ,..,""""" !IICU.

bólioo.. !rI,. 4-] ] A. punto ~). ou-..,. cundl .. .-ioocs qt.IC: mJ"""n el All' ;nl.-..ce_ luIar uunb.én p" .. "",,,,,,, ... 1 enujo de NJ', ln!' V!perimcolO!o lIJOSITWOO q ..... la ellmlnoción de:l Na' 1n1r.lCelular necesl1~ el nlC1~h"h<m1O rnom. Ouo> rs1u· dios c'O!l K- rad''''''i .... Ikmostnm ... qut d cnu)Q de Na' .'Ie a!><lcia ct)Il el in_ nuJO .. multánco dc K' All'-dcpcndi~n'e. F~<lO!I nujoo. opue.<l.,. de N~' Y <k K' "'" opcrnllvam"me in""parablu: 1~ eliminación del K- ""emu ,.duce muchu

Canale. r rransponodorn 95

el eflulO ok N.+ llig. 4~J J. JIUrIIO 1)} ,.It'<'\'~'f$:I . I:$lus tlkW1l1",,1lIOS de Na+ r K- dq>clldicnt.e< tic '" c""'l'ia implicaban una bomba de N~-IK' qu.- hidmli-1,3 A 11' en la gn,..rari6n de los g.r.odie'l11c.., Ir~lISI11<"lIbr.m:o ok Na' y de K· . El m",,,.fll'trK) c~ rcspons.able de ,,"''''' flujot< de Na' 'i ok K' aün no e,.I~ lo_ lalnlC>1!C claro. pero '" rurlSi<kn '1 .... 10 bomoo en,';. ~Jlcnulli vvncnlC h", ' ... ~ •• Ir",'k de las l11<'mlN-an,,-, en un c,do im[>UI","I(l J1'lIf l. tr.,¡sfcrc: ..... ·'a tk: un grupo r",faro del ,\TP • la prulána lk la bombo (liJO. 4-1111).

Algu"''' ~$Iudi",. cuam,lali""" adiciOfl,I"" <k 10$ ,,,,,,-,mi,,nIO$ tic Na' y de K' indican qu~ lO!< do< lor.e~ no ""n bombcaoJ,¡)li con ,'docidatJcs idénl ,cas: el influjo de K' es sólo di: aproxrma<la,,,,,me dús lcfCms tk:1 cO"JO de Na' , 1'0.- lo lamo. la bomba lr,n,po<u apa",mememc <ios K' hxia el ¡nleno< lk I~ dlub. por c:¡da 3 Na' U lruíd"s l"é"", f,g . .\-11 B). E. .. la esl"'luiomelría pro· duce la pérdida neta tk: un ión t(ln una cal}!' I""'il"'" desde el ,nlerior ,le l:os ~~Iulru. l"O/l cada rond~ de ooml1<'ado, 1" qu<: indiclI. que l. bo,,,oo genero! un" wrricnte ele"'lrica que PUL-..k h,pc rl'o lurvur el p<>Icncial Uc lIICmt:>nllla. Pur c.'l' <:1I.6n.'" dice qu~ la bomba de Na'!K' e, declro~~nica. 1"'c.'IO ~U" la.. ""mlx", ""luan m" eho m:'i. lenlan1<'nle que lO!< canale< i6nicos. la comenle producida por l~ bonü'", tic N~'/K' c, muy J1CIl""na. 1'.,,- ejemplo. en el w;óo del calamar. I~ corri~nle nela geTlt'rooa por la bomba "-' mc:nM <lel 1'* (k: la ~<!fri~nl~ quo: fluye a 1",~Yh de los l'an!lICll dd Na' COI' puerta <k v"llaje y ~fl'\1n el jlOlcoci~1 de memhlllna!k n:-poso en sólu yn rruli\'uluu u nll'llUS.

S, bien b Cl>fTl~nle eliclm'a ~ener:tdJ 1"'" la bomb.a de N~-/K+ "" r--"'luc~3. en corcu""""""ia> ""f'CCialc; I~ bomba ptlCde mfluir sl~'11¡fical"·~",,,nle en el pot~n,:,al de mc:mbr~"". POH l~mpk>. la cstirnuloción prolongada de los 11<""' q""f\o:< a,,,,,,,, 3mielin;C{)'! produce hlf""1'Olari7l1Ci ..... 'usla""i~lllíg. 4- 12). [)ur~nlt el """'/100 de "wmul;w:i(m. d Na' ingresa D ,,-;o,-bc "'" c;m,\e<; coo po.o.ena <k "ohaJC y .. OCUIllUla en el mtcrM- .... los alones. A medida '1'" l~ bomba cltmina C<le Na' ",,,,,,,vo. b comen,,, ""'lJlto.nl~ l"ncr~ un:, h,P'o""'" L:ui1.:>e,ór¡ I'rnl""g:o<b. El =mido de es13 llIlcr¡m:l.act6n s.ulp' de la ",-,,,"C,(1fI tk: q"'-' la> conoJ",,,,,,,,,, "UC bloq"'-'3J1 la bomba de l'óa-'K'. por ejemplo. clltlIl:un;enlo 1;'1101 OUllbruna. un ~Iocó!;;do ""ge'1al q= inbilll' b bnmba. ImPldto b h'P<'fPOIIlnl.3Li6n. L:I C'OOtnbu.:iÓll cltctria de la bomba de Na'IK' c~ p3l11c ul:umo:D1e ,mponMle en CSI~ :nOOC5 de pequeilo diimc1ro 1""'1"" SU \vo;1enlC supt<f'ci(,voturncn h>o:;c q"".'" c¡".,'" la conctlllraci ..... inlfllC(;lu' 1", tic Na- h:ma n"",Ie.< ,nis 31100. <le lo " .... sucakria en oxn. ct'lula'L No ""'unle. U l1upor1alllC drsu,ear q ..... ni la mayoría de las c¡TClJn.'tano;i~. 13 brJmbo, dt l'IaofK' no dcscml'ell .. ningoln papel di"",1O ~n b p-nc<*:lún 110:1 ~c1lC;~1 tk: *-'C'w., ) liene poco erecto dirrc/O ...tore d potencial de reposo.

Estructuro'l mole tulo'lr d e 10'1 bomb ... de N ... ~ IK~

F--",~ obsc......, ........ 'mpllcan <JIK' la bomba Ik Na'IK' debe lDOSIr.1f ''lIfl:l-'

pn~ moh"Ol:>re'1: 11lkbe fijar CllUa N3' como K.o; 2) debe ('Ql'CCT ,j

no. que Ii.,en ATP Y t«ib.ln un gropo fO$f3l0do: esu:.ATI> y J) ddJc lijarouabafna.l~ lO"na qlM: bloq .... a esu bomb.a llig. J-.-IJAj. DiSlinto.. essud"" lwI idr:nulkado ahmi In< :t"f1ttro< de la pmtClna que c~pliLan .,,;ta.. propiOO:l<k. de L11 "'>0100 de NaO"'" E,,~ oo",ha e< UM proEt.na pan&:: e ,"'egraJ <le la ,,1<''"'''"'' ..... fonll .. b po,. 1" ""'''O" po,. do" 'ubunKla<les. llamadas Il y p. La ocCUClIl'. pnmaria mue.'llOl q .... la <ubuni<:bd 11 e.~pandc 1 U ''''''''' 13 mcmhrnna. y l:o mayor panc de 1:1 "l<Meula ~ ~11CU\:I1I"" ",obrt: el lado ciloplasmálico. m"'''Ir.., '1"'" 111 .ubun'lboJ P ClIp¡onOC la "",mbnma una. ,""z y es prcdorru!WIlen1<'t1!( ex,rncc!ular Si hoen no ex'so¡: aOn una .:lcscripc,ón ,lct:Illada <loo lo, <.lo-

... .... ... ióno<oo ,Jc-

do: N,o-/K ' A. Me-... Na' ndi.",,,., ._~&oo

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tn"""'~ que un .... n lit 1"'l • ...,¡aJ'" <lo ..:.:kIn '" >q;Lrido pot ....... bipet¡><>lari. ,,,,,i/ln pruIon,*" li!.uo hlptr¡>Olanza

cióa co ~ pot ......... /n.o.. lo> I/U<" lDdica qur ~ cl J"C>\lluOO'" la ..,.;.j. liad'" la bombo de Na'n.:· . (f1lm3do

... R""lI Y lÜodIoe. 196$.1

muuo. funcionale$ de la bomba de: Na'fK' . algu~ ¡laI"\Q do: la _""oo. de: 3IlHno.icido:. han ident;focado fuoc""""" (fig . .:j...1 381. Se ~ta un do,,,,n;o iTIIT"3Ctluwtle la proIeina para I~ fipc'ón Y la h,drólisis del An', Y ~ ha id<:n , uf....do el am,nokido f.,.forilado por el An'. Ouu domill>O elt'rncelul;u- puede r.-preSCnt:.r el sitio de fijación de la .... ab.ii ..... SU! emb:uJ:o. 101; $itK" ,nvolucr.ldo< en III fuoción más criti ... de la bumlxt., el tI1O\';miento \le Na' y K' , siguen siendo de$ronoc,dos. No OOs\.ante. la alteración do: ciel101< dominio. de expan<ión o.l<.' la membrana (roJ'-" en flg. ~. I J B) rrter;oru la tn<MIoca.:,ón de ione,;: udernb. olguoo~ e,n,dio< c,"¿ucos lnd,~"" 'lile ambos i<>nes se. uOCn a la bomba en el mi~m(] ,itÍ<>. D:tdco que esro¡; '''''''' :le mueven a lf;)v&' de la rnen,brana. es probable qllC "'te >!U" "\ni",,,,"", la mernbr3M plasn~ie:I y. Pl""'UH,.>e IaIII<> el Na" romo el K' llenen eargu posili_..,.. tarnWn es prob;>ble 4"" eI .. uo Lf11ga una caJX3 neg;ui'":I. La ub:>crvacJón de que la ehmin:oción de los residuos con carga ~'"" .... ", un dornm¡" de la pIOIcín.1 que ap;wdcla rnembr.m:o (lIItW'llk> páhdo en la flg 4_138) ~ mucho la fijacIón de Na' y de K'. proporciona oJ men()!l un milicia acc,u ¡Id don""io tr.I1lsloca· dor de iOO1tl< de la tnolécula del trru"pon:tdor.

Reo;umen

Lo!. w.onsponadon::s de iones r lo. ,~rndes lÓhicus li= fllDo;ionoz """'f'Ic......... 1>1', ..... fJ propósito ¡Iim:Jrio de kili tran>poruo:lo:J<es ~ j!CllCnIJ" l;rlKhe"les dc C"QfICIImtf1l(iÓfl transmembr.:on:o. k .. ~ .... alc$ IOn ~xpi<llados luqo ¡:u-Io:. C<InaI.:s iónicos paI1I gcnaar sell3lc$ déctnca. ... l...u5 canalc:s iónicOl! 0i0Il ~'" dc las ~onduI:Wll:ias dcpendiemc ... do WlIt.aJC do. la> mc:mI:r.:u>u do I~ di"!",, ncr· vio.<-:\.~ . Lu. ~anales que sub)""ce" al poI~""iaI de acción son protein:lS onu:.g:rales de la n~mbr:ma que ubren (l cierrJn po;.rm seloxti"", par;! lonc., en re.puec<-

'"

Fig. " -13. I'.>moct .............. 1 ... oJo l. lIo)mbo. de Nr/K'_ A. Cano. ............... I"~ de. _ B.la muIocul> opoll<lo la mo--' 10 -=c::o. Se.s.....:..~ .. _ ...... ........ -..Jo> ~ "" ounsod.nl> ''''pu<UIIIe> P"'" l. f¡~ .... An'. K ' '1 CIOIat.I ..... (T .... -,:, do 1 .... ""1 Y rol .. 1\1'1-1.1

la;tl poIencial de "",",lrdlla. penmucnoJo 11"" 1"" ione.\ c:spccirll.vs difundan a u:r.is <le la mcmbr.ma. El flujo de IOIlC!II uay~ de c;maJes :W;"n",\ 4nlC()l puo..-u.: >el" dl"tcclado como pcqueiI3$ ~orriI.'fI!t:S .. léctric:lS. Y la "P"n .. r~ SIIv.:I'Ó

nka de m"""'-" .r .,.;IQI$ ~ .... ""k:s ""ncr~ 1:.< corrim~ ~ <1"" produce .. p<lIt:nci:Ik:s de lICciún. l\l¡u~ ~1U<linl; mob.:Wm:s IIUICSU:UI '1"" e>l0li

Cllnales "'In pucrt.a de voIuje loeneft eSlruclI."", Iltamente COIl'leI"-.b> "'-'P''''' Qhle< de C3r.1l.Vri.'ltias con", la ptnTlC'lIbIhdad a los iones Y la 5CnsihllKlnd al , .... I'*' arlelI Y b !'<:.l$ib,lid.lII H Las lUx'","", OtnIS upos de ~ '"'" """-"bl",, I 1:1> s<:ñalcs IIU[' miCa¡,. COIllO los neuroInons""..ortS O ~gund<", nJensajcros." ~I calor.., la defon!lación de In mcmbntna. La gran canlidaoJ de ~..,ncs rasa los ",.waIc:._ ,6n,CI)!; ~n:~ ~lIJoaIc, CIIfl un:t amplia ¡anJa dc c""'racleñ.,i~,,-, rune'"""I",. po:::"nillc ,1lIQ a.lW:S son muy difen:nle. en es.uu.;

lW'll Y función. L.t """lEía ..... ...sarl:l fWlI el RlQVlmiemo.r "" ~ ~n ~~M""~ de un gr.>dience do """"cntr..:iún Ip, (J .• p;trn m:tflll:nr:r el poIencial de rqlOl«')

/:ji ¡wnporcionlIda por la ludroIi". del "'11' O por el , .. ...bcrue elecuuqou¡moro de ktI .... """ ~ La bombI. de' N~ ·IK · pmd""'" Y lTWIIicnt los ¡;ndoenleS U1lIl.menlbran:! del Na· y dd K". moeRl..,.. que: ~ U1lIlspon:dore..< ,...... respQl'lSabks de los gradicn~ elo..'1NO.¡uínl"-"" ""'" onu. iones de impor· l.llOCl.l fi~..,a. como O . e:.-'" ) 1/. En coo;UnlQ. U1lIl<pOrtadorcs y "",1IIk. .. 1"''f'I..-coonan "I!.] explicación "">Ie.:,,1 .... r .... .onablemeflle romplet:1 do: la capucidad dc las nc:urunas par-~ !""""'T ""Hale!; cl6::"ica'.

100 CDpIru/Q.

Ledur~s adidonales

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Capítulo 5

Aspectos ge ne rales

El cnctbkJ hU1TIIl1lQ conhcnc pi'" lo ""'I>OI!I I OO,{X)I) ""Ik;.no" Jo: IlCUn""'-<' ~-:da una ~'OO La c;opa<ioJa<J <k >nnu., en mll<.~ <11= ttlula.. Induo:bh1c".enL(. ¡¡c, reqlllftal mccarusm,,,, cump¡",.,.. y ~Iwnem .. dicoeDlC> peora haca' poMblc bo ,,~w:In ~ l:5IC núrnml astronómICO dt clemml ..... E:;g romunl<::>ci6n ~ ~ """ ~ >inap.b. 'P' _ 101. 00IIIaCb. (~ mll'I: la< IICU

r-. Se: purden di.",,1lJIIiI' do!< II~ ¡kfemllO Ik .. ~ (cl6ttnca y quimiasllOln la ¡,..., de. ... .....czusmo de ~ F.n Ia$ $1 ........ ~ la COi I ; ... ,Ie nU)'C I tm'b de b!; unlOllCS al bn!cJJ3.1Jlt ~ C2lIab (te Illem

Inna C>pI'!CIalor.acb que c:onoc\;In 00. ~Iul"". En amt..o. las .... '~ QU,mi. eas pan!!l .. n LI CQffiUnlCikioo 'nlen:e1uJar a ,,,.,'6, do: l. >«n:CKln de ncumlr:IJl~nll.<()n:.: e."ooo ~J:C/ll('l; o:¡ufmiroll hbcr.ldo$ por las llCunll""' 1'fl'.,¡dpdCll> prú<tu~en !lujn ¡:e,:uooario de: C".Tlcnle en hu neurunalO [JO!;ilimáploclI~ al :oc1i\'ar m",16:ulaj m:eplOfllS c:;pe<..ilicM. El nll_ro 100ul de oturotrnn,nli\Ol~ no 5e a...-..:c:. 1' .... c> nwy ..upeóof a 100, CW 1OdI ... los ntUroIt:mSI1I,...no .ufnm un ócln ""\1'- de: uso: .ínl"" .. y ~......,..,'omlO .... ,,,,,iCulao. "~ICa..: ¡,. b«.:.ón dodc la ~ubo pRSitdplx:a; fi~ I m:cpIom. pa.ISIn!ipI ... _ 'l. por dItt .......... ~ clunmación. ~ o........ l..lo _ -"", <Ir rw:o,oru. tr:ImmI!W..ImI ~ ~ por el Ul!IuJO de ~ "Ir.l'>és de k» ,,.,..... con puerta di: 'uIuIJc:. que ÓOIn 0Ii,.., " an "umetIIO _1000 en b cun='IIr.Ición dr Ca::- en el ,nlnwr de 1;0 1(fIII'n;ooón prcs¡njplicL La elc\'aClÓII rn l. ~. lJ1I<:I(in de C.:o"" hxc: que 1:1. __ cl:ul;as pre.<ilnáplJCll> se (uStOnO,. ... ~""" la mem· b",na plaSIIWICt pres,náptic:o y hh=>n W Cl),"emOO en el espIIC"l ~lre las c¿. lub; ~'~"'&I y post<InápIJCa50. Si bim aún no ~ OOI'II"Ia C\;oc\lI.IllCntc de <¡uo! modo el C.-!· ~l'II:adrn.:o La WlClIO!llf.. La.~ pmlCM "*"" 1:1 .uper1io:oe de bs ,~IIJ Jin;iplica!. Y (11 -.. sitirs de la leIllllnllCiOO pre;iI~"-:I rneu.an ""'" pn¡a::.IO. r,.,., ncuruIr.olWtl.L"""'" pR)YOI.""" ~ d«tllCti f'l"'I"nlÓJ"" ~"U al fiJ3f"C' a mocmhml de un gropo di\'aliQ o.k: ~ores de: ...,urulIiII\.."lI_ la. &~ do!; cbsai pnndpalr:. de ~: M¡tItII' .. ea kI> C\Wt:llIa ~. cub n:ccptono lIo,lbo6i es un ~I ióniro. Y 1.Iquo::1"'" <'ti 101 cuaJe_ ~"qlI'" > =1 iónioo ~ ,,,,lk!cula. S<.~ Esw.. ~Ofd d:ln urigrn " '\d\.1k< t:Ié<'uias por 11 coper1u", <) el ¡;1m., de b I'",~b ~ ioouci<b; por loo> ~r""""u~. El hecho de que las :oo::i<-.ne< P'J'Blnáplla>'" un ncu ..... Ir.tmmisor (lQftlnl1ar .., .. """,Iadoras <) mhib ..... ",.\ <:Sd d<:1C'rnunado por b ptrnlC'Iboliebd oónoca ,.Id c:an:tl ¡ónico afectado por '" ~.} por la ron~ .., loo oc:one> pt"'~ ... el ~ Y '" ""le""" de la «lula.

Sinapl'is elertric:as

Transmisión sináptica

Au...:¡ue a,Olrn muc/oo)., IIp;>> de simps,s en d '1IIm(ll" del rncifaJo humano. purdcn ""-,d,,....: en ... .,; dll.~ ~~IM.: _¡.-""" clt.:tnca> y Ji~" qui·

------------------~

102 CDpl1ulo 5

(~l SlNAI'SIS QVII" N.:"

---_ """ IIUJ'" ......... Jo. "'"

.......... """"'_ ... -• •••

Fig • .5-1 , 1 .... ""'1"" .1«tnc,.. Y q"fmica. di'"""'" I",,,bn ... ""'''''''''' en .... m<C2n'''''''' .Jo .,..n.n"",s". A . Eo> bs s.inaps,' .!6:tncao.. 1 ... "nioDe> ...

_ ."'''' w ~ pre.,"il"l.. f """,oiOÚf"k> pcnniIao o¡ue l ....... "....,.. lluyo 1'"", ... """", • In_t. do ",".10 "'teottlul ... ".¡ ........ ' .. n E>tr Ilu}'> do ~ "",ni! .. el _¡>I <le n .. ,nhnn.o p'",,,nl¡>lroo. """-"'2IIrÍD

(o ro '"E"""" 0:-....... mllibo<ndo) lo JI<'" ~ióa rk ""'.rociaIcs .... OC<OÓO> p<JII'

~"'''''' U. Ilrr 1 .... ~rS G"i_ .... ... , ""y "",,,,,"idad ,,,,,,",,,"'lar, Y po< IQ ...., DO bay n"tU d,,,,,,,,, do « .men_ re'- la cthrl. pm;,~or:a. la .tlol. P"''' 'ÚP_ .... comr:_ .In:lpx:o",,'

re • \ni ...... do la rnerl>rana ¡')OO,"" .... .610~ ~ ,l. KC""'jOO <1< .....

"""""""..-.n. ktCWII """" .... .".. k .. ~.\rOCor< rhpub<l<" nj"",,",. """""'la>. ~<_¡"""""""~

mi"",. Si bien '''''''SIUU)"eII .. na ",morla definida. I:t; sinaro;$ e~lnCas se en· rotcntr;,n C1l K>do<; Los si>lemas lX"fV;oW!'. I"'rnutiondo el nujo ","si>" y di"",_ 10 de lWneme elkmca de llna neUl1)rL1 ~ 1)(",-

La esll\lClUr.l ~ un. ~inap>1J elh:trica ~c mUblT1l e."luen. ótiaunr:.nle en 1:. ligu", 5-1A.l.4 ncwon:t que se encuemr~ "l~>mentC »Tiba·o¡pro.imaJ). tXlgen ~ la cotricnle. se tle-1I,)min~ demcnlo presln'plico. y lo neurona '1"" se encuemr:a - .. ..,,-neme ab3JO" (d"lal ) haclllla cual nuye em. come'lIe '"' tle-nDm,n3 po!ibimiplk .... Las membr.ln:u ~ las dos neufO<W< cOlDunicam .. !OC

lprU~iman elCU,\:,madarnt"1l1C en 13 'mapSis )' en ,~:ilidad se COfICCUll J>Or una espcciali7.3C1ÓII ime,cclu]ar 1I~"l:Ida unión ~n brttha L3.< un~~" bn-.::h:< cool,ene" c:utalc:s "P"'"":;oW,: y ~hne:>dos ~on pre.::i"ón en la rtJ(:mbr.ula de la< neurun~! p"'$;nápIlCas y pc"~,,nápticas.. de modo que: nrh par de can~lct f()fIn;, un J>OrO (Yéa~ ro,. $-2A) . El poro tle- Un canal die 13 un il'ln en IR>::ba es mocoo mi., l""óe qur; el poT<> <k IIll> canllks ;001e"" oon puen~ <k voh;r,jr: dCl'CrilO< en el ~"PilUlo : .. U~or. En consecuencia. di~unlu ""<t~",·ia. pUedm difundir wnpJc"",nlc entre el c"<lpla~tIU de la, neUfQnU Pfl'Sim¡plic~~ y puosl.onápticas.. A~m'¡s de los oones. Ia.< ... ,undw. '1ue difun<lcn I 11"':1>'6 de los poro< de la unión en bred", ,ncluyen molt<:IlI .. ron peS05 moloc .. lares do MUa varirn; eienlO< de daliO<l';' 10.10 pcnnile que el ATl' Y <>1m.: mel3bol il..,., 1II1 .. .ottlulares unpo:.lfumcs. como ""sundos "",ru;~JCRlS lvéa.., c"fI. 71. !eall

tl"':lnsrcndos COi'" 1" nellfonas

l...d .,~,~ ~\lcI1lQIi funcKlOan 2'iÍ ¡rmllu..ndo '!'OC" l. ~'OmClllc ..s...a. fhoya ~'-arnrnk • tra>"b ¡k, q porvs ¡k, La uruón ni Iom:~ Ibóc una ...,. lVft,J. a b Oln. U fDente habllWII ¡k, rorn.:.nte e) la dlfemICUIlR ~aI rrno:nd;¡ IocaJmml1: por ~I """, ... :ul de ac;(:"", (..&.,c~ . 31. (.u, w"f"""Ci6n u.."", ¡.,una< ~_ onlefoan'c:<.. u .... es qDII' la • ....un'.1Ód f"IC\k o;cr

bodm:cdonal . al" e). La .......... nI~ ~ 11tl1. en C\1aJqUICf d"~TIÓn ~ 1r.I\"60

di: 1.:0 unión ni broxha.l.kpmdiendo,Je quE nllcn!bro ¡J., I~ P'dl'J~ a<;Opl:oda" in""'¡ido por~. f"l'cl",,~1 de :10. ... .,,60 (.unq~ .... ¡;:UIIQ'O ufK'S de un";,.,,,. en m~ha t"'rI<:n ";u'n\;'Cril"~I~ csp«i~l~, qu~ loman Su IrUnsmi~ión umd,=cion~l). Otro ""¡¡O 111IPO""'O 'c de lu .<m"l"i, déclnca ~. que 1u 1,.. .. " ''''',,6n es c ~traorthnariamcl1l" ripKl~: dado que ~¡ tlujo 1"'-<"0 de CI>rT'~nI,· ~ lrav<!. "" l:I unlÓll t1I brcdlll es pr,io.,icllll"Ol:nlC ;n5.antlÍncu. 1M L'OI1mmcllCÍÓI1 ~ 'lCUrrir ,m b dcllklOl CIU" .... '1o...,.¡", ..... di: W <¡""f"'I~ qu¡mlCa~

btas can<:1(ri.,,-1Cll< ...... nKknln ni l:! openóón di: la pnme-n .. """, .. ~Itctrica ~ b del !tilotma lICJV1O:IO del C3I"1J"'jo de riQ. Se oo.en-a una...mal do!ari.:. puloUI ....... <:ti nI.a Q!L1p<1> <:ti u .... fracción de mllisc-pmdo cbpok de b ¡cnmotióa ¡k, un ~ de aa: ...... pn:Slldp.oro ¡fi, }"2). DI" hecho. al ""-'110" pilftCde esca ~ Lkmono s,~ U c:ll\lQda por la fJroIJIlI:a..">Ón del p(lICnC"" Ik ... -rióa ~n b u:rnnn:ooón p .. t$udpt ...... IR roodo "'''''' ~,:llmc:1U es po!<iblc: t¡II(:.., e>.l5Ia n,ngun.:o IkIllUnl ni la w,.n,;mi~i6n de ~~ cl6:lncM 11nI\~ de l. SIIl3Jl'!I1.. Eru.( (I~~ 1I\1~f\~n ' " '''''''''' di: las roeu"-",,",, en el c,~Ulto q"'" petn,,,,, al can~JO de rio ac~ de 'U~ pn:.lad .. ": .. m'nlm'lanOO MI c1.icmpu cm,.., la pn:)C1lC1lI de Un estimulO l""en:W¡"le y una n:SPUC.,ü nl()lunt quc tal \'e' le <alve la \,,¡J:,

Un propó,;holll:U ¡;cllcrJI de I¡u; ,i n"lKi ~ d&:r,icns e~ ~1I1<"""'¡/;,tr la "'liv;. dad ek'ctnca (nr~ pohlaciones <Ic """ron .... llor cJ""'plo. I~, roeun~ ..... , dc:l lronOO enccfál..::o 'lile I~roer,lll 111 ¡¡ctlV;d:>d ek'ctncJ rim"ca qllC ..... bylaL." • I~

""'l"",,>6n~:In "Ulcrun,~ por ~map<1li el6ctnca>. al igual "Iue: La. pOOlacirInes de ,n1Cmeu_ en La ooncn cm:bnoI.lálamo. tt/rl)(1o}' OIr.I>.q;o.

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lGol CopiMo 5

!lO c..::cffllClI.<. La tI:lMnU~1Ó11 elécmca en,,,, ¡;icrt:u. ""Urorl3S ~ 13<1= del ltipo:.l'lanlO ... loo: m.n,ir""", ascgurJ '1"" ~ 1", ~t lulas diSJl"T"n poImc;al~ de aca6n aprNim.ao:bmmle al mismo ¡lCrup<>. facihWldoo asf una explosión <k ~"Cr<::Ci6n l>onnooaJ en la circulxlÓfl. El hecho de; que 1"" poros !I< la unioo en ~ha ~an lo '>UIicu'n lcnl<:nle gran<lt~ C{)/lJQ para """ ,,,m q"" mol6nllas romo ATl' y ><'guncJoo¡ mrnsajrros d ifundan hada el inlCOor de l.os ""'lulas '",,,b,én I"'nnul: que la~ $ilUlJlS'.< elktricas coordl""n la ~i\alila<"1ÓII ,"u'""dular y el nlll1abolo.'mo!le las o;élula~ acopladas. E.<l:t JII"I.>IItC'.bd puede <aJl'lfliculam~m~ uopor1"!U~ para 1", c-él ulllS ,halo. 'Iue forman ~ relb <le ",ilaJi1xWn inu"",,,lubr a tr.l"é., <le su. unlonc:. en bmcha.

