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UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA
FACULTAD DE CIENCIAS MARINAS
APUNTES DE OCEANOGRAFIA BIOLOGICA II
Dr. Guillermo Villarreal Chávez
Introducción: Presentación del libro y sus objetivos..............................................................................3
Literatura citada.............................................................................................................................................5
CAPITULO 1: Definición y objeto de estudio.............................................................................................5
CAPITULO II. Procesos oceanográficos y su importancia en la producción...........................................6Modelo general del funcionamiento biológico del océano..........................................................................6Fuerzas que rompen la estratificación.........................................................................................................8
Literatura Complementaria........................................................................................................................23
CAPITULO III. Producción primaria en el océano..................................................................................24Procesos en la producción primaria...........................................................................................................24Factores ambientales que modifican la producción primaria en el océano...............................................27Modos de medir producción primaria........................................................................................................44Grupos taxonómicos importantes del Fitoplancton...................................................................................49Grupos importantes en la producción primaria bentónica.........................................................................56
Literatura Complermentaria......................................................................................................................62
CAPITULO V Producción secundaria en el océano.................................................................................64Procesos en la producción secundaria.......................................................................................................64Factores que modifican la producción secundaria.....................................................................................66Efecto de los factores oceanográficos........................................................................................................70Casos especiales: El camarón de laguna costera.......................................................................................71Modos de medir la producción secundaria................................................................................................75Modos importantes en la producción secundaria.......................................................................................86Sistemas dominados por producción secundaria bentónica.......................................................................93Manejo de datos de campo de producción secundaria...............................................................................94Modelos de crecimiento poblacional usados en pesquerías......................................................................96
Literatura Complementaria......................................................................................................................102
CAPÍTULO VI. INTEGRACIÓN DEL ECOSISTEMA OCEÁNICO.................................................103Relación geográfica entre producción primaria y secundaria..................................................................103El ecosistema oceánico............................................................................................................................108Sistemas complejos importantes en zonas someras.................................................................................111El caso de la acuicultura: El estanque de cultivo como ecosistema........................................................128
Literatura complementaria.......................................................................................................................133
Introducción: Presentación del libro y sus objetivos
Aunque existen muchos libros de Oceanografía Biológica disponibles para los alumnos
todos ellos comparten la característica de enfatizar el estudio de los fenómenos que
ocurren en el seno del agua y de acudir a ejemplos de mares templados o fríos con
características de variación estacional muy marcada.
Estas características los hacen pedagógicamente poco recomendables para su uso en la
materia de Oceanografía Biológica II donde el énfasis se enfoca a los procesos
bentónicos y a la interelación plancton-bentos y se pone interés en que los ejemplos sean
de lugares conocidos para loas muchachos o que por lo menos sean potencialmente
lugares de trabajo futuro.
Por otra parte, varios autores se han esforzado por dar a los estudiantes y público en
general medios para adquirir conocimientos de Oceanografía Biológica en México:
Contreras (1985); González Farías y De La Rosa-Vélez (1990 y 1995); De la Lanza-
Espino y Cáceres-Martínez (1994) son ejemplos de la excelente labor de recopilación de
información. Además existen dos recopilaciones de citas bibliográficas (Lara-Domingez
et al, 1990; Schwartzlose et al, 1992), una para la Sonda de Campeche y otra para el
Golfo de California, que son muy útiles para buscar trabajos que sirvan de ejemplo y
modelo de estudio para los estudiantes. Sin embargo consideramos que ninguno
comparte los objetivos con los de la materia de Oceanografía Biológica II, pues están
pensados para otro tipo de necesidades didácticas y de divulgación.
Debido a lo anterior, considero necesario tomar la tarea de preparar un libro que pueda
servir de guía a los alumnos y que contribuya en general a difundir los conocimientos en
Oceanografía Biológica mexicana.
El propósito general del libro, y del curso, es: Analizar el ecosistema marino dando
énfasis a sus componentes bentónicos, integrando los conceptos para comprender su
manejo en la Acuicultura.
El texto que se planea se apegará a la carta descriptiva de la materia de Oceanografía
Biológica II. En cada capítulo presentará los conceptos; discutirá, dando ejemplos de los
mares mexicanos, las consecuencias e implicaciones de cada concepto y planteará
ejercicios para realizar en clase o como tarea.
El libro se divide en tres secciones, de acuerdo a los temas tratados: En la primera
sección se tratarán conceptos de oceanografía general llevándolos al acoplamiento
plancton-bentos. En la segunda sección se tratarán los procesos de producción primaria y
secundaria en el bentos, se revisará el elenco biológico relacionado con dicha producción
y se llevará al análisis de las características ecosistemáticas del medio marino. En la
tercera sección se analizarán las técnicas acuaculturales desde el punto de vista de la
técnica como manejo y administración de ecosistemas.
Literatura citada
Contreras , F. 1985. Las lagunas costeras mexicanas. Centro de Ecodesarrollo:
Secretaría de Pesca, México.
De la Lanza-Espino, G. y C. Cáceres-Martínez (Eds). 1994. Lagunas costeras y
el litoral mexicano. Universidad Autónoma de Baja California Sur, México.
González-Farías, F., y J. De La Rosa-Vélez (Eds). 1989. Temas de Oceanografía
Biológica en México I. Universidad Autónoma de Baja California, México
Lara-Domíngez A.L., G.J. Villalobos-Zapata, y E.Rivera-Arriaga. 1990. Catálogo
bibliográfico de la región de la Sonda de Campeche. Epomex Serie Científica 1.
Universidad Autónoma de Campeche. Secretaría de Educación Pública.
Schwartzlose R.A., D. Alvarez-Millán y P. Brueggeman. 1992. Golfo de
California: Bibliografía de las Ciencias Marinas. Universidad Autónoma de Baja
California, México
CAPITULO 1: Definición y objeto de estudio
El término Oceanografía Biológica se refiere a la intersección de dos tipos de estudio: La
oceanografía es la ciencia cuyo objeto de estudio es el mar; todos los fenómenos que
concurren a constituir un océano tal como lo conocemos es objeto de estudio de la
oceanografía. Dentro de los fenómenos que ocurren en el mar los relacionados con los
seres vivos poseen importancia fundamental y estos fenómenos son el objeto de estudio
de la Oceanografía Biológica.
La Biología Marina es una Ciencia muy cercana a la Oceanografía Biológica con la que
frecuentemente se confunde en sus objetivos y expectativas. Sin embargo existe una
diferencia importante entre estas dos ciencias: La Biología Marina pone como centro de
su atención a los seres vivos, sus características morfológicas, fisiológicas y
poblacionales son a fin de cuentas el motivo para esta Ciencia. Por otro lado la
Oceanografía Biológica tiene como centro de atención al océano y la actividad biológica
es sólo una más de los fenómenos que ocurren.
La Oceanografía Biológica por lo tanto pone énfasis en la manera como los seres vivos
cambian las características del océano. Así son importantes fenómenos como la
producción orgánica, que influye en el balance de muchas sustancias disueltas en el
océano y que influye en cuestiones globales como el balance del CO2 en la atmósfera,
asunto de gran actualidad por su relación con el efecto de invernadero; y las pesquerías
cuya importancia económica, sociológica y ecológica es de gran interés para un sector
considerable de la sociedad.
Por lo tanto nuestro enfoque será hacia el estudio de la producción en el mar enfocándola
hacia los aspectos que son de importancia para México.
CAPITULO II. Procesos oceanográficos y su importancia en la producción
Modelo general del funcionamiento biológico del océano La oceanografía biológica se interesa por las manifestaciones biológicas en el océano y
en como estas se entremezclan con las características físicas y químicas de cada región
del mar. Así esta ciencia realiza modelos del modo como la actividad biológica afecta y
es afectada por las condiciones generales del océano.
El modelo más generalizado del funcionamiento biológico del océano considera una
masa de agua estratificada por densidad y compuesta de una zona superior mezclada
donde se genera la materia orgánica por la vía de la fotosíntesis y una inferior donde se
acumula la materia orgánica producida en la parte superior.
El Fitoplancton es funcional en la capa de agua donde penetra eficientemente la luz del
sol; se considera que la profundidad de compensación (Aquella donde la respiración de
las células fitoplanctónicas se iguala con la producción de oxígeno, aproximadamente el
1% de la luz incidente en la superficie) se localiza íntegramente dentro de la capa
superior del océano. Por lo cual Margalef define los estratos como: la zona donde la
fotosíntesis supera a la respiración y la zona donde la respiración es predominante.
La frontera entre los dos estratos se marca como un cambio brusco en el perfil de la
temperatura del agua llamado Termoclina. Esto se debe a que la capa inferior no se
calienta ni por irradiación ni por la mezcla con la capa superior, por lo que esta capa es
constantemente más fría.
Fuerzas que rompen la estratificación Situación de estabilidad
El océano es una masa de agua que se calienta desde arriba, esta característica provoca
que las masas de agua cercanas a la superficie sean más calientes, y menos densas, que
las capas inferiores. Esto a su vez quiere decir que la situación “normal” del mar es una
estratificación y aislamiento entre las zonas superiores y las inferiores y que la mezcla
vertical del agua necesita de una fuerza suficiente para vencer la tendencia a la
estratificación por densidades.
Así se forma una capa superior con luz suficiente para la fotosíntesis pero con pocos
nutrientes, dado que el microbial loop sólo recicla un porcentaje pequeño de la materia
orgánica detrítica (entre 15 y 25 %), el resto se escapa hacia los estratos profundos o el
piso del océano, donde se recicla.
La mayor parte del océano se conserva en este estado durante todo el año y durante miles
de años formando áreas de baja producción orgánica. El caso típico es la parte tropical
del océano. Aquí la única fuente de nutrientes es el microbial loop y esto explica la
pobreza pesquera de muchas zonas tropicales y subtropicales, como el mar de los
sargazos.