Tra nsmisió n de señales en las sinapsis qu[micas

La e>lruC1Ura ~ ... u,," sinapsi< qulmica se muesDa esq""ruiiticam.',ue en b tigurJ 5-1 B El ~k.> etU'" las neuronas ~~ y ¡>(P'<1S1ná¡lric:ts t:i SU$UOCial"",n' c m;¡yor en la' .i""fl5is qulmior ... ...., "" las sinnpsi$ eléctricas y se <koomin.> b""did",.,. siml JM;':", S", cmh.orgo. b ""' .... cñstica d3~ do> It>d:Is IIIS ~il'laJt"i. química< ~ la potsc' lC ,a do> JICtIuci'io!; or¡;:lnulos l"nil3dos por membrunas Ibmada. vr;.Í<."las ~in:lpli= en ellntcrior de la ¡erminación J"I'e<,,1.lpllca. ~ or¡;ánuJos oférico» están llrno,; <le uoo o ~ MUroInlnsmisons. la.< ..c:i'I:lk:< '1u(mkas ~I <.k;sd..- La neul"fVl:l ~inápica. y 5()Il $OS a~nld

quimieos q"" lI<'tÚ;Ip l"""" mensajeros enlre la< ~ co municanlCil k>1 ~ JnIp<lI"CoonatI ¡u IIOmbre a c:\Il: "1'" de si .... JISIS.

l..a mUI..'"TrIl$IÓI1 en I~ il.....,.1< qu{mlcas se lxwI e n la secuen..-;a ,le aconlecimlenkJ!; '1"" "" <ktalla en la figura So) FJ proc~~ sr m.cia cu~"dQ un poICBCI.ll de: ~""'Ó" ¡n,~ la lcrmiuación de I~ nclll"(Nlól ~in:lplica. El """1,,,) en el porcncbl <k memhr:"," cau,.¡o;k) por la llegad:! del potencIal de: :reí"'n prodoce la:i¡lellUR de ¡os C1lll31e... del ~aI Cl<) C<lIl puct13 oJc "oIUlJC m la membr:ul~ pre,IlIáplicA Do:bido :lllUnlUado gradocnle de concelllración!le: Ca" a 1r~'"élo'" 1II "",mbr.l"~ presinápllca lb ~nuaclón exlcm:II de C~!' e.< aproxinuod:lmcnle dc: II)-J M. llI"mlr .. , '1lK la conc...,m .. ,ión inlema !le: Ca!- es <Jo. alrnkUut <lo: 10' MI. b :operturd de .,,;10. ~"",,,,, j ,,,, produa:: un ,nnujo rápido de CaZ- en I~ terminación pre,máplic:o.. mn el n:~ul'.:wJo <Jo. que I~ l~nuación de Cal. del Clloplasma en l. Icnnin:ociOO se ele>-a tl'llnSil0fÍ3n~me lIa..Ia un ,.Ior mocito nlb al1<1. l..:! d ..... ..ciÓll de la ~'tIllCClllración p .. "in.1¡xica de Ca" I"'rnllle que t:t. ve.,ic u l~> ~1n.1ptka. '"" r u.ioncn con la "I<:mbr;m.J. plll>málka de. la neuroo.:l JI'l=sin:lpl,ca.. La f""ión C."..uep.nolienlc de las ,,,.óculas si.cru. con la membmna de la lCrmin:.ciÓQ hace <I"".su C<lIlI"nido. principa1mcn_ le 1M neUnllrJnSlllÍsrn<. sea hbcndo en 13 hcndidur:> sllI..'\pl"a.

Luego de la aO(;,tosis. 1"" lf"dfl'llIllS<)l"C< d>flll1t.lc:n a tr"d"é< de lalocndidur ..

"náplic" y '" unen a ="C)Jl0lU específico« "*'"' la rrternbraJU de la ""UroN po:<l,in3plic:o. La fijaci6n dd 1>C\IfO!r3n.,mistt 3105 =pton:s abn: Io:oo.:anales de l. mcrnbr.m:l po1>1,.náp.;.,a (o 8 ,_10< C""mI l. lo q"'" a11a3 Mi la capa!:idad de los io<lC>' de: IrtgTesaf (o ¡,alir) en la. .élulas ~~k~ El fluJO dc: corrienTe n:,ul1antc: Inducido por el ncuro!l':ln<misor allCr-" I~ roodoctancia y (habllu:.lI""IC:fIl<'¡ el poIeoc,a] de membrana de la no:urun~ l""tSln.1ptica. aum~n_ ,:mJ", u oj"'lllinuycnda 13 pn:O::¡hilidad de '1"" la neurona di<p:m: un poI~""ial do::occi6n o. <:$I~ forma.1a ",fOl'lllOCÍÓIl es \IWISIll;"da de un~ r>Cuf<lfIa a (lU:>"

Propiedades de los neurotransmisores

Lo HJca do> Que la ,nfomlación cll'c".,ca ¡>uNe u-ansm iu~ de una neurona a la .'gUICR'" por me<Jio <le ",i\ales '1uíon'ca.: fuc.1 ... nUl <le un IOlcn;.o de-

rronomlJi6n Jlnópfko 105

~ oi< 0«>(10 'nnd. l. ~ pteit>lp ....

baI~ dUTalll~ 1.1 pnmen mmld del SIglo xx, Un ~pmmenlo cl3Vl: que apoyó Fig. 5-3. ~ de ~ esta odc~ (ue rellhaldo en 1\126 por el fISiólogo alemán Dlto Lile .... ' . T r,ob¡¡Jan- In< ;~ ... la 'ran<mliÍÓD d do JObn: un3 ,dea que ~wnlaJnenLe 'C k ~ntó en la mlla! de t. noche.. lID> .......... <pImo<::o Iipoca.. ~ probó que la e:mmulxi6n cl6;:uica del ~;., ''lIgo Il:lanb ~ I I.uido cardíaco alli~r.ll" UIUI señal química. Loewi , ... 16 '/ per(uI'I(M I0Il rorv,ones de dos r.ona~. cOlllrolalldo la.~ frecucocias con las <lue 1~liun If¡g. 5-1 ). Su~· penmcI'Ilu m..vgía cllí'lU1!I • .) tlc peñu,ión que flu ra a U'll\1!$ del CDra,""n esti-

106 CapiiuJo 5

fig.~ 1:i,~dcLocwi'l"<

"",O"..,,'" lo ~'m'>o6n ... irmn. A. (),op;1ImO <k dU.po>idÓfl c~pcnmrn·

ul. S.fiIo cllo.og .. en ~.., ... ,,,,,,Iobo d ....... '" v,",o <Id con..s.. .,,1:0<10 <1<" 13ft>.. lo fn..,,,,,,,,,, <wÍO<A di"";""'" (pwx:1 .... pcrior). Si 1'< , .. ""fro. d 16· ""ido de pmIL.iIlo, .Id con..s.. ",""mu·

1»11 ... ,""uodo <UrUÓol. ... (r«: ........

n.o m.,nonui> ........... (""",,1 inforillft

mulado y 1f",lnSferia .:>I~ ""lución.oJ se-gundo C<1r.V.Ún. Cua.ndu se eslirn .. 16 d ne ........ \"3g0 dd primer corazón. ell~lIdo de <:>Ie cnr.uón soe tilLO nds knlo. N()\¡[hl~""",,,,. aún cumOO el nervIO ~o del "1;UI><.IO <:Qr.lZÓn !l<) hahia .<ldo ",",-Imulado. "'" 131;do l2mbitn ><: hizo mb Itnlo cuando ,,"' .. '"1) c~pueslo:tl liquido de pctfll.,ioo dd ¡>rimer.-.n.ron. Este r1:~ulutdo musItÓ que el "",,'10 ~ago r1:¡:ul~ \;o r=uc:ncia ""rdiaca libe",tldo "n.:I ~1l.'i1~nc:i.1 qulrn,cl q"" $e

lICu,nu la en et pcrf"ndido. DcOOOllinadl oojl.lnarillII\ClUc ··$llSOIJl<;la dd ""go··. mis larde .... dClIJosu"Ó que la suSl..ncia eru a~ti lrolin . (ACh). En la IOCtu.aJi<bd se sabe 'l"" 13 ACh ". un nntrU\tIlnsrni, .... que no sól<.> jII,-"I~~ <Obn- el roru¡.ón .iD() ~ di.!-tinlo" blan.::oi< po<lsináptKo« en los ~¡,,~ma.. J)(."["VIOSOS ccn¡nll y penfcncu. j'!JC<lomonamcmcme en la untón ""wunlll5Cular de 1"" muo;eu!os estriado" y en el ';"'cma molOr ,;,""",-1 I v~anse c:tp'l. 6 y 20).

Con "'" ailQ«. fuer ..... surgiendo .Igu ..... <;Titeri.,. C""",,l,,-, q"" idc.n',fi ..... de forma der.",,;,"" 3 UM ,"'WUK"ia romo neurotransmisor (recu:>dru Al. E;.. 1<;OS criteño!; ronduJcron a bo ,d<-nti fi<.';oo;,ón de má.. de 1 00 nnJroIr~ns",i.«IfeS difcn:1liI:S. 10;0; que puedoen daslricaN: en M Wlej!;olÍa. amph(ll;: lleuTOlr.aru.· mi~ !Ir mol&ula pcqucAa y IlCtlrop.!'ptt<Ns (cap. 6). Contar C<»I mis de un tran'"U;¡or dh'clSifi"" el repcnQrio ¡¡.¡ológico de 1"" SIn.lpsi s. MOlup"-" neu_ rotransnu"""" po«lO!ll produ<:ir lIif"",nl"-' tipos de Ihpue,.l:o.< ~ las células fKN-.inJplic:o.. md;\'idu.aJn. Por ejemplo. un~ neurona puede .'Ia" e¡¡ci!:oda por un ,;po de: neUNlransm,<;()f e inhib-idl por OIru liJl(') de neuroll":m~misor.la ,~ioci!bd de las ~PU""'3S PO!;¡,inlpu,-""s producid3!t por diCc,,-"nlcs Ir.msml!;Ores lamble.. difiere. lo qU<" permito el OOOlml tlc la .~i\aJiz.M"ÍÓQ cltcrnca en difcn:nles escalas IC"IfIOr:IIn. En gcncrü lo> oellfQlflln.mi.......". de n>Ol&u-1, pnJ~ median acciunc:s ,in1pucóIS r.ipidas. mientras t¡uc los neuroptpl,· dos I'c",len • roodubr [UOClones smápl1;cas en curso y más lenas.

HasU h3t."C rd:ul\1lllll"ntc poco tiempo. ~ pttI~ que UI1.iI neurona c,,:pcd· rICa pmducí:I .610 un únÍC() til'" de neurutr.tmmlMll". Sin ~..,.:ilion ~J claro que mu<:OOs liJlOli tlc DCu,,,.n,,-, .in'cti..an y ¡ihcnln dos Q más !IC\IJ'tJC1'aft

mixns dirercn~ CuanOO.w: p¡ncm:t má> de un neummmsmi_ "" el ;nle....... de llI\;I lennilUClÓIt nef\l1Of<;l. b. rool&ula. ~ deooo"ln:Ut roIt1U\SI11isons.

T """1'" lO!

! , ! , • j

T""" r<' \01

Recuadro A

Criterios que definen a un neurotransmisor

l'IIn """tI,mar que una n~M"ul ~

.ah "'K'M' I>CU"~""n,m,sor ~n un' ,j.

. ' qujm~ d<l<'rmin.>do >e pulo, ... n ~ rnorrl<» I"'.n:ano..-.

, I¿, .... fllM'M <kM ... ....- pr~UIll< .... <1 in",,,,,, b la "..""""" ,n .. ...J¡rti. m.. InduJ;obk".cnIC. """ >U.Il.lIICia qui. .,;.:.. N' routde _ ~ de$<k \IN

Dturona p""'in:\¡ll,e. I lllC"'" '1"'" ""<! JR"'III' ~ II (, l.);oJ(, '1""-'" """",imn vf .. \ booquimlCllS ''''''I''''.ia< pan. p",docir

1InItOIr"".,n" """,," l. ~ ti< "'" 1 .. rnlJlIIa, y ... ~ n.t<:C

SE1<lO p-.o .i.nIctJur 1>. .... !.>OCi. esloIn p1:SCUI'" en la, ~ ptt:>o~ .... ~~.~dcqllCli SUf,taD<i.o c,; ""lilaia _ InruImlXOl"

S", ""~.'~ que. como loo 'r.tr\lllllloore5 ¡Iu'.mol<>. Ilieina y ... ¡=!;Ih, lUml:>ién .. ", "....·cSilIÍ"" pan> l. • mlos" proteioa y "'1:lI' .. ".c<k>nc, me· tabólicos "" 'OOu 1 ... ""UI'Of\a$. Su ~

scoc,. no es prucoo ... r."<nTe pat:!. ...

UbIt<.'crlo> romo """roIr.In,mi~ 2. U ....,,,"'c;., <kk .,. "M""'¡"

f'ff ' <JpW.IlJ u la <k-'P'>I,Irl:«1óto P"'

"~. la <wú <kM IK'IImun foK· _ Cu" -wprtod~toU 011\1..,.,""'" ,,~DCL>l para Mkn,i(lC •• UD lIO'UI'o

lr;m;;mi .... es ,1<"""""", qllt t1 libu:o<lo., de ia DeImlO.> p"'SlniphC. "" ""1"""" • l. ""fi\1d.>J el«11101 1"",1~!",ka. 'J 11"" e"" lihemción ",x'-Ie el influjO de C.!· ... lal<'rm'''''''' 1OO ¡'In:.,,""" ..... CumplIr COI' mLcn<> c:> .... dc.s.úlo 1&. n..:o. ..., 1010 '"""""" puNo _ dlfko.l """,,,,lz" orlrctn-uncnco la> ....... _

~icn. SInO larnb1bl poxquc !ti """""'" Y "'" ''''''~ eilmi""" Crw:w::nlcmcnto k>oo "",u"",,,,,''',,,,,,,,,, >ccmadoo,

1. s.. d<,~n 1Ire<~""u '<UP'()(t1 ~j • p..-qk<xl paTa ¡., '''''''''''''' ~n 1" n/M .. p(>J,J,1OI!pt, ..... Un "'-"""JInDSmSOt' ""

puodo X1!W """" SlJ pIJ"'" di""" a me· .. '" '1"" .. il"""'" .... ~ """",ir""" ptV"A el ~ <ti l. lJlI'lI'II:nNo ",,,,,,,.,.;pica. Una fonDll de pruI>Ir '1"" ttWI ~ Joct""" .... moonndu .,... lo opIoca.:r6ft d..t -......,..~ ~ ,mtla el cf""", postsuúptiro de lo .-..-......::100 ¡n$>1ÚpI:lC>. ÜIr.t f,.".. mas ';gu""'. M h.x-erlo.,. <lcmo>lr.Ir

<fU" los "I!""¡~la> y k>< ""toS,,,,¡,tas q .. 0.1= lo "'-"I'UC>\'l pc!<UilÚpfica. tlOOn-,l 'irnc:ro el ausmu d«lO ru>nJo.> b """"""

cio en CUCSI~'" '" "f'I .... ~ ....... Tamhr&'tr >c puttlen .. i~DIIC J'~...o:. hii,;. ~ de """ rQOI..oo.. J-" __ que bt; m:q"4lm> específlOOS cstin ~ '-CIlIr$ "" lo fl'>al\b:nn.a p: ...... nipJCa (por do:-to.--.:""" de ~ n:<:e¡>I<"'"

marcod<:>o r"",acl"~e. p.. ej.). El cumphmien'o (le " .. n • ."-;,,no.<

~,labj= in.:q~rVOC.1ll>en'e que u ... .wst.l!><;3 obIlo c. ulllJl~ como 1r:1n>.

Lo OIr:nuJ,o.j ..... ~ ......... ..,...,. '" ... ,_ .... ..,. ,1, w prc>COCI2. (2, ... ,_, .. 0(., Y tJ) lo prc>ar<U "'.........a¡.;.. .. do: .... ~ ~

•

•

(CfX1,inw}

1 D8 CopiIulo S

Recuadro A {contJ

Criterios que definen a un neurotransmisor

,ruw:w (ti _ "'~ s ... ~ al,...... dófi<ulLa<lc> prkti<. han ",~.

.bb~doC>lo<~<n

.....mo.1Ip>< do .. ~ ,.",. C<ta .--'01

Como IliferenlC.'i 11""" de 1 ... "","c-,<><tS "..rocn SCf emp;lqUCI~ en iliren:nte.< pobIaciono;; de ,,,,óc.,,,Jas "náplicas. "-" CQlr.lIl.~US(lfes "'. n«,,"al'l:une~ I0I'l

lib<:mdn< de nuner .. ";muháN-a. Cuand.¡ "" lICurvlrans"u".""" pcpildi<;t'" y de moIé<..",la P':'1ucña a..,1mn como COImM"lISO!t$ en la llUsn1:l .lIl,lpsl ..... '" liber.IdoI; de modo ilif=l .. "'gun el p:lIrun <Ic: acm·H.l:id sinál"ica. la 'lCT,y,d.td de ooJa f=ncia a menudo '<Óln 1i!Jera !l('ur~iOOs de 1a~ nnsu...s tcmun", ..... lH.-" I"",Lnápticas. En cons«UC:rIC,a. la. pnl(>i<:tl ... b de ~ahn,c,ón quimica de c:<!a'\ .~ina~i~ camhian -;egun la 1'(k1!;k\atJ tic 1lIl1clwidad.

Una Ir:wsmisión sin"!,lic .. elica¡. rt'I.¡uicrc un COIltrlll riGuroso de 1" c<>n· ccnlrdC"ión de ncurOlIa",,,,,,,,,,,,", ,'11 el ;menor de l. hcoo,<lura "lIlápt;c~. I'or lu tanlO. la, neurona. han de<MT<lll~do un" C"I~·,,J:>d muy ~"()mplej~ de reiu, lar la simesis. cmp:lQuclóunienlo. liber.lC'oo y degradación lu ehmuuLC,ón) .le neurotrunsmi",,,,, pant lograr los nh·ele. o.Ic.",~ de "lOlkulas <Ic 1rlll1''''' ' wr. L:. ,¡lItesi" de ncurotransm;<;OrC:, de n>ol~cula ¡x'que~~ ocurre localmen· te en el imen"r <le las ,ermin:l<:',-""" p«:Si,,~pt,ca, (fi8. S·jA). 1 .... " elWmas neco;ana~ para "nlCIllar e~ws lr.msmU\ln: .. M" pn>'.l.,.¡ctl ~" el ~"'¡'1'" ¡k 1~.,

neuronas y ,;on lramronada. ha<1a el ~'''"'Illa'ma de I~ termin",tÓ<1 "",,,,i,,,,, a un.:t velocidad 00 O.~ ·S m,Hnll:'fOlI por d;~ por un ,necaoismu denominadIJ Iransporlt "''l:6niw J(nIO.la'> nlol6r.:uJas pn:t"UI"$QfU rw:«:l'ari", JW'I (OI1IIar nue:YlI< mo16culll.< de Ileurot'ran.<m,sor hal>itualmrnle <011 ~aptada> en la ter· minación ncn-ÍUS» por 1r.lnspon~ que: ...... maJcmr:1lI (n la rn<:mbnlrul

fig. S.S. ~klabaIi<Ino* ""'_~ <k oo.:oIóctIla ~ ~!too """""' .. ~ fIl1'Ild"'~ .... \ .1_ ..... ~_ "" ,,,,>If- ~ cw. pcqooeIia _ .. ~ "" la • ..""......... ............ La CIW_ ~ pon la 0("""",,* Ios~,..

r""""" en d <U<fp<> ""l ..... do la <:iIoLo ~ (1 1 Y _ ~ ro< .t n •• tllI"'" <Id 1I_..,...>c u60ucu Icno \:1 Loro. ~ _ atpcadoo mw lmIliaactOllClo por ~ ",.,...rr""", y la .r....,.,. "1.t ~ do lo. ........

""~ 1ien<tI1Dg...-"" el imft>or "" Iu _"' ...... -..nm..,.... III Cnpubdoe .. r ......... ' la l~o6oo doe .... ,...ocut .. j~l. el ___ ~ _d<pwbdo...,. vía.....,.g,n. Lo ",....,..-ión;.ld ~WIt lO ...... _ru..¡~ otru

ciclodo..--...c.:is. ~ ~ yrllllll.....-lón ('~ K. Y<;.kwta> p<opotfv,<k"""""~t""' .......... ~"""" .... la·

.... .....-;ón .. 6Dk>.v:rl y .......... ~ IDeal <ti el ... tnOI ...... --.. c-.1II C.I~,. ---= f"'Plld ....... y 1 ... no-»mas qK m<>dificaD .... ~ _ """-1JE.Oo:;kot. ... el. ncrro <;:rJut..- (1) ~ ..,lt_ Y loo ,.UP!Plldoo _ ~ C1J

,,,..,,,,tas en el ....... 0 do GoI¡i. ou.-.- el ~ .... <100_ "rodo'''' C>I&S >'niaJ .... 11&» ........ n~ ......................... IZI. lIls «W ...... mudifll"m los ~ ¡.ro po>dll<ir """" ~ ~ ........,..._I~. I~ d< l. r~ y l. o:.wci_. de

1 .. ....,.;;.w"-. k .. pfpudoo dif_ .k~) ..... ~ fW ... , ....... """"""k .. [~, .,. \.....a.w "-lIecentro """'" <El ..... lO1"JIIinacióoll1'¡""", tAn ttntral .......................... <n UOI don.Jn", ro.-.~ EIo l<1> tti» IIJ"I<OO ..... ,-eolcubs "","" ..... .......,.....,.><bn. ... 01_ ......... ..., ..... bi6faw.18.)· .,.1....-;".ok ~ PalO)'yw.-. 19\1t )

Trarumislón lioopric(J 109

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ll~lf .. !I! l ll~I"'lt.¡sl, l[¡lrf'5 ~:!¡ ~ti':I~ ! ~~·~~I-I~~rl l t;~I~~e'~.t;~. • ~H ; ¡¡ d , ,08 2 a 'i'" ~ ~lí1 •• '! ¡ • '1"' ! "'i!""'i! 1. ~ ' ","iJ"il o:: 0 -; g 1;: E.. . ~~ :l ,"' ~:;: ~ ~!!:~] . I·f~;¡s· ~a~ ~ ~!2.J~I - · ~3 ; ;fl§ª·~=~:c'~ .t·~, llltt I II!~~'!¡~ ~ (I~'!!II'¡I ~a(~pl_o~ ~ 'ar~~~t~· .. ~ ~ , a~,g, ~f~,

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CUando J;e 1M,I,za un m.1."ItIr1rarodo ,nlr.OCdular pM'I ~ww el poICl'OC1al

~ ~ de """ dlula rRUllCUl •. se puede ~ '1"'" un puIe""",1 de KaÓII ~ la ne\IfOI\a lOOIOnI pRSInipoca prodlJtt WI.I ~""'1Ón \Tan. -.na de la fibn muso:ular po5UInápocL ESII! cambto ni d poImciaJ de 1Dt'1IIt.:>n>.. llamado pofnodaJ dr placa I~ (l'f"T) pw'" hablUQI n 'iIÚJc:Jc:aIcmctIIC: p-andc 00In0 para lb .. el ",,",..coal de mo::mbnaa de la fi· bra ~br muy pw CrK:un;¡o dd umbral ¡:ano prodUC"lr un poIcnc.a' de ac· ción poM.<ln&phCO (fig. 5-68). El poIftIC.:aj de aca6n POW~""o desmot· .r-Io r-el PPThIc:e qIM: I.líbn mU5CUlvsc ootIU'IJ,a. AI r;orUl1lfl(ldc la.< ~i.< elttlnC:IS. a,~ ulUllkmon. lK:m'u.b mtre el momcnl<! ~"'I,I( la neurona lIt(lIQrS presinjptica es estimulad;¡ y el monll'nll) en '1l1<' ocum el PPT en 111 ctlulll mwocular pibbUlipuc:a. &t. demun es .-arxteri~"<:lI \le: ,<>lb> tu ';Il:lpois qufmtea!..

U"" do los haIbzp fundallcuwes de Km. m cswdlOll que ~ah7.ó de m:t

ntn rooJunI<l coa hui Fan m L 9S l. fue que loo CII1'Ibo! .. ~ ~ el poRRCt:aJ de memInna de la o!luI.a ~ <ICIItmI 1tIC1~, al -..cia de ollImIIa"ióa de la neurona TnCCor.I JWaI~""' (ti, S-6CI c.,""Q/11boo!. ,.....", la nJI5ITI;> fornJ¡) qucloó I'PT. prro ..... 111....:00 ... ~ \tIpocamenle Ullol

zmpInud onfcnor. 1 mY. rom~ con el PPT de CfW7.i 40. SO mVI. nnlO lo!; PVf como f3l05 fellÓ<Dlenos ~ pcqIM:!\oI; _ seMÍIoIoes. "'" qenlt:'i farmacolÓj;1C1IS lfIIC bluquc::;m los n:;c;c:plortS rullllál:l~~ pkll:i,nApI'· C'O!I. ''Uf1J<1 el CUI'llre (vi .. ..., m:ulldro B m cap. 6). E.,~ p.>nIlch.<1tlO' Y Illmo nU~ 1m l'V"r y L;¡,¡ dospulmlocil.>oc> C$pormlnca. "",","*uJCtorI a Kall y col. a denominar n los hechos e.ponulnws potencial dt phlfil lcrm¡ nHI r n m;n¡~ . lura o l ·f·TM.

La n:loci6n cmre d JlOIeoc,al de p¡a;;~ Icntl¡n~1 complclú y lO!' 1'P"rM fue xl:u-adll mo::d,nme un análisi. cllld:ldoso de: la. amplllude:~ de lus P¡Y[". &lo. dIurno,,; ~iuMn IIn C"""yo elécnioo ~niente de 1I !'CCrtttlln de: lo.< IICtlrotrnnsm'!<OIU desde la t~;na<;ión de la MUIUIIa mo!()nI; ~Ln embalJO. meduto es cum",htado por La """-"C!oidild de C'o';w '11M: b ~lfa"\:lón mUJCU· w- deuluJ'.' el mtC"r"OCk..-trod<>. El mbodo ~tu.ol JYI1' eluuullt las oonux· cioon mu~bru ts ~u I1 ~Ir.,;ón de CI~· en el mcdoo au;ao:,lu· l. n bloq¡¡e:u- pgrcWmc:nIC loo ~ cohnkpcm JlQ'b.~p1l1._ CUII el ~ml ... cur.u-c.. Como a de es¡xtIr. ¡wur de:1 C>qIII.'tLU. 'IUC k' mIICSIr.I. en la Ii;\lr.>. 5-3. b reduca6tI do: la roncr:nlrxioo de (:a! . ~ la !oCICm:ión dd ~nusor. o;IesccndJendo a<; b lNJM'n.I did pJPT poi" debajO del umbr:aI p;on 111 produI.-.:1Óa del poIcno;w de .:;o:;1ÓI\ ~náp" ...... y f!"mm;"n<!o

Ag. 5-6. -rr...""' ..... "njpono .... le ~~IÓ!I """""""' .. A. ~Idn .",.,ri· -..l . .... hplCWDC"Gl<" ...... 1.1 ~11DIiI<"uto> <le .... n'" ... El "",60 do la -..na ""'" ........ ¡....., 11 f'IIp ~ ......... ...tado> """ .. ~_ """,,"Ialar. __ ............... ~ -..duJ.CfI la C"duIIo ........ Ioo...-"'t>Uoa ~_ .... __ cIoctR. ..... 11. LoI ¡oC 1 1'1: doptano...- 1Pf'T1 .. _adIlo ,..1;0_ .•• ____ ... _ ... __ ' _,..""""",*1 -...).,..Io_poocloo; .. _~ ... _ .. Ie_--"'''''''''''' """"- C.L.- PI"T _ mm' ... CPf'T.ll ...... _ ~ -....u. .. -......c:Ilt-........ ,.....,...... D.Ooooodo lo .... ka ....... -... .. _ ...........

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112 CnpíiuJo5

mcd,rIo con maf(ll" pr«,~,(,n. EII e;:a, c(OII'loc,,, .. ,,,. la ~u"'ubnÓ .. Ik la ra:II

ron;¡ rnoIOflI prOO""" wr nw1 pequeñ,-", Ij\le JlIK1Uólfl CII ampllrud de UfI CII... ~·u a UIlU (fi!!. S-60). b:w llucllla,,;0f>6 bnnÚ3n UIl C()I)I.lC'n'ICnlO oon.~d<.'nohIe ...., ... Ik In, ltIC't~ni _""", "'<JIOI1S.i'Ibks Ik 1I hbcnci6n d'" ncuroIl':Insmi..or COl ~ni .. 'Ular. la "",puosu pnr:OClIda OOR NoJO Ca~· ~ _ el n:~uh ..... de la IoIK-r.scióR de c:allid:xlc:;. un,':on3S Ik "'eh pOIl~ ''''''111'''''''00 """'~O<:I I"""náplon. Pllt 1"1l,,,h>.I~ ~mph,ud Ik la respu<:¡'¡~ p!'UV\I1.-.,ja mM pequeñ~ es ~ablcmcmc s'm'!;" al 'altU1llO de 1<15 I'''TM ~,slado!;; (compáre... fig. S-bC 1 DI o. :ocU<"fdo con eSU <1mililud. los ;~rnclll()$ CII la ~ pw:;;la Ikl PPT I lig. !l. 7 AlIJI."U1TCO ro ulUtbdo q .... lmltn apnUlmadamcme el UIIII""" de PPTM ",<lados Ilig. S-781 f-sl,u IlUCIWiCtOneI\ ~CU'III1Cti" CII 13 amphwd de 10$ PPT le ,ndi~ a K,uz 1 (1')j . que tslOS ~UW~II fom1<ldo. .. pt ... UII..Jado ,ndi,-,duak.. cada una cquiv;olnllc a un ""TM.