Fuerzas que pueden romper la estabilidad
En otras zonas del océano existen fuerzas que pueden romper la estabilidad, estas pueden
ser de varios tipos.
En las latitudes altas el enfriamiento otoñal hace bajar la temperatura del agua superficial,
y por consiguiente su densidad hasta que se rompe la termoclina al igualarse las
temperaturas de la zona superior y profunda del océano. En este estado la zona de mezcla
se profundiza hasta unos 200 m homogeneizando la concentración de nutrientes.
Al seguir la baja de temperatura la capa superficial llega a ser más densa que la inferior
por lo que se hunde y es sustituida por el agua de la zona de regeneración de nutrientes.
Este proceso forma las masas de agua Ártica y Antártica intermedias y tiene mucho que
ver con el clima en las altas latitudes.
La circulación general del agua superficial en el océano resulta en la formación de
grandes estructuras llamadas giros. En los giros anticiclónicos el agua fluye en el
sentido de las agujas del reloj, en el hemisferio norte, y en el sentido contrario en el
hemisferio sur. En el hemisferio norte los giros anticiclónicos son convergentes, debido a
que el agua circula hacia un centro lo que refuerza la estabilidad de la termoclina.
Los giros ciclónicos, por el contrario son ciclos divergentes e impulsan agua hacia arriba
desde abajo de la termoclina, inyectando de esta forma nutrientes.
Los anillos son estructuras oceánicas relacionadas con corrientes marinas y de una escala
mucho menor que los giros, midiendo cientos en vez de miles de kilómetros de diámetro.
Estos funcionan de la misma forma que los giros y los anillos ciclónicos también son
divergentes y rompen la termoclina aunque en una forma más modesta.
Un tercer tipo de estructuras dinámicas en el océano son las divergencias, o corrientes
que alejan las masas de agua de la costa por lo que tienen que ser sustituidas por masas
que surgen de las zonas profundas. Estas corrientes ocurren en las márgenes de los
continentes, producidas por los vientos dominantes, o en la zona ecuatorial donde, por
efecto de Coriolis el agua en el hemisferio norte tiende a derivar hacia el norte. Mientras
que en el hemisferio sur lo hace hacia el sur surgiendo agua profunda en medio de las
dos masas.
El cuarto tipo son los sistemas frontales o frentes, que se forman cuando dos masas de
agua de características diferentes confluyen. Este efecto se da por la diferencia de
densidad de las masas que provoca corrientes ascendentes en los bordes de choque.
El quinto tipo son los rompimientos en la plataforma, que se forman por el cambio de
velocidad en las corrientes por rozamiento en los fondos someros de las plataformas
continentales. Las corrientes que rompen son generalmente inducidas por la marea,
aunque algunas veces son corrientes residuales de la circulación oceánica.
El sexto tipo son los efectos de islas que son disturbios en el flujo de la corriente
producidas por una isla que resultan en surgimientos en el lado contrario a donde pega la
corriente, en algunos casos estas se presentan en penínsulas o en montañas sumergidas.
Las surgencias de viento son el proceso oceanográfico más conocido para aumentar la
concentración de nutrientes en la superficie. Si el viento corre en dirección paralela a un
sector de la costa inducirá una corriente en el océano que se desviará hacia la derecha en
el hemisferio norte y a la izquierda en el sur, al formarse esta corriente alejándose de la
costa se induce el surgimiento de agua profunda para sustituir a la que se aleja.
Por último las celdas de Langmuir, inducidas por vientos constantes en mares calmados
que provocan corrientes verticales que traen agua de algunos metros de profundidad,
raramente logran enriquecer en forma considerable el agua por la poca profundidad de
los vórtices pero se ha notado una respuesta positiva del Fitoplancton ante estas
estructuras.
Adicionalmente los ríos acarrean nutrientes que se mezclan con las aguas superficiales
del océano receptor aumentando la producción en zonas llamadas plumas de los ríos o
Outwelling.
Ejemplos de zonas donde se rompe la estabilidad
En los mares Mexicanos tenemos zonas de muy alta y muy baja producción que se
relacionan con los efectos de la mezcla de aguas por fenómenos oceanográficos diversos.
En el caribe tenemos una zona que recibe aguas de la corriente norecuatorial que chocan
con la península de Yucatán en una zona con plataforma continental muy estrecha. Esto
nos da un fenómeno de “apilamiento” de agua superficial y un hundimiento de la
termoclina hasta unos 80 -100 m reforzando la estabilidad y dificultando la mezcla. Sin
embargo esta zona posee una barrera de arrecifes coralinos que se enumera entre las más
extensas del mundo y que produce grandes cantidades de materia orgánica viva con
pocos nutrientes por un uso extremadamente eficiente de estos y con una renovación
local muy rápida. Esta barrera coralina deja un canal entre el arrecife y la costa donde es
posible que las corrientes residuales y la marea se arrastren inyectando nutrientes a la
masa de agua, sin embargo carecemos de datos para comprobar esta suposición.
El extremo noreste de la península de Yucatán forma una saliente que da un efecto de isla
y una surgencia en el canal de Yucatán que incide en una pesquería local de mero
(Epinephelus morio) y otras especies. Además de que se refleja en el establecimiento de
pueblos pesqueros como Dzilam de Bravo y otros. Este afloramiento consiste en el
ascenso por el talud de la plataforma continental, de masas de agua subsuperficiales
desde profundidades de 225 a 250 m., con temperaturas de 16 a 20° C., y contenidos de
nitratos de 6 a 11 µmol por litro; hasta profundidades de 10 a 20 m, sin llegar a la
superficie marina. Las masas de agua aflorada derivan hacia el oeste y son detectables
hasta el arrecife alacranes. Esta surgencia tiene una periodicidad estacional de acuerdo a
la corriente que la produce y produce uno de los sistemas más productivos en el Golfo de
México y el Caribe. La producción primaria alcanza 20 a 25 mgC/m3/h que es sólo un
tercio de las máximas medidas en las Surgencias del Golfo de California.
En la parte de la península que mira hacia el Golfo de México esta una zona con
características muy especiales llamada “Sonda de Campeche” aquí encontramos que
ramales de la corriente entran en la plataforma arrastrándose, otras se alejan del
continente formando surgencias en el borde y la desembocadura de los ríos más grandes
de México, el Grijalva y el Usumacinta, que forman plumas de alta producción.
La costa de los Estados de Veracruz y Tamaulipas presenta una zona donde predomina el
giro anticiclónico del Golfo de México con gran estabilidad y producción primaria baja.
Sin embargo la presencia de ríos grandes inyecta nutrientes a la zona costera formando
una franja de alta producción muy pegada al continente. Desgraciadamente no ha sido
posible conseguir datos de mediciones en estos sitios.
Tabla 1 Valores de densidad fitoplanctónica en diversas localidades Mexicanas
LOCALIDAD ABUNDANCIA
(cels x106/l)
Laguna Yavaros, Sonora 5.6
Laguna San Blas, Nayarit 6.0
Laguna de Alvarado, Veracruz 4.0-13.0
Mar Muerto, Oaxaca/Chiapas 8.1
Laguna Superior, Oaxaca 7.3
Bahia de la Paz, Baja Caifornia Sur 1.7
Estero de Urías, Sinaloa 11.4-72.0
Bahia Magdalena, Baja California Sur 1.5
Laguna Tamiahua, Veracruz 462.8
Laguna Mitla, Guerrero 1 x 1010
Laguna de Términos, Campeche 3.0
Laguna de Mecoacán, Tabasco 2.3
Laguna del Carmen, Tabasco 5.5
Laguna la Machona, Tabasco 1.8
El Pacífico presenta 4 zonas desde el punto de vista del rompimiento de la estabilidad y
de la producción primaria:
El Golfo de Tehuantepec presenta una zona de Surgencias estacionales producidas por
corrientes que se alejan de la costa por la presencia de un giro ciclónico y por los vientos
que corren desde la zona de alta presión atmosférica del Golfo de México hacia la zona
de baja presión en el Pacífico a lo 8° de Latitud norte, estos vientos reciben el nombre de
Tehuanos. Esas corrientes son estacionales según el movimiento de las masas de aire que
producen los vientos.. Las producciones máximas en esta surgencia alcanzan 40
mgC/m3/h.
En las costas de Oaxaca, Guerrero Michoacán, y Jalisco predomina un giro anticiclónico
y un reforzamiento de la estabilidad dando una zona de producciones fitoplanctónicas no
mayores de 5 mgC/m3/h. y con promedios de 1.2 mgC/m3/h. Por otra parte la plataforma
continental en esta zona es prácticamente inexistente por lo que no es posible un aumento
de producción por inyección de nutrientes por rozamiento La producción pesquera en esta
zona es mínima lo que se puede notar en la ausencia de puertos pesqueros entre Salina
Cruz, Oaxaca y San Blas en Nayarit.
Las costas de la Bahía de Banderas forman el inicio técnico del Golfo de California.
Esta zona tiene una longitud aproximada de 1000 Km. y una anchura promedio de 150
Km. Esta limitado por cadenas montañosas tanto hacia el occidente como al oriente que
contribuyen a un ciclo de vientos que vienen de noroeste en el invierno y del sureste en el
resto del año. Estos vientos alejan el agua de la coste produciendo Surgencias en la costa
oriental en el invierno y en la occidental en el verano. En el extremo norte de esta zona la
combinación de corrientes asociadas con las mareas muy fuertes y una plataforma somera
muy extensa produce una inyección de nutrientes y altas producciones primarias.
Todo esto hace que el Golfo de California sea considerado como una de las zonas con
mayor producción fitoplanctónica del mundo, y también como una zona con abundantes
puertos pesqueros, como Topolobampo, Mazatlán, Guaymas Puerto Peñasco y San
Felipe, aparte de multitud de comunidades pequeñas de pescadores. Así mismo es la
zona donde se pesca el 60% del camarón del país, donde se encuentran el 80% de los
cultivos de camarón. Donde se fabrica el 70% de harina de pescado, donde se encuentra
el puerto con mayor tonelaje de productos pesqueros desembarcados. Donde se
encuentran el mayor número de instituciones interesadas en el estudio del potencial
productivo del mar y donde se han realizado el mayor número de estudios de
oceanografía y biología marina.
Santamaría del Angel et al (1994) proponen una subdivisión en 14 zonas biogeográficas
según su biomasa fitoplanctónica, tomando en cuenta su variabilidad estacional. Dentro
de estas zonas sobresalen el Canal de Ballenas y el extremo norte como áreas notables
por su producción.
En el Golfo sur las producciones máximas medidas llegan a 47 mgC/m3/h. Mientras que
en las islas y el Golfo norte se han medido hasta 85 y 76 mgC/m3/h. Respectivamente.
Estas producciones altas y la consecuencia de un atractivo pesquero han llevado a la alta
concentración de pescadores y al agotamiento de recursos como la totoaba y al peligro de
agotamiento de otros como el camarón.
Así por ejemplo: la problemática de la pesquería de camarón en altamar implica varias
cuestiones: Una marcada reducción en la producción promedio por viaje de pesca.
Principalmente en los meses de enero a mayo, lo que esta provocando una reducción
obligada de la temporada de pesca efectiva. Y un incremento en la duración promedio en
días de los viajes de pesca de las embarcaciones mayores. Además de costos de operación
elevados, problemas financieros en las cooperativas, y deterioro de la flota por causa de
capacidad de pago, causada a su vez por un excesivo esfuerzo pesquero.
Esto nos indica que aunque tengamos un recurso de muy alta producción este no es
inagotable y que debemos de propugnar por una política de aprovechamiento sustentable
y de protección de áreas para su preservación para las generaciones futuras.
La zona de la Península de Baja California que mira hacia el Pacífico esta influida por la
corriente fría de California, la cual tiene un flujo de norte a sur con unos 1000 km. de
ancho y profundidad de 500 m. A lo largo de esta corriente se desarrollan Surgencias por
la interacción con el viento. Estas Surgencias presentan sus máximos en el invierno en la
región sur y en primavera-verano en la zona norte. Presentándose como puntos de
inyección de nutrientes en zonas dispersas por la península.
Esta zona de alta productividad primaria presenta mediciones entre 45 y 63 mgC/m3/h
con variaciones estacionales desconocidas. Esta productividad esta relacionada con una
actividad pesquera intensa a todo lo largo de la península cuyo desarrollo ha sido
limitado por el aislamiento geográfico de grandes porciones del territorio lo que dificulta
la comercialización del producto. Sin embargo en recursos de gran precio en el mercado
como el abulón y la langosta se han desarrollado comercialización aun por avión. La
parte norte de esta zona está bien comunicada y a desarrollado el puerto pesquero de
Ensenada y multitud de comunidades de pescadores, que sufren de agotamiento de
recursos por mal manejo de las pesquerías. En épocas recientes se nota un manejo más
racional y eficiente de los recursos y se espera que pueda ser controlado para hacerlo
sustentable.
En esta zona se pescan el 80% de las langostas de México y el 100 % de abulones y
erizos y junto con el Golfo de California es la zona de pesquerías de peces pelágicos
menores como sardinas y anchovetas. Es la zona con los mayores cultivos de ostión y de
los únicos cultivos de abulón en México.
Literatura Complementaria
De la Lanza-Espino, G. y C. Cáceres-Martínez (Eds). 1994. Lagunas costeras y el litoral mexicano. Universidad Autónoma de Baja California Sur, México.
Garrels R.M. , F.T. MacKenzie y C. Hunt., 1975 Chemical cycles and the global environment. William Kaufmann INC. Los Altos, California : 206 pp.
Lalli C. M. y T.R. Parsons, 1993. Biological oceanography: an introduction. Pergamon Press, Oxford. 301 pp.
Merino Ibarra M., 1993. Afloramiento en la plataforma de Yucatán: 2) Fertilización. V Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar. La Paz B.C.S. (Resumen)
Santamaría Del Angel E.M., S. Avarez-Borrego y F.E, Müller-Karger.., 1994. Gulf of California biogeographic regions based on coastal zone color scanner imagery.
CAPITULO III. Producción primaria en el océano
Procesos en la producción primaria. La producción primaria es el proceso por el cual un grupo de sustancias inorgánicas,
llamadas nutrientes o nutrimentos, son transformadas en materia orgánica (azucares,
lípidos y proteínas) Esta materia orgánica es usadas para construir los tejidos vivos, esto
es acumular biomasa o para ser destruida en procesos metabólicos como la respiración y
la excreción..
La producción primaria puede llevarse a cabo por múltiples procesos, pero el más común
y conocido es el de la fotosíntesis. Los otros procesos llamados globalmente
quimiosíntesis son propios de Bacterias que generan su biomasa sin la necesidad de
absorber luz.
Químicamente el proceso de la fotosíntesis es un proceso de oxidoreducción en el cual se
descomponen enzimáticamente moléculas de agua por medio de un acervo de energía
que proviene de la captación de fotones en una molécula de clorofila. El oxígeno del agua
es captado por otro grupo enzimático que transforma oxígeno atómico en oxígeno
molecular y después es eliminado al exterior de la célula o usado en procesos de
respiración. El hidrógeno del agua es usado para transformar NAD en NADH y la
energía liberada en el proceso es usada para transformar ADP en ATP. El NADH y el
ATP son usados como proveedores de energía en la construcción, (por incorporación de
CO2 ) de moléculas de azúcar, lípidos y proteínas. La fase de destrucción del agua y
obtención de NADH y ATP se denomina fase luminosa de la fotosíntesis, mientras la fase
de construcción de materia orgánica se denomina fase oscura.
Los nutrientes clásicos se incorporan a este proceso por vías colaterales. El nitrato es
transformado en amonio e integrado en la formación de aminoácidos, y bases púricas y
pirimidínicas como el NAD y el ADP. El fosfato es integrado en los procesos de
transformación de ADP en ATP y otras sustancias similares, además de formar parte de
algunas proteínas. Los micronutrientes son usados en la construcción de proteínas
específicas, como enzimas y sustancias como la clorofila, que tiene un núcleo que
contiene magnesio, otras sustancias que atrapan luz como las ficoeritrinas contienen
hierro y las ficocianinas, cobre. Las vitaminas son cofactores que permiten la acción de
las enzimas que regulan todo el proceso.
Todo este proceso se resume en la formulación clásica de la estaquimetría de la
fotosíntesis:
1300 Kcal de energía luminosa 106 moles de CO2 + 90 moles de H2O + 16 moles de NO3
+ 1 mole de PO4 + pequeñas cantidades de micronutrientes = 3.3 Kg. de biomasa + 150
moles de O2 + 1287 Kcal
Por lo tanto un kilo de biomasa fitoplanctónica contiene en promedio: 13 Kcal de energía,
106 g de Carbón, 180 gramos de hidrógeno, 46 gramos de oxígeno, 16 gramos de
nitrógeno, 1 gramo de fósforo y 825 g de cenizas.
El proceso fotosintético tiene una eficiencia de captura de la energía luminosa muy bajo,
sólo del 0.4 al 0.9 % de la energía luminosa incidente es convertida en energía
almacenada en las células. Sin embargo el océano produce alrededor de 6400 millones de
toneladas anuales de biomasa por producción primaria.
Los pigmentos fotosintéticos y las enzimas relacionadas están contenidos en estructuras
complejas intracelulares llamadas cloroplastos; estos están construidos por una
membrana que contiene una serie de discos apilados llamados grana que a su vez
contienen la clorofila y otros compuestos fotoactivos, El stroma que rodea a los grana
contiene los complejos enzimáticos para llevar a cabo la fase luminosa de la fotosíntesis
y un DNA propio que regula todo el proceso.
El pigmento dominante en los cloroplastos es la clorofila a, sin embargo según el grupo
filogenético encontramos otros tipos de clorofila llamados b, c y d además de pigmentos
accesorios como carotenos, xantofilas y ficobilinas y otros. Todos estos pigmentos
absorben luz en longitudes de onda particular para cada uno de ellos permitiendo al
vegetal ser eficiente en un intervalo de calidades de luz. Así en la clorofila a la absorción
máxima se da entre los 650 a 700 nm en el intervalo del color rojo, con otro pico a los
450 nm, en el azul. En las algas los pigmentos accesorios dominan frecuentemente sobre
la clorofila y así encontramos algas color café, rojo, dorado, etc.
La quimiosíntesis se basa también en procesos de oxidoreducción realizando reacciones
exotérmicas, aprovechando la energía en la construcción de ATP y liberando hidrógeno
para la construcción de NADH. La ecuación básica de la quimiosíntesis es:
nH2A + nH2O ---> nAO + 4n[ H+ + e- ]
Donde H2A representa una sustancia inorgánica reducida que se transforma en una
sustancia oxidada AO liberando hidrógeno y electrones en el proceso. La mayoría de las
Bacterias quimiosintéticas requieren oxígeno molecular libre como receptor de
electrones, pero muchas otras pueden usar el oxígeno unido en moléculas como en
nitrato, sulfato u otro en esta función, estas constituyen las Bacterias quimiosintéticas
anaerobias, que a su vez pueden ser obligatorias o facultativas. Según puedan vivir o no
en presencia de oxígeno libre.
Factores ambientales que modifican la producción primaria en el océano
Luz
Casi toda la vida en el planeta depende de la energía proveniente del sol, Las radiaciones
electromagnéticas producidas por las reacciones termonucleares en las capas profundas
del sol alcanzan la tierra donde es en parte filtrada por la atmósfera, parte reflejada al
espacio por la misma atmósfera, por el suelo y por el agua y en parte absorbida por la
clorofila de las plantas. Durante la fotosíntesis esta energía es usada para producir ATP,
que luego será utilizado para construir moléculas orgánicas para mantenimiento,
crecimiento y reproducción de los organismos vegetales. Estas moléculas orgánicas
creadas por medio de la fotosíntesis son a su vez la base de alimentación de una gran
porción de los seres vivos que forman el grupo de los heterótrofos, los que incluyen
Bacterias, hongos, protozoarios y animales en general.