La Ide.:o de que los wr "'prcs011l3t1 la lihctao::oón .. nlulw..:.a do much.u un,_ d:kIn; sinlil31'5 a PPTM ~ ..,.. C\-:tl.....u ""adí"lC~n"'lIlc. UII ,~o.Jo'" ;an.:ili!><, ~j>lÍ<;U """","", en la 0I."Um:1Il1a indcprnd,enlc Ik C\'(OnIOS unolartOi (lwmdo e<C1di<lio. ... de f'ui .. "",) pn:dicr que la d.""nbuclOO do las :unplnudes de Jo,. PPT ~ ,..,.. ~nnil2l" du .. .lI!lc gr.m C:Ultid.:ld di: "1I$IIy(15 de ~III11Ul:l(l6n. boJU I~ pn:>UnclÚn d.: que 1m PPT ~tán rurmadoo: "'" ",-enws urulaJ105 cumo l'P'Thi I'~ I;g. 5· 7al. La diwihucrÓII de 1", ompllludc:s. de In< Pt'l del.". mj!l."lda ~~pailT1Crualmenf{: es CO!lIp.1llble ron lo tSpt':I1Sdo.si la libenil:lón del !"""<OlllSOC do: Lo ..,u""",, m<\(UI"lI el. crecu~""",,m~ cuán!U." (la cut\'lI ruJ~ en lig. 5 · 7 A l. E""" :onáji,,< ...... lin""mll la ,dea de ~~ la hbo>ración de: Ket,k:olona QCll1'Te en p:oquc!es ~ c:od.:l uoo c<¡uiva!cnlc a Un /'PTM 1'0.- lo l.:1Il.Io. UD p<Mncw de ""...,ión IRS",ipuro prud~ UD PPT f'O>¡,;,nj¡lI1<.'" por. que sincroruu Lo li1xr:oción de nlUcho:>.< cuanlO!i de mm,mi!oOf_

Liberación de transmisores de las vesiculas sinápticas

El oles<.....oomienlo Ik la liber.:oción cuántic~ ... paquete!< de ""uromm.<m;· so.- plameó ,nD1"tiJat:ln",m~ ~l im~rmg:uol~ de: cómo ... form:on r:o;(" ~-u:rn1n'1 1 có",n .., de-<c"'tan "., la hend,du,," 5ináplic". Arrn""n:.d.1rncnl~ en l. ~f'<"''1 en que Kalz 'j rol. deocubñ"" la hbnxlÓn ~uán¡j~~ de 1lCUruu-.m,mi"'''-.la mi· crosoopta ckx"lIómca puso eu ",'ide:nci~. "'" prime", ~"'l.. la preseocia de ve<ícuJa~ $in~f'lica. en b< Ic-rmi"""ione.< po''-'n5pti<:" .. Umcndu CSto.< ,¡. ... lk$l·ubrimiell1(>o;. K3~ y 0l1"lJ"o aulores rmpu.,icmn que las ,-csí""l"" ... náplicas c;org:od:t.\ .. "OO IICunll .. .m<misor """"ituían la fuenu:'" lo< cuan!",,_ Algun.." es,udio" bino¡U¡"'1C~» uhc.-ion.:s 1110slnuun '"~ I,,~ ,-cskula, s ,,,ápt,eas eran lo!. re

ro,m.".,.." ""-1", ... ""~. esto< e"udj"" h"" mostrado q'-'" 1, <lCCIikolina oc! :.halll"me cooccn ........ a cn la> ,-""kulas ,in.:íptK"a> de las neuronas mOlor ..... en da",~ .'-' p"",,,nta ~n una roocenor"citm oc UIIQ!< 100 mM_Dado el diámetro de una \'C~Í<."UJa 'in.:íplie¡¡ P<-'<I",-"il:o de (:""Iro ehu 1-5O mn). una """kul. sinápli .. .,. ,""""""" "f'lUXJmadam"m~ 10.1:0:1 rro.""<."UI .. s de """'<Xr.mo;rni"lI". E ...... nú· tn<.'m SI:' c"r"",p''''(\c muy bien con I~ c:onlid'l<t de ACh que dc.-bc aphe,...,;;:~-n ull:l uruoo lI<"UJ1)ffiu!iCuk .. pano ,mnar un ¡'!'TM. lo qu~ proporcion3 <lIm ""'. lemo a la ioca de que \o~ cuanlo> surgen de la descarga del oonlenído de una <ni, ,-.:,kula .,iniíptie,,-

Para promlr q~ lo< .uant<)!l. S()n ~au,ados po.- Ia fusión de vesículai ,inápUnl> ind,,·idutil~s ~un In lll<.·lIIbnma plasncl, jca. ~s "",",,,slICÍo UlO>lrar que ta_ d, '-cdcula fu<,onada prndl!CC el re¡¡ .. lm po><l,in.:lptico de un dn .co evenlO cu:\ntico e,'e d~'alio fue log,.Kl<1 a lin~, de la décad3 do! 1',170. cuando Jolm t Icu.<er. Tom Ree", ) coL corr"bcíooamn 1 .... rned iclone< de la (mitin v~.icu·

lA)

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.... d "'>oI " OId" Cujn¡ ;"O de ~'" f'PT m In umoo nrurum u",,,lar En """ , <.pe:nmmtos. !le "",lió el núrnoro de \~kul"" <1"'" .., fu,ionaron con b '11<:<11-

:.a ~w.ca l",,,in:ipcica mediante !fIMO",s""P'" elcc,ru,""a en la. '(nn._ qII<' luIbian..ido tr.tUda~ ron ..... droga (4 .• ,,"oopondina. ""-Al') ,~1I\b:I t. ",.... io.l;od de C'\"t'nIOS de [u,,('I1 do: ,~ras Im>oJ .... dos por P.lImCIab de ;>0."<:100 ais!;Jd<", (fig. S·8A). Sr: efectuaron mcd...-.OOt< doc.,. ~w del c"Ot1lemdo cu;l",,~'() de "'" PI'T ,,,¡ oo..C'f11<1o!>. L:I " .. ",,,,,,a-

di: .. GUlu,bd de fu,,,,,,,," de. \'e<I<:uJ:¡, ."'~ptica< ob>en-.. d:u. , ..... ",i'-"f'U "I=ron...-a y la ,'antidad de (11:&[110< li~ en 1" ~map&J~ rno.\TÓ LI ",wnclacioo ",, 're las oJus nlCdidns (fa ¡",.,"" (lig. S--SS\. Eo.os r~"ha"

... l(1li una dc I~, lí""", rmi. fi"""" de :>fIOyo par .. I~ idea Ik <lu.c Un .... libc:ruc ,:,.. de tr:;>nsmisor ~ o..Idlo: ~ la fllSión dc una ve,kula "n:1p-

• 10. _mhr.ma f'<'.'> mápuca. t..:. ~dcl1<:'" uhenar. i'!a",J:¡ SI""" 0lJ\)

.. ~ medir la fu"ón de 1,.,;; " '-'kul ..... 110 ha dejad" lIlllgun~ duda z:> t.: .. v;.htk" ok C<l:lIOIC"l""laclÓn lI"""r.1I de la Ir"""m,,,6n de la. .j. ~ ~ .... L:I on,'C<tigación mu~ rtcicnlc ha ,dcnufiC3lk> ~'lJlJClur .... , en

__ ,.. di' L1 rcnnonaciú" I'f""'o,mípl ica IIk1<." n ........ 'an I;¡.< ve>f,,;ulas C"" la

Fog, !r7. Pt,.¡"¡"",¡,¡,, ... <_ Jo 1 .. ""JllnU<k., Jo ~ .. I'I"T ...... ""><loo. ......... ",1"" ... ", "",,~. """""",~""í6a <l< C~· I~ ... I'K"" <k 1.» ompl"udt< dr l." I'P'T 1.\ I'KD<l<o< • Joo.rnU....., ~ .,,'¡¡ ..... "~nI"'" dr b ........ .,¡ m.-.J i. dr I'I'TM, <U)'' ~,>lriboL-.án ú< .mpl ..... "'" .. n,unIIlI ... ,In ¡., b..,... mi> • 1. il<jUl<"<'l.b • • b w.,n"""' ..... dr ~ "",,,'<ludo <"JI ",. Wf ................ y ... rn !<os cuok, "' "" ..... 1o<0Óre>i"""'. n "" pudo, """""" un wr ... b ""lulo mu""ul .... I ......... -. roJlI<>.t.><.t. p« .

..... '-'6. de <In ",,""'''' """"""i<\lIlM. ..... " .... c l. ~"""'" dc '-1'''' ~" I'fi" "'" el ,~."'oado <k ,. ',"" .... "'" , .. k ""~ .... <l< mollll plc> ,........". "m,l. ""'. I'f"TM l..o "'I"<fW'I<'''''' """"'"..lo. _ ""'1") .. rl ....... Q J'I"-'id><. Jo r .......... "!'>Y0"'¡;' ,""'r¡o<fl>< ..... ,T ... ,"""" <k tI<JlI'l, M ""in, J9H.,

114 Cap,lulaS

fig. 5·8. Rol"",oo en"" l. ""OC';,'''';; do "",kul" ;¡""pI"". y l . UbcrdCió.n ruánl,ca '"' t=l>mi~ .l.. Se "titilÓ uno """n;e. ''''I'',ci.1 '"' micros<opi. olectrónica d<DOInitIa<l. mitTtl5<.-opi. <1: ,"n<>f~tuc>' f""1 muo.l ;= la ro,;oo .... ,,,,,icula< ,;~ en las tcrmina,c",·

.... pn:,inj;ph"" <le AeUruIla> m<JIor»

<le fO"'. t'q";""h,, 'm.gen de 1, lllCm-

00 .... plókom'u"" oc un. temunaclÓn

P""inipl",. n" ."imul>d._ Dt!I"<!<fu """1<" .... Jo membr.ma pla;mt!k" ..... """ torn,ina,cooo .''''mlJlaola po< un r<>"'OC-W .... a<:<ió.n. La c,urnLJl.oóÓII pro

~""" l. " p.nciún OC OIr",'ur.i> .;mu..

"" • ho¡-'''''¡''''' q"" "'I"""""t ... l:I iu,.;00 d< ,~,>lcu) •• >in:lptic., ,"" la

mo:n ....... "" rre>inJpt.k ... Lo ;ml'gcr<:>mJptlC,,- ti. C"m"",ación

,lel "U,,"'''' de Fu>;""" de ,·",,""'I a< 00-><TI<td., eoo d nlÍIIlIT<) d< e">nI". libe· '><l<>s por un po¡en<i. 1 de ... -.:ión pre"Idptic"". Se .-OIIÍÓ Jo libcraci(\n dd tron>miw< ulili1.aodo un. dro&" (4-AP I ql><

01«1. la ~u""''''''' del 1',"<1>,,;'1 de 01.'

oí(\<! p",>in:iptku. c.mN~odo a,{ l. e.ntldad do calcio '1"" ,ngr<» dur:rn1< d iX'C""",aJ .... ",-".;loo, '-" lir-.oa diagu·

""'., l • .-.1",,1Ón LI "'f."""b " caJa "" ,,;':ul, <¡OC >C .bnor.libcnonl un lini "" cu.mo de """,m,,,,,,_ c. &truC1 ..... fino de 1,,, .iti", oc fLL,ioo d< I~ ,-",j. cula< de 1.., I<rn>in:o<:"""" P""';náptic..,

do b "'''"', La •• <SicuJao , ¡Id!"",,, ,,<.:in Ji<roc><" en bikr ... y .. w. ""'"""_ t...ID cm ... , í y ron lo ~ pi»

núli"" ro>< dhlinUl' <"""'ur;o, proIcio,ic.", lomarilM Se crr.o 'fU< la, c<

"\>",'.-a. "<<de, en 1, 11>«1\ .... ". 1""""iniptica. qu< rom"l'0nd<". 1 .. hil<r:><

<k pani<ula, ,"""'...-.>da.> <n A """ '"; ... ".

1", <lel C.,.:·_ (.1. y 1.1. t .. o"""" <lo.- 110.-. ..,- Y coL. 1979; e tonudo d< H.~o ... v ,"<>1,.2001.)

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membrana plasmálicn)' pueden "--'lat ",,"olucradas en la fusión de la membra· U" (tig. 5-OC).

Reciclado local de las veskulas simipticas

La fusi6n de l~~ veskula, sinjplica, h""" que '" a¡;"'llu~ nun1l membrana a la m~mb",n~ pia.,;m:!1ic:. de 10 terminación p.."in~p!ic,,- pero el ag."'8,ado no ~'permanente _ Si bien una lu",b <k ~,,,,: il,,,,i-, p\l~"<k "umcnlar e'p.tClacular· menre el área de ,uperfici~ de la' termin:lClOn~.< pr~-'; nápticas. ~ma ,,-..,mbrnna ~n ex("ew es eliminada en alg unos m m UlOli. lIeu.'>er y Reese reali7.aro'\ Olro "oojunto imp<XI;u,lc de cxperimcm", que rTl<JStrnrOn que la mem brnna d~ la ves,c'lJla fu,iomtda ".~ ",""uperad:t y captru:!a nucv:"ncme en d citorlosma de l. lenninación """';n:<a (proce'iQ denominado ~ndocjtosis) _ Lm: e.<(X'1itneoIClS. q"" se vol.icrnn a r~"li,.ar en lo, un ió" I1Cllr0lJlu,", ul ar de la r~n a. se ba:!-l!fOo e" el IIcnadu de la hendidura ,ináptica con I"'ro.~idasa de rábano pican~ rrRP). una ~nzima que produce un producto de ",acción den ... que se pu~de ~rvar ron el miclX'I'Copi" c!cCll"Ón;<:n. Baj<) "~'!\dicio".:o; e~¡x:rimc!lwlc> opropiada,. '" puede vi,uaJi= la cmlocitosi, por la capmcio'in de In Jl"roxida'" ~n la tenn inación n~,,·ioo;a (fig _ :í--9) _ Para llo;liV-dt la endocjtOl<i~. se eSI; T\\u .

Tmmmi.;ó" .¡"aplica 115

, '" ,CO ,ni l..,'...-l.ol'RI' "", •• :duW; ""1""-" mmu'", I """ ,.- .. ,.¡,. • • •

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F'II 5-9 . R«o<loJor> ko:al oc ,'"'"'"la, , ¡ "J~Ii<;;o, n, 1"

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utih,;o,J:, raro. "',:"" el ,J,.""n" ... · 10 n .. ~!Ibnuo . """r>" ro<\;¡ de""" ¡, "",,,,0.,, ,,. pi"",,,,,!,,," "",''''~r< ' ~'' 1 ... e,· !imul""oM de ,n.:Ir,;,,,,,~,, 1""" po!,,,,,,ru,-, d.o O.l'Ci&

"",,,nápt,,,,,, h>l" ~oc h. rRP "'. c. I>I3<Jo <n 1"" "'m"· n"""'"",, po"-\lrLifl'k". ,,,,,'éI; "o "O" 1'1. '1"" ¡n<luye lB, '''';CIlI", ron rubi.na )' ,Cl <~na .. D. Final me,,". la PRP .... m:ocn ''''- " , 1 .. "",",ul,., ",.:ir'",", ""'"'" lorn,;,do>, E.I","."...,,,,,,II., qoc «nu ... "",n"" ,\ _0 1..:0 ru.o<\n de .... ,,,.[cul .. ron l.

rn<mllr.ma ¡>rL"'inipli... ... rc~ul"'" rox<"l nkio ,,. «~u¡w 1""" 1, '""up<r..:o<\n .o'I<.IOciT<>«. ok 1" mcn,hr.t .. '''''",11-br a mil''''' de lo< ,"~i<ula.. ron "ub;"",,)" 1", etldo>o.

m.,. y \;o ""'~~ li",,,,,,,oo "1,,",,,,," "" "",: ... " "' ..... " II!> '¡"'¡>Ib, . rI"m",~,.1e Heu>H y R,..,..,. 19n

Jó la lerminaci(~l p""ináplica con un tren <k potencial", de acción. y '" ")1uió d OCSlill\l ulterior de lu PRP nlC<Ji,on,c mi~T<l""o"i~ ~1"",lronÍ<;a. Imn,:Ji"I~men!e ¡je'l"'é, de la ",!imulo"ión ~ eOCOfltró pennida" de r.'thano ricnnle en <>r¡!:ánuloo; ~ndo::il6!;ico< ~" I""' ial .. J~ooOlinad", \ .. "ícula.~ con c ... hie"~ (fog . 5-9A. B l. Sin ~",bm'~" . alg uno< ",inulo, "'~~ !"rdc_ la< ,..",kub, ~"n c u hi~"" hablan ~sapar<xido y la pf(p se encumraba en UD "'g.;!oul" difcn,mc. el endo""",,- (fo g. 5-9C)_ Por último. aproxim:tdamenl~ una hora. <les1"'6 oc e,';mular In lemlin~ciól\ . ap,mx:i6 el """lUCIO ,k reueC"Í6n do: la PRP en d intc. rior do: IIIS ve<lcula, ,ináptic-... , (fig. S-9t)).

E:;tas observaciones indican que la memhran~ <k 1:" , '~,i<:ul:><; s i"~[lIi¡;a,

eS ", ... dada e n el ,,, !crior de la lerrl1l"aci6n prcs"'~f'lÍ<;a ~ Ir~,'6 !Ie- k, "' ... ·ucn · cia resumida en la ligur" ~-9E. En este proc",,,. lI",n"d" cicko d~ las "esÍ<"ulas sin:\ptka. •. la memhl:ma ve,ieular ,",ciclada a!r.¡"iesa diwrsos com panimicrII(>S imr~"clul~res -\'",,¡e ulJ~ con cubiertas} cnd""'Xlla.,_)' fonal""'nlc ~.' u!ihada 1'= f"m,ar nueVllS "c,k"la.' .<in{'p!ica.'. l.t!~ vesícula, r",:ién rom",das se al macenan ~n Un pool de r""'I\"" ~n el imerior del c·n()pla.,m~ h~s!~ 4"" deban parriClpar nUC\"~Olenl" en lo lil>erac,6n .. 1<: un ncu""~run srr"" ,... E,w, .'e<lcula. SO" movili7.:tdas del poo l <le ""erv". ",:oplada, con 1" TT1<"m hran"

''''JI'''''SUlUl<tm"" ltJ a~ :>1I'~lUtn;"'p .0p"""'I'MU' Uf-1S3 o(~I~)A "P tU~ .,.:) pp ~~ 001 "!lb U"!W1JUOO j:JU(),,,,,.u""IO ~ ~nPOL -(ft/="P

, I -~ 'i!!I1 ~lW1'u.J':>f' ''9''''''-''1<1'1 ni -"I'~UI U?''\'''"I ,;o"'''''!'J u03 .¡",') ~!IInO 'i01Sil ~p o;mbnlq 13 'j~w~\I·!K>.!ilu' ~nb +/";) "1' l'l:>l!~~ pqlllU"",

,. "I'l!,U,", ÁnIU <~ ."...,;,q!1 >o'm'· .. IW..fl().Ql;')U::I(l pqlflUP.J ~I ;mb I"-'-'IlJISClU! ,;>w,,:>dn ...... ,1 (BO l '!> 'S'1) r-'!l<Iyu,,';u¡l u9'x"',um "1 U3 .>Cr.lIOA ~p

UO!I .¡IQ PP s.'1t""~ :l!l ~,.m",;ud HI lI<lffluull""" 'IVOl'~ 1i!l) """'1 :If13Jm::!":!' n.,,¡d¡:u,s:ud "9!""Ull.UQl ttun u~ '"'1'"711":>.1 ':>f.II"":.p 0111311U ,Id "p u>ou"'ln ""Iu",u~n ""'1 -"'f>'!~nholq _tN ["1' '~P:U"" SoDf .I0Il

"'-"U pUIO-' l!pI)uod='-'1 ~~ el n IIt!nl"'''' ~!lh . ','1;) pp "I""u~ ""1 ~"!.II "opII3,(nu e'o~ ~IU"UJ".' ll1 ~b ~J J1U;jpu:ud.Io;)" <>Snlln~ 31'''' '" 1I9I'*"''"''ld"".., 'U9!~""' "" 1"''''''''''' un opu~"'npoJd ~1n~:x tl1!)pod U: "dn-,

'iM !.eN 1"" -h'¡nm'''''I 1!3IIhot'l ""b¡ ""'~OlO\lOJ,3, oo.' ""1""''''' ~~~!!dy"" ~""""W3, '~I :>nb """"'"'''''l'' <3Jo)IIl~ sol'3 " P"I'I'II opn:~l¡'¡ .( nt:)I

"9-'u..,., ' • .,~!!d~u,s31 .¡~ 1"1> ~""-' 0;01 'p U9!x-"P''' oJOu,,'" .., 'lt- 'dll3 "'''i>-' I ''':>!'J'''''''ld '~"',,"D

~3 ;¡le'I').> 1" s;11'\!\1l'" 0l';) j.Jf' ""Iu"!!:> U ..... ;>II <n"'ld~u'~ """"-"""'''UIR,

""b::l(l Ollt:!!"'uqn::r<"p P ""-J \ ....... !dfu .. ''''ln~J'J.' '""1 ..., 1191SnJ "1 Cln~~l 13 0U<9J "" .",;>.JI! OIU~I'II!JOUU.) P U~ ~luC1.IOdu" O",,, an -'IQI;Jr.u'<W3' ~I

"""1""'''1'' """"lW;H,U ~I ""-' 'mJO!'"J l>1' """ sqn"''"""':>JI f!r.pIl""~ 11] ""nu . "'1' .;":>"'JI U9'''''-''''3."IUOO ~I;op ~ "1 "",1:> • ., fI!PIIh:>d"",,1 d'L"'I ~ (dJ 13..".1> e.JI.'\! "">'1' ., ..".b 1!l]'''''W """"'~!puo." 1!S3 U~ «lJ"'.I'I<I!1 .""",nu 'iU'IU, ~p !iO)II~n;):;op pIlJl!lUt~ ~I "JI "9!3\jXlW ~I "l'u"PV ·(a ~ g<r!; ~!I "":>Jyd 411";'1 J,..ld PP O\!~",m p "."."'" ~~!¡d~u,S:>.IílIOJOlOUl u",!~ 1M)OI'1I1"J.I~1 ""n Ip JOfh'I~·~ I~ u~ ore.') :>p u<)'JoI',.IlU"""'~l ~I .op "9':l.mp;>J ~I '<;;>]II~J.:Ud ..-.oJ

<P.l U~ ""<DS:>p'¡<XI .{ ZII')I "" ..,1~!-I3d.3 .... 1 u:> l,lu:>S<¡U:>os ODIO:)

S;¡UOS!UlSUIi!J) ap u 9paJ'ils Ii!I ua 0 PI I!l lilP lildli!d

'9 OJI"'" . .:u,~ U~ U.Jqf.1"""I':'¡ .31m.:! sol Ip soun~l~ ~c.Ji so~,1I9IOJn:;IU SOIWI'r.J1 JlJnprud UJI':>nd .'""I<Iyu¡S .tl"-~ fJaA nl:lOp OJl1ljJI:lOU I~ UóI ,;q1~J:;op'~ nJ)J><><l 0010;) 'n"lod~lI" Wln., ~\ '1' "OU!'IIOO JIJ(I(k [~,,,uo.:I.IOdo.od tuN '"p3IU 1:) ."V<Q1,U:;IU !i:IUOlJOn/fU'

-1:)1 ~nl" """!III 3M 01 ·s~U<tIn"".l.'{ "1' )n'ln:>3d ",11J01""" ~I "-"'" CJII'!dwdn 'n", ~ 1"""1 OPOPP:)) 13 '0,= al.lOd -.:IIu,,, • ..., l~jn,'KI ","P'·\I¡.x: ti ~IUt.mp 1r.I!l<IJu .. <Po I"J}"'., '""1 :>P OU~I1:>.1 'l[1!<IJ.l13 ~)J!lIuu.xl ou r""", I~ ;I{>QII uln:. ~ "'1 '1' ~I.1"<f-¡\It:J! 1" 'SI'U<UII:;IU .'1:1 "1' ~.u",(~'" ti u:) t;"¡,d!,,,,~ "9!""" fUU~' ttl'< "'¡nr:>'" nd.¡""J P ;>J,,,,, e,"""'''p dJrr.["1 ~ oprq"'O '~~~UOJn"" ~I IIJ¡U "'" .'fI1ldJ~lI~ I~ u .. ,1I1"O:)P .,,,,)008 I~ '( o;,t)~wStrjdopu~ "1",'J1npo.l<l :>S i~.,!~!. ~nln,,!s:3' ""1 >p ~,,-,",,-,n:»Jd""'-1

'OInU\W un.>p "",,,"u U3

""3IdUJl):) "" "1"")""-' "un .'fI.IO!-,3'ln "9'snj'lJ "1 ,( !:Utuqwxu ul ''1' ~u ~ ~I 3J1U~ "<OI'~IU! op'V';):>.! "p "",,-00 rol """"" '0111.' <>1 -"\1 '~'SOI!-"'P"~ ~ ~1\ICJ!lp "9f.'I',u;¡S 1!1 "nb rp!d!'-' ~l'u ",!:mw ~ """I""'~"'"I ~Iulmp ~U".JQ W:>w "1 "" 119!""J ul '( fI<r!; -:l!l :¡;'"l';M) E:]'!d!m!~:ud 119'''''''1UU3! "! "1' "9!""1 pr.o "''' \I!,,1I!1 ::onb U9"'!""U"-'I "1 U3 .... "'n;l.l">11!'U 1 .>p """'''''P el "'P mm<! ''''''I:.u:n;q<l ~ owQ:l ''''>plln~''' 0;:-01 :U~!"b;u ."<OH"-'I)U~ "1 '>lurJnl' """~IU;IUl ., "'P ....,!""""~iI "1 Á '''In"!,,, 1 31U:>UrnpI!IU1 ~0Jd" ;»>tnlnt Jf!ln),§ "" Of"''' t.>Jl P"I'\I">OI "1 ::onh \i~J1",,! "",pntU ""ls3 '''l!''¡~u!S 'l:ln:ljS-)' ~tl .. 0p'"pp3J 1.>Jl IUldw;'1 OSJn-' 1"' OIX"'UU'-'I;'¡-> ""'1 ,Uld :Ip reSnl1A JlU3"".u onU ,,~:ut:W un UOJ\1:>¡dW3 :>nb '<:>¡U~,_»> 'lW >lOIU"'''O...tX'> sounSIV -S!" UU-'OIQI '" U~ 31U~UI~.unu Jotd';>Ij.1r.d • S"I"'1!lU" K~ Á "",¡df"'~ e)',~u,..,¡d

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Ud"" '" ~ •. .... _= .. ,..... .. pI><. /m\.,

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·lAUMII)

IIJb.Q-.)D "r""""" 1_1

, . . " lo !;I.I110. 1"", fllllenc,a.Ic de: acCIÚn ]lfI!"njploeo< abren .... C:mab dd c.~' ron PUC"~ do: YO"~Je. ron un innujo de: Ca" ' ...... 11:""':.

El hecho de ¡¡uo:: el mgrno de Cal. tn las termi"",,1U!lC:lI prt"S¡~ICas pn:>

dU1k"ll U"~ eJev:ICión en I:Il'O!lCelltru..'l6n 00 C:¡!' dentro tlt' I:l !ernlin;¡ción ha .wlo !Iocumem3da meruantc lmágNI"'" mi('fQSCópIe;t!o de !~"nt"OC;~ llena, con ""kll"anles n~!C!i 5<:!lsible< al C~~ (fig. 5· J lA). Las ,·,mS<'\;ucoc,,,," de: la dc\-oc,ón en la coni:cnlración prC5ináptJl~. de Cal. paro l. libo"",ión de k>:-. ncurolmn~nli"\(II"C., SI' ha demmtradn de dos mod< .. l'rhnclU, la microinJ"",,~)n de Ca~' en IIIS lermin""iooos presin~i(;lls ~ncad"na la libcm"'¡ón de transm,S()<'eló en IIU"''''' '1I de ]IOImClal~. de no;ión pc .... 'n~pt'~ (fig._ ~ IIB). Sc¡;unoJo. la mx:"-,,nye<:d(in p"'sinÓJl'W:" de quelan~. de! ".kio lSUSWK:i""qufmka.< que fijan Ca!+ Y nWmel\Ctl amco1'r.u3dJ.<u cono::mratión ~n t-joIi nil"ele$) ,mpi&: q"" 105 poceociaJ.,. .... ~,ón l""'''tápI"",.. protituC:lfl ~IÓII dd tr ..... ~mi_ {tiS_ 5· [ 1 CJ- Estos resollado< prucl'<ln .in duda a1iun;I que DI\,) ele\'ltción m la roocml.-ac-1Ón presin:1plocJ de C!.l+ e:> n«~3 y sur ... ,C1IIe p:n b libeülciÓD de: los n."""I"""ml5Ofn. Por lo larllQ. como ... -cede cun mocha!; Q(laS forma< de .."AlIl;7.ac:ión neuronal \ ,"b", cap. h e! C".a!' ~,"", romo ",gunda rTIC1Isajero dUr.llnllO lB libc:rx1Óf! dd tr.ln!.n""or.