En el océano gran parte de la energía radiante del sol se escapa del alcance de los
autótrofos. Una porción es reflejada por la superficie del agua y una gran parte es
atrapada por el agua misma. Aproximadamente el 65% de la luz que penetra en el
océano es absorbida en el primer metro de agua, aunque esto depende de la longitudes de
onda de que se trate, así por ejemplo las ondas infrarrojas son absorbidas casi al 100% en
los primeros 5 cm de agua, mientras que las longitudes verde azulosas y ultravioletas
pueden penetrar a mucha mayor profundidad, Sin embargo a 100 metros de profundidad,
en aguas muy transparentes solo llega el 1% de la energía luminosa incidente.. Como
consecuencia de lo anterior los autótrofos marinos están restringidos a las capas
superiores del océano a pesar que muchas especies fitoplanctónicas están adaptadas a
realizar fotosíntesis a intensidades bajas de luz.
Al descender en la profundidad la intensidad lumínica se atenúa a una tasa representada
por la siguiente fórmula:
donde K es el coeficiente de atenuación, I 1 e I2 es la energía luminosa (irradiancia) a dos
profundidades z1 y z2. El valor de k es muy variable de una zona geográfica a otra
variando de un valor de 0.04 para una longitud de onda verde-azul ( 655nm ) en una
zona muy transparente ( Mar de los Sargazos) a un valor de 0.38 para la misma longitud
de onda en un mar turbio (Mar Báltico). Los coeficientes de atenuación son
frecuentemente dados como característica de cada columna de agua.
La profundidad de compensación es una función de K y se relaciona con este de la
siguiente manera:
Mientras que la luz disminuye con la profundidad la respiración celular de loa autótrofos
se mantiene mas o menos constante, cerca de la superficie la producción de oxígeno por
la fotosíntesis es mucho mayor que el consumo por la respiración; pero esta diferencia
disminuye a medida que descendemos en la profundidad y llega el momento que se
igualan.
A esta profundidad se le denomina profundidad de compensación y nos da el límite
donde puede existir producción primaria eficiente La capa superior hasta la profundidad
de compensación se denomina zona fótica que es la fábrica de alimento para todo el
océano. Se calcula que en esta capa oceánica se produce el 70% de la fotosíntesis del
planeta. La zona abajo de la profundidad de compensación se denomina zona afótica y
ocupa el 90% de la masa de agua.
La profundidad de compensación es muy variable, puede ser menor a 1m en estuarios y
lagunas costeras extremadamente turbias o llegar a 100 m en mares transparentes como
el Caribe. Esto es la turbidez es un factor importante tanto porque aumenta el coeficiente
de atenuación al absorber energía lumínica como al cambiar el balance de longitudes de
onda presentes a determinada profundidad. Mientras que en agua sin sólidos en
suspensión la luz azul es la dominante a pocos metros de profundidad en los mares
turbios es la luz verde la que domina. Por esta razón el agua costera tiende a verse verde
mientras que la oceánica es azul.
Por otro lado, aunque en general la fotosíntesis aumenta al aumentar la iluminación existe
un límite máximo a este efecto, después del cual se presenta el fenómeno de
fotoinhibición. En los mares tropicales la fotoinhibición se presenta en el primer metro
de agua dando una zona de Fitoplancton escaso en la superficie y una zona de máxima
concentración algunos metros abajo, esto independientemente de la concentración de
nutrientes.
La relación entre la intensidad de iluminación con la producción primaria se describe
mediante la ecuación
Donde Pg es la fotosíntesis total, Pmax es la fotosíntesis máxima, Ki es una constante que
expresa la intensidad de luz a la que se encuentra el punto de saturación media, o sea la
intensidad de luz cuando
e [I] es la intensidad de luz ambiente en µEinsteins/m2/seg.
Del modelo anterior se desprende que las algas responderán a la intensidad de luz de
acuerdo a dos constantes Pmax y Ki que serán características de las diversas poblaciones de
cada especie, según su aclimatación.
Tabla 1.- Valores de producción máxima Pmax típicos para el Fitoplancton de diversos
tipos de agua.
Pmax (mgC/mgClora/ hora) Tipo de agua
0.2-1.0 Oligotrófica oceánica
2-3.5 Mares fríos
6-10 Mares tropicales
9-17 Eutrófica-tropical
La profundidad a la que es más abundante la vegetación tiene otro factor importante que
es el ángulo de incidencia de la luz o sea con la latitud. En latitudes bajas el sol incide
con ángulos cercanos a 90° lo que produce una reflexión en la superficie cercana al 25%
la que no varía considerablemente con las estaciones del año y establece una zona fótica
de cerca de 100 metros de espesor casi constantes. En latitudes mayores la reflexión es
menor (cerca de 8%) pero la variación del ángulo de incidencia y la energía incidente es
mucho más variable, a 60° la profundidad de compensación alcanza 25 metros en verano
y prácticamente desaparece en invierno. Esto produce un comportamiento en el
Fitoplancton muy diferente en el trópico que en la zona templada.
Se ha calculado que en términos anuales el mar en Juneau, Alaska (65° N) recibe el 50%
de la energía que el mismo en la Paz, Baja California Sur (24° N) atribuyéndose a la
variación estacional la mayor parte de la diferencia. En Juneau la insolación diurna en
enero es el 0.8% de la recibida en julio; mientras que en La Paz la insolación en enero es
el 60% de la de julio. Esto significa que la zona fótica invernal en altas latitudes es
prácticamente inexistente y que la producción es muy limitada en esa época. En zonas
tropicales la luz incidente es alta todos los días del año y varía principalmente por la
incidencia de nubes. En mediciones hechas en Panamá a 5 metros de profundidad el peor
día del año la iluminación alcanzó 184 ly/día, mientras que en Nueva York a la misma
profundidad el mejor día alcanzó 60 ly/día. Lo que indica grandes diferencias en el
espesor de la zona fótica en ambos sitios.
Nutrimentos
La disponibilidad de nutrientes en el medio marino depende de su llegada desde el medio
terrestre (Outwelling) o de su reciclamiento en el océano en el seno del agua, en la
región superior mezclada en el llamado ciclo microbiano (Microbial loop); o en la parte
inferior abajo de la termoclina o en el piso oceánico.
Cada uno de los compuestos necesarios para la vida posee un ciclo en el que se mueve
tanto en la geografía y se transforma químicamente. Estos son los denominados Ciclos
Biogeoquímicos. El océano es depósito de muchos compuesto pero su mayor impacto es
como parte dinámica de esos ciclos.
Los nutrientes los dividiremos en Macronutrientes y Micronutrientes, esta división se
basa en la disponibilidad en el medio y en el apetito de los productores primarios hacia su
consumo. Esta división es artificial pero la seguiremos por claridad en el texto.
Macronutrientes
Nitrógeno
El gas más común en la tierra es el Nitrógeno, este forma el 79% de la atmósfera que nos
rodea. Este gas cuando es exitado por grandes energías forma compuestos que se
encuentran en las rocas y en la materia orgánica. El nitrógeno entra al agua marina tanto
como gas disuelto como formando compuestos que pueden provenir de la atmósfera , en
forma de nitratos y ácido nítrico de la erosión de rocas y de la degradación de la materia
orgánica, formando en este caso compuestos de amonio. La entrada de nitrógeno al
océano vía ríos y esteros es pequeña comparada con la vía atmosférica y la biológica por
lo que frecuentemente se desprecia en los cálculos.
Algunos compuestos de nitrógeno son utilizados como sustrato, pueden ser utilizados
como aceptores de electrones durante procesos de quimiosíntesis o como donadores de
electrones en respiraciones anaerobias. Estos procesos son realizados por Bacterias de
muy diversos grupos taxonómicos y muy abundantes en zonas adecuadas.
Dentro de estas Bacterias son notables las que pueden fijar el nitrógeno molecular y
transformarlo en amonio, proceso que puede ser muy importante como introductor de
nutrimentos en el océano la reacción de fijación de nitrógeno se puede expresar
2N2 + 6H2O = 4NH3 + 3O2
Las Bacterias más comunes son las de la putrefacción de la materia orgánica que
realizan la reacción
Proteína = 4NH3 + otros productos orgánicos
Otro proceso importante es la nitrificación, esto es la oxidación de sales de nitrógeno,
esta es realizada por varios tipos de Bacterias y puede ser de dos tipos:
4NH4+ + 6O2 = 4NO2
- + 8H+ + 4H2O
4NO2- + 2O2 = 4NO3
-
Por último existe la desnitrificación donde las sales de nitrógeno se reducen
produciendo energía bioquímica en el proceso.
4NO3- + 2H2O = 2N2 + 5O2 + 4OH-
El nitrato, por ser un nutrimento vegetal muy importante, se encuentra en
concentraciones muy bajas en la zona fótica con excepción de algunos sitios que se
discutirán posteriormente. Abajo de la zona fótica el nitrato aumenta hasta alcanzar un
máximo en la capa de oxígeno mínimo, estabilizándose posteriormente.
El nitrato es la forma más abundante en el océano. En la plataforma continental su
concentraciones varían entre cero y menos de 10 siendo muy variable con las estaciones
del año. Mientras que el agua de la zona afótica presenta concentraciones entre 10 y 20
con muy poca variación a lo largo del tiempo. Los valores para nitrito son casi siempre
muy bajos excediendo raramente el 5% del valor para nitrato. El amonio es variable pero
usualmente sus valores están abajo de los 3; aunque en lagunas costeras y áreas de
descarga de drenaje puede alcanzar de 20 a 25.