Aunque el C~2. es un ~",~ndenle unl'ersal p;mlla hbcr.oclÓn.le ! ...... ,. ,n..~. no 1<.>d05 los In,"~m;S<Jtt'O son libo",,1o<o; ~"On la /l1I<m .. ,'clucidad Por cJCmplo. aU/lque la ==;6/1 de AC1t.le las ncUl'Qn3< m.-.I<.II":I' ,-.I\lu ""1"'= unn frn.::ciÓn oJc un mil¡segundo (,'éase fi¡:. ~-6). In hbcrudón de ""u~pt¡ -

110,; "''luicre dc",~a< de "lta f l"l'Cllcnda de poIcncialc~ de ",",cioo d"rante mud,o!, ~gulldc .. _ Eslas diferencio. e" In veloc,,1ad di: li"",.."OO probabl~mente surgen di: difcn:nci,,-< en la di,f"""ci6" ~lUl de In, ,-esiculns ~n "'l2Cioo coo los canales Jo::! ea: ' prr«mápl,cos Thl 'v c.,lo "'~ más c,'id~n!c t/l 11", c~ en que la.. moléculas prque~;I> y lo. péptid<J:¡ s;"~n rom" ct}.

lr.III! .. niwn.::s {ril',- 5·121_ Aunq"" las vcslcula. pct¡t.ICft.lts de ""ntro daro 4"" CllnUC/IeIl tr:ulS1OlSOn'S de moIb:ula peque/la Ifp,caJ11enlc '" .,,,,,,,,,ntr.m aro-pllIda..< e" b rDCmbrana plasndticoo ant~s del in~ de Ca~·. las ,csícul ... pandellk «ni/o denw q"" OOnlicnc:n rr.ul.misorc.- p<:ptldiCQS csuín más :ole_ J3da.. de 1~ mcmbranII p!a¡:málica ("~a", fig S·5D). Con Nja.< frec...encUs de: dn>.:;q!Ol. [:¡ <"OfIC<'1luaciOO de ~ Pll~ aumentar tók> de modo local en b mcmbr.ma plMmát;ClI presln1pt;C'6. en la ''e<:,ndad Jc 1 ... canales del Ca~' ab,en"". lo que limilllla lib.·"oción ~ rr""'III><>n:!I de molécula pequeñ~ des-

Fig. 5-10. la t;"IIlndo "" 1.:.1' •• ,,,, .. !. .1< lo> l-uW<>. del caJeoo dtpenJlnIO<:>

<ltl ","o¡. ......,m""" "" lec 1<:n,,,_ .-..--. ¡x=n:ipo",,., pn:>dt~ l. b ..... <"ión d<l ~ ¡\ . I)I~ o

f"""'''''''''¡ "',I" .. ....,~ ... '1""1'''''''~tmri""",nt< p->ndr ""1 .ol.mar. El ""'!Ud" <le plfllamkfl .... <1< "'1",-", dt,<"C" " ", .. ""., 4"" nu)':" • ,,,,\',,, de b n~m~1U 1II"'""n.iplk .. "u.».k>. , p<~"",,1lIl ole , ..... "otoron. .. ""<f'".'I ... " •• oo. 11. 1 ....... '" .. f"""., ... >I<)p:,,, '1"'" h\oqu<m Ia:s <Omonl<"> «\O< n"~..,,. ""vi>. & I<¡o; .1 .. 01", dd i'1.' J <lrl K'

~ft .." "' ............. utIa""",,,,_ """"-

... "'" """ ... el .....,.,." """ Hu.,. • In-vb <le~ .......... IQ dol Ca'· F ..... ,..tbtjo

de ... Ie ... .--lo """"" .... do:I ..-..m ...... SC"J"" ¡." ""'oca un ............. ... <l JIi>f~1lIl do mcmtnno J1<lOI-'l1lÓJ>'oco. H _ ........... , .Jet """""1<Tmi",,¡

~ljlÚ¡)l.,:o c"., c.o<lm~, "" ~~"t< d< k» • ..,..Ie:. <.Iet "'","" .hmi ... "",'o 1, «"""nI< I"""nJpt. .. :. <le .uJ.: ... ,"'''''

b 'c>P""'" r'-"'''"~'''" I r.;-'m ...... <le A"~u"¡ ... y F.ck<n. I~ 1

¡![g~!~~~~!¡!~i!¡ tíi¡lr¡¡¡¡¡¡l.!.¡¡:~(~t'í~\¡ -i~'i"."'r-.".' ¡~' ,.~_r.r ii~lrt~~~~.iaªt5a~f~~~lr~~t~&~~lt~ I~ti~~- ~ ," ""'~"!¡OI~f·!'··'··I-';l··loi'·lr¡··'~f·· .. ¡ .. - '''''0,_ ..... h"l' ' •• '1< ,0'0 ! •

""J':C¡~"~"., '~'. ',i'F l~''"j~ ,""ro";1 ~~I:ii~ltlli!it¡il l!i,l¡i~l~~!-,~;~,li!Iifi¡lft~ ¡.- ·"'·i· ¡"I }il ,'i"'~ HiP ,.~. ' ... , l!illllll~lrj;il;; i f~!li!i!l!i¡il¡llllllflt! i l~!~'J¡'¡I!II~¡ !il¡jlll¡.a,r'rill'l;rfl'~¡I·

.:'lfli!!I;fl!l,fllll!~;~:I¡¡;!II~I!!I!tl'lltl !¡-II¡I!~[II¡~I~¡tilltJt!fl;'I;!l!t.!il.;II!I¡i :al ~-'1-~~.!til}1 ªt!!!tltBi L·,"~~~1111'.l1~p!'i~-O :r ~~a t~ ·H1 h1~ ,'!:íl,l¡.- hHlg! HHF~PI in~! H¡¡ ¡;q "',~~¡¡"'5'~itli!. Aif ~5'f'l ~!:o;"r.Ii"-fFtl·" 'ir ~~¡-,~l~'" -"!l.,.::¡'" ¡¡'~.:;¡J,. I~ '"11 ,," 11I .!Iil"i!r!;l 1~1;11!llt!,il·!¡ltI1tlt¡I!1 ¡I IO¡",npq I~¡,,,.! f 1". 1 ni .i,q1ml l

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actividad prt.ináptica !;(t<te"id:L Lru ,>rige"", ,Jo osL1 <>;aL"". <le ve,kul .. ""ópl;ca, 00 están clOM. pe'" podría oc' <1 ",_,u lr:d" ,lo un de-teri"", en 1, e",k",,,,,,;, L" la ,tm,,,IaL',oo OC"';,",,, ,via.,.. fig,) " po< Un ap.:><1o re<1l>C;do 4: veokul~, de,de ti eue"", crlul ... de l.

""urona n!Ol""'-Otros pacit:nlcs 41>1: padtl;~n mii13-

",ni. ¡"",¡Ii", 4:1 Jaclante parecen tener UI\II c1chilldad ocuromuscu];r que 'Ufgr

por n::duccionts en el lamaJlo de 1M =nt", i"'¡;,'idu>.lcs. más que en l. <:UfI,i, laJ.lt ~u""'(>O; libcr.><Io., [..2> tef_

mi n.nune, "",,'i~ nlu'ora, de eslOS pac ,emcs he",," ve,ku[as ,¡":ípl i~"" en "~n" J,,,1 no,,".l, pe", oc 1a""'I'I<, mr" j><'4""I'I<,_ IMe ball:uso <ug;"", uo Iopu dir.-ren'" de 1."'00 ~eoé6c. que alt .... de algu na ¡",m. [a f"""",-'ioo <le""",

ns ,'e,ieulas .inipti<as l""gil de la endocit",is . dej~OOo .. r rnenQ!l "" .. ¡leolina O" codo ,<,kula

Otru t,...'<Iomo de l. liberaciÓll ,j~ic" del mmsmisor es el resultad<> del """"""""micn',, po< bacttri .. anoo· roh",-, C¡o_otndiu",. Es,~ stnoro de!ll> croor¡¡.m""", prodl>C' .Igunas de 1 .. "" 0'" má, po'''"'O< conocidas, que _Iuyen'~ toxioas OO!ullnkas y 1, IPWU \e1,njeo, Torno 01 boruli,,,,,, co_ t i t<'ta"''' ,"n tn"'''''''''' f'<"!I"n,:oal--1Pm~ fa,ales.

El botuli,mo '" J>I'~de ~I", par con,umiT alimen,o< q<>< <Con,ic""n ~ c/".."idium O po< la infecrió<t • ..",d", «~l 1:0" "pur.iS de ~"'" ,""pai..,..,. ubic",,,_ En t""lquiere .. "" &o. pr=nda de la t"'lOa puode produ· ~ ... pr.I!i,i, de- 1 .. ,i"ap'¡' """rumu,_ ....,. penfl'rn::a< debido . l. bJj¡:k\n de 1Ilit.;,rxión de ""uro-'lT 'D""re., ~:,'" ,"'erfrn:n<:ia con la

.-i<ión """n~,,""'ular hace ~"" el -W<> es<JoeléTicü '" u~b;lite, y en o't ca5m ~trc""" pm<lutt ¡>iIIili;is *1 dIal'U8noa y otrQ> mllsculOll 1lCCe"'.... ¡.oo l:I """,i",,-'iOO_ Las ,,)Xl""" hool_ I=>bitn bloquean las •. liI:.psis -/OC' """"""' .... mú",ulos li= de ,;¡-

ri<>.< órgano<. y d30 "rige". di,fu""i""

""""'"" ,·,,,,,,ral. El. los ""..,.l¡pico«, el lélaoos t< el

"",,10,,<10 de I~ contomiruc1Ón de l>eri.... , p"',,","'''''' po, l>a<::1~na, CJ,,,-,,I· di~m q .... ¡>r<-.Iu<eo ,,,,¡,,,, lorám"a. Al cn,,,,,,rin del hNuli",,,,- la in'",",,,,,,oo lcWuca bl"'-luea la I,t><'",,-',oo <k tr;",,nli~ inhib¡1lurcs 0Csdc: I;¡¡; inlCmCij,ooas en l. ~ul~ espinal. Esle ereel<.> prt><IDClO un" pfuli .... de inbjhicioo <j.

niptiC4"'-ltJr< las neuronas mol,",'" espinal .... lo qtIC ge"",. hjpere~"j 'oci ón del ,,,,,,,,,,10 ""Iudttoro y ""rnr.>l-c;,~

"es \et<inic~s e<t \'" mUsc"I"" ~f""T..oos {do:mi el ""mhre ,le la rnfermeda<l l_

AW><j"" ,,'s """>«:u.,,><,,,-, d i",ea, ..,. especlacularmenle dif.reo,,,,. las IOlJll->S de ¡.,. dostndi05 poo;ecn un """,anÍSJno de """,ón común ( ,'t»<:

r.~" . La toxina tetánic. y la, ""io,,-, horulíni=. "",lÍan dividi<n<l<> 1"" pro

trín .. , SNAR[; ~". pmicipan en l. fu';00 de lit, ,,,,fcul~. sinópt ica, COIIla memhr.ma pl:wnática I""" ináptic. (vta~ el ",<"< ... dm e). bl> "",ció,, pro_ ,,,,líTica pr~sun,.,.-..n", explka ~I bloq..,., de la lilJoe!:aciOO dol U.rullniso< en la, " n0P" $ dcc!ada, . 1-'1> djfe"'"'c, ;>CC(oo<:< de estas lo"nas,;olxe l. !r.n,mi.jón ,inápri"" rn I:os <inap,i,

"""""""' c.éi,:tdo<as "'I'!.U' lnhihod"",-_ .1 p:If= >01\ ",-",I!.:Ido dol he<:ho, de que ... ,,,,,, loxin .. 1"" captan dif""",· tf< tipos de ncurton:L" mtmlr-'" las hui!W; borulrnitas ron captad;¡,; por I"k:Urt .. oa.' mo<~. l. lO,ina ,.,;inica e<t~ di· ng'ru, prcftrc"",.I",,,n'c t.."". 1.,; interneu""","_ No '" «><>üee l. ""-,,, P"'" eSUl c"proci6n dife",,,,,\01 <k 1"" !O~,

D",. pero pre,unlamente , u'8" <le I~ prt:;en.ci. ,k Jire",",,,, 'ip"" ti< r<:cq>¡ore> ti< toxi .... sobn- do< tjpus <1e ''''ti--8 ibliografra

E-.. .. , (" ( , .... tI ~< • .-.... o(..-.ce (,~ , ...

o( """"" ""'" ""","", < • ..", _ .... lo ~_E.uuo " ',-...-.,,_ . ....... :<. 1" ... ,0<1 Sci MI ¡ ...... =

Trommi¡iórl l irníplifo 119

p'"'""_ ... (l " ...... <'"",,,,,1"1 "' ..... ..."jc ."".

oo.,,,,,, "'''''''',l''', '''' .¡j"-4" '-' .... B , .... V""-,,-",, ro,,,,, A .. ,.-lh...J'" ••

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120 cap¡ru/(l s

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ci6a ~ l'p"tc de ctiam.In"""" lo libcQc"", <101 __ 1"lOmlalook Sm .. h Y rol. lll'il.l .. 8. ........ -.Jo <k Milcdi. I.HI.C ........ de Ad

1« ~ rol. 19'11 1

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lNYOC'OO'I DE IWfFO Dfe.>·

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~---'-, • , , , , . , de 1", f'C'IlICioas ,'CSículas .... ""mro claro arupbda>;. La "",irnulAcioo pmIon¡;ad:I de 311:1. f",~i:o aun~nt:l. la rnncc:ntra<"ión de Cm~' <"II loda J. tcm,ina. ~i(,n p=:In~plica. indocjc,ndo asf 1. libcm..i6n más "'uta <k ne~idus.

Mecanismos molewl"res de ~jón de uilnsm;sores

No se """" c.uc=~ cómo un aUJIX"TUo en la axoo.nlr.J<:ión pr=n:!opIica <Ir C.'· c<>ntinÚ3!u.u dc~ 13 fusjón dc b. ,,",=la.< y la liher:.ci<in del neumlran""""","_ Sin ~rn/):lrgo. <;e h3n ob«:-nido al¡.:uno.. 'Il<hcios ,mpu<l~nle¡; de e'''.><l" .. molccul~ quc Iwl I<lenuf",;odo ~ ~'enndo las "",teínas """ <e ...,.:ucm"", odIfT 1 ... '""skuJa< . inápOC ... r jiU'< patrones de tij3COOO .... M b. ...... ",hnm.:o. pI:r;mári.c;l Y el citoplasma JJ=in;lp!iros l fi~ 5-13), La =)'0-

na <k 01;0,. prtJtrilu... SI 00 u.J.:o... dla;:. :o.-,.ú:w ro uoo o m:Is p;i:SO:> ro el rido ik las ,,,,,irub.< ";!Úp!i"",,_ Au",!IIC falta toda~f3 un cu:>dm moI",:ular comp]"to de la liberación de: ncurou-::msmi~ '1< h;m deducodo los rule. de ,".mas protc1na, ,m ... h><: .... "bs en l. fuso6n de la:. ,,,,,kub,.

v..n.... de 1:1'< proIc,n:tS impoctanto'<- !'3'" la libcr.riÓll del ncurofr.lrISmi...tnmbjén ¡=ocipan m OOns tijlO'\ de ",'~n«", dc fus.ión dc Lo mr:mbr;tna '-"'!lIW1e>

~ tOtJa" la, dlul:.;.. f'ur ~jcmrlo.1lo:. J!"'ICi,,;o, '''g\!Wl''-''lCIllC ~ ..... S-Idcr...Ja... im· ",,":mIO p:IflIl. fusión dc b~ ,-esOcuJa.< ron 1 .. membr.onas dcl apar:t!o dc GoIi'. la ATl'a.<;a NSF (¡\,F.:H-,c>l!;iti,""fo~ l""O"'in. prooeina de fu.<>Ón sensible al /'10'101-1 ) y SNAI' (.\llubl~ NSF-an.-.dllllCn! prul,-"In'. prutcinas solubb de fiJatión ~l NSF). tam!li<'" participan en la P"'I"'l"3ción <k 1", vc.irula< . ináptica<

p"" la fusIÓn. E>t. <;los procdrw funciorwl rqubndu la mon ..... tic 0Ir:l< prnleina que <le dennmi ...... SSARt: ISM.P _'pf0'3. n=pIum>'" Sl'IAPl UIIol'" tSQS poueínas S;"'AJolE,Ia !iin3p'~i .... $e..........,nInI en la mc:m-110-_ de tu vcslc\ltu W>oipoca.. llUeI'OfTU que otras dos pn-.dna SNARE lIan...w "¡nla~na 'J SNAI·.lS $e mcvtnlJEl fundamefubnenle WJbrt l' lIlC"O\br:ln.a plasnIM.a. bw (JIllICfrw Sl'IARE puMcn f .. "' ..... ub L'UmpJeJu

macromokcuJar que u~ 11$ dos mc:mbnmos. <-oIocándolu (n eJln:ck:l Apol'kión (lig. 5- 14A ). F....(~ di<po!IlCión n muy aprufli;wLa pan! ¡lfOI1lO'·er l. fu,ión de 111> do$ mClIlbnlll'l' . y ,...gOn '1I./,as If",,~~ de c,·,ok,,~,~ <~ JII '1U<: ",",U"" realmenle. Una ubsenr4Ción ,mpona01e e. 'Iu.c los 1U~,na.. que ""I"'r:ln I",-.proleína.' SNARE bloljuc"" In libc'llCiOn de DC1J1OIItiUlsmi!o<,",-, (=~ro ('). Atlcnw.. rolOO:IIr las proIdn:L'l SNARE en memhran.:l..~ hpídlC.u :.norOCI3· Id y pmmllr que _ (JIllICf-"l fOf'1Tll:n compleJO!' II.'I\lre .-lb.. ha.'C' que b.<

,nc:mlnnu $C flL<1OII<:1L ""IChal; otras pI'OIdRb. 00fNJ compkuna. 050.:-1. ~ $i ... ~fiI;1Q Y ~na. $C aten a la> SNARE Y ¡nsumibkmrnl.e re,...1"" La forrrYCOOO o dc:!;uru{in tic $e coo.ptJO

Como tu ~.nu SNARE no liJa" Cal-. ..,... ~dehen~reJJM ..... bla de la ~ U. la libmlCJÓII de ... ~ por el 0.:'. \'w!.ti pn:!ICInas jnS.rdpbcu. que .nclu~cn calmoduli~ CAPS y munc-IJ. _ ~~ u.IiJMCal~. 5111 embar¡o ... 1 ~andtdaw f1"IOClpal pn. la regul:lciOn de' 1. libtno;:1Ón tic neuffilrn1W1U~ JIOI"d C.lo es la ,;lnapl .... ht¡:min ... pn~em~ halbd. en l. meJllboon~ dr la. ",,>lcula~ .. nápIiC35. l. ... ...;.

f'9. 5-12.. Libo' ....... dof"""'-.... do: ~ .......,..,.ioI ...... J dor _ .... --.. La............,.. ... Ioop!>« ................. , --lo a.:< ..... '.,¡" C'';' reta de lo ~ •• q-. j •• (O"<U la hbc'n c;.;,,'¡"1 ~_,¡" t., ~ pe

~ do «,nt'" el .. " """,u.boo • .,.. p«:;ol.La.:.""" f""'IÑl'1i<..' b hU

mul • .,¡ .... <k al,. r""" .. ",·", .......w.:< • "11 ""me"'" "". JO""",I <~ <1 ('.1. " .... Pf'~ l. "",,,,,,,,60 <le ",1","".,,,,," IOn"> Jl<"I'u.lIo. .......... ~":,,Io. ,,_.se. de <>m1n> *-'. ) .......-.......,. Ir> do ... """'Ia 1""P"'a ....... ...".,,, . ... ~do:«' ..... c .....

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""p""-agtru ... lOe une: al c.: . .., ~~ <lmdll'e I "'" m¡utnda< ~ n ~ ~ fUSOÓllI;\t LJo¡ \akubsew d '1IIn>(W tk Ia.nnunaoón pno_ vr>ofpllca. Pucd.: IK1wr COIIKI >CtlOOC <Id Ca:' _ ,,;cfullndo ~ "bao:ión dd ü" en cl ,1IlCriOr I;\t la Iem\lnación Y dc..enc-• .Jo.ntnd .. .,¡ la r ........... YOII.~ F.n apoyo de ~ '<ka. las allaxiclnc:s de las PIUP'~ de la .. ~"" en !al; tmnlnxlOllC>' prbIlIápoca. "" r::donn.. lIlIl5CU u." I~ fru~ ~ y 0Iru>' ann",,1e;; de ~~nnlCn.a.;....., dC'a..,.""r,m la lit-:r1I<,m 1k ncurocr:m"no-.on:s Ca!· «1"'n<JkQlc o., hecho. I~ ""Ieción de 10610 lIIIO ik klI> 19 ,rni:) <.Ir )11I;1J1-'Ola&:,n>n:o de loo! r.ll",~ ~ una mU';IC>m 1e111l_ 'lIJe tLao,.., 'lIJe 1 ... 1'11'''''''''' 111 ...... ran p¡o.. .... d<."SpIláI del 'laC,m","w. No e.;c.i daru el IllUOO l"ll '1"'" 1M IiJoo.:lÓn • .ld C~ a la SI"lIfIIOIagmilll. podri:t cooduc" a e¡¡oc>lnsi. ~.."he qo.oe el C,l- tall1-bo.:o las ~ IjIlfmlCM de ~ ~n;,p:~m,ro.:l. pet1!lIhendo '1l1li: '" m!'CtU: en l •• mcml>ran:u y So< un;, I omas "",",(naos. ,roclullla~ la. SNAKf. . Un orodcolo adm,,,bI.: el; q1X: las procrinas SN .... KE apmXIM1.1II mu.:M 1:1 •• do< memm""" ~ ..,..e \<.os I:aInbtO!i Indu.:Kios por d Ca!' ni La ~i"lplOIlJmilU JI<l.Idocen ~ 1<1 fu,lón final ... ~,,.. mnnbranas 1111_ ~- l"IJI .

.... U" 0Ir.L' pnlICíftti pat'CCCtI pat'T":'p:II' en 1M rwos. uJo~ del cIclo de las .-esIC .. I:.s snláphell' 1 fil l-14C). Por ejemplo. 11 J'I"Ilklu cI. lr¡na part, . cipo m I~ lenlXIÓn "n<low~ tk ~mcul;L\ ... ....Jc la mt"1IIbr.u1~ pl;o;.m~uta.1..a cl~In'1II f ...... 1a ~1ru.1U"" 'lIJe t<: a.cmcpn. cOpul"" IC\~~< llig j...

I~Dt e.~M t.'fnIt111m fonn:m fnsrtm! coo aobltrla que ln1l1an la ,W1\III.'ón de la memlnN.,l..a unIÓn "" 1"Ii In .... uelia. inW\'iduakl;'" d~uln:o. (lJ;¡maJas;oS1 por.u ""~IO di: 3 p1Ilm) en cubicn:u ~ f~\~"t;, ¡>(>r "Ira! dJ~inln5 pmldna.' 1lC\.·e!lClfi",_. l~1ffiO A 1'2. A P ISO Y ünlpHisin!l.. 1.;0,_ cabicl'\lIj uu" .... man I~ .ur.·~ I urn de las ,"","hr""a~ en IlC,,¡¡¡';:IOO tuNa ljUC f.>ffl'Ia IIn~ ""lUClUr:I <lmilar a UIIlI ,,,">icula coo ~ub¡,"'a. Otrn pl'udna. lIu'~ dlnHm¡nM. o:> ""IIOI'>1,hk 111 It'ICI'IOlI en ~ de la !lCpar1IClÓI'I finall;\t la ,""mr.r~na llaI1l ~"""'l:njr Ia.< fos,,,,, <.:On NbIen.a en ,'CifculaJ cun cuboeruo. W cublC1U.~~'" ehlllmad.t..¡""go por una Al1>a>a. 11,;('70. cun <lU1I prulcI~ 11:on..ta lIu.\lUna q..., "''''1: corno rof.,ITlf OIBl1 proo:flW. <'0l'I1<l !linaplojlu'¡n • . IIII11l:Mn.<Ol1 irnpo¡Unln p¡ano la pét_ dl(b de ~'C$I,rn_lI' de: W. \~Ia. V~~ 1111<2.'. de: l'f\Id>oII¡ ,ndocan """' b pnI1c1~ Ñl1lIpsilUl_ quo: >e UIOl: do: f<ll'1'Nl """",,,iblc: ~ la. \'akuLa. .. ..sp."'lL ••

f"U"'im fonn:tr IBIKln(':$ crwxbs mm: la """""'la. mc,m f..-mad:l, r el c¡,ocsqlJekw ~ matllCUcr las \'C;l.K:ub,( fij:>d:K en ,,1 In"""" ""1 1""" de """""'2. u TOO\,IIJ,a,,"IÓn de csto!; ~del pool "" TC5Cf\'1l "'" prod .... ..., ¡u la f.....t'onll...,."., I;\t la ,illafl<'Jna por prtltC'llC1IW&$ (cap 7). \Q q>r ptrm'lC' que la """1"'_ lIlI >c d;lUCic de 1111 vesk."las. Iibcr&nOO asi las ,'C.>kula1 par;I que ~ dinJ'"" ~ b l11"mbr.on:.o pI-SmálW;1I.

I:n ~~umcn. una CóI,<C'ad:! compleja de: j1I'lIICf"" .. que x tUan cn un onIen ICII'púI'lIl )' csp.:¡cial defin.do. ¡>cm"'" que ..... ",,"runa' :o«~len U'lansm,SOI'O. Aulll(UC' IIK mo:c."ISRIOS tIct.aIl:dos rcspoosabl"" de la ~i(", di: U"'n.n.;_ <Orei no ~ c .... l1pktamcn~ claro<:. ~ n(j rulound .. un ni""", j1fOJ.R<oü

hacia c.~ ob.Jdl\'I.I.

ReuptOlM de r'leYrotlilnsmiSO<'es

La ..,ananóa de xr.va. elktncas ~>IZ'i wnbM!n ,., cuno<.'" en aM<..s.",blc: pmlunoJidad. CROfo e.¡1Jdio!; cornmzanJII en l'lUl_ cu;mdo ti 6-~ bnlimro ~ N t..nlley 1nuOOw.l" ,,1 COIICcpII> de IIIIOIinIIti rcffp-

1_ PI'"' upIIClII' la> -.:nona. opca'rlQ; y poo:n.e- de c-=rta< ... .w..:i1< qulm", .. . ~ I~ cthIl;n n-..~ J lII:fV1O!<H. Una grw> I",,",,pción ul,criar ha ~ q1X: bo moléalla.\ n, • ."c:¡lIOI'lIS ",pli~_ er«.¡.",mmlC Ia"a-

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Recuad ro e

Toxinas que afectan la liberación de neurotransmisores

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hall."" ... ¡,.. oenru"""'" 1"""'''''''''' CU (,ea.c: roe 1· 1.11 \.na 11_ de pnotN "".,oIaonn. a b .......... L.._ ~ .... ..,_ ... ~ .... ~. < • la Q.~1IIa. Co.:o .. """""'_ .., __ a 1.0 .. ~IIA, ~ ,..,..-.110 6,..,.... Ca!· ..... 10e (l)ft. ....... ~ .. '" C\OCOIo-

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.. o·btrotoltm 1t"IIk ....... ....me, el rtqU<'fi1l>Knoo ...... hIII. c.: ' pan de-~ ........ 1.0 ru>OÓll -.cuI .... o .. " h

po. pMa'" l'I"e>m ..... ""~ ... poocdc un,m a " o·I .......... ~ina .. <kno)m'N 0 .1 ("""" 1.0 ~..., '." .. ,m"",,, p"'.

~ioo. rccepIorC.'·~icIK pon "tnlI~,~ ~ lau<llU_1I CLI 3" fa.. ",,1 .. "" ¡.", ' .... 1*"0 -f>bob ..... ...-;na. O ..... ..,.,."..,. ... ..,.,...,. <le loo ,,,.00 __ y_1IflbIcf;

"""'""*'" .~tta""o:hII ..... I~ .. 7, I'or lo lII>IO.. 1Oe. Cfte """ la omo6o • u·"II'UIOO.IA>. ct.! xu .. _~ "" ... co:/ular ole ............... t.k ......... que pIIC\k .sur LDYOIuo.""I1I/JI o:n !al a::. eiooes C..:· ..... petJdimIn do: .. 0·1.0·

"'Mm' ...... -'u"",",,'" """"""""" máo; .....

hajol "" 'm"e!l'pdOO P"'" ... l>IIoIeca ""~ru',,~ k .. "",,""" "'" """""~ ,., )' (1. 1 , ....... """~,..,. (11: U l"'n",,,1

roa. lo> ¿"' ..... "m ~ \k.oo I .... ""~"'" I"A_"k"" .... I''''' ... n la< P"''''''''' a. ....... .,. 1.:" .. , .. I~";'" "" ""~ I()~", • •

So >abo o¡\It" v.f1IJ '0:0"'- pn.od<>ci. d", po< vihonf., can<"< ............... J """'" on.on;tIo ~ ú"" ... 1. I~

t-cr.cil\n "" ,,..n'OI"",""'" ........ "" lO<

126 CapitulD j

Recuadro e (ront.)

Toxinas que afectan la liberación de neurotransmisores

hon idetM,r~ aun ",,";lQ; di: .... ci(n Sctln: lo '- di: lo< ¡ncnlrntc>

~ ..... e> pmbohlt """ esto< .-enenos bioI6glCOl Jigan poupolcioomdo homtrruenlM ';1,10 1""" dilocidlu" 1> "- moo, .. "I .. dt la hbcnd(oo. di: DeU'

rou:utsmisora. 0.1 igu;d """ .. ~utr.ln fl"""i'iendo. kJS pmJ»><, .. dar", un banqurtc: coo '" pn:-,.L

8ibliogra f ia

~', " dI.._ .... (11"' __ _

"'" 11· .21-'117.

1>k:4o' "" .. ,,'" (;, • {i. );l.""" ,,_, ._ .... ....... 01""_ 0( _ ..... """"'" .... _ ,_ M, .. M"" ....... 'J '.1.

~, G. loL ",-,"-,. e _ ... ,," ,)00(1) __ ........... ""-'

,." .... 1In, 10-111·1<10.

:;..u. .. .s.. \t. a:a ....... , ••• ! e 50 ___ . '_¡.'«wo._ .. _-.. .•• "'f*"'- -.. l:, ____

p:ocidad do: los lICutOl"""""i~ la. hormona. y los flrmaoos p;lJ3 aJlerar I prop,edatlcs rur":lI-",al~ de las neuronas, Si bitn ha '1uedado cloro desd. 1 dia, <k Langley qlle lo< n."Ccrtores SOn imponnntes ¡lamia transmisión sircl lica. su idenlitbd y .'U mccani'mo d< acci6n han ~idu un nll~lerio hasta ha muy poco. AClUDlmcn¡,; se :;abe (¡ue los re.:eptOl"el> de lo< n""""""'.'mi<Ol son protdnas i",nxluo;i<la. en b membr.i"" plasmállca de las células post nápti<:as. Los dom,,,''''' do: la~ I1lDlb:ulas nxcplOf1ls que se ""tienden en la he d,dura ";nfipuc:l ~ unen a IIeUJ1.'ltnru;m,~ que -' li~ en ""le ~ clo 1""" 1.3 lIC'Uf"QfllI. prnudplica. La .. món do: lo!! neul'OOlInsmisor.:s. de fnrr diK'CU o indireda. abre n ciemr los canales iónlCQl; "'" la "",mbnIIl.:I """"'~ UC1I. Ea los C<l.Sn>1{picn<. b flujos ióniOO5 =ullllm:es camhi311 ti ~cnc,:II, .,.,..mhr:m.:I <k 1~ ""Iul~ po;!>iruíp!i..-~. med,ando uí 1I If3nSferenci~ dt inf, tnaciÚll e1k!.ncl a !r:wk ok 1.3 ",nap';~_

Ciimbio~ en 1. perme abilidad de la membrana postsinápti<iI durante la transmisión sinapt lta

A) igual q"" 10i CSlU<liOS de la ,inapsi. ncurornus<:utBr n,,,,,,,,,,,,, el"""", par.! t"OI'IOC<...-1os I1'IttlInts"...,. de liber.oción de 10$ ncW'<J1""",rnisores. e<ta. oopsis pnifhK:::I ha <tdn ,gual.,.,..n,!: ul,1 p;IJ1I conocer 10Ii mee""i,,,,,,,, que pi

milen '1"" b ~ de 1ICIIIUIr.m~ xene~n 5dIaks pos¡smápba Lo uoión de AOI a "'" 1't'ttp!0I"CS (lOSlStnipw.:o$ ......, \Q$ f;anales iónicos "" membrana. de t. fibra mu<cular. Este efe<:lo puede ser demostrado dire<:tanJII te ulili7.anOO el mt101J0 de pinuunienlo 7.onal de membrana ( vé:as<- recuadro en cap. ';) pan med,r l:ts e<!fT'ienle< post&ináfJIicll.~ diminUla. Qut' fluyen CIII do las doo!; molécul .... de la ACh inJiv,dual se unen ¡, 1'l'C~P'()=. como Era EnlItor y Ben S.I.:"'I1.1\1I hic,cf'O<1 por primera v~1. en 1976. La CXI"'"c,ón de .uperfide c.lrocclulur de un Pill"he de memhr:lJ,a pctSlStnllptica 3 ACh ''1"'" flu)'an comenleS de carnll ,ínie<:> dur¡¡¡u( ;¡Jgul!US mihsegundos (ti, ISA ). Eqo n'~tra qOJc: 1I unión de AC."h a su. ""-"'PI~ ahn: canales í6ma • ..", "",""" Jc ~¡;aodo. de form:> muy ,imiL", a cómo lo.. C"~",bi<),< (n el p;.cial de rn<11lhr.tna libren lo< c;IRales ión,,-os con puetU de voIlaje (c"f'. 4\

t...1Ot'COOIIC:J (~"IIWa> "" .. ACh $le mulliplic:aa mud>n (IDI.don un p.l!rn"lll "" :rx1Óft CtI una DeUron:I m(IIIor,I p'"(:i.lldpl"--~ pro.luno la hbcrx>6n "" m,11ono:'< <k n>DIecuw <le ACh cm la ""'nd,dur.o s,nlopt"" • • f..n ('.q( ca<o nu. fi· ~,nI",icu. la!. rIlOIkubs Ir.UllilIllSUl1lS:;C unen a mucho1< mlle.'> tic ~Kores dc ACto rlTlfl"\lU\.1;lo1.k» (n un <leA$<> oonjumo Jobn:, la ,""mbr.o.n:l po,;l'.n$opI'· , .... '1"" mb!'l:n traJU.lt<Jll;vncn,~ un~ umKbd muy ~ "" c_le~ ióm""" pnI't.<udpllro$. AUfIt¡uc loo; l«(pto..ll'O "" ACll.ooivldu:t1c> ":\Io:;c.obr<-n 1:JrcVancrnc (fil. S-15B I l. la apenul1l dc ~ carmd3d de (",nalo r~l' .. """-,,,i. tada por U bfI:<,~ dUl'llCIÓn dur.mlC la l"UI.l .., >«m~ AC1t <k...Jc la< 1C'fm'",,-

< • .w:.~ rr~,n.iptie"" tri¡. 5-1 ~B 2. J ~ 1..0 tomocfI'" onacrtW'Ópoca re!lul""'''' de la :tpenura 'limad! de mucho!¡ an3k-s IÓn""'" M dcnon',1III rorrk:nlr dr pla· ca t",,",-ina!. Conw.¡ el fluJO de currienlC dUr.UHC la romcruc de pi ...... l~m"ll.lI 1l\.1I1R;1ln"'nte O rn.c¡~ el ,nlenor. el pc«ncilll de mcmbrun.:l p""""náptico ... desp.~.mu. Eslc C~mblO <lc,.;pol:annontc en rl ¡>O(m<"al es eJ PVT (Iig.. 5·J 50.

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Fi¡. 's'-IS. A:" .... i<Iotdo .... ~aoIo<>6 ......... Ia.~ __ ....... 'lCllt.n .• \ . M<>loc .... lit rooo it_. lit m;opI<IO' ... U

....... ~n ... " WII ti .nottodo lit ~ ....... ""'rKc:ko" ole _ pottió .. lit ...... ~ .... ~"r ..... ole la cilab ""' ........ po:.ul. 106pu<~. e..,,,,,,, .. "!>loca AOI • lo "'I""ÍOCfc r~ln .. ,.I~" <lo l. ~ pon' ................... ""Pu-,uliPC"'W" tn.le rq>rtooJo .... .mit<o ... tl ......,.. "'"'""' ...... o:omo~"'" hacia d ,..v-..... 1"" ....".. i<w. """h ..... """ 1Iu)'<'ft en U <&tia), 11 . I\pen><fS

I •• 6

~ .......... ",,,,ho .. nulo ""'" ....... 1"" A(lo ....................... pinnmo<a&o d< -.. ...po" .... I II SI .., ~ ............ ..,.., caomI ....... la 1.........."... • AC'h ok><Io lo _a>O<1ÓII ~ ... ",- ... aruI OC ~ _....-- 'll So jC CJ 1" ...... ...... ..,.a.,.. La ~hoo' ..... M.'Io ..... ""...m ...... ~ ¡})a ............ _ ....... "'_ It ...... _,...,.pmduo;tr_wo, ..... pb<a

! --"P'(L C. f .. __ -'- ......... 1.,. ..... ' .... PO"'_ • ...,.1. Io",,","*,. pIIa....- lIao:1> .""""'....,..-, ... la cthob.....,....,.

L• . ..... k>. , da"""ft. "" wr F.n ~I <'a!lI típcu. ..... ""'P~ .... ....,;m ,.,..... ""

_ ,......,..1. _"~I""" .. lI'OoIc't!fS)

'" 11 lO

128 CopituID S

.. 1 cu.al tipic~mente de,;tnca<kna un f"JIeoc,al de occi ...... poslSinásplico ~l al ... ir canales del Na' 'J!ld K- e'on pIIena de w,I,oj<1 (véase fiJ>. 5-68 ).

La ,,",,,,,Iidnd ¡le lO>. 1('111'" que fluyell dur.mle la COITicl\!C de placa lell11lu.aI puede determina ...... mc<hantc 1"" mi",nlOll enfoqllC/l ulil iO<3<kr;.!"'f3 ,dcnu_ fue", k", pape.t.:s de lo< flujos de Na- 'J Jc K' en 13~ wrncnt"" ""byxcnlc.~ ~ los poIC""t~1d de acción (cap- 3). La d a"" p3r:I t~te an:lll$" "" la Klc:nl,fic;,ción del poIenc,~1 de membrana ...... 1 cual no flu)'t" runJUna COflienle durantc la :acción de los tr.msmí......,;. ('''u:rnd() el j)QIenc,allk 13 n'lub mll"'"l ..... poo;''''n~pllCa se ronu'oI~ modianlc el mbOOo de pm1.am,cnlO de vohaJC (fig. 5- l6A J. la magnnud oJcl poI<"nciaJ de membr:lna Dfe<:u dararnmtc la ampli. tud 'J la polandad de 13< comen'e< de placa lerminal (fig. S-16R). Por lo ~,n-10. cuando el potcncial de memoc:ma pmt<lmlpll<!<l ><:: vud,'c mb ""gatiVl) que el polcnda! Ik rc~o. la amplitud de la "vmente de placa temllnal .., vuel ve rn.'is grnndc. mien lros q"" l. ~'..-m:nte <'Slá nxluc,da cuando el pot~n_ cial de n",mbr:ma ~ vue!>'e más 1',-",1;,'0_ A ¡lI'Oximadamcme en O m V. llQ ..,

de=13 n,nguna "l!T>cnl~ tic pla~a terminal e !r>l:luso con potenciales mi., ¡»iitivos. la CUI1lemC ,m,cn" "" poIarul:..! y >C "uel,'c haci:i el c:x,erior ell lug:u- de sn- hacia el ,n,mor (fi~ j..16C'). El poICnc,al dnndo: la C<.Jf1lenl~ de ]JI" • ..... tcrnI,n~J >C 'IIV>Crtc SC' denomina PU' t ' ''!;'' • .w "" 'l'f"Sió ll_

Como suced,ó con la< oornt:lI'c>' 'lile fiufan • lra"é:< de c:lOolIlcs ióoicuo con ~rta de ,,,,h';¡Je (.iuc cap 3). L:t m.:ognitud de Ill'OITK..,' O: tic placa IemlÍn;o]

.. n cuaJqulC< poten.:iaJ ~ aw:mbrana csli dad:o por el produc'o de la conduc:laaci~ iónica ad"'ad:I por ACh Ü:",-,,) y la fuefla impulSQr.l eloc'roquímica .>obre lo, io",:~S 'lue nuyen a lf1lVt< de canalc.' e"Qn pucn~ de Ugando_ Por lo la" lu. el '-alor tic la come",c de placa lerminal .. '111 cL"ldo por l • ..,1""i6"

CPT '" .1'..", IV .. - E,..)

donde E,., es el potCOCtlJ de """",ión p:or:o b rorricn ... de pl¡oca 1CnIl1nal. Esla relación predl~ que ta ~'OrTic-n", de 1'1""" IenTlinaJ &ni """ ~'C b:ocia d 'rllal(TCOO Jl<UIICialO'< más nc¡.tI"'05 que E.n. polque 13 fuert.a impulsan dec· troqUÍInJC:l, V • . E ... ,. C'> UII RÚ"""" ~ativo. Ademi-~ la romenlC de pI3ca I<:r

minal "" loma rnh po.:.¡uei'la coo po<enciale:s que §C a~mHlIl a f:'" porque b fucl"'L3 impllls<:>r.I. se reduce Con ¡l<)Ocncialcs más poo;ni"b 'l IJe F:,,,. la 00fTie0.. le de p!acu. ",rm;",,1 ~ t, r""rI,.3 ¡mpulsor-~ llene una direc_ ción i"""rtiJa ( $('111 ~,iblc< al la debe la eami. oJ;¡,J de c:rnal"" l' ... Vl;:I. de la l"OOCentra-clÓn de ACh C'R l' .1:0 rrnogni,ud Y I'~~ ,,,,,~~ • del potencial d.:tmnma 1:1 dil'l'Cci6n Y la amplilUd de la rom.-rue de pl:tt::a. fu.en-.... ,mpubor~ ,.-,ro, Jo.¡ io-QC!; que fluyen a nva c:mak. rt'CCfIIm::s abierto. JKIf la AOI,

Cuando V .. está..., el poIef\Cial de fC\'c,--.¡ióu. \ '. - F __ el! igual "" . , e>.i>«: ninguna fuern impulsora lICia. oot= los ionc. quc pueden ntr~.-esard unal oct;v,!do por el r.:ceplor. En co">ecUen<:ia. la ,denlidad de 1 .... '''''''' que fluyen Jumnle la C()rrienl~ Ik plll<:~ ,erm,nal ]I\lwe dcduc ir.o;e obsc:rvartoo t:I "'000 t n que el polCnríal de 1'C"CTsión de la COITicnlc de ploci lerm,nal ~omp= con el poIc", ... al (]e tl.j uilibri" pard di'linla> e:\pccies \k il'llleS .5·17), lVr ejemplo. ,i laACb fuero a abrir un canal ,.(jlo pcnneable Ion<:e> el poteocial \k <CYcDiÓ!l de la «ni .. n'e de placa u:mllnal po!cnci~1 de ",!u,Ubno p...-:o el K-. el cu:ol par:a una célula ~:i

~,1tKI •. Ion mV 1 flg_ j·17 Al, S, loo- """""'s a.:1I'~ JKIf la AO IIIcable'$ ~Io al Na'. el pot~n<:,al de ~.<c",jón de la comeru.: ",ña

- LA.

--oIrI,·"" ·"' .. · .. __ lMa.nmI .. <Ir~·.....,...¡ ... i_;;;;;:;;_;;; ___ ..,_"'

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G ... roln ........... lar JIII>l.""'..a .. ilinndo, do< ~ nootIlIla> que b ........... j)fCO'odpooQ al e>\u"""" 01«";

• ..; ...... po<ho....,- lo l,_á do AOo'" ... ~ prnirdphcu. E>l> do_16a <"""na ........ p<ml~< <1 rql!olm do

de ~ """...at ~ ..... la ACh. 8 .... mpl.o...r J cuno ",,,,,,,ni ..., 1 ........... <neo dt pb<a ,<nniml <..-do ~

..... dt lo ~ ~"'. "" """"" l"'I<lK"Ub'" .""'''''' .... di!.,..,.. • .,. C. lA n:bocKm ~ lo .... m>d pt<"Q <Ir Lu _ do plan. .... ',,"',..¡ 1 01 ",*""iaI dt _ ......... po<.I>udp<>;:o .. C2>O 1.1><.01, c.,., ... jI(II<"fK .... di> ~ f ....... en d CIiaI

• ele la cancnte ~ de ..s.ntnl lIAda ' ...... 1 pt"ÚUDIG. O m\' Sot.-.: ~o Jlir"", WI"IIIotn .. ,loo ItI<li<loloo "'" pot<"D<1a0

<Ir los 00IIeS Na·, " . y a ti. u """"",,,.00 de b.~.oo alcn>l .le N.· b.>..~ ql>< b< rom.n.". de pi""" "'" __ <n 1'""","",10. m.b n<pU_. ,,_ lA <1C'",,;6n d<. la <011<""',....00 exl ....... <k K· wnu cl ",o.,,,,,,,,, <k """,iIIn

10. ff_ do:: ToI.euclu r T>I:oII<Iu. 19H),1

130 Capitulo 5

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d""'enle de ... 70 mY. el poI~I""I~1 de equiliblio del Na' dé I~" células muSCU· breo< ¡fi,. ;'176); ~I '·<I~ caruJ", fueran penneal>b sóln al n·. cnlonces d l>OO'oci,,1 fk ",\"C",ión .~ri~ 3l'fOxim,&(laillefllc de _50 mY (fil!. ;. 17e¡. Por e<tc r.tmnamiemo.lo< onaln , .... 1i>-ad<>< por In Aa. no puctlcn = pen1Jea-

1)1"" sólo ~ uno Ue esl .... i"o~~. P""ItJe el poIeoc,~1 fk ",v.:r"ón de 13 «>ni., ... le de pl",,~ I~mal "" "'-'11 cerca del poI'·""I.» de etpnlibno ¡"i3r.IIlIlIgUM fk di"" (véa"" fig S. II>C l. S,n cmOOt¡¡o. si .,'IOS c~n~l"" fue.,lIl apnlxim:libmenle ~abk, ~ Na' y K'. enTone,,"< el potc"c,"1 do: i.,.,..,,,ióll ~ la romeme de plocn 1cnn" .... 1 """ma enlre + 70 m V y - 100m V I fl~ 5- 17Dl.

f'of In IMlo. el Iltthn de que 1 ... , comenl." de pbLa len",n~1 SC 10YICI1an al'fmima<l:uncll1e a O mY~, ~"(lmpatible C<)!l b Idea tic que 1"" eanalt"$ ¡ón¡. ct)S 3C!i>-adoo, pvr ACh o;on pMmI:al)lrs laDlQ ;al 1'/:1- romo al K' 10."", implio ,..."6,, t.. sido tvaluada en liJ60. po .. el equipo de e~JlO'O'o <k Ak"" ~ N<Jri. ~n Tnleuchl. medlanl~ c>.ptTinlemo. "n los cu:¡lc, ahe .......... b cnnc~nlroci6ll urnct'lular do: C'<Io,< do!! ioncs. Cnmo ..: e!1p<'moo.. b ntlI&1',nld y el pi.'lcncia/ de TI:W!"<",," de b comcolc Ik placa ,(munal 'IC modir",aroo al ;¡]'er.lf el S ..... diente de .-oocenuxióD <k ead:! iOO. La rtdocción tic la COI"ICc:n1r.>C1ÓD eX1ema de Nu·. lo I."U~I 1""" má. negau ... , el E ... (fig. ~· 16D). produjO UD <k>planmlcnl<> nq;""'" eo el E.,., (tí" ~.16DJ. m"'nu-.., q\le la e~V¡iloeiÓfl d<: la rort

ccnlraclÓn c.~lema de I{'. q\le 10m.:! má.- posi" .. " el EK. ha<:e que ,,1 ~ 51"

dcspI;oce ha~lm un potencial posil;'·n 1Ii¡;. 5· 16E). E.<1n< c> p.:.Tlmcnl()$ 'i:Ior.r· RWI q"" lo.< eanaie> iómcCls :.eu,-,do,; pnr ACh :!iOn. de hi..-coo. ¡ltrmcOOI..,. 13010 al Na' oomo al K'.

Aun cu;mdu 1"" canalc~ abocrtos par~ la fiJlioCioo de ACb ~ SUS ,""ceplort" ",an pcrmeoolt~ lan!o al Na' C<>I1IU 111 K' o la eorrien!e de placa IcrmiMl co g,-nera11 fundrut'K:m:dmemc pvr d innuJO de Na' (fi¡;. S- 18 ). Si el pi.'lenciaI de mc:m\lr-.loa se manliene en el t.~.13 ComeDIe de plxa lcITmnal su'lle luUI.....-nle ,,le un influjn de Na' p4)fq"" ~n ~~Ie p<.llC1><"iaJ 11<,) CJliSIC ninguna fu"!"_ '.3 impul'<Or.l sobre K - (fi¡;. 5-18-"). En el l"JIenc:ial de mclllbr:lilL3. de "'1 h,.rnluaJ de 1"" fLbr", musrul""", <le -90 mVo e:\lst<: una r""17.>1 impul~ l""jUC

IIJ ~ ,,1 K'. pero una -mud'in n!ayu-~ d Na- !'Ix lo """". dur~nl(: la ro~ de placa !ermillal fluye mucho m.'¡j N,,· ~i:1i la céluln muscular que K' h:K:ln fucn. <:SIe InflUjO neto Oc Na' carg:lllo po!;ilivamenle C\)II~muye lo comen!e h",,'" el inledor medida romo ~1M"ricn~ de I'I""a 1<::rni.i.naI. En el pi:)

LC''''laI de 1"t"'·=lón de O mV. ti Influjo de N .. ' Y tI enuJO de: K' Cl'l:in e~ac

!~meole tqulhbr-ado!<. de mndn ~ue 00 fluye romeme durn'l~ la apel"Uil1l dL' 1010 can.aJcs por la lij~ci60 de ACh (fig. ;. 18C). C"" pli'Icoclnle. mi" poo;m voo: que el E,.... el "'luilibn" de ¡ .... ·¡ene; por ejemplo. ~n el EN."" hay infl ....

Fig. 5-17. Ef""k' d< Io.n.ru,.ud "" ..... c:moIi.., 1Ón"""- _ 01 P ...... Ial <le ""'<1"_ __ fJ ,"",a .. '"'''''' "" ,XiII:ojo "" ..,. c&.1o 1""'''"1foIU ~ te: OC'I,,~ lo ti~ ... prNnóp<ia dr ............... """" 1""'" <lO ~.iÓrn<:" lo _.10<1 de lo< ..,.,.. porm<. bk>

.~" n.'Ct""¡II<:lr'e> I'O"' .. N1I';.. ... """ ~ .. ,,,,,,",,,,, "- . Lo ."",">(;00 "" ",..,.,......~ P,.. ... nápl"-""> 'fU'< ~ """ I"'nnuI>I<o 01 K· "".'id .... .., o ,"""",,,le< q.,.. .. ......,.,'" ~" 01 t:~. c""," de 100 mV H. Lo ,"",-IV "'"""""' ",Ia.,....., .1 el "" .... v¡<J1ep '" F .. ,," «1'<. il< -j.O niV 1). 1..0-.. ~ «'" 1'-""'0 il< b,;uK]o q'" ... .,.,.. 1 .... Im<fi1< l"'<Ud"'« o K' ~ No' n>iK>lran UD J'I<'It<iCloI Llr "",.,..K\n cm:....!l m\

)U ik: Na' y ClI.ISIO un grnn cnujO de K' debido a la gr.on fl"'l7lIlllrpub<"" sohrc: ci N~' (fiJ!. 5-180). Po!er.rialc< IUD m~s I'I.'I'lUvo:< pn><Ioc<:n cnujOde Na' y de K'. Y ~.ul una rom.nlC de pla..-a renmnal hacia el e:<1erior má.< .. 'I"iIIde

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IIUnol y 1(>. PI'T. (.\ . 0 1 C,.b ."" do:

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lcrmin.n'" .aplilDd r l. I'-.a...bd.le 1 .. <_'.n .... do rr...~ I<n"' ~a/. 1 .. """ ... ~ '" "" _mil""" lo. PI'T

Clt>Jb>"", """ . p "" K', 1" q ... 11 •• ." • lo ""' .. "" ... do; n~jo

... " do: e<>m«IIt. J 1"" <....., lO' """ ~ <n el ",ocnc:;oI dr mr:mbr.rm

f_ l.a • .........,.., .. dr ~ rnmin.ol "., """"""" ru.: ... 1 "..m.. a)II pooon·

k> nZ ""pi""" """ f:w. ) . ...,..;.,.. "" "-'i. 01 .......,.,. ron I'""""".k-< mi<;

po»li>"" ~"" 4... r. lhol'f'"T ~ omuo. lo d lul. P',,",~ en P"\,,,.c,olots má> ""s>"'''' '1"<" f,... , A "'001><101<-. mio p.ooi "."" "'" f_ 1<>< PM" ~ , J)<:!fN.JI",/~ lo oélul,.

132 CapiM" 5

Si fuoml ¡>os,bk medir el PPT.tI mo<1TlO Hempo '1ue 1~ COfTleote Ik pla<:a u""",nal (por su""".,I<I. lu .n:DlC~ ti<: P'II/.J.Ullcnlu o.k: ",h~JI: imp',Jc m:1I1ICUel cuu.lanlc el ¡:>oIe",,;,,1 <.le ,neml>mnaJ. se ~erf;¡ que el PPT ... rfa en forma paralela a la amplitud y ala polanllad llc la comente de placa term¡n~1 (roS--5-18E.l'l En el poteocial de membrnna de rcpo5U pus"mápt,w habnuaJ de ·90 ,"Y. la gr"n C'\rT1cnlc ,k la placa lerml":>'! hacia el interior hace que el i1'<>I"nd~1 de membram SI: turne mis tlcspolam.ado (vh<e fiS_ 5- llIF I, Sin emba1¡.o. en O m V, el PPT I't'vicrtc .u poJ~rid:wJ y <'00 póI eocialc.< nm po<ilivos. ell'P'T es hipapoJari7.an'e. Pnr In tnntn, b polaridad y la magnitud del PP'T <k¡rnden Ik la fuel7.:t impu!.""", eICCIl'OqumlK" que ~ennina la poI._ rida.J Y La magnilud del f1Yf, Lo", PPT se de~p"I:ulLlllin cuandu el r<>lcnc.al de mcmbr.uu sea m.is ~au .... '1"" el F. ..... y "'" h'I""P"Iari7.anín ruando el r<>l"""iallk "",mhrana ... a n,:1.< po<iHm 'loe el 4... EmOO«5..la regla ge"... rol a '1ut: la «<Ti&! dt' .. " rTWIsmí,_lmpulu. rl poHrrK'iaJ rlr ",rrnlm",a ,.. .. /siNlpliro hari,. rI E~ !"'TU qur U lM'/i ..... " 1 ... (,,.IN,ln ¡mllCO$ panic.llarrs

Si b~ ~ nplic:lí"ión :'1(' ha focahtadu ~ b un"", ""uromu",-"Ular. mecamsmos 1innJ:ves lener:on <t$pUe51U ~wáp1ICU CfIluo.1as 1:0.' """!",c'. Un principio g=rrnI '1"" .wt<' "" '1"'" la f'Joc,ón dd transmiwr a 1"" n:cq'>I<>me (lO"tsináptic:os pmd ..... ~ un cambio de la cooductan<:ia po<ISin.:lplic'll a medida '1 .... k» I:a1Ió1lci iÓlllc""", atmm tu a ,·cccs..:: ci.,.,-...,), La cond"';'an t1a posl~in.iplt<':I1'SI.:1 uurne!llwJ;t" kOI1l() 'I,ll"rde C'I) la uniÓII r.euromu~uIM) 1"" can31e< ,,"':In al)'cno< y ,,'1;1 d'~l1ll"u;da s, 1 ..... canales ~tán cerr.>do>. En los caSOS típiCO$. c.'1C camb,o de cond",,1am: ,a ¡;enc", una curnemc dttlrl"a, la corriente I"""binfipLicll. l. cu~I, pur 'u I"'rte. modifica d poIe""ial ok "le,"br~na fIOl>l.in:lpti~o paro produc,r un 1'1>1""e;.1 postsináplico. COI\I(l en d c:o.«) ~pedt;C(I <kI I'ITr en la uniÓ" o<:ul"Ol1Iu",ul;l(. los pulcociale. puslsi. nápticoo. ",r.ln de.'pI,lan,",nlc. l' 51,1 po1cn<:j~1 de ",versiÓn es nds (lO""iV<)

qoe d r<>lcoc,aJ <k mcmoona fJ<l!.1s,ná¡II,cn e h lpe<pOlanzame. >1 su poten ci:l! de l't'Vef>iioo c\ ma.. ne¡:atl"o.

I..n< c2l1lbios <k la coOOUl1an.::tJ y I<x p<J1cn.;:,.Ie. postsin.:lpcicos que canoc\efÍSlIClIIl'IeIl1" 100: IICOOIp;1/tlIn.1011 el ",,,,hado final de 1.11 mayor p;inc de la Ir.ln,misión sitdptkll '1uimle.t, y cooc.-Iu)'en WLJ. sn-:lICocia de aconlc.;i _ mi<:nLos; el&'tricos l quillUCO> q\IC ronUcn"" roo la in\'asioo de: un pot-Coc,aJ de accIÓn en la> ICmun;loCoone.< Ik un.o neurona prcsin5p1iCl. De: m ...... has for· lIlH. t ... :oron!«ÍmlC'nLOS '1"" prodllCCU pocc:nci:ole< po<l.liirdptiroo. eo la. s,· napsis son "núl= a b '1"" gcDcr.UI poIc""",1es de acci6n en los axOllC~: "0 ambo!; ClL'IO'o. 1M camboo. <lo la c-onductaocia prod""i<Jo!¡ poi Iof¡ cana~ ,óni""" condu«" al nu.i<> de c'QJ'1'Knle iónic':l '1 .... mOOifica el r<>lencial de mt:mbr:ma (.'t3>e lig, j..¡g).

Potenciales postsináptic()S (,¡(citadores e inhibidores

Lo" po1cn.;:ialc~ Jl<"'li,n:lptico.; a ltcran l;n~ln",mc b probab, lidad de ~"" UlI po1~rn:ial de acdl'ln >le p .. odulca en la télula ro&,in:lptÍ<'a. En la u,,, 611 "C"R'· mu<cuhu', b '1(,",',00 ,iMpcK'a sólu numcmll la prob.,l)ilidad de que un pI~etlC'al 00 IICCIÓn <e de".,rroU" en In .tlul3 mll.,,"ular poSl,ináp1ic a : en ef=o, In ¡¡.rnn :unpli.ud ,.Id I"PT llSC;~ura <¡ .... ,,,,mp'" '" di"",,", un po1~'IC,al de ICeIÓn En muclwó OIr-.os ,mapsls.1o< plIIcocmk. ¡"",I~,nápli""" IUlmen\aJI la proN.bilida<J de <¡\IC !le di.pan: Un poICoc,al de ,",,'C1Ón p<:tSlsiaáp(ico, S,n .,mOOrgo, aUn O1r~, ~i""l*L< I't'ahnl'lue ml"rtr'¡" La (IfOhahilitbd rr. 'lite la c<"lu La ptNsmápl,c3 8-'" ncrc: uu p!lICflCllIl .le- 1ICCi.:.n, L.o. pol tncial~ post.<in á ptiws f:<dllld<.>n:S (PI'SEI .","""'." la prut.ab1IKbd de """ ~ dc.<am>Ue un voo:ncl.tl de:o«;oo

po<L«ntiplico_ Los po. ~ndales p'lSts in i\ l'l;cos inhibid" l'eS (l'1'S1¡ .. n,minu~'~nCMa proha~dJdad. Dad<!quc b maymJ de: la, n~un_, =iiJ<,n ~fc"'oci~, I:U!' ('O !le .< ; n~p<i_< cXClwdorn.< COI\'lo) 'nh,hidor-..... c-. 11lIpur1amc ,...,.,."..,r "'UII may.,.- preci.<irin 1m mec",,¡SInQ'< quc determinan _¡ un3 <m3p:.,."anrcular ""ót~ <) ,nhí"" a SU CO<"P"~~ ,,º,,''''"ilMIC'L

Lo" rrmeip"'" <k la ""r";OClÓn p¡onIl;o. umón IIC'UNmu","lIlar '1"<' acabam"" de d=.:nbirson prnlnen'~ a IocW la< ,i~u uci,:xIo:Jru. Los. princ,p"" de: .. inhibICión post.<irúplic;¡ son mu)' p;u«.dm ~ I~ dc I~ c~c¡'xi6n. y I~m· bo<.'n >00 mil) ~<"IIlTlllcs. En "'lIbo.. C'.lWS. los 1lCll1'OI1':IR'ÓIWSOI'e:> q .... ,., fijaD ala< ra:CpI(ff!; ahrtn o cierran c:m:ll~ IÓIllCO" en 1) t1!lub Ik"Nn5pIll"', El ""'--bu dc: quc una ""f'U~a f".'!'bln~pUCa ,..,a un !'!'SI:. u un Pl>SI dcpnxk del tipo Ik c:maI '1"" ,,",.,! aooplado C<J!I el recepor y de la roncclHr.oción de 1m ""'"'" pcrmubk.< en " . inlCl'><v)' el o.l~nor de b eélub. Ik hocehu. la únICa dislmeión en"', la nClla;;ión y I¡¡ ¡nh,b",ión poM."ln~plica es .. 1 )lOI<'nC;:1I <Ir ¡n .. rsión <lrl poIrnci¡oJ """""nápI,~" tn relxlÓn <:(NI .. 1 ,,,luje uml>r:i! par .. gencrv p<lIcnc,ales de ...-cioo .. n la c.!lub pl»1" ruipl ... .,..