El Fitoplancton es capaz de crecer con concentraciones de nitrato y amonio inferiores a
0.03 sin embargo, aunque existe una relación directa entre la tasa de crecimiento y la
concentración de nitrógeno disponible, no es posible hasta el momento predecir este
crecimiento en base a mediciones de nitrógeno.
El nitrógeno disponible para la producción primaria varía según varios factores
importantes la tasa de entrada desde la atmósfera (que es muy constante a lo largo del
tiempo y representa casi el 50%); la tasa de regeneración y nitrificación (que es función
de la población bacteriana) la aportación de nutrientes de las capas profundas (posible
sólo en algunas áreas) y de la tasa de consumo por el Fitoplancton y la desnitrificación
(que son variables pero siempre tenderán a acoplarse al nitrógeno disponible por las
entradas).
Así la variación geográfica de la producción oceánica está en función de factores que
promueven la entrada de nitrógeno fundamentalmente el acceso al nitrógeno producido
por la regeneración y nitrificación.
Fósforo
La característica más importante de las sales de fósforo es su poca solubilidad. Aunque
estas son relativamente abundantes en las rocas la cantidad que se acumula en el océano
es muy baja en comparación a muchos compuestos aun los de baja solubilidad como las
sales de calcio. Esto hace que la concentración de Fósforo en el agua marina siempre sea
muy baja; sin embargo su importancia biológica es muy grande. El Fósforo es usado en
forma de ortofosfato (R-PO4) en la construcción de compuestos transmisores de energía
en las células como ATP y NADP.
El fosfato disuelto en el agua marina proviene ya sea de la erosión de rocas terrestres y
que llega al mar por los ríos o del polvo que vuela desde los desiertos hasta mar abierto o
del reciclamiento por Bacterias de la putrefacción. La forma mas común del el
Ca3(PO4)2 .
En algunos sitios como el estero de Punta Banda el nitrógeno puede desaparecer durante
las mareas bajas mientras existe aun fosfato disuelto en cantidades apreciables, ahí es el
Nitrógeno el nutrimento limitante. En el Golfo de California donde existen muchas
Cyanobacterias fijadoras de Nitrógeno el fosfato es frecuentemente el limitante. Y en
algunos sitios donde el Nitrógeno y Fosfato son muy abundantes el CO2 puede
convertirse en el factor límite. Así aunque el fosfato este en concentraciones bajas forma
parte muy importante dentro de los Macronutrientes.
Bióxido de Carbono
El Bióxido de Carbono es otro de los ingredientes fundamentales en la fotosíntesis. Los
átomos de carbono de este compuesto son usados para formar todos los compuestos
orgánicos complejos con los que se constituye y funciona la célula viva.
El CO2 atmosférico entra al océano por que es muy soluble en agua , se calcula que en el
océano existe 50 veces más CO2 que en la atmósfera , aunque almacenado como
carbonatos y bicarbonatos de calcio y magnesio.
La concentración de bióxido de carbono disuelto permanece relativamente constante en el
océano fluctuando entre 45 y 54 ml/L; el CO2 extraído por la fotosíntesis es regresado
casi íntegramente por la respiración y por la disolución desde la atmósfera.
Ocasionalmente en crecimientos fitoplanctónicos muy acelerados la concentración puede
bajas, pero este fenómeno nunca es de duración prolongada.
Micronutrientes
La producción primaria depende en muchos sitios de la concentración de nutrimentos y
vitaminas, que se encuentran en el océano a muy bajas concentraciones. Un ejemplo de
esto es la restricción a la producción primaria resultado de la limitación en la
disponibilidad de sales de Hierro en sitios tan dispares como la Antártida y el mar de los
Sargazos. Es asimismo conocida la dependencia de muchos Dinoflagelado de la
disponibilidad de vitamina B12 (Cianocobolamina) en el medio. Las Diatomeas dependen
de la concentración de SiO2 y algunas otras sales.
En 1995 un grupo de científicos propuso la dispersión de 4000 toneladas de Fe2O3 en
aguas de la Antártida como medio para multiplicar la producción del Fitoplancton por un
factor de 10. Este aumento en la producción primaria aumentaría el consumo de CO2
atmosférico disminuyendo y contrapesando el efecto de invernadero producido por
actividades humanas.
El proyecto no llegó a realizarse por las dudas en cuanto a los efectos ecológicos
colaterales que causaría la multiplicación de la biomasa Fitoplanctónica, y al hecho que
experimentos demostraron que la multiplicación de la producción sería únicamente por 4
y el efecto duraría sólo de 3 a 4 semanas.
Efectos de los nutrientes en el crecimiento del Fitoplancton
La producción primaria se expresa en cantidad de carbón fijado por unidad de tiempo y
por unidad de área o volumen. Sin embargo pueden existir otros índices que nos
relacionen la producción con otros factores; por ejemplo medir la producción primaria
como el carbón fijado por unidad de masa de clorofila y por tiempo sería un índice que
nos permitiría comparar con más acercamiento a la realidad diferentes zonas del mar.
Un modo alterno de medir la producción puede ser la comparación de tasas de aumento
de individuos en el tiempo. Si el crecimiento en números lo expresamos como:
(N0 + ∆N) = N0ert
Donde N0 es el número de individuos al inicio de nuestras observaciones y r es la tasa de
crecimiento poblacional que buscamos. Una forma de expresar lo mismo es como tiempo
de duplicación, que es el tiempo que tarda una población fitoplanctónica en duplicar el
número de individuos que la forman este tiempo de duplicación se define:
D = loge2/r = 0.69/r
Donde D es el tiempo de duplicación generalmente expresado en días en el caso del
Fitoplancton. El recíproco de D (1/D) será el número de generaciones producidas en un
día.
El efecto de la concentración de nutrientes en la constante r puede ser expresado de la
siguiente forma:
r = µmax[N] / KN + [N]
Donde µmax [N] es el crecimiento más rápido del que es capaz el Fitoplancton a la
concentración de nutrientes [N] y KN es una constante que expresa la saturación media
para la absorción de nutrientes por el Fitoplancton; o 1/2 de µmax [N]
Por otra parte podemos definir una tasa de producción con respecto a los nutrientes
expresada :
Q = Nu/ Nc
Donde Nu es la tasa de absorción de nutrientes y Nc es la tasa de crecimiento celular;
relacionando las dos ecuaciones anteriores:
r = µmax [N] * Q/ A * Q
Que nos expresa que la producción de individuos es proporcional a la concentración de
nutrientes en el exterior, y a una constante interna ( A ) que expresa la capacidad de
crecer en número con esos nutrientes.
Factores que limitan la producción
El nitrógeno parece ser el factor más común que limita el crecimiento del Fitoplancton
marino. En el océano abierto frecuentemente se localizan áreas con concentraciones de
nitrato o amonio bajo los límites de las técnicas analíticas y esto se asocia con
crecimientos muy lentos del Fitoplancton, con tiempos de duplicación entre 5 y 9 días.
Sin embargo hay reportes de zonas con concentraciones extremadamente bajas de
nitrógeno y tiempos de duplicación del orden de un día, comparable al de las áreas con
abundante provisión de nutrimentos.
Estas dos observaciones se pueden reconciliar mediante dos hipótesis. La primera es que
el Fitoplancton es capaz de tener altas tasas de absorción de nutrientes aún en medios
con concentraciones bajas. La segunda es que el Fitoplancton es capaz de localizar y
aprovechar zonas muy pequeñas donde se concentran los nutrientes, posiblemente estelas
ricas en nutrientes que dejan al excretar los animales del zooplancton. Ninguna de estas
dos hipótesis se ha probado por las dificultades técnicas de medición en parcelas de
microlitros en el mar abierto.
En el agua oceánica es frecuente que los micronutrientes jueguen un papel importante
en la limitación del crecimiento del Fitoplancton. Se ha encontrado que la adición de
óxido ferroso puede estimular el crecimiento del Fitoplancton en áreas con nitrato y
fosfato abundantes.
Recientemente hubo el intento de “sembrar” grandes áreas del océano antártico con sales
de fierro para aumentar la producción fitoplanctónica por un factor de 10 y con la
absorción de CO2 que acompañaría su actividad de producción primaria se contrapesaría
el efecto de invernadero producido por actividades humanas. El proyecto no tuvo
financiamiento por dos razones; la primera es que en experimentos en estanques de 1m3
la producción aumento sólo en un factor de 4, cantidad insuficiente para contrarrestar el
efecto de invernadero; y la segunda que hubo temor de los efectos ecológicos
incontrolables que pudieran producirse como respuesta del ecosistema al aumento de la
biomasa y producción fitoplanctónica..
El nitrógeno sigue siendo el nutrimento más escaso en aguas costeras; aunque los ríos y
lagunas costeras emiten grandes cantidades de estos nutrientes. Se ha comprobado
experimentalmente que la adición de nitrógeno aumenta la producción y disminuye el
tiempo de duplicación de biomasa aun en zonas ricas en nutrientes.
Esta característica tiene una aplicación práctica, ya que nos dice que en cualquier zona si
aumentamos la concentración de nitrógeno, mediante la emisión de aguas contaminadas
por ejemplo, el Fitoplancton responderá aumentando y causando el fenómeno de la
eutroficación .
El fósforo es el segundo nutrimento limitante, Se conoce que la absorción de fósforo es
proporcional a la de nitrógeno lo que da la relación de Redifield que dice que se absorben
16 moles de nitrógeno por una de fósforo. Cuando en el medio existe exceso de nitrógeno
puede haber un límite a su aprovechamiento al romperse la relación de Redifield. Se ha
comprobado que en aguas negras la adición de fósforo produce un aumento del
Fitoplancton.
Modos de medir producción primaria Fitoplancton
La biomasa se define como el peso total de los organismos en un área o volumen dados.