Con,'de~mos. por <'jemplu. una $inap!'i, neul'IJllal i/U<' ullti1A1 glUlamal" como l ran""" " ,,_ Much~< de e.'las sonapsls lle nen =epi'''''' que. al "ual '1"" los rc.:<:¡>ellre.' par~ Aa, en la~ Um"'~ IICUNtllu>ó:ul...-n. atm:o ~'ID:tJc:s 16m.,.,.. '1"" ...., no ... Ia:liv:"nrn~ prrmcllhl<'ll a lo.< ~"2lion!:.'t r"~a.'" cap. 61. Cuando e~t()~ n~l:q1Iort" par.! el glutarn;uo soo xtíl'llOO!;. f1 uy .. t.:lnlQ Na'~"1l

mu K' a tr~.·6; de la """"br""il 1l""'""napll<:a.IQ que aoTUJU Un E..,. OC aln:Jcdor dc O mV pam la com enle 1l"J'!ó 1~¡náplka fl'.<ul,anl ... Si el poItnclaI de .... po<O de la ,~uronn I""lsini! plica <'.< de -óO mV. el PlISE R$U1I~n l~ Jc,;pol:uilar.l el polcnáll de membnma po,;l~'''~ pucu. l kvándu lu tmóa O ",V. En la !>Curona partirul:IT que ~ mue.""' en la ligura ~- I ~A . ti voltajt urnl>rnl del pol~n... inl de :1<:"',6,, es tic 40 mV. Por 1<.\ 13111 u. el PlISE aumcnla la prub:lbili d<ld <Ir <jUC e,La neuro ..... produ;oc. un poIcncu.j <le ",",,,,ón)' dc:lin~ K la SIn"!,,,i ........ mo exclladom.

Cnmo ejemplo de acc,ón posl<\llllpuea InM",Iorn. C\.'I1SilIcn:mo.lS Iln~ " _

"",lSi, llMIffiIIal 4U~ uUh? ... GASA '."onll) IntnsnmOf. En t'SUI, >1"-"1'>"'. 1"" fi"

crpl~ par.! ti G A BA ahl"tn CóII\óI~ que <00 sc:ketil-:rno;:OIC p"m",ahlc~ al el y la : .. :ciÓfl del GAB,\ ha.. ... que el CI fluya. !r.I"~ <ole lA membr.uJ.a~>UÚpl1Ca. Con<locrerllO> un c¡os\) tU que el l:.o es de ·70 nlV. ~"OmO es úpic" par.! la mayoría de las RCIJI"OfI:lS. de mod .. que el potenc,a] oc I'I:puso P'''''''' nápnco de.6() mV C$1IlClIO$ ""1'::111"0 que ti l:(.,. U ru<:ra 'mpuL ..... ~ c1n.~ quiruJc:l pos' I .... rnü]laDlc {\ 'In . E ... , hilcc q .... el a con c:1I}:a nc]!.1I;~-::I Ilu -

~, .. ., ..... ~-

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~II ""'"' .... ., <Ir lo ......... 1.-

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F'9- 5-19. 1,,, ",-".:tIL~. Jo: "",.,... <01loI -' .... 1 .. _·......., ~on ..... t olM,...,[~,.", t:. <'~~:. __ .. '" < "~,,I"'·MIn poN" . oi¡Joi.-",.. A. ~, d I"A"",,;:>I <k n.-'cn~1n p;lra "" poICOC",t puoI.Ul:i¡'t ..... (41 nI\' ,

., """" I""""~ '1"" et urubnlllc:t J""" '"ocioJ.k :.:,,", •• 40 mVJ. d of ... I" .....

un lraru.mi,.,.. h ~'""oaUt ... ~ l'<I"'~ I"~ ",oci*~ I""''' ... I~ ''' .... dl""'''''' IPI'SH 11 . ~i.t P'""ro; ,.r.¡. ,,,,,,,,i,1n paro ~n l'''I<n<'WJ poIolSin.!ptit."<> <, 'rúo 0<Jt."'" '1 "'" d ",nl",t <lel f' .. C1l<.,,~ ..... :"'c'ir.<\. d 'nn-m,,,~., i nhi"iJr~ } r<' "'"'" ~l. 1..:. No ""'>;"'1<". lo . 1'I'S1 f'I'«I<:n <I<'>JI<,I.fU.., la ctM.:L 1""""!Úf'" "C" • • , '" I"""""".t.., """",i,In,..· el>. ,,,,",,",, ml« d 1"~<"1.noJ Ilc ...". .. , ~.t um""'l .1<1 1""'.,:1.11 ,j" """·'0" n. 1"

f<l'la ~"""r"l.k t • • ,,: .... "'''''''.'(0 .,. '" d ",_iaI <le- """"ió<. "' ..... ,...""" .... ~ ... ,1 ~,.,....1. '" rrooJu.-.. <.o,.

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yo haci~ la ,~luJa. gc.nernO<lo .. ~ PPSJ h'fl"rpoIani<3JIt~. Hig. ~198,. F.o ... Pl'SI h,JlO'I'lIOIariZllJlt<' ak-Ja al:> n~mbr.llla fl'J>t"ll:;pt .. ~ del umhrnl p;n d polenc~-.J de.......oo de -11) mV. inhibocndo cI:II1LITII:nte a la ..... Iula puslSInáptIa.

Sorpo=dmtemrnte. no tooJas Ws )'''''11>'$ lnh~ prudOttD PPSI ht· I"'rpolari7.ant~ Por ~J~mrh SI ti En rllrnl de·SQ ",V en luga, de .70 mV. ent"nce.' 1;0 ruc..-ra tn'pul«lt'3 dectroqurmic;¡ l\ell3li"r.l han:> 4"" ~I CI' fluyc:r:a hacIa .. f""", de la .c;lula ~ pruducuia un PPSI d<::spol:lri.l.ante (fi¡;. ,'i-I9CI. Sin ..robarao. 1m ,inap<i, ",ría a,ln Inh,b".Iur~, da"'" '1"" el poIt:nCial de n:'·tr.<1Ón

ud PI'SI "HU< s,cndu más ro:gnu"l que el uml>ral par.! el ¡.ot~ociaj de oc.:!Ón 1-40 mV). el PPSI de'rolariL~nl~ e.< ~ún mi" negat¡"" 4ue el umbral para la ¡nidadoo .Id poIeociaJ de <\Cd6n. OtrJ lilffila Jo: P<'nsar e n ",tu ,""adón j'lC' cuJiar e> 4"" si o(m arl'l'l'oc,a ,~cnallol'll <t~'" <:.<t:I DCuron a Ile"""" el polen. dal de nl<:mhfMa de la célula h:\'I" -'11 mV. inmedi!l.l!l.men(e por Jei>aJo del umbr~1 pan dispara.- un ¡>Ofcocial de :.crión ... m"""". el PPSI h,~LlnlJ1-na d poI"ncl.ll de rnrmh.-~n~ h;ocia ·SO mV. :.:Jejando el potenci:tl <Id .. mbr.l[ Ik.'l poIencial de :ocrión. Por lo lanto. ml<:nt/';lS los PPSE ~icmpre dcsp¡>lanzan a la ~Iula posIsuLiplica.. los PPSI pueden lupcrpolanzarlll O doespoLam.arla: en ~i<bd. WI c:ambKl lIIh,blÚo" cn la condllCl:tn<"ia purdc no prudwu n'n,oin wmbio de poI~nci31 C1I aJ>.,.nIUIO y c)Cftt aún un efecto ,nh,b,"'" :.:Jiucer que..,., mis ilirlCll ¡w:ll un PPSI: provoc:I UD """,,,,,i;al de ... -cm en 1M C1!. luI:t posIMll:Íplll":l.

S, b,,,,, 1,,-, panlCuland:Klc.< de la ",;",iIn po<.tsmapuca pueden ser c.,.mpl~· ja.. una ~"¡!I "mple disl,"g~ a b cxm:.<:i6n pusl>inal'uca Ilc la inhih,e.iIn; un PPSE lie"" un pulcnciai de I'!VC1Ntm ntá., f'OSiliV<! que ~ l umt>mJ del pI~enei,,1 de ól<:ción. micnUll< q~ un Pl>:S1 ticne un poICn<;ial de. !'C\'C""ón mi. nega· l,vo q~ d umbrnl (/i~. ~ 1"'1)). Intuiti''''''lC'tlIe. ~,la rcgl:o .., pu<.-ue comPfl!1>der 1't«l!lO(:;eMo 4~ un ?PSI nclllk a tkspolari= el pnlencial dc membrana de lDJdo que: ""cale el umml. m,cmra..,,~ un I'f'SI .icmprc acula m;¡mcmcndo el poIenci:tl de rnrmbr.on:o nlá~ ""I",,, ... ,,~ el potencial umbral.

Suma de 105 potenciales sinapticos

1.0<; pnlCnciales pmlSlnJpIIl.'to!; prooJucidos en l~ mayori:. de I~ ~,"3~~ en el ~-ucifalu «1Q llIUt'ho mi, pequt'oo. q ... 1", de la unión ncuIOIIlUSCUI:lr .... efec1o. los PPSE produ<ioo.. por .;n:1pSis t:<cit:ldor:ls individuales pueden KT lk.''('lo una rraccióo de un miln'oluo ~ hahi1Ualmenle se eocuemroo muy por dclla)O del wnbral pan! ~ncrar potcoc,a~s de acción fl'J>1$in:lpucos. Enl00· Cd. ¿romo puedrn est.:L, """I"i~ lrnn'm;l" información si sus pou:nci~lcs J'K*t~in:ip!ic()< sun ~uhhmm"Ic," U. rc'rue,la~'" ~IIC la !114~",;a de la, neu,.,. IUl, ""':in 'l'IC ..... aJa< ror nHle' Ik.' .i""l"'i~.) ID> puI~'I<:ialC$ flO"l<in~l'ue<ls ~ ducid<>< por cm.1a "n:lpS'~ I\Cli,." ~o ~um .. rsc (en e>p:tcio) en tlC"'I"') para determinar el compun.:.m,eolo Ik.' la neurona po>.Noápt,ca.

ClKWderc",,,.' el Cm"" alt:ImCnlC ~,mpliflCJldo de unl neurona q~ está inernda por"'" ~in3p;ti~ v.cil~. donde Qo inhibidon. qut prod""" un PPSI (r.,. ,'i-2tlAI. Aunque la actr\'a<"1Ón de .~u",", Ik.' la.< <I""P"~ eu-itador.Jo .i.la.j>. 4 El "E1 en ¡j&- 5 -'!OBI produce un l'1'SE ""b~minal. b arti,'3ci{in de amba:I ~l/l:al"'" .,.'e' .......... aproximadamente al mismo IOC""", prtXIutt dos I"PSE que ~,oum:m. S, la lUma de los dO!l PI'SE 4El + 1'.11 despol:ml313 ~ jIOSlsonJptil.'a Lo .ufi cien", romo:> pan ~k~nw el potenc'.i1 umbral. so: desluroll~ un po!cncial de acción jlOSlsinllpt'cn. E.'l.:I5 Uma p<TIIIÍt~ asr 4ue los PPSE 5ubltminal~ ionuyan ~n la pr.xJ""ción ,~I po4l'oci.il de acción A .• imi,,,,,,. un PPSI gcncr...Jo

. .,

-....

-~ -

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-~ a_LOb •• " -

• .~ •

p« una SIII:lp515 mb.btdool (1) punk = (hablando en :.:.mu"", algteIlntcol;) ron un J>PSE suhllminru para rr:du<olf Su :Ullp'''\Id ¡El + 1) o puro.: ~ oon mE SUpr;llimin.t.les para Impedir que l. neurona pn<l'óÍnáptic .. aIcóInc~ el umbnil (El + 1 + f:."1¡.

En ""UIIlCll. la ,Ul11a de los PPSE)' 1". PPSI por una neuro". post,,",lpbCa pcn)] ;.e que la ~luh 100Cgre la infonnación clt<::mca pr<.>p<.>rci<.m:Kla por \IOOas las si n~psjs iuhibidorns y ""citadoras que actuan sobre di. en t'U alqui~r 1II01III:0Iu. HI hechCl de qUC' la ourna de la.. afereoci:r.< ~ináplic •• a<:¡j"a:l ~"n

duzo;~ a la prod ..... ciór, de un poI"IICiaJ de "",,,ón depc'nde del «¡",illbrio ~mn: CJ<C,uciOO e mhib.ción. SIl .. SUlI1II de ¡odct; ¡..,.- PPSE)' \(", PPSI COOOIlCC a una ~u.dón de arnplmod suficiente < ....... 10 p;lf1I elevar el ¡dcno;L;Ol ¡Jc IIlCmt:nno por mcml.i lid umbral. la célula p<NSIMplÍI;a desarrollan un potencial cok """IÓn. J>ur ellVOUW'lO. si prevalcce b mhibiclÓn. CffiooceJ; la ~lula posISiIdpon ~ nlólNmdr:i $ilen~. N~ el e<¡U,libno em", PPSE y PPSI .:aubi~ cootinU3lTloenLe C(III clliempo. dependiendo de I~ eanU<.bd de ;¡i~ ClCIudorb e ,nh,btdonts 1I<:tiv:l.> en un momento dado y "" la nwgn,[ud de la tomcme en cada smapsi< Ilcli,'I.. Por lo t:l,nIQ. la suma.,.. "ni oonll~nda lI1<1u· cida por I~ ""Ur<l\f"ll.n$m,,,,,",, .,nln loda, las ~"OrTl<:nlcS po>IS,n!pli<;,n n<;, ~ ~ IIlh,b"Jor.l>. ~u «,<"ltado o:letcrmi .... que ul\:[ neurona ~l"n.1pl:ica

Trornmis.órl Jinóprko 135

fie. .5-20. Sol .... de Ioj. ~ 1"""''''''''''''''' ¡\. Un 1ll",R><1<cwOO

~ ..,. puI<""""'''' ""' ... """ ...... ~ ptlIla ...... ,·1CbJ <lo ...... , _=1I<ldon. (El )' ~J y ..... .... nop>i. ,nhi_ ... m JI. k....,.....,.,

.16:1,..,... _la """"JCióa .. n.l~i<o La <wmnl"",,-)n de """kJuoen do I~ .. nap... ' e>e,Ladura, lE I " I!":!) pro<luo.-c un PP;SI! ""l:>Iimi.ol. ",,..,,,,,u qu< l •• ,,,· ruul><,."1OO '" .robo. ¡,napt.;" oJ ttuSlno 'iempo {E I + m¡ ~ ltTI PI'S1i ",.

pr;t!imt.DoI '1"'" ~""''''. un poIen<.u1 <lo "".iolft rooui~ (que $o< ft\IIC'o.Ira Cn aluf) Lo ......... _ ... la .......... lDIQ·

'""""" li..lada (l11"'Jdu<~ "" mf litprrJ!Obn • .anIr . ........... lit ..... PPSI m ..... ..,... ,..yalo) <"" d PPSE d, ..... ""';fia ra¡-.do) fI"J'J"' ...... ptlI "al oi· tupS" CKI ...... lf:). )) ~ la amplitud lid "''SI! (lineo n~).

m"=ntras .... ltt ....... COI' . 1 ME .... .. ""hm, .. f fI"l'k-"ldo """ la ... ~j, ... "i<'oo ... 1 ... "'''''P''' E f Y E2 n ... tI>ene I lo

""""""" I""ts,n4¡>Ii<1 p<lI <k~ <Icl umh"J. de "><>dI> '1"" ti() !lO produc< ni"~u" pot< ... ~III<lo .,,,,\(pn.

136 Copolulo j

I, ... "tu .... l" ......... p\Io' ..... '" "",Io>il.oo" "",w..,

u ""' .. _ ....... .... ............u.." ... ",,~"ioI ~..,.,.,..

fig. 5-21 . """-"'n ......... '" ,1Nk-1J ~ __ \lel ... __ """"' lo

""''''1rtÓft o lo "',,,_ 1lO>''''''"''' .. .. Lo I;!>.....,ión lid ..... ,,,"',,, ......... ... (,><la< I~, , ...... ;IlO<;"n.; prewQr<~

"""" W'I:1 ""lula rond.",.. • la fojoo~ al ""q>O"t.l. "u,1 ponk;o;c ,. 1f1"I'1"'" 001 cocm:,Jo ,,""''''' i(\n",o;,. ol><dli· roo. El •• mhi<> "" ,·<"'d ,~· .. r"''" fl::\.U l. ,."'" h",~ '1"" nu)'. l. """"nlt. '" , .. oJ pr.oo:o.Ie ,,,,,,,ir,.,. n pow,,, .. ,oI <le ""'mbr~ ..... "' Iul. P""'''rdpoOo ",. ,1\> 1" ... q:no) k ............. f'f'SE)' ¡.".

I'I'SI. ... .,.., ~. U" "" ... "" ....... ___ • ~ ok la ~1Ó01 ... J "",,,..,GiI ok _"JÓD

di,~ (> no un J'IOIcrli:1JI o.k """,ón ), por jo 1:m1O . .., com·tenD <'1t un clc:men 10 ;00,:*'0 del c 'rcui,o IlCtlral :ti q"" pffi<'1lttC {Ii g.. S-lIJ.

Dos fa m il ias de re<eptore-s postsin<iptitos

Dm, f~nl1 ha~ amplia, de prOleina, receplOms ah",n O C .. 'rr.ln dc d,krenles f"m~" h ... ~""alt. i6.,k(>l; pt»t>ináplin ". l..os r""~pr<>fe.~ d~ una frunilb. los r<'CCjll " r cs ;no, ... ;p lo: .. ",. c.<!.in ",I""i"n.d"" d i""lamcn,c eon 1", ~analc~ iónico. (~ll!rie80 Impo' ~ign,fiC':l que"" ,m)<"" nl =I""'~ta a un e"imulol. F.s-1"'" ro:<:eplOln rontle!lt.·n do- dO/mnÍ<» fuocio(laks: U" ~itio c.ur.lC~lulnr que Ii· ja nc:UfOIr:lIIqni<Ore>. y un 11<'1111111" de expansión do.. b mcmbr.ma que f"rma Un canal ""'oco (lil. S-22Al A<i. 10r!1 ~ inoIr6piro< e(lmb",a" tanm fu ... ,.......". ... IiJacioo ... tr:" .... "'.<OI't:< y ... c:u"lI ero uno UDOC~ w"dad mo1ecul ... (por k> tan'o. t.:llllblén,., 1",. Iknom'''''' .... malos i6Dic~ ron puerta d~ l iKa " do p.ma rdkJ:II 0'lIU l'(lflC;M~naóónJ. Estar: ~ <Q por ... mo::fIOS pur l"ll:Uro n 0""" subunida&.< proI"ius ioo,vi¡lu.o.lcs. r;;>da

"'''' de b$ ~-..:.Id; r:Muibu)'t ~I p<.lIU dd canal LÓruCo.

La $Cj;:unda famili~ de ~pmn:,.1it nc:UJ1){r:In.<m;,.."-",¡"",,, 10:0 ~plfH'ti

mrlabulrópkus. denominaoh< a1J pt>I'ql>C el movLmlel1l0 t'-Cnlual ok it.>na;t través de un =1 depc:nok de uno ° mi> pa,;os metabólicos. E!;IOS I«CplOI'e$ no po.>S«I1 c:tnald ¡""',co,. com<t p;u1t dr SU I$lrUCtun>: en ~amblQ. al"e..·t:an ~ j05 can:tJe. por la ",",,,"JClón de molé<:ulas inlmncdia.lIamada._ pn" dn:.l~ G (fIg. 5-n81. POI" esU! rnl.ÓI1.1o:; =prore. mel~~ se:: <kllOnH":," Ibmbién r~plo~ IIcoplados 11 1:1 prottina G . Los ~Pl()""" nlCtabl,lml'1COS son proIdn:..< OOn un dom'Dlo c.ttracelular '1"" coDlie!IC un .itio de f,joci6n delllCurOlr~nsml!lQr y un oominio In!roc~lu l ar '1"" "" une a 1"" protdn~s G. La fijacioo <Jo. lQc< neurorranSml<Ore.ego litl r"""pI<>/" t imerar.:tÚ;U> d,rce· ",mente coo los can.ll~ ,ónicos Q '" u"",,, 3 01:1"" Ill'Ql~rna..~ ,,(o:;tOO'::l..\. f;Q111O l.:t'< enz""a.'. qtK' forman lO!< mcn¡;,:¡JC_ intr.lCClularcs que abre" ° C,en-.on ca· nales ió"ko.. POI" lo lanlO. la. protcinas G punlrn ~r con,ide~ romo lnon.<d ..... lon:< '1"" ~,vplan I~ rlJólCión dd neurotran.<mi<Qr COn la rqul:w;ión de "'" c:tnaks ión,ro< pn<1~,n~pI~ 1-"" :k.'OO1«1mocnlO>'" la sei\:ilwKión poo.uin:iplic" iDlCia.Jo:n. poi" lo> m.."..,~ mcubouópicos lit expllcon con rktalle CII el ta¡>I"'tulo 7,

E..us do< fam,l,as de """'IMOf"e' f'OS""lnáptl<."'OS dan ongcn "poIenciale!l fIO"tsmáp<~ tuo ~"'1'Sl>S lempor.lles muy difc~nlu. q"" producc1I ""eiono p<hlSUJápI..,llS 'I",,".....nan dt..Jc men .... de un mi l;<eg.undo h 'lSla minulos. ho> =" inelu"" dias. lA!< rtCCpI~' IrIOIn'opH:m gel>Crdlmcnlc median efe;.,oo J'<'Slsinápticu.. rJpidos, Son ,·jo.;mpl.., lo< l'P"f producido!; en 1 .. , s'n"l"" 'oc ... rornuseulare, por la ACb (v~a'" lig. 5- J SI. J"" PPSE prooucidl.k< tn C;Cr111$ si-n"psis g.luta mal~rgica" (fi~. ~_1 9A) Y le", f'1'S 1 prOOucidos " " ttl"1las ,mapsi. GABA&¡!:icas (fig. 5-1<'¡IH IOn I,.~ ,~~ casos .. losl"'l"ooale< po>l.,jn:lplico~,

.U~'·D ocntro de Ull mili""II'II'IO,)'¡ dCJ6 de un pot~nc:i al de acción 4uc i"valit la ,,,,,,,i n,,,,;OO I""!'in:lpli •• )' du"''' <610 hasla dt'<-ima. dt- mil"",guodu o m~·

nr:J6. Por el rontroriu. la :1<.,;""",,,60 de los rtCCptor~.' mcubrruópiem ~n 1"" e" _ típoclJoS prod""" "'....,.-sIa.~ mucho m:1~ Itnla\:. q"'" varian ""u-,, d~"loo; di' mili",gun¡Jo. ~ minlllO'< n indo"", mi,. La le"'¡'ud """,,,,,mliVlO de las acci ... roes do lt.>S r<:«:p\OreS mc1abotróplCtlOll ",flcJa ", h«ho d< que ... ~qOiN" una IiJ""1ÓII sec ..... ncial y oru..nacb de müll'flles fII"Oicí,,,,, en cab =c:pIor!'ml prodocir 1" ""'fII""IB IiSlol~ic.Ii"",1. e. ""pllfIaIllC dcsl.:Kaul'''' UD tr.tru;IUl_ '10< o:lctcmunado puede lICI,var lalllO """'pI~ ¡~ corno n",~

16) ~ """,w.... P"-"""'-_

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p¡~os panI pnxJudr pOIcocui.l C>i po¡;1.>mllpllOO> r~p;<.I<»)' leOIO> en I~ mi,nla

""'psl~. ",1 "'e~ el p"nc,p,o m~~ ''''I'''<1anle I"'rIi 1<:ncr 00 c~nl .. es que l. re.,p""'

la 'lile: >e (lfUdooc: en un~ SIIl<lpSlS ¡k:¡:..:ndc del neurotr~n,""so< hbcraOO y dd rornplcmemo po5t<m;Í¡>tic<l de: rttcpllOre..)' c~IIO.I~, asociados iOn e l C<lpitultl Slgu ,e nle ~ cons,der.in 1"" mec~n,SITII>S mol~ul:orcs 4 .... I"'nnil"o a ro,. neurulr~l1>mu"rc:.) ~ SU~ "''ttpl'''''' g~nc/'llll ... =~I~~ <;náf'li~,,-,-

Resumen

l..a, "fI:I!l<'~ OOOlunlC3l1 la ;nf""",,,,"1Ón tr:Imm;li<!o por lo< plMncialo< do- occi(;Q <.le Un;! n.:ul'OIIlI • la $lfUtenlC en kIf> C1n:t1,l(>S neur.Llc:<_ I..<J<; mo::a,,,,,,,,,,, ""Iu~ lfIIC subyocen ~ ¡,. 1An."",sjón "n;Í¡lIu:a C-'lán illl''''''','''''lc ",Loe""""" .. NO k", lII«alll.<mOll que gen.:nn oIro!i upo'l do: ..:ñaJc..< elá:u ic~ 1'IOJ.lOO:.lcs. es .llxir d fluj(ldc ,ooc,c a tr:Iv6< de Jo. ~do: La nrmbr.LD:L Eo el c.,.,.,do: las "lYpSIs elktnc:ti. CSlOS ~'lU~Jo;,;oo unlOl'CS en hrecha: d lluJ<' directo pero ".wYO <.le c:omcmc a tr:Iv6 de las un;"","" en bra-ha o; la hase par. la (r.llThm,~o6n En ti caso de lu sill3pSi.s quinlJcas. ~ canab ron",...". nU., pa¡""i\oc Y mil. sclecllvos wa IlCllvados por l.1lijOC1Óa de los octJl'OlntIlsmo;.on:.« a

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tcíra< h.>l1aobs en d miCO.,.. de I~ tnminanón pn:sin:lptJoCll. Los l!:CCpIOffli

posi"R!pIOC:O¡; romlllll)'en UII pup fío j:ICi6n & 1 .... roelll'Otr.lIIsmiwres eo ~ clk"tnc-., al abrir ,., cerrar 1"" """"les ión.ro:o. ptl!¡b,ruip!iOOS. u.~ .. ..,.,-;Clll<:$ pos>.<mápoc:llS pruduf.:ida.< por la ~P""". turJ O el derrr smcrúllIro dIl' los c;ma\tos iónicos t< .. mbl:tl11~ cuOOuct;mciu de la cétula p<)!. t~¡n:lpt¡e:>. aumentando o di>IIWluyen<lo ,.,;i su ,,~cllab;hd:>d. Lo!;

cambH •• en la L"UlllJUClilllC'" '1"" ,"",ocn,an la probahllid:lll de ~'C:"erar un polen· dal <k >MXiÓf1 !iQII Inlllbidor= Como 1", neUf<.)l1as fJO$ISinipli~"" .suelen estar (ncrvalla.; por mllChas aferencias difereme$. el decto Inlc¡;rndu de los cambios en l. C(KH.lUCt:lflC'~ ""h}""emcs a tOOüs I<l'> PPSE )' 101' I'I'SI p",<lucidos eo una .ttu]a pu>tsu~~pllC' en ~ualqu;er I1"IOIIYnI() !klrrmillll ~I la Cl!:lula di-'palll o 1>()

un f'OIcnc,al de xción. Se rnm des.:umllaOO do!> f"'\\Ihas ~mph"",ntc <tife""n· IC$ tIc ~"""" de ~ pan tlC\'3I' 3 caOO las ",:"i<Ines de sei\&· Iu.;o.-;OO ~nL.áph.," ,jo, lo< ""um!J3n .. im;!IQIU. ~ d cclllS fKN.'llÚpticos de \<1$ nellmlransm~ concluya! con b deg:r.ldac1Óll lid tr,uu.m.SQI" en 1.:1 br;n· d~ $I"'P1'a. por el tr.oosponc dcl lrallSlIllSOf' nUC'l'alTll<nte h;aci~ las ctlub\ ... por la w fu • .oo fu<:<:> de L> hendldora sin:lptica.

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"''l'I~ ~ , , p",-,,, H P&. ,""-""""""",, n" ._ .......... , .... '"', __ s...,"' • . _ "_ .... _ ,'<yfo""" (',u. j .......... 0._

1""" 0.1<'" u .. """', ,-.-.