En el caso del Fitoplancton es posible contar y medir volúmenes de células, ya sea con
métodos ópticos o electrónicos y por estos medios contar con datos de biomasa, aunque
el volumen celular no refleja exactamente el peso debido a que la densidad celular es
variable según el estado metabólico y/o reproductivo en el que se encuentre.
El método más común para estimar biomasa es la determinación de la concentración de
clorofila a en muestras de agua de volumen conocido. Este método es usado porque la
clorofila a está presente en todas las especies de Fitoplancton y puede ser medida
fácilmente. Así un volumen conocido de agua marina es filtrado y los pigmentos
extraídos del filtro con acetona. El extracto es leído en un espectrofotómetro en el que se
mide la extinción de diferentes longitudes de onda al pasar un haz de luz por el extracto.
La biomasa es expresada en cantidad de clorofila a por volumen de agua o por la cantidad
contenida en una columna de agua de un metro cuadrado de base y la profundidad de
compensación de altura.
Esta cantidad de clorofila puede ser usada directamente o transformarse a biomasa por un
factor de conversión. Este factor tiene una media de 62 pero varía entre 22 y 154. Según
la composición de especies, la edad y el estado nutricional de las células.
Más recientemente se ha usado el contenido de ATP en el Fitoplancton para estimar la
biomasa. Los valores de ATP pueden ser extrapolados a carbón total multiplicándolos por
250. Este método tiene el problema que el ATP se encuentra también en Bacterias,
protozoarios y hongos que son atrapados junto con el Fitoplancton distorsionando los
resultados.
La producción primaria puede ser medida determinando el cambio en el tiempo de la
concentración de los elementos que intervienen en la fotosíntesis. Así se ha usado
cambios en la concentración de nitratos, de fosfatos y de oxígeno como estimadores de
la producción. Todos estos sistemas tienen el problema del reciclamiento que se da
continuamente y que es muy difícil de estimar.
El más usado de estos ha sido medir los cambios en el oxígeno disuelto en un periodo de
tiempo que incluye por lo menos una noche y un día. Estos datos se corrigen con un
coeficiente de difusión del oxígeno hacia la atmósfera. Este método ha sido usado donde
hay masas de agua muy definidas y los resultados se expresan en términos de producción
neta (producción total menos respiración). Así se han medido producciones en Fiordos,
en arrecifes coralinos etc.
Otro sistema de medir la producción primaria se relaciona con la medición de la biomasa
de clorofila a. Si conocemos una tasa de actividad de esta clorofila en relación a la luz a
la que esta expuesta podremos transformar nuestros datos de biomasa en datos de
producción. La tasa de actividad se denomina coeficiente de asimilación y generalmente
toma valores entre 3 y 4 pero es muy variable pues se han calculado valores de 1 a 20; o
sea que este coeficiente de asimilación debe de ser medido antes de ser usado. La idea de
medir producción en base a la biomasa de clorofila es popular por la simplicidad y
rapidez con las que se pueden hacer mediciones. Si disponemos de los coeficientes de
asimilación adecuados podremos medir clorofila y producción desde barcos en
movimiento, con medición continua y automática; podremos medirla desde satélites
artificiales y desde aviones con sensores remotos adecuados. Por esto actualmente se
están desarrollando gran cantidad de modelos matemáticos para la medición de
producción y de su predicción en los más variados escenarios.
Los métodos más tradicionales se basan en el aislamiento e incubación de pequeños
volúmenes de agua de mar y de su posterior extrapolación al medio marino, estos
métodos tienen el problema que las incubaciones deben de ser cortas para no tener el
“efecto botella”, que se presenta por el reciclamiento de nutrientes CO2 y Oxígeno por las
Bacterias que se ven favorecidas por la presencia de un sustrato en las paredes de la
botella. El tiempo máximo resulta de 2 a 4 horas. Pero los cambios en la sustancias a
medir pueden ser pequeños en esas condiciones y si no contamos con técnicas sensibles
las mediciones estarán en entredicho.
La técnica de medición de oxígeno en botellas claras y oscuras se basa en la medición de
elementos en la ecuación de la fotosíntesis bajo un razonamiento como sigue: El
incremento del oxígeno en la botella clara es una medición de la producción por la
actividad fotosintética (Pa) menos la respiración por la propia alga (Ra) menos la
respiración por las Bacterias presentes (Rb) menos la respiración por zooplancton (Rz) .
El decremento en la concentración de oxígeno en la botella oscura es el resultado de la
suma de las respiraciones. Si sumamos el cambio en la botella clara con el de la botella
oscura obtendremos la producción bruta del sistema.
Botella clara = Pa - Ra - Rb- Rz
Botella oscura = Ra + Rb+Rz
El método más común es la medición de la tasa de incorporación de 14C a la materia
orgánica acumulada por la fotosíntesis. Esto se lleva a cabo añadiendo una cantidad
conocida de 14C a una muestra de agua e incubarla para después filtrarla y medir la
radioactividad beta contenida en los filtros. De esta forma se conoce la producción
primaria de la muestra. Que tiende a ser similar a la producción neta ( la que toma en
cuenta la respiración) porque este método es muy sensible al efecto botella. Aunque este
método ha sido el más utilizado en los últimos 20 años críticas recientes indican que el
método subestima la producción primaria por el efecto botella y por la toxicidad de los
elementos añadidos sin embargo los que apoyan este método dicen que esta
subestimación es despreciable, sobre todo en aguas ricas en Fitoplancton.
Microalgas bentónicas
La producción de Microalgas bentónicas tiene el problema de la interferencia del
sedimento con las mediciones de oxígeno, clorofila y 14C debido a la enorme cantidad de
Bacterias, de la turbidez asociada a la presencia de sedimentos finos y de la actividad
química de las arcillas. Esto es similar al efecto botella pero aumentado. Para evitar esto
se han diseñado microelectrodos de oxígeno que pueden medir cambios en períodos de
segundos y hacer un símil de la botella clara y oscura pero en núcleos y con
“incubaciones” de 30 o 40 segundos. En sedimentos rocosos se colocan portaobjetos de
vidrio para ser colonizados para luego medir la producción en el laboratorio sobre la
colonización. La medición de la producción puede ser cualquiera.
Macroalgas y plantas vasculares.
Los métodos con plantas macroscópicas se basan en la medición del cambio de biomasa
en el tiempo. Que es una estimación de producción. El método implica la cosecha en
áreas conocidas de algas y la estimación del crecimiento durante cada período. En
algunas fanerógamas se hace diferencia entre producción “aérea” y producción de raíces
según la cosecha implique la parte enterrada de la planta o únicamente la parte superior
no enterrada..
Se ha inferido el cambio de la biomasa por el aumento de biomasa en frondas
individuales medido con marcas que se mueven en el tiempo con lo que se puede
averiguar el aumento de biomasa de la población. Aquí la
De otra manera si utilizamos tasas instantáneas la fórmula se expresa
En otro tipo de estudios se han medido intercambios de gases encerrando Macroalgas en
envases de vidrio o en tiendas de plástico aisladas completamente del exterior. De esta
forma se miden cambios en la concentración de oxígeno y se puede hacer un símil de la
botella clara y oscura o se puede medir el descenso del CO2 disponible por muestreos con
jeringa y posterior análisis en cromatógrafo de gases, utilizando posteriormente las
ecuaciones que se anotaron para Fitoplancton.
Bacteria quimiosintéticas.
La producción quimiosintética se mide con 14C en la oscuridad, aunque se tienen
problemas con el sedimento, en los casos donde se toman Bacterias de este, similares a
los de las Microalgas bentónicas. Pero además se conoce que las algas fotosintéticas
pueden fijar carbón en la oscuridad así que la presencia de estas en el sistema puede
distorsionar la medición.
Grupos taxonómicos importantes del Fitoplancton Casi todo el Fitoplancton pertenece a tres divisiones en los reinos Monera y Protista.
Estos son: Cyanobacteria (algas verde-azules) Chrysophyta (Cocolitofóridos y
Diatomeas) y Dynophyta (Dinoflagelado). La mayoría de las especies de estos grupos
son autótrofos estrictos, o sea que sólo dependen de su capacidad fotosintética para
conseguir energía para su metabolismo, sin embargo entre los Dinoflagelados y
Diatomeas existen especies mixótrofas, esto es que tienen la capacidad de alimentarse de
materia orgánica producida externamente, además de su propia producción. Las especies
de estas divisiones se encuentran en todo el mundo y en todas las profundidades donde
pueda existir Fitoplancton. El intervalo de tamaños característicos va desde un micrón
hasta unas 500 micras o sea desde 0.001 mm hasta 0.5 mm esta disparidad dificulta el
estudio por que exige diferentes técnicas de estudio de acuerdo al tamaño de los
individuos a estudiar. Como consecuencia se ha dividido el Fitoplancton en cuatro
categorías de acuerdo a su tamaño: El picoplancton agrupa a las especies menores a
2µm; el ultraplancton a las especies entre 2 y 5 µm ; el nanoplancton entre 5 y 20 µm; , el
microplancton, entre 20 y 200 µm. Y el macrplancton arriba de 200 µm
El grupo de las Cyanobacterias tiene representantes en tierra húmeda, agua dulce y en
agua marina. Las Cyanobacterias marinas son de tamaño pequeño, la mayoría mide
menos de 5 µm de diámetro, aunque frecuentemente se les encuentra en colonias
filamentosas que forman a su vez masas. En el Fitoplancton estas llegan a uno o dos cm
de diámetro.
La estructura celular es típica de los procariontes y por lo tanto no presentan núcleo
celular ni cloroplastos, los pigmentos y las enzimas fotosintéticas se encuentran
suspendidos en la masa celular. Presentan Clorofila a y c así como ficobilinas rojas.
Las Cyanobacterias marinas son abundantes en el plancton tropical sobre todo en
ambientes particulares donde no compiten con Diatomeas o Dinoflagelado. Algunas
especies del genero Oscillatoria pueden producir biomasas enormes coloreando el agua
marina. Así se dice que el nombre del Mar Rojo se debe al color de sus aguas y que el
nombre de Mar Bermejo que se le da a veces al Golfo de California se debe a los
ocasionales coloramientos que produce Oscillatoria thiebautii
La división Chrysophyta se divide en dos clases: Las Chrysophyceas y las
Bacilariophyceas. Ambas se caracterizan por poseer en adición a la Clorofila a y c y
pigmentos xantofílicos. La mayoría presentan paredes celulares mineralizadas ya sea con
sílice en el caso de las Diatomeas o carbonato de calcio como en los cocolitofóridos.
Tabla 3.- Lista taxonómica del Fitoplancton marino
Grupo taxonómico Nombre común Area de predominio Ejemplo específico
Cyanobacteria Algas verde-azul Tropical Oscillatoria
Rhodophiceae Algas rojas Templado -frio Rhodella
Cryptophyceae Criptomonas mundial-costero Cryptomonas
Chrysophyceae Crisomonas mundial-costero Aureococcus
Chrysophyceae Silicoflagelados Templado-frio Dictyocha
Bacillariophyceae Diatomeas Mundial Coscinodiscus
Raphidpphyceae Cloromonas Agua salobre Heterosigma
Prymnesiophyceae Cocolitoforidos mundial oceánico Emiliania
Prymnesiophyceae Prymnesiomonas mundial-costero Isochrysis
Euglenophyceae Euglenas Templado-costero Euterpiella
Prasinophyceae Prasiniomonas Mundial Tetraselmis
Dinophyta Dinoflagelados Mundial Gonyaulax
En el plancton marino son frecuentes tres grupos de esta división: Los cocolitoforidos los
silicoflagelados y la Diatomeas.
Los cocolitoforidos poseen un esqueleto formado por numerosas placas de carbonato de
calcio embebidas en la pared celular. Poseen un solo cloroplasto y un flagelo. Y miden
entre 5 y 25 µm agrupándose en el nanoplancton en su mayoría.
Los cocolitoforidos viven exclusivamente en el plancton marino en zonas tropicales y
subtropicales, generalmente en aguas claras oceánicas. Pueden llegar a ser muy
abundantes y dominar la comunidad fitoplanctónica en condiciones de nutrientes escasos
y aguas oceánicas. Todavía hace mucha falta una evaluación del papel de estos
organismos en la producción primaria del océano .
Los silicoflagelados poseen un esqueleto interno de sílice múltiples cloroplastos y uno o
dos flagelos, miden entre 5 y 10 µm . Son relativamente poco comunes y aportan poco a
la producción oceánica.
El grupo más importante y abundante es el de las Diatomeas o Bacilariophytas ya que
existen entre 6000 y 10000 especies que se localizan en tierra húmeda, agua dulce y agua
marina, existen en el plancton y en el bentos y es posiblemente el grupo más frecuente en
las muestras de Fitoplancton en todo el mundo.
Las Diatomeas tienen una pared celular llamada frústula, compuesta por pectina y
bióxido de sílice. La frustula se compone de dos valvas que se ajustan a la manera de las
cajas de petri ; una de estas; la hypoteca, posee en algunas Diatomeas un surco que
comunica el interior de la célula con el medio externo, este surco se denomina rafe.
Poseen múltiples cloroplastos y carecen de flagelos . Las Diatomeas miden entre 15 µm y
1 mm, aunque la mayoría mide entre 50 y 500 µm agrupándose el microplancton y el
macroplancton.
Las Diatomeas se dividen en dos grandes grupos las centrales: planctónicas grandes de
simetría radiada sin rafe y las pennadas: bentónicas, pequeñas, con simetría bilateral y
con rafe.
Las Diatomeas ocurren en todas partes pero son dominantes en aguas costeras abundantes
en nutrientes y con agitación. También predominan en zonas de Surgencias y en los giros
ciclónicos con rompimiento invernal de la termoclina de los mares fríos.
Los Dinophyta, también llamados Pirrophyta o Dinoflagelado incluyen a un grupo de
especies que se caracteriza por tener uno de sus dos flagelos rodeando un surco
transverso a manera de cinturón llamado cíngulum, el otro flagelo es libre . Pueden tener
esqueleto o carecer de este. Cuando existe está formado por varias placas de celulosa.
Presentan muchos flagelos y varios cloroplastos con pigmentos similares a los de las
Diatomeas. Sin embargo existen especies de Dinoflagelado completamente carentes de
capacidad fotosintética y viviendo como protozoarios.
Miden entre 25µm y 1 mm. Dividiéndose entre tecados y desnudos, los desnudos
carecen de pared celular, generalmente son pequeños entre 25 y 50 µm; los tecados son
grandes entre 50 y 500µm; las especies más grandes carecen de armadura.
Los Dinoflagelado viven en agua dulce y marina con formas bentónicas y planctónicas,
pero siempre muy comunes y construyendo, por medio de la producción primaria, una
parte importante de la materia orgánica del mar. Los Dinoflagelado planctónicos tienden
a ser más comunes en condiciones de mar en calma y cerca de las costas y
frecuentemente se les encuentra después de los pulsos de máxima abundancia de las
Diatomeas, se han agotado. Su abundancia general es la segunda de todos los grupos del
Fitoplancton, después de las Diatomeas.
Algunas especies de Dinoflagelado presentan bioluminisencia o producción enzimática
de luz por medio de la acción de una enzima la luciferina sobre un sustrato proteico la
luciferasa, esta reacción produce luz mucho más eficientemente que un foco y es
despreciable su pérdida de energía por calor.
Algunas especies de Dinoflagelado responden a ciclos complejos y que en condiciones
especiales dan origen a crecimientos poblacionales enormes, se alcanzan más de 200,000
células por litro, que colorean el mar y reciben el nombre de mareas rojas. Las especies
de Dinoflagelado que producen mareas rojas frecuentemente producen toxinas que
pueden provocar la muerte de peces y de personas que ingieran productos del mar
contaminados. Las toxinas pueden ser de tres tipos: las diarreicas que se asocian a una
enfermedad llamada ciguatera; y las toxinas paralizantes o PSP y la neurotóxica o
saxitoxina que pueden matar a un ser humano en minutos. Se dice que la saxitoxina es 50
veces más letal que la estricnina y 10 000 veces más que el cianuro.
Grupos importantes en la producción primaria bentónica Los productores primarios bentónicos son frecuentemente conspicuos en las costas
marinas por ser macroscópicos multicelulares y fáciles de encontrar y recoger. Sin
embargo adicionalmente a estos encontramos un gran conjunto de protistas autotrofos
parientes de los organismos del plancton que sin ser notados habitan las costas marinas
tanto rocosas como arenosas o lodosas.
Los productores primarios bentónicos están restringidos a zonas de profundidades muy
bajas cercanas a la costa donde la profundidad de compensación es mayor que la
profundidad efectiva del mar, o sea que las comunidades mas profundas de autótrofos
bentónicos raramente se encuentran más allá de los 60-80 metros en aguas
extremadamente claras. Así en la Bahía de Todos los Santos la máxima profundidad es
de unos 30 metros mientras que en los arrecifes de Quintana Roo la profundidad máxima
registrada es de 60 metros. El récord se refiere a una Rodophyta de la que se desconoce la
especie recuperada de 268 m de profundidad, en las Bahamas.
Esta característica de formar una franja cercana a la costa hace que los autótrofos
bentónicos sean mucho menos importantes para la producción primaria mundial que el
Fitoplancton. Pero en zonas productivas forman comunidades con biomasas y
producciones mucho más altas que el Fitoplancton del lugar haciendo zonas donde el
hombre aprovecha esa producción.
Grupos taxonómicos de productores primarios marinos bentónicos.
Cyanobacterias
Las Cyanobacterias bénticas se encuentran casi en cualquier parte donde la luz y los
nutrientes lo permitan; por ser muy pequeñas (3- 5 µm) nunca las notamos y son
raramente registradas. Son especialmente abundantes en los arrecifes coralinos donde se
asocian a pedazos muertos de coral, en Quintana Roo y posiblemente en todo el mundo es
especialmente abundante el género Lyngbya.
Frecuentemente se les encuentra en colonias filamentosas que forman a su vez masas que
a veces forman tapetes y en casos muy especiales estructuras a manera de rocas hasta de
50 cm de diámetro llamadas estromatolitos. Estas estructuras son importantes porque
forman una de las estructuras fósiles más antiguas que se hayan registrado. Por lo que es
notable que se encuentren en la actualidad en ambientes muy especiales de alta salinidad
poca profundidad y poco movimiento de agua. En México han sido reportados en lagunas
costeras hipersalinas de la Península de Baja California.
Las Cyanobacterias muestran una tendencia a formar simbiosis y epifitismos en plantas
macroscópicas, Como muchas Cyanobacterias son capaces de transformar
enzimaticamente Nitrógeno molecular en Amonio se supone que estas asociaciones
aumentan el nitrógeno disponible para las plantas macroscópicas. Se dice que las
praderas de fanerógamas en el Golfo de México presentan masas de Cyanobacterias
epifitas que juegan un rol importante en la productividad de esas praderas.
Por otra parte las Cyanobacterias bentónicas se usan, junto con múltiples especies de
bacterias, en los llamados tapetes microbianos para la extracción de amonio y ácido
sulfhídrico en cultivos intensivos de camarón. Se dice que los camarones consumen estos
tapetes y les sirve como alimentación suplementaria. Aunque se ha sabido de casos
donde los estanques de cultivo de camarón en Sinaloa han sido invadidos por tapetes de
Cyanobacterias y los acuacultores afirman que esto tiene el efecto de dificultar el
crecimiento del camarón.
Diatomeas
Las Diatomeas bentónicas son muy parecidas a sus contrapartes planctónicas con la
diferencia que aquí dominan las Pennadas mientras que en el plancton las Centrales.