Capítulo 6

/U.pe<tos generales

En ell:III.'Mw humano la 1lA~-uria de la>; DeUn)n;L,.;c comunican ",,'re ~ libeludo 1I1C1\<&JM>" quillUCClll dc~ ~,,",lSO<e11. SI: CO'WIOa

M;1ualnrntt V .... e-1Mbd oJe """rocnnsmi_ )' "'1fUCd;an nW por ~ brir. loIllI:t'",U'IIU"'''!I()R:S """_ ~ cIo!cuia~ fIO'l~tMpcK'a' al lIIIitse ~ t!iwfll(>l: moernbn.l!c de un ¡ruPl> di>'tnO dr pmlrinas dmomIa.ias tt':q>I...e.< ele IIrlII1)U2tlSnUliOIU. e,USICII dos cltics de ~ . ..¡uclb en .lo.< cu:alcs la ",016l:ul. ~f*l'lI tJmboo!n es .... .::uw 1Ón..:n) DqurlllJS ni .....

c:ualI5 d ra'I':pIor, ti can~llÓrllro iOD moIfcuLas o;qlilr.Kb.~ 1.IlI! plllllC:ro5 se <Io:rIoooU"on ~ ~ (1 o;anales i6mcos ron puerta de hg;¡n¡¡" Y d3II ('"'1tn 111"" ~l~ p;l6IM~i,;tS r,lpda ruya Ik",~"'" tipi.:. e.< de :iÓI<J Ill'u .... mil''''au~ 1M dlull1Oi§ se denomonan ~~orec< mctaboln\. p.ros y producrn efto.'Wll pt.\lilsinápuOOII mi< lentO!< que puakn do,uar much" ""-_las fUllciOOe!ó anóonul"" de los lIl'uroIranslni~ <:ll<llríbuyCII' utu:unpi ... ,a¡n~ de tJ'aSIon'I<)S ~ Y psiqu~. ,:.. ~'QfUfX'UItIICi~. muo .;hus lraumknl,.. ncuI'Qf:orm:acolóp:"" .., basan ni agente< que a11cr:U1 la Jo. bcraci6u. la uno&! (1 la ch""nación de los nc:un')Ir:lMJJllOiOla

c.ategoría~ de rtoeurot,ansmi§orft

Se ~ on.k de 100 ~ dift'l'enleS que actúan.......o Dn.OnMlR>l1ll.

!«)f'C5. El;g pan o;anóI.bd de 1r.aI1.>mrsm:.< pomUIr ..... '""'" dI,~ en la sdlalil3ción quirnw."O mIJI: "'" IIl'IIrtlrIlI!;.. & 61i1 ~ ata ~ de ~ na"n,$ "" dos ~ "",pi; ............ unpkflledlle en el !amaño (Ii, f>.ll. lns ,,",ropfpliclool _ nlOlEcu~ U':UlsmiSOtll.< n:1M"c:¡mentr lIJUIdo: tO<1I-1'1"-_ por j. 36 am,noku.k>s. Los aminokiokl$ ,ncli~,d~ oomo ¡lutamalo y GABA .... f ~-omo los lnnSm.sores ~k:"hlUl., "'ro&oIIlI1a e "",.¡:uru ..... JOO mllCho n\I1" P"'fU"1Ioor. II~ Iu< nc:uropqllidos y. por lo 1;1/l10, se. klf; oiefto. mma ne"rolnms,nis<:>rb" lit ITK>I6:uIa po>queña. I);:nlro tic It c;o'rttri3 tic .... r.euroll2n<IIU~ de molkula P"I""tu. las amln:u hló¡:t nas Cl;lop<trml>:l.. I'J(lf';t(in:naJIIlL ~nahna. jeroh)n'liII ~ bisoarnmaJ ~ ""-!,Ioe",, • menudo por separado debodQ I qur "" ~ quiTrnas )' ~u. a,'I;oone. ¡mm""puc. "'" .mubtci. Las r-nit-u13ndade:s de "m""is.. e~lenlo.liber.a<:1ÓIII y dirnon.:,oo dolieren pan Qt\a nc:urouan.",i...- /C\I.IIdn> li-I). Esto: apo\ulo dcicnlHd a1aw- de ..... can.m,rkric ... pri~ de ~O> lr.IIlunt~ )' _

~~"~Iros.

Acetikolinil

Como "4' rnetIoCtOIIo6 en d copo\ulo ant<:ri<Ir. la _,lroIma /AC..1iI) fUI' la poi_ 'roer. 1ll<Ulll.1a Klenuficada 1;\011.10 ""Umlr.In,mnor. Ademis de la ,,"iOO <le 1;0

Neurotransmisores y sus receptores

142 (.apftulo 6

S n i MOTllA,.,'SM I!'Ofl{:5 O! loIoúCt.I ...... "(QUeNA

" ( - lUO , T' ,~. , . (COI

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"" _-.110. pur Jg, __ Iv> <lo al....., JIIICfJ'<ft<'~> rar- Ihe¡ .... ~I, ... )

Jnrt\oJoina on<rl. I, .... U,""" """- "" '"'""""'" ...... ... nc¡ru. "'" . """"" do .'UÓfC1IO ... ..,,¡ y "'" ........". do .... 1Jn<> ~ n)Jo>.)

ACb romo newomuu;m,sor en 1", unoones IICIJronltlSCul:ares aqudél",.s Im>< ClIp. ,) y ~I\ l. ,,~¡; ncu" 'Illu>eular cn~ cl l1C1""l'iu "4'" y l •• fibr .... del mú""olo tanJiól<.-o. l. Aa. SI/"VC: como 1r.I.um,,,"" en la.< "'''''f'''S "" ..,.. gan· II-h05 del ~iM"m:JI molOr v;sar.a! y ell n"",hus ¡'IIO:> en cll nlo:Ool" del "Sien'" FI<:fV;""'" U1llnd . Aunquc muehu :le' sabe: a..,roo de la función de l. II':Insm" ....... coImb¡ica en 1 ... , unllJllC!; nt'WUf1luscul,......: y la!: """'f'S'!' " "gJi~. 1.:0.; ' .,;óo dc la :oceti lool in:o en cl ~ma nenioloo ,"C11U"a1IlQ oe tOll<K.." *"en .

.... IO<cllk:oli .... es lintell l adia t n lu lernUWJCIOOeS ncrvi",,.. a fW1 lr "" lo< ¡R("~ acelil coenwIU A (aceti l CoA_.t W '~l es <intel100a' parllrdc

fmlmtn;uumiscr F.ftno Pn"<"IITW'f~. 1 I\ur> li"lllMlr dr /t, po>";~ , ... /ocwJQd ... ¡., J/IJIau

AO bcil:1dQr Coli ..... OCCIil CAT -GIII1:Irn:1IO bcit:>do< Gluwrun:o 01 .. """,,,,",,,

"""" ,~"""" Glutandlo GAO Olici .... ,~ "'"" ¡;g,r.,.rnna C3i<roUmi_ FA~cilador T...,. ..... T'ifV\.l .... hidn.>~iJa>;o

(adn:mli-.

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HisumiJ:Ja ExcilJJ<b- H'.cidina HJSUdi"" Jbcarb<. ... i--

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'.:etIn.~ ""citador -- SíntC<i5 y "",,-,pOrtr

e inhibi<.klr (sfnleSiSdo prull""Ín¡,.'1

F.nd<x""n;oN oo¡· Inhibe l..ípido< de .... m- ModirJOciOO <1u.i_ - la inhibición .... m31Í<:a de hl'I<I05 ÓsJ<!o rulrioo bdtaoo, Artinina Óxido nítrico "n"'$3

e inltibidor

Mt'<'tItltsmO dr Rpo dr rt:sinoltl rli"" ...... i<itt

Acctllcoli"",,1<n>.I Pequella. da".

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T~ l'equoñ:. ... 1= T_ Poo;¡IltIIa. c ..... ~ T_ ~....,n... "",,,1tO

MALl. CO~11' Ib"l" o an"n don\:<,> irTq.ul ...

"'"'" T_ Gr.md.:. 1.'C1lIro MAO ~-

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144 CopiMo6

ng. 6-2. McI"~'_' oJo: \o .... :"Ie<> lí",..., ~- .. nm_loo"" tI.,'\,~ cuIinéf;i<""- Lo </0''''' oJo: .... ~,Io."¡,,,,.. p.vtir oJo: ,,~, ... j ' o<~íl CoA ,~,,'~ ,1< lo o:>Ii .. """ilu-:uo'r ......... La "'eI,1 CoA olo:Tin.Jd piru":.lU ~ fI'J< ~I..roI,,. .. n,í<"'r" o¡uo la ,,~""'., 'r."",."""I'.n 1&1 trnm",,,,,,,,, .. ,, me· di>n.< un 'l2n'po<Udot N '·"""I~· r"'í<".

L<_ Lo ""<I;I<,~i n.", "''1",10 en ~u· 1 .. '1lIápti<..- mnJi"",< un tr.,,,;p''''~ <Jo< \,<"",,¡ .. ~ oJo: la li~lo.

la ,..·<tik,~j ... .,. n_i' ...... "'roJ>· rnrnI" po.- l. ,,,"rtil ... oIinc>1",,,,, Y l ........ I,tu es ,=~ mOl"..,"',,'" Iu., ... l. 'rnTIiniLifIn.

" Itt", ..... o .-gloco¡¡a ) Y oolina. et1 11<1:1 rncclÓn c-~'ah1.:ad:1 poi" la colon::. attr;lIr~n>frnasa ,CAT: lit;. 6-2). 1..;, ~I"., esrj p~me en el pl35.m:l en unl :I.ll~ w~nt.,... c;6n (aproximada"..,nl" 10 mM) y es ,'.,,1> t1l "'" ncurornu oolio>ErgiCllll por un Ir.Ulspo<Udor di: N~'f~-uI"1lI de ala alinid3d. I~ o:k l. sínLcsis en el ,,;lOJ1h.smalk I~ lIC'UItJIIa. un ¡ranspo"lf"Lllo.lor ~ieul;q- de: Aa. """'P apro~ima· darrrn,,, 10.000 moIocula.' Ik ACh en cada vcsicul.1 rolinélllClL

Al ronl"";" de I~ ma) .... 1a de 1 .... ncurolr.m.U11I>OfeS <k "..,Io!cul~ 1""1"'" fIa. 1 .... 0Itt101K""i posISIIL~plJ"'" de la ACh en 11".ch~~ s",a~'$ ~-uI'''';'lk,,~ (1,

un,oo neuromu.cu13r "n panIcular) no """ Icnn,lUlI.b. .. por 1'C\."llpi:lC,ÓII .lno por una poICIlle enzim~ 1udroIOica 1iI_,k.~~,nc.<I"ra<3 (AChE). E<u .:nzima <$1;1 conccn.lr:.d:! eo I~ t.;,ndidura ,;mápril:" ... \o '1"" IISCgunIr uM rJlpida di,,,,i. noción d<c la C(lftC<"ntnc;ÓCI (k, ACI, después oSe: SU hbcr:ICión di."S<k I~ Icrm,· noción pn:~;náprica. La ,\ChE I;e"" un. ;K"U\'i!bd c31alfllcB muy ahl (apro.,. ma<iaJn.,n\e 5.000 lTIO!kul,,-~ de ACh po< molécul~ de AChe pill !'<gundol c hidmll,-" la Aeh "n a.::~'alO y mlln •. 1 .... ",,!rna prodrJC,d<r pOf la hldrólls,s ole la Aeh es transportada nucV".unenl~ ~ las lermin:..:iones ne,..·,o.<a.< y ulIh'-,,-dI! p:lr.I .,¡nltll1.af nlK",·arn~mc Aeh.

Erare la~ mucha!; :<\I<I.""i ... , ,nlerel'3nLc"'S !lue inL~mcIG;\n ,"{Jn la. cUWllaS colinér¡¡icaJ; están los org.aoofu.forados . b\e grup<1 incluye algunos flOIemc5 agcnlcs <1<. la guerr~ 'luímica. Uno de cOlo. C()lllpuesl<X es el gas n<:rviO!i(' ··",rin ~. que adquirió oolone<lad ,lc>pu6 !le '1oc un grupo de lerrorisl:OS libe· nI c.<le gas en el siSlcma se , ublclT:I"e", ok T"ki". Lo .. nrgallofo~f",":wl,,< plle '

'M

Fog. 6-3. 8'11X<Ü1a Je l "" .. e¡"{lfl~ .,\C1t. A. C,.¡" <u""",,lad ",,1 "",rpo.,.. MI .,,~,,<'"' l. me""br ..... ,'''''''n, V<>.-':,. El ...... ","",..., <>P"I\>OÓ;Ir ", .. """."u" oomplep qIl< "",'oeo .. ~1l11'm,n~,. n.n"",,,ml .... ", ~"" rndr.n un 1'''''' <0",,".1 C. L .. ,,,,r,,,..,. • <.,.¡" OX""ItMJ del ~,,",I "'" "'''11''"''''"''''' "" .pruxim:>tbolc:nl< ~"m <k: di1rll<,ro: ... n Lo ",¡¡jórI mi' .. """,ha del potO IJ~ ...

"pro~um<Io, .. n,e Q.b '1m <k: dUm..Im. 1 ..... "'""p.....,ión. ~I JI."""", <1<1 N.- u 110:1 1(' 11""" """"'" <lo: o.:; "m. O. M"'''Jf<~~",fJ, olccltÓn"'" <10:1 ""ttf'I'"'" nAO.. ~U< 1n1JC>lr. l. p-"'Í<ióo 1 el wn:aiI<, ",.I.so 1.!"'1Id .... en "',O<:~ ... C'" l. me.""""'. ,D. ~ <le: T")"~im. y Un",in. 19Q(J I

¡k,n ser kllllu porque inhiben I~ ... ChE.. y h ... -cn q~ se a.:umuk .\eh en la, s;napsi~ cohntr,.oc:l$. E.<le ~umel11() de I~ AOI do;pút:.nza a 13 célula pastsm!ipt,c¡¡ y l. \Qm" ",f,,",,;tana. la libcnoc'ÓI! u!ten .... de 1\0l. f"'O"" ~~rodo paráh~,s I'ICUtomUK1lJ;u y 0Im:< ef«1OS. La alta ",n"l-ihthdad M Los i~"", a ""!()S ,nh;b",IoI .... ~ di: la AOlE h~ cQn"rr"do a IQ!. <:WJaoof"",forada< rn '!lSCC1iddas popul;orn,

Mucha< de la<:IIX~ pClSl<m:lptoca.< Ik l .... eh .... ",,in """'i:oda> poc el r«<:ptOf CQhnb¡t<Xl nlC<)lí",oo I nAChR l. ""1'11"" .... : .. 10 ui porQ"" La m COI1I"', un oun.ullUlCC dd SNC. wnh":n "'" une a ~,I<" =1'1"""'- El ron~umo de nlCOIina produce cierto ,rndu de ~ufon:L ~I~jx;¡;") finalmcn,,, ..ticción (mo:u~r(l A), do::!os !fUI' en ~Ie ~ ,.,gún .., c....,.,. están rned.:;o.k", poi" nAOI(. Los n:ttpIUR:!> noootfm,..,. 'un 1 .... ltt"<"fll<nS;OOI(>-tropo"". do: ""UfllU'aIl$m.~ nlCjuf cs!udiados. Como ... de<;cñbió <,n ~I c~pi!ulo 5. 1"" nAC'bR oon cyn.ole!; U"Ó<IICn< "" ..,I«I¡"", <¡tI<' i!~

re;punla> pv.:Is,n.ipt.ca.' oc;'ao,Ior..,.. A¡~uJllllll0~,n3S "'o¡""Oc"," '" unen !:.'<p«"rrOC:unenlt a In< ~ptores nit."Otinictl< y los bloque"" ¡",,;\l00m Bl . .... di~bihd3d ..., e!;IO!\ hg:m,lo,< :lIu, ... me ~pec¡r,c"" ........ poIl1Kul:or un ,,,,mponenle del 'el1<:no de ""lT"cnlc IlIIn"ldo.) (l·bunllaroto",¡",,- Ita prupon:,on.:o!lo una form3 ~lIt pan. 3i.lar y I"'ñficar nAChR Esle tr~b.aju pi<lf>Cno lra>1i .. ll'l1u!l1lO rara la clonación 'j la ~ ...... ,,,,,¡I\n de 10'< 1"""" que cudifican las distintaS .ubumda\.lc,; del nAOI!..

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1

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146 Copfrulo 6

---------------------Recuadro A

Adicción

La odicri6n a drop:;I "" ..... cnr ... -modad cnlrua y n:cwT"eD1c con ..........

curnci ... ~...cub Y ..... í'lCh ~ La adi<cWo (WIlbJál. -..

""n.odaf~)o ....

lr.tiIomo """""' ..... e do la funcióa en· «f.lica en la ~ .,., d<s:onnll. lID con'>WnOrompol«"",do droJ<» a ~ do

I:H >t:naS consecuencias nepl"" par1I elllldiv;J"" ~r<c~_ El <rWluoJ doag_ DÓOl>CO de lo Amcric .... P:.ychl.attic: As""" .. ,ion define >diccW\oo en ,énn, .... de depende,,";"foí...., y dependencia p$;':,>MgiNl (e." ... c .... un "Id" Kluo

p<r'li'lC ,n el ~""<I'",,, de <In"", I pes¡[! de I~, <on'>CClICn<ias ath'~SJ

L. Sil"'. de ""-'WlCW q"" pu<den gene'", ,"<le lipo ,1< d<1""" lrnoi .... amplia: 1", agen"" pn,,""'''' de ,bus" "",,,,,1""'"11:""" "91Oi<.1e~. COC>Ína. ""fewru"as , m:uihu>nJ .• 1cohol Y "k(~¡n •. La : .. -"ce,,'" n ag<n 'I."" rn.:i. ''wC,~I"",n

'e ."c¡~abk-s- ron", alc'()/>o.l y ni<(II,~ • vo.."" se COI"'Klero m,,,,,,. probIemt\lI ' C1, 1"'''' de ""0110 in,·"lllC"'" C<><Uc

" ",,,,,,,..,, médIC2lI Y condua..ak$ "'n imp: .... n"" ,,>IDO .... de dro¡¡lI> .Jo """"" ~ nÚ$ pe!ip-uAl. El ,~""'" dewocar qu< el f.-..ómtDO do l. odi«i.ón lIÓ ostJ hmitado oJ ,,111>-

ponan'I..-mo lIumano. Sl/'IO que .., puede: dc-nw>aru en anmuleo lit bbnr.omoo •. LI .... )'<lO" 1"""' .... """" n,_ :ogen,t$. _ aulOldm.~ ,.¡ se les

brtnda .. pnnwt$. ro<d<:Iooa .. ouat: ...

pecio,; b .-.ponuaodad do '-"""_ .... 1lmIh .... la toI7If"IlSIÓfl pan oto

' ...... d .,......, de ~, ~ carac\rrioIon impo>narole de la ..J.cciM • mu_ cll.os drop> U !. ~ de un;¡

e"""",ladón de earx .... fl"",,,, ~"""". 1CIo< , e"."'M_b "", •• " .... «"""';m.das en ,...,en! - ¡¡I'Id"""" de abono """" .. ~. I;\land<) lIÓ se in ... ~ la ~ ... 1 .... . ¡~"''''' ' <Inlomal. de 1. ah.I,,,,,, .. ,,. >o>n l/ifeltnlCS p:tr;I COld.:J óij!eme de ¡huso. I"'ro tn ~""r.tJ "" ~"'-oriElJ) JKI'" ~'fIC"!'" ,~'''"'. "" de l. ,,,perlen· m ~lIhll indudd, p<>r I~ d~. propi.me" .. dj~h;o. Coo!ldo:re"IOIi. p""

ejemplo. l. e"".r"",. dmg. '1"" '" ,,<!J"'" m con;u",,<l:t ~gul"'n .. nt. p"" S. ~ lO,lioon ,lo norte'""n"""", du"",'e la ,16:000 • .Jo 1'1'10 . ... '" u""" 6flH)(XI oonwnuo:lcVd ... p¡la"" ~ o Cfl ;al,o rteSlO do~. tAo dCCl<» P"';';de 1. oJrop funló"<do.., mr..u.:Ja """'0 pol\1O .... f<ll'1m de N."", ti"." de . Iea_ Io<dt! ES un .... 11<1<>- '1"''' ca>; ,n"",· ,Ji.1O peR' qlle ..,.,--.Jm<nl< dur.. """"

m' ......... ylf~~~ .... <be<> .Jo ma. do-np ton JoÓIO 10 nanu· '011""",," hon des¡-o ..... EJ .... ......," .. dcs<:n'o _ .... .....,...-ióoo do 1>10-

~. ~fi:uu.:o l' ...ruf:lO<:ción. Por el ... .o'Ilnrio. CUMdoo no ~ COI! la drop. loo ronsumodoR:> ~l1UI<s n""""",_ dc:pni6n. ........... rc-...:;.". raup. WI cbeo ;...,gotlblt de

'''''''''0lI0 Y """ .cn--""n gcn<r.al « ""'~ .. -

Otro A5pCC1O de la 3d1=ón • 1.0 ro.

"",ina o • "''''' "Il""''''' ". la .olcfllnd ... defimd.:...:omo..,... RXI .... ,,""" OH la .... • ¡:oucp. COII 13 :>dtrurustr.oclÓll

rcpl:li44. 1 .... 10kr:.oci;¡ ~ <k;;uroIla C()

mo "",,,,,,,unri> ,Id ronrumo pe"'; ..

~ de aJ~asdrops pero el' I"'nicu. I.rmentc im¡>O<t""'. CIl k>o. ca"" <l<: adicrión. y. '1"" la 00: nece<"n. par;¡ .,pen o\Cm:orel docto de""""" ~ 'u·

""0\<0"'" l""P'""¡vo""n,,," """'l'''' es ""m"",, decir q"" la ""LI~a de In ""'<,IÓn DO se conoce ~n formo roenpleta.l"'l1I" "',,: .. ¡ .... y rnü<+.", ,~m. :tg= <le :>bu", lo,; ef"",.,. adJcUVOl uovoIucran la """,,,eK>n de =P'<><n (~'I""";nbP<'''' "" "'XÍ<>ne> .""dli"""" ailicti I¡u< partieip.>n "" la. bI(l(j,lOCi(Ia

~ el ,c:r..,rm omoc ...... 1 (\.~ ta4I- 23~

Sobre l. base <Ic ~ .. os e>rud~ molecularn.. SI: !-"aIIc ahor.o que el n .... Ch~ e5 un compkJO JJ<OIeico gr:rnde que colLilSlc en ClIlro whumd3does d,~pue.<lu alredrool- el< un poro ('e7Irr:alde .... p;:msión d< la mo:-m~ (fig. 6-31. Ea el c;,so de los AchR del musculo c:squdélico. el peltlJ1rnero reCC'plOf oonlleM dQo< <Uhurud:>de$ u. oda "'''' d< los CII~I...- ~ une a un::t moltaJI3 de "Ch. C()o m":unbos SIl"", fij-3do.:>res de ACh <kbea c<".' o¡;-up:>do> p= que d CótIlal >c abril. rolo cunccmrocioncs ",1aI¡v~menle ~I~ de eSlc I>(UIOIJ1\1ISm'SOf COIl-1/"""" a 1.:1. acri"""ión dl!1 ... naJ Esta< sublmid:lde. 1:trnb16n fijan o ..... s h&3fldos. I'Ulno nil;o!lf.J ya-hung:uoroxina. En la uruón .... 'Ul'UlnlhCl/l;or. , ..... lioJ wburuilades a se combin;m ha,u¡ ~on nll'fl!l ,u:um "pos de ~ubu!l;ood~. l . S y E- en 13 relación ~ u:~:di. En los .,.~""" típie __ .l", nAChR neurollnle-< di liaen de los del mo1sculo en que c=~n d< """,,¡M¡I/3d ~ b a-hullgarucIJxona y.ao comprell<ka dos ripm de .uhuruo.ladcs.le f1X:(:ptor ta y ~). que e<lán

Nl!uro'rommWeJ. r ws rectp,(I(ts 147

~ mio írnpo<t:lnr.:s do _ :iR» 00II

tI.O>lcINI dop: ... ""6p,,,o del '1X''''k~_ falo. espxiallOCllle .... pro)"t<'riorn

de...Jo d irea ,~~ Iuoc.> el _1000 ~ Ag<:nI<:S c""'" lo w~aín> ~ :iIroI2r cJn2ttdc> b!. ron_ CCdlIaL-..-. do ~na ni ....a>

kc ... lo """ haa: que """ !fa>;mi_ "" --..cflbc mi< d'r.pgnibl< ~ In!. ~

<-epi""" al """"'crir coa b 'CCaPlaC1<in de b do",",,~1U. libcr.oh "" lo "'.,.."... p<lO' cllr2DS¡JOt100b- de tlopamIn:L Se ~.,.., que ei ,duerw y la moo,"" ..... de

k" """I""':.mxntu< do """ ... mo do la .troglI c<tkt rcbci<ln:ldo< Mtt los 1"'>

y<>X'OOC¡ 1IKL.l. el !l6.;1«l *XWllOCru. La "">gol ,,!""'ido .le u .. ~ mi, fro

,-..cnIC '" l. hcroin .. Lr. h<1<lin:I "" un dcnvado Ik l. ,/lUlpol. dol op,o Y 00 '" "n"",,'''''' 1",;"II" .. ",c dil-f>O'1iblo: pa. 111 r, ,,o!tO din,roo; en lo. ""taJo, Uni d",_ ~ cs'''''', q"" el nd"""" <Ic adic1O< a 1" kM"" en tc>o ~ Un,"'" es ~m ... 750,OUO y un m,lIón do ¡ndi,'id...,.. La.,

scn_lOI>O' pos"'''''' produci<las po< IJ 11m" ..... de""",", en gen" ,,.! '~'"") -'~I ,>O~~. a """' ...... $O: coal¡tat'U roo b ... """,i<In dol <>fJ~uno,JC.w:ol y CO>

"".""" """..,.... do ... minulo ¡les. pu& de la "')",ci61 0nIn...".,.... u..-

JU 1>;oy ..... :<en_"· .. de ""'"""""""..--..1 n ... I~".,.r ..... ar ..... :wJu).....-ti ....... I .. ,ded", <l< uno hr:n. lOJ lÚII<>

m:&> de ,""""""""a ~ >Cf ' .... n""'. -. 'I>qU~"". omW>oh<lal. Id",",,,,," doIur 1Il....:uJ ... ~. 1 .... " ....... Y ~ de ... "....Jo.! T do ..... ~ .. 1 .... ~ ... ror~ <l< b drup "" ~ I;'(lOl ti mUn., C"'-"Ut,n do-

1M'",q ... v"" el 1R:. _" .... 1'''''''' .. 1 )' el ..ucie(, ólCCuntbcns qll< l. "'JI;:""". :W"'l"" po< <omo paruc~ o<m ""' .... ',,",e u ... " "" "",,. Jo ftt"t:prores optorde> dc3<:ri'OI. ~ el <1¡lIIu k, <¡

F .. ,nt~ <:k5t..:>.r ~"" I~ ad,e, IÓn a I~ I><:n.>in~ U I ~UOk¡UICl" ,xn. .~"nIC no e> u .. 00<1;«1>0,1<:;0 ¡""virabit.- del C"'","Utn<) <Ir lo. dro¡:L Sulu q"" <l<p:ndt: rund .. "lCn,aln","to: dd cnl"",. lo> ,~~'''''''' <lo V,o lnam '1"" '" llabl"" mel'" ókI",«> •• 1. 1",,,""" llJli. "" I!"""ral, pcnJ,.t\.<I;U udi e-ció<! al .... "'''ar a Jo. E,,,,,,,,,,, Unid. ..

A"mismo:.>. 105 ~"'''' .. qJ.IC """befo O<nlo> l.IJIOOI<b i p_ ~J-. "ufo""l par. .f=ioocs ~ 1""'''" """"" s.c ,-uc/.,...,,, odien ...

El ~,,<lo <o;ak¡u"'" "-' ... <lo odK:ciOO es dificil y tiebc .j...uno. • b!. citrtlfl.-.:i .. del indi,'idoo. Ade-

prcscnlc> en Una relación tk 3tr::'p_ Sin cm~ en lodos los taso!< ciro..~1 .... ""nld..tlc. ,nd,~ioJuales OC n:l1ncn par.I fomw- UD lCCCplOr de nACh ..,lectivo tic.- ,':01111110 Y funcional

Catb .<uhunKbd ele la Ino;>Ié..-ub dcl n.\ChR cooti~"" ctUlUu ,h";n;",, \r.IIL"'lCltobnuUl '1"'" (onnanla porciónlk-l ,-:rn:r.l ;ónic., Ik-l rttqIlDr. '/ una "'. glÓn c'trl""clulal IlUl~ que fo.m3 el dominio fijador r.Ic ACh ¡ rlJ;_ 6-31\), El de«"ubnm,enlo Ik- la e>1!UC' U"'~ molecular tk 0;1:1 regroo ,Jel reccptoc tic.nAC'h h.o l'f"'IlOK,ooadu In ~~ "npreru.1Ón Ik-ios moraruSrnO~ '1"" pnmi'~n '1"" 1 ..... ,;an~1cs ión"'(JII ,'QfI por:rt~ Ik- li¡;:uKk) r~"f'O"darr clpitLun<:ruc a I,~ ""urulr:truimisor",,: "" cree qu~ b rn,,= a<ac;aciÓ!t de ~ sitio.-. fijadon:. Ik- ACh coo d 1'0'\1 r.lcl ~~,,,,I ~ _'pliCllla ráprda ...... p""~L:l a laACh lfig _ 6-]8 -D)_ r"" dcrlO. ~<13 do<posico<'in llellC'r.ll ~. car:u:rcri<lKa ,le ",dm 11" ~a""ks , (""~"" L"M puCIT~ (le ligando~" las ~,tmp"" oc ,,,.;c;ón dp,da. como '" ""UIM ~n la

m1< <lo ""',.. loo< probk-_ "l""'" <lo b :boI,,,,,,,,,"~. de lo. --.xif""",oón

""""" _r1CZ>c lo. """"""" .... rom"-\f1aInoca~~ lo ruaI puedo Ik-:ar rucic>

" ...... La od=ió<r ~ p>r k> 'anlo un • .".....' 1"''''''''' ...... a6mco lJIle ""I"1Crt" "" ftlOfl,J1{nO ((JIIllJU) <lo loo< indi.,Ilü< ...... "CJ!'tb!cs <hu-. lOd> l. ,'Id..

Bibliogrllfíll

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0:1+4!

Recuadro B

Neurotoxinas que actúan sobre los receptores postsinápticos

1 .... pbo,"" y 1'" "",maJe< '"",""'" 'u',.. ...... _ ."'rlla""'" .. di.m-I:l10 .... ,, en l. n3I\Ir.Ikn.. LA< "",i-. q"" prod .... 1:n h ... , ....... Iill/ll<l;., J>'U'I. d'SlIIIh» rllb. q"" ;ocl"~ l. COI"- l. rur.oci'''' La al,.:"",;"", del """"'"'" y. n.!> l«'lrnh:meno<. loo '''''''Slip<1ÓCI \l""",", de <>1 ... "'~;_ ti"",," u'" oc· <1ÓfI p_o "",,,,. 01 ., .. ,," .... ,,., j,,,, 'l. ,nrnudo ,,,,<1'1',",>:" """ la lt'aIlYni

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O..., d !'''pd """,,.al <k lo). m...". ''''''' <le """,,\colma en 11 media<i6oo.1e b .... rur ... ",ÓIt n.....:ul:lr Cf/ 1", ""lO.""'" JJ<\I"""""",I3JO. de "'''''''''. ~"'" tO. o ~Ie q"" "*' ,;oll><lod dt '0 ....... """II'lIb imnflCf:1ll ,'011 la Iron.m;,¡ón ... <>11:1 "na",,, Oc h"d,,,. l.cla>ir,c .. ,,,1'o! <k ........ :t'f'l'\I'n cal,· ,"' ....... n",~imro,.) ",,,,.::,,'-n,,,,,,, '" _ ...... b ..,n,irnl><lod <k ""'" n~ ~ ..... b. :tkalotd<, ''q,'CUIcoI!ÓAA''''

nia1fln~) """""''''" k>< <".Ie!- """".n k>- ~p'vre!o eohRirJi.,..". nkt.,n'r05 } ~"OC"". "'"fI«1~nlc. 1.>. n.· """RO"""'.'¡" ¡"'...",..~ dc 11j1lon .. <ieI ~'ON¡,·,,,in,,, ,_~ ... ~ l. nlu,,,,,,,..., dcl !>..,~" "'1" •• ",,_

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El ...".,_ u· "',nf.''''''''''-' "110 <k 1..,. "lOCho-l"'P'rd< .. ~uc.n «>11,.._ , ..... 'i"')·en.1 "e1I<""''''' ," ,ihrlr.>.l<2ol "'):orla. H,,"~u"'-' ",,,IIi,,,,,,,,,,,· 1 r.,. Al. bIoqt>cro 1> l",n.mi.n'ln ... L>s uni,~"" """",n",,,,uWn,. '" ""IIf~ po< la

'~par> r,m.Ji"", a ... I"t~a, 10<1.

¡,' .. "" de 14 an"noi<.-lIlo. ... bIo"""," l. ¡r~n""""ÓIt ",:lm>mUs, .. "I;u alllDme.n r""'I:< ,~bI<. "'" rr«pI. ...... roll· ...!'}:iro:< niCOl1JlJro<o. Im¡liJi<,ndo a¡;¡ '1"" l. M1r ahr.r. h .. ~ iOO, ~",

1">M.<Iláf'Iiro>. 1 .... ",,,ni";' ,., pn>J..,..

r""~""~" ~ .. "" ""l, ... IéI<ro!O ~~ "" pu<dc:n "" ... ~,,:roJo:>o. po< la., ~ro.,,,, """""". C\"""'f<'Sulbdo'¡" ~u ""1'"''1 fJcidad) ' .... 1" .linJl!.l po< lo, recep ~ rohlltopc.,.. "",,,,,ínlC<"_ '" n·"""IW'."''' ... "" co",ribu,"', m»clv> 01 ,'OIOX-, m","'O de l. ",,,I&"la del

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~¡,., de I.l ,,, ..... Y d rtfIIido de lo ,'IlIo-.r:r de ~ .rAbu¡w.irg, l.. mismo .'lntc· gi. ",ilt.<:IIb. por <<la> ,iboJr200 ¡'>Ufa p".

",I,~",. '" """" ru< a.dof>lad:o por Iu,"""'" , ..... ," ............ '1"" en"'''' .... ,........,_"n.t " .. ,d. ok 1tI.>''''', "'l'<tale< ,¡" C"'...,¡"id~"'I"'" 1/"""",,,,,,,,,. como <O"""" en la punta de !lIS f\orn;as ,,"'" innl<l"HiL:a,- ..... p .... a ' . El <U~ , .....

bén l>Ioquca h =P"~ ,,(>\,"';<Ji"'lO _'n,.;,\5; el ~'" ...... "" ,,,, el A1c.!<Ii<k ,s.,ul>n<u"";"".

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pepl;'k ... ~OJO,. """" """""",i""" m",·h., ,lo \" c~ ...w, d"ipb.' ...... "" ",OId""" inlf'l'<W'1o' ,.., b " , • .....,,, ..... <rn:lIMK:IL H.oy p!¡>Ii.Joo. Ilc

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clu)'<''' 1M o.-.... ".i"", <le: Lo MaIl.a <le: r-N"en embudo~. NSTJ(-} <le: 11 ~ Iq<dor;> do csf(ow. l. joroIo>¡ ... dc hI ........ 10m Y I~ ~filanI"'<wnadd \"e-

1IeOO« hI ""~. &.<1 roroo lI1UCIw 1<>,i_ del ano:uI ron ..... ,

To..Ias ClUlIO""'" <k las ""'" DOS oc"P"""'" ha>l1t ahn". >t dorip "0"'''' l." ....... psll e'('¡....". .... Sin ~mt.arx". lo< ~ote< (Ir (¡A!IA)" ~bcina inhlbi<k""" no han ,,<k> p;r;ados 1""" alto por 1M eJlig(OICia. de .... p'''''i .. ''''i ... L .. "-,,,+enl ..... un .leal"id< .xl1'/Jo dr 1 .. wmill .. <k S,,,,<:h,,,,, ~".H,,,,,ic,, ... 1.0 ún,ca dru¡a conocld« ",,,, """¡OO<'> <S

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.... t!Ioo:¡Ioooa la! ~ do '1"', ..... el ~n>'" ... lWllÍo<l>Io con .,lnC1, ... 1"' ..... .., hiper:',:1ividad en 1> méduL> <S¡N":al )" d Ironro d<] "",,~/llo_ y tonoJuo:e a

ro'l"ubtones. 1 ... """"ni"" .. ul,I,," dt.--.k h",,, """' ... " "L~"P" ~n el e'''' ..... · t io < ..... '" ,'""~",, jlill10 nJC\kn> •• LO .... ""

m l. oe,uaJid>d son'~ popu l""" "',," .1",""",,-., co.~ .... el .nl"",,"~ul>ll· le cunud",. P""lue son mál "'pi"" pan. loo< """" 1>wIw><>s Los """mt<"¡,, na. '1"'" bl<>que ... \00. ~ GARA~ ;ncluymlos okaloldes ""e ... le; """"" bicucW" .. do 1.0 di""""", (Ould""an·. J>rn,cheool)' la 1 .... '''11<''' ... dr "-no ~,,",,IM'. 121 d"ldrin.. un ,0><'\.'Uc .... ,,,,,,,",,loO\. umboin Nuquco "...... r~on:...AI 'loW <¡ut 11 CSlncn¡na. ....... "m!os soa ~¡mU""'Ic> 1"""""" del Jtl,lC1I\a r>t",iO$(l c~n'T:J.l El mu.«:'m<>1. ...... m ..... d< un """~ 4"" '" un po<~nl~ d<preoor~; cu"''' un ~Iu.:¡~cnn. :1(11"" 1.;)$ I«q><ott:<

GARAA • Un ."'I(¡1fO ""rél,co IIr:I GAIlA. ~I Ixo::lulcno. ~ Un :I,!l"ni.l:r do los n:ct1"(1t<$ GMlAs q .... ,.,.;hx;e ......

f'PS1:! en .I~" .... , ""u"""'" 1k1 """"" do! cnctf>l<~ y .. "l')i...oo cJinre>Jnen-

1<" ""'" raluclJ .. frrtuMCO:a 1 "'''''''''dad d< lo!; "'p.>iIllOO' mil""" ........

La guerr> qulmk.o em", 1 .. , C>f"O'"

eie; "" <lado ""p:n .. í. U" COlIjU"'" ",IOo"nl<. <k "",Ié<"t,l;o., ~"UY" pun .. ' d,,,,,,, son la:I ,i""",i' <le lodo el ~SI.O,P.;\ IlOl'

.~"'\. Si bien <>U> 1<ru"as eso,!n i<k:_ para drtrol'" " la lm"'lt\i,ioIn ",,,:1,,1>. ... r>e.<mal . tamboén h,n 1""'P'''''lOmKlo U" conjunlo <Ic ocmu!lknw poI(11lCS p:or~

compttr><kr k>< """""" ' .. ,,,'" p''''.<o'''r~

Bibliografia

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lII.no, o. T y ._ \ • ......" r~._ ... r..,¡, .. No_a .. _ ... _ ........ "'(".pn ..

,.....\ ... _t..lCni(.l ~ Mn'on. 8. M. ÜUI' .... UW),c_. ,.". .... _ , ... -..,.. I>e> b """""'" ..t .... _ .. , tlon.. ll<-. H IO'HOu..

150 Capitulo 6

figura 1\-4. ro.. lo lanlo. el nx~r""- nicotínico h:i ~rv"lo ... -omo p.u;tdigma al

1", nlu'.h ... de otro:s call.1ks ;Ó!I.co> ron puMa do: hgando. y al mi~"1O litm· P" lI:r. conducido ~ ullll aproclIlClÓn mucho m:l.. prf)fund~ de -roll'la$. enfermeda<l",_ 'lCurotnu,",ulare) ¡rewwn) eJ_

Una .... ¡¡unda da-e de r.:cc~ores wli~rgicu> es acliv.>d3. por la muscm· na. un alcaloide "C~ haUu, rn ~1¡;unO$ hongo> (,·é~~ ~ e l"J por lo IIl010"" dcnom,lWl """:"pL""'" ool¡,,",~ muscariol..,..,. IrnAOtR). E. ... u.. reccpI\Ir1:S son 1I-':IIJJoo.rop;OOS ~ mctIian la m:.yor partc de 1 ... cfeclos <Ir la Aeh en el rncéfalo. Se oon<><:<"Il ',,"01< ~UIllIJlOS de mACbR ¡tig. 6-5) . Lo!¡ =epI,,",s ooli~r¡¡lco> mu>carinlco< lienell (1'''' expresi(j,¡ ll11pór1amc en el et1rlaOO y (l1n.s <li.linlll.< r.:gi"",,--\!ld enc~fal" aolcrio.-. dorWe ejercen UJl3 in[luellC,. ,,>hibidor.t ,,"1111: IDl efr:cu" II>DWfcs mediado, po' la dop:I.mina. E.'IOS r.:ccplUICS laml>t61 ~ h~U"" en lo< gan¡lios dd ~s:letlt<l 11<1"1 • ...., P"'i. fmeo Por Illumo. mcd= Ia.< re<pocslas ..e", ioAi ro!iqic&.' JlCnr~ric:u de los 6r¡:I1K'< cfenora ~U.6noollOS ---<"OfJXI \'(lfUón.. rnUsculo h~ ~ ¡I:iOOula;¡ unenna .... "J son =pon .... blc de la 'nhib,dóo> de la fnxuCnl.1a c~rdíaca por el nenio ''''1\0_ Mm·1M» fátm""", ""lúan como agonista!' '' nnlagoni,¡:lS de 1"" n:ccplurcs ml;nérgicu~ muscarinicus. pero la mayOOa de dIo< 00 di."-,,ri· IlHnan en,", !os difelt"me. tipo'< de rtCCfllorc.' muscarinic,,' y a !!¡('mm" pro-dua:n dccros robtcI¡dc.._. No "¡,,,:mIc. los blOqUt"3Illes de 1 .... mACh R úti les dcstk t'I pu"'" <Jo, ''lSt3It'fl1péutico incluyen au-opon3 /ulilit3dlL p:mL dil3w!3 pur"3). ~--opoIami!U ( .. fical ""ra pn:wmr ~ cnfmnedad dd ","""mocrMol e ipn'I'Op'o (Iltil en el tl1llam,~nl" <le! asma).

Glvtilmilto

El glUlJUnal" a; el 1lllnsmi_ .ms \mporwllc par:> I~ fUtIClOO n<'Jrmal del cndfalo_ c..si lud:aol!as ""LIfUIWi "XCIIII\k.n$ dd 5i~ ..."....io!oo USluaJ "' .. ¡JUtlIJIIIIItrgic:al; Y ~ <'SI""" <j"" mM dd SO'i\o de iO<b< 1,.. ~n;,ps'~ dd enn<f3_ lo hbcr.m cs", Igenll:. 1::1 gJulam:JlO dcsemperur. un pape l fundm.,maJ en I~

neurolOf!ia clínica liado 4"" las '-'On<;I:nlrnc'<11\tS eJev-.Klas de glUt.1ma1O ex"-~

cdulM. libcrodas comu ",,'oltado de In lesión "'"""iusa, !Ion lf>~k"" para 1 ... , ","uJ'UrW frecuadro D).

E! g.lulllm3UI C$ un Ilminuá<:ido no 1'....".,,31 que no all1l\ ~ la barren! 110::m;,locncef:llica Y. por lo tantu. debe <el" Slntclludo en tu Ilt'Urona. a panir de ~ JocalQ. FJ prn:tmKII' mi!. 'mporwuc pan la ~fntesis de glo.~LO c~ la glutrunina. que "" lib<:rada por 1,,-, dlul"" !!.Iiales.. Una vc,. libe"""'" la glulamirut es captada en 1"" tenninocione5 prc<inápticas y 111d:>boliu<l3 ~ ~lulaIJll<1O por In "nmTla milocOlldri~1 ¡;lulaminasa (fig. 6-6). El gluUlm.,'0 wnbi~n puede ser ,;nleli,-'ldo por trun'Mminaci6n de 2-oKoglul:ual0. un imermediario del coclo di: los ""idos tri<:arbo~"i<;",,_ ro.. ende. :.1'0 de la glue<..>sa metabolu.aob por laI ncwun:.s tambo61 puede ser uuli1ada ""r.ola !ioÍnle<,. dc ¡;JulamalO_

El gJUl:mlato ~,meHt.a.do C1l el chopla,,,,,, prt:~inápt;co es clllfIIklue.ado en " ... /cula, si"'¡pt,ca~ por tr.mspurt~. dellOm,n;l<k". VGLUT Se Il:ln "lenlificado por lo InC'IIU!i t= gc!leO' !lif"n.:ntes p:ml vGLlJT. Un;, ....,z libcr,id<>. el glul.:lm.:uQ"" eliminado de l. ~ndiduno .in:1ptica por lo> lnUt.~ ,je

artunu&:idm cxc,~ (uri~'Il",,,,(I ... itl'nIIf.<pf>rut'J. EAAn. E."'Sltn ti...,., tipos diferenteS de ~ de glUl:Ull3lo de : .. h~ al"utMbd. 4111Ul1O:'< de los tu:l1es esWL pmalle< en Lu C<!lulas g/iale!. Y llIroS C1l las • .....,i"",_ p""'iQiptICa •. ~:I glm:ml:l!o captado por 1a5 ~-¿lul3S gJ,~ Ie< eS OOIlvCTlldtl tn glulam,na por la cnmu" j!.lulamma si 01CIl7.ada; la ¡llItamina '" tr~",ponad3

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152 Cap/lulo 6

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lo~ n::cepUl"':~ de glulamal" ilIDOl.f6pic~ S()fl ca nales cati6nico:< no s<: lecuv<)S simH;ue,; ~ nACh R. que ~rmil<:n el pa<aje tic N~' "j de K', "j en algunQ1; CaO()!; peq~na. .. cami!bdes de Calo. Por ende. la IIClivxión de los =ptllJe$.u, AM I'A. cainalO y NMOA .i"""'P«' produce "'-!'¡lUI'!-IU posll'lIl:lpcku e~c¡'a. doras. Al ,guaI que: QI.nl<. rtteptorn lono1l'Óp1COS.1os re<>:pwres de A/o, IPNc;u_ Il3IO y N,\mA wnbién "'" ronnan a JXI",r de la a<ociariÓII .... \"3f1a5 <ubun,' tbdes p!\l'Ieocas que ~n combmarse de muchas formas pan pn>tIucir gron canu,bd de '.m0llILlS .... =t'JlIoo:!< (.-las.: fil!. (HC),

t...,. recrpcOf"M de N).IDA lienen ~ ""{Ittialmenle int~n (fig, 6-1 A). Tal ''el! el httbo mis ''''p''''':lIlIe ,..a <!II" los canaln iónlCOli de ]Q,t rect¡)lon:s de NMDA pem"",n la cnmod;, de C-lI1• aokm:ls de 10:0 cal;ane. mu-1lO\':llcnt'-"l Na' y K ' o En COIls«uenc,a. 1m PPSE producidos ror 1"" rec~pc{)~ de NMDA p~n aumentar In """,,,cntn.dón de Ca~· ~n el inlcrior Je lo neurona poslsinápcit-:l : el cambIO en la C'tII\I.~nlrnci6n de Cal. puede aclUlU" en· tone<:< como ""gundo men. .. jero parII fI(;,ivar la., c"-'<Cad",, dc ".;t'1aIi1."dón In· tr.lCelul;u- (,iasc capo 7). ÚI"'~ f'I"'l9tcdooJ el.,.., c.' """ fijan el Mgl. eAlnl':clu·

Recuadro e

Miastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis neuromusculares

La "",,","IUlI 1!To""e. ""'-.nncdad qllt ¡nlerr .... c ... la """",,;,00., en"" la> '., .... r< __ """'lnl< y 1>., r.bra! del rnd~ulo ""'1'-"' .......... ara ... "P""',rnad.tn""I(' 1 de <lod> !ro.M pt:r>OI'Iib. Deo;onta "ri_ Jl'''''"'''''''''1C porThonw \WH ..... 16&5. el >oell<l do: ~ .... fcrmo:<lod <'lI la debili<bd ~I".. ~ l<AIo d"".,..., 1, "''''''!dad """"",d¡¡. Si bien 1:0 .... >lu· 00, '" ,"';fIbIe. la miasocnll af«t> , ..... mdnn ..... '.1vo. !!llbe.k .. 'I""'~ k mKln (lo.

hle n diplnr"!' Ot!"< ... punt"o diO/\> r .... " .... IIII!> de lo cnrcm'lC.'<l3<lsoo lo.:lII md~u' lo.:lII que conwlan I~ •• [lI"C"i<ln rodal l. n .. ,n.xión. l. ,108Iue'''''' r la l'ol>hn.

Un inJoclO ,mP'lNnlC de la c~ " "" de \lo mi~s,.nl~ gr'"'"fc pro';"" de lo oIl-'C.'1VO<.'0ÓIl dinic, de que l. d<b,Iid><1 '"u,",,,la. ""'.1''''' lue~n del "u"unlcnw .'OtIlnhil»do:ns de la lICe!ik"h"",Ief).Slt, lo "'''mI ,¡uc """""Imente dcgr...Ja l. ..:ctLk"hnlen l. unlón I\Curomus<ul.u, AlllUt'105 ""rutl" ... del mú"",k, ""'eni_ do< 1"'" bt"""i. de pode,,",. m~i· "'lO """'lrarol! '1"" Wl,O los potenc,a"" de pila lmnlnal (P!'Tl romo los jl<>... ""i.:>Iu de pi""" ,cnuittaJ ro min ... ,. , .. (1'\'1""') "' .. mueho mh ¡:ocqudIoI; '1"" \o ... ormal (.Ia"" ro¡.: W1\biln .t.· .. ""P- 5~ Y. """ lanlO la f_tlC""i. de k» Pf'1'M oomo el co.uenido cldo· ,ico * los PPT """ "","",ak:>, al fW"Cen la 1n>000rooa ¡no'''' cum¡><'Cndc uo """""10 do 1 .. C<!1ut .. mu"",ulares pot:lSinj¡lt,eao. " .... dec,,,. l. m ..... ""'''' J>I& clcm6nico muo.Ir1I '1"" la C>trUctU

,.. tic ¡.,. ~niones 1ICUIl"KJl\OSCUl:ue. ... " al,enda. lo< caml>oo< ,nrluY"D eft~ _,cnIO do 1.1 bcodMlw~ I~CI Y

mJ .... ión .",:.mue m la ~.",idad tic rcttl"O<l'S C<)hn<'q¡1OOiI ClI la. mcrntnna P'II>'-"nipl"' •.

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1'P1).I ..... r ..... ~ ... ~_.~\'_ ........ )) ... ..,.. ..... (I ............. ,. 11I _,,,,.,. _ "" "" rI'11o' '" ... m __ " '" olmo. _ <.....-_ ... « ~ pooo,;up_ ¡A."_"'lUr><yy<'"l.. , .. , R._'" ~ .... yoo'-- , .... . .

Un~ oI><CI-'-xión (""uita ,-onJuj<> al

<lc:....,ubrim,enIO de l •• "'"" ",bY>Ce<II< de ~t"" ~&mtM<>li • "'lmictu,,, <k l. <If. cad> tk 1910. J,m P>lri<k y loo ünJs-trom. qtIC trWJ'lbon .monees C1I el SalL r"",i,u,~. ¡nt='aban ~ncr 'u"" """'P"" mnlno. los ~ colin<Tg1 ' roo norotlnoros i""",nirando coneJO" <!<ln k" recq¡o~ 1""-''1, .... d.m",,, •. 1 ... ronejuc ,nmwun.:loo dc:5arro1Woo óeb,lidad m\lSC1Jl"l" ~ encj<lró d<s¡>ui> <kl tnramicmo roo inlIibidom; do la ~ La Urvet.tigac ...... ul · tenor ruowó que la """~ tic kI'< po

c"""" """"tlniroo <Dri::m _ieucIpo. ..

diripoo. COI11r.l d ""-q>lor <le acrtiIroIj..

n:I ~' t¡Ue ..w. :wticuc:!fO' está:! ~ IL"> c"1l 1 .. " '''''1'''> ~. La dunm:oci6n de los ~ n><oJ.i.n'. pl>sm.út=i> mejon la <kbilidal l~_

nalmo:!U. l. ",y=1Ón de "'-'<ro do:: J>It"

<~""'''' ~oros C1I f"3Iones """h..:" .fectos 1IlI>SIénicoo ~p<J<qU<' el o;ucn,

tnIll"f<"'-'- """"""P-"" ""'" """"" l . fui"" iuollug<» ",o)ian '1"" l.

mi .. ,,,,,;. ¡;no"c "" un:I cnf<'m><d:ld au_

lOUlmllDe ~ comra los ~I"""'" e<oI'''''',-pro. ni<:ooini< .... La~. inmune miutt 11 amod.1Ld de ..... ...-poort>

fw>cioo.ol", en 11 wnOO IlCUnlIllUSCUlar

~ecuadro e (cont)

\1iastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis 1euromusculares

, fi.wln<'d", puode <lo,trui~. w.m.. .. ~ ... , 1 ~ e(ocl(ntiI<I< 1. 1Ian>h1"1ÓfI

~K.: b <l<odOlbd "lU>cwl .. >c d&iIIm>IJa, P'"O'QUC ~ ~ .... ~ .. 1I1C"". ~ .. .x <.'<ciUlr a 1"" dlIoIao "",,",ulues pominlpic .. lliu J«'UC1ICia ~ ~ e,plica P''' .... k .. IIIhihOdoo:> <lo l. coIi"""'<ftia ali",,,,,, "'" "gnos y ,1.,..,..... <lo .... _ 1CD>a; "" iMit.;.knt, .. "",nta. 1> C()II.

ttntnoclÓll ó< iICfliJru\m" ... l. bcDtti_ d.", .wt1p<Oca. lo qu< pcnmlC .....

.,h'~ """ cr~ de lo< t=plorts

!'<"lia","""", q .... atÍJ, 110 """ <H.Io....". lNodo> porel ,,<lCrI •• 'M' .....

Fog. 6-6_ SiDIe;¡') 1'f<'ICi.>(!.,> <k'I,lu _

_ O"""" """"""' y 111._ Lo"C1ÓIE Elel ¡i.uI=>I" li~ <'11 lo hcodidon >iftIp",. «>DCI.~·~ "",I0Il<> <. COplodr.> IK'" la> -.un .. 1 !al .. lulas 11,:El<s <,,,,.,,,,,,,,,t> lOÑI.ntc tr>It<¡>1<U<Ioru

c>p<o.~ro«OO. D.<oln> Ele lo .. "",,,,,,;'\n

ocro' ....... l. tl""'III''''' I1toc""¡' p<rf 1>,

<-tIG"," ~,I.b Y ctopead.> 1"-"- W """">.. ,., <OIM;'rt.d:o ........ n>nll<' ... JIm,no. f.I ~ .. _ '" lTonSp<'!IUodo Ekto"" oJc 1 .. úlu~ • tr.toiJ. <le tr.tnóp;;> IWLu~o .. lOdovi,a !lO c.u el .... qué .. 10 '1"" Ik,~ al ","cm> 1"",,,,,,, • J><OdIOC" """ ""f"I~ .... !U'lWnuno<~ ),,,, =<1>' ""'" <lo 3OO,ilool,,,,,. La "",i",... ...... qwrUr¡ica.x1 lima <'S ~Ik""", ti]

~ .. poaenle.< j6Ycnea <UI hir<rpl.osi3

tinIiG. """'1"" "" oc <abe ca> !""CioilIn di< qué lllOdO' "No «""bu>acJÓfl .¡" ¡"mu~1ÓII e mh,bl/JorQ <lo l. -=

Bibliogrllfi. f._ D .. ... ·,.. "' ........... J KL_"

1) M.l Qo..'A<nI. "_,''' .k,""~"oIoP'" ....... .-of ___ ...... "1'_ ""'~. 1.. "'J'>i<" 1Lo_' '1< .,1_

"" r"" ..... J ., ~ "'''1'':' ''~~~ ~ .. """"k!>oIIn< __ Scb.~ 'lOO U,-nl

'>t«D<l. .... = l ........... 1'"" ..... ,,' 01)' ......... pI' .... .-- lIn -... D97,'"H

1m- Con potcnc;.I~-s de "",mbr.ln~ ok h.pcrpol3nJ:acióD, e:<tc Ión bloq ..... el p'.,Hlrl canal del reccplOrdc: NMDA. Sin =ba.rg<). l. despol:arizaciÓDcmpuja el M~~' fllC'nl del poro. pcrmiucf!do el flujo de ouo. CallOneS. &la pr<>pICdad imph~a que cllluJ'> do: oomenlc, 'T3._ ts dell\'CCf'lOl ~ ~l wlt:tje ¡If .... a raywo en Ii~. 6-7H)) ~.¡:nilica <¡uc Joo; n=pIOfCS ole N"mA penn¡1m la cnlAdo de caI.ones Ipt'lOC,¡WmenIC Ca!·J sóloJ d u"",~ la dc:!:polarizacióo

,,:, .. ~.:n;~::::~~~:,~~~ __ -,;;~~~~~~~~~~~~.:: .. no c., ... ...... ;"'ptic.

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f"1Q.lr7. R«:qlIo<c. de NMDA Y AMP.>J".i,,,,, .... A. Loo rrcq>l""" de NMOA "",,,icooeI> .. ,_ <le wuó0001;'-...100- Jliciru. ... (XDI) .... ~"'"

fo}>d<lr <lo< MI'" n el poro 1101 nNI. "" p.lIal<.iolc> de IuP<Jl'Olamac"S". l. f......,. .. impubon ci<'<.-lJia ..,m, .1 MIlo , ....... 1 .... '" ..... <ti el poro del ~ .. Y '" Il1o-

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1jIIta. 8_ ""'JO <k rorrieooc. ID'-e. do l«q>IilIn de N~IDA "" ..... ~ .... <k ,~ .. j<> Jl<IOUI1I6ptioro>. ...... ~ el ..,.......,_ do JtI><ID> y .1 bkquc<> .... M,:-C<lU ~ de Iap<fpOloriacilln 11 ........ 1"''''''''' C. ~ d"",,,,, dif"""", .. 1b

<k "'" ~'" del '""filO< de SIuwn.1o mdic:m ljDC la oruV>t><'ooo lit loo ~ I«<s <k I\.MPA ,,<k "",,,",,, p'ol, • .'. '"""""""" P'JOl"""ilbC*' acit><lnrao .... y ..,._ do> If"'I'<l "'p<nO<). de muW ..... e:;l,,, """"''''~ rq¡,""..t." .... au,...,..,. <k anIa

J<"l, ..... lO,,,,,," """ «l<llpo:>n<nou «lOé",,,,,, <kbodo a!.7. ro<Ilnb<J<1Ól'I <le amI»< IIp<:>s <le ""'1""'>1.0 (p"""I 'nl ....... I.

de I~ <";lul~ po¡;tsináptica. okl»d<.>)'lI"';¡¡' a la a<;tj"adÓflIle IIn gran núrmon, de estimulOl> c.~citaJori05 () a l~ de..ocatp "'paiti,.,. de 1m f'Olt'nciales de Ittión en la célula l,ostsinJplÍI:a. Es <.le ..:qución genera]i7.ad:1 b Kka de que ~as propll'd:aokl; constilUr<:n la hue para a1lullti fomw; de allJQCC11llm,enlo de la In-f<rmac1ÓD en la, "'naps!~ romo 1:1 me....,a. ~n 5O:.r.cribc en d capfrulo 2~ Ocra propiedad p!.)OO ~VIIIUn de ~ =t:pI~~ de NMOA n quc 1~ ~I'<"nu· no (\el cao:tl de ""te m:qlllor mjlllCr.. b ~'iCflci3 de un (\lQ&OIllSUI. el ~mi..oo. ~'oo ~Iicin~ (fog. (,,7 A, R), ExIsten por lo menos cinco formal de <uhunod.ode!i dool rrceplor <le NMOA (NMOA· R I y NMOA-R2A a N)'lDA-R1D;: );u diferente!' sinap"is lienen dL,¡intas combma,: ion.:s de C>lOI-< suoonid:\(ks, y pl'Odu~D w"lmlas respu«s'¡¡S posls,n ~p'ica.< med iadas por d r..ceplor de NMOA.

Aunqoe alguna.o <ina)l!'i.' ~IULaIlWléfl!;lca' tie""n silla receplort'S tic AA11'A "de NMOA. la tn"}""'¡a po><:e amtxJ". upus ¡J~ rttepl~< S.: u,ilml. ,""nu-

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