Estos organismos pueden ser encontrados en casi cualquier sustrato en agua somera
formando cubiertas orgánicas sobre rocas, estructuras portuarias, superficies lodosas etc.
El tamaño de las Diatomeas bentónicas es entre 15 y 50 micras, o sea mas pequeñas que
las planctónicas, sin embargo hay especies que forman colonias embebidas en mucílago
que pueden llegar a medir 2 a 4 cm.
No se ha evaluado la aportación de las cubiertas de Diatomeas en la producción local
pero debe de ser alta. Las lapas y quitones en la zona rocosa entremareas viven raspando
la roca e ingiriendo estas Diatomeas. Además se sabe que forman el alimento de fases
tempranas en el desarrollo bentónico del abulón por lo que debe de tomarse en cuenta la
abundancia de Diatomeas en las técnicas de cultivo de ese molusco.
Macroalgas
El termino alga se ha usado para un grupo de plantas acuáticas macroscópicas
generalmente adheridas al sustrato de zonas someras. Las divisiones taxonómicas que
aportan especies a este grupo son: Chlorophyta ( algas verdes) , Phaeophyta ( algas cafés)
y Rhodophyta (algas rojas). Las algas se encuentran en cualquier tipo de susttrato, aunque
son más abundantes y diversas en substratos duros.
Cada división está caracterizada por una combinación específica de pigmentos
fotosintéticos que se reflejan en su color aparente.
Las Chlorophytas son verdes por la predominancia de la Clorofila sobre cualquier otro
pigmento, aunque presentan xantophylas y carotenos. Las Chlorophytas varían desde
filamentos simples u hojas planas hasta formas complejas muy ramificadas, usualmente
miden entre 10 a 50 cm, sin embargo hay especies hasta de 8 m de longitud.
Las Chlorophytas viven en agua dulce y marina alcanzando su mayor desarrollo en el
agua dulce, en el océano son más abundantes y diversas en los mares tropicales. De las
divisiones principales esta es la menos importante aunque presenta zonas de gran
abundancia y posee especies comestibles y utilizables para la extracción de productos
químicos.
Las algas cafés tienen los pigmentos de clorofila enmascarados por xantophylas,
especialmente fucoxantina. Son las algas mas abundantes y notables en las zonas costeras
de los mares templados y su tamaño es hasta de unos 30 m de longitud y la generalidad
de las especies miden más de 1 m. Se encuentran casi exclusivamente en el mar siendo
muy escasas y raras las especies de agua dulce. Esta división es la más importante por
biomasa y por su aprovechamiento por parte del hombre.
Las algas rojas presentan phycobilinas y carotenos y muestran una variación amplia de
color aunque predominan las de color rojo. Estas algas son pequeñas, generalmente
menores de 1 m de longitud. Se encuentran casi exclusivamente en el océano y se
distribuyen tanto en zonas tropicales como en zonas templadas. Un grupo de algas rojas
que desarrolla una matriz calcárea que rodea a cada célula. Llamadas colectivamente
algas coralinas se desarrolla en la parte inferior de la zona donde pueden vivir las algas y
forma en algunos sitios una comunidad particular que los franceses han llamado el
coralígeno; en esta zona encontramos la pesca más intensa de abulón y erizo en Baja
California.
Las algas pueden formar aglomeraciones de biomasa muy altas en zonas rocosas, tanto
sublitorales como entremareas, llegando en sus ambientes óptimos a encontrarse hasta
16000 g/m2. En México Gigartina canaliculata se ha reportado con biomasas hasta de 670
g/m2 . Estas biomasas y la accesibilidad del recurso han impulsado un aprovechamiento
comercial.
La producción anual en términos de biomasa es varias veces más alta que la biomasa
máxima instantánea. Este hecho nos lleva al concepto de la tasa de remplazamiento (TR,
Turnover rate = B/Pt ) o sea el tiempo en el que una población pierde la biomasa generada
previamente (Por muerte de partes o consumo de herbívoros) y la sustituye por biomasa
nueva. Este tiempo puede ser variable según el tipo de alga así la Clorophyta tropical
Cladophora glomerata tiene un TR de 17 días; lass Clorophytas calcificadas Halimeda
incrassata y Penicillus capitatus de 30 a 45 días; mientras que las Phaeophytas de mares
templados, como Macrocystis pirifera presentan un TR de 60 días y las Rodophytas
calcáreas de mares templados hasta 150 días.
Otro factor relativo a la producción de biomasa en algas es la velocidad de crecimiento
corporal; Gigartina canaliculata aumenta su peso hasta en un 2% diario, aunque este es
cambiante con la edad del alga así Gelidium robustum crece 1%/día en juveniles menores
a un mes de edad y 0.5% en ejemplares mayores.
Literatura Complermentaria
Capone D.G. 1983. Benthic nitrogen fixation. EN: E.J. Carpenter y D.G. Capone (Eds) Nitrogen in the marine environment . Academic Press New York. pp 105-137 Garrels R.M. , F.T. MacKenzie y C. Hunt., 1975 Chemical cycles and the global environment. William Kaufmann INC. Los Altos, California : 206 pp. González-Farías, F. y J. De La Rosa-Vélez.(Eds). 1995. Temas de Oceanografía Biológica en México II. Universidad Autónoma de Baja California, México. Lalli C. M. y T.R. Parsons, 1993. Biological oceanography: an introduction. Pergamon Press, Oxford. 301 pp. Merino Ibarra M., 1993. Afloramiento en la plataforma de Yucatán: 2)
Fertilización. V Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar. La Paz B.C.S. (Resumen) Millán Nuñez R. y Lara Lara J.R. , 1995 Productividad primaria del Fitoplancton del Pacífico Méxicano: Un diagnóstico. En: González-Farías, F. y J. De La Rosa-Vélez.(Eds). Temas de Oceanografía Biológica en México II. Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada B.C., México. pp 31-60. Raymont J.E.G. 1980. Plankton an productivity in the oceans. Vol 1: Phytoplankton. Pergamon Press, Oxford. 489 pp. Santamaría Del Angel E.M., S. Avarez-Borrego y F.E, Müller-Karger.., 1994. Gulf of California biogeographic regions based on coastal zone color scanner imagery. Sharp J.H. 1983. The distributions of inorganic nitrogen and dissolved and particulate organic nitrogen in the sea. EN: E.J. Carpenter y D.G. Capone (Eds) Nitrogen in the marine environment . Academic Press New York. pp 1-35. Valiella I. 1984. Marine Ecological Processes. Springer-Verlag New York 475 pp.
CAPITULO V Producción secundaria en el océano
Procesos en la producción secundaria Definición de producción secundaria
El concepto de producción secundaria es menos claro que el de producción primaria ya
que en esta se considera la acumulación de productos de la fotosíntesis como único índice
de producción, mientras que en la secundaria tenemos que es un proceso compuesto por
varios elementos que se suceden mas o menos continuamente.
La Producción secundaria se define como el aumento de biomasa de las poblaciones por
consumo de materia orgánica proveniente de otros organismos.
La producción es entonces la cantidad de alimento ingerido por todos los integrantes de
una población y asimilado como aumento de peso o producción de crías. Hay que
recalcar la diferencia entre producción y la “cosecha” o “standing crop” el primero se
refiere a la dinámica del proceso del cambio de biomasa, mientras que el segundo se
refiere a la biomasa que observamos en un momento.
Alimentación y producción secundaria
La habilidad de producir materia orgánica es propiedad exclusiva de los autótrofos. La
energía contenida en la materia orgánica producida por las plantas provee la base para la
evolución y estructuración de una diversidad de animales que absorben y fijan esa
energía arreglando las moléculas en formas propias y utilizándola para sus propios
procesos vitales, disipándola por fin en calor.
En la naturaleza los animales buscan, pero no pueden utilizar toda la comida disponible,
la parte del nivel trófico inferior explotada constituye el “Material removido” (MR). El
MR tampoco puede ser aprovechado en su totalidad puesto que una parte del MR no
puede ser ingerido o digerido, como huesos, conchas, etc. La parte aprovechada es el
Consumo (C ) y la no utilizada es el (NU). El C consta de una parte de deshecho,
fundamentalmente por la orina que se denomina rejecta (FU) lo que queda es la
asimilación (A) cuya acumulación en los organismos y luego en las poblaciones es la
Producción (P). Esta es medida frecuentemente por medio del Oxígeno consumido o del
CO2 expulsado, en este caso se aplica el término de Respiración (R )
Las ecuaciones básicas que describen el balance energético de una unidad trófica, ya sea
a nivel organismo o población son:
MR= NU + C
C= P+R+FU
A=P+R
De las que es posible derivar algunas otras ecuaciones que nos permiten entender mejor
el proceso:
P=A-R
P=C-(R+FU)
De estas es posible concluir que es posible medir la producción midiendo las entradas y
salidas del sistema. La asimilación (A) y la Respiración (R) se pueden conocer por
experimentos en laboratorio, lo mismo que el consumo (C) y la rejecta (FU). Sin
embargo estos estudios únicamente se realizan en animales en los que es posible
mantener en condiciones de cultivo sin que se afecten los parámetros que hay que medir.
Factores que modifican la producción secundaria Para crecer el animal tiene que comer una dieta apropiada, que cada individuo tiene que
buscar en su entorno, los factores ambientales van a favorecer o impedir esta búsqueda
por lo que pueden tener un impacto en la producción secundaria.
Estos factores se dividen para su estudio en dos: Los factores independientes de la
densidad y los dependientes de la densidad.
Los factores independientes de la densidad son aquellos que actúan con igual fuerza en
cualquier condición de la población. Por ejemplo: Una tormenta o un Niño tienen un
poder de alterar la fisiología y la capacidad de obtener alimento de los organismos,
independiente que las poblaciones sean poco o muy densas. En general los factores
ambientales abióticos son independientes de la densidad. Los factores independientes de
la densidad pueden ser importantes algunas veces, cuando son tan poderosas que
sobrepasan los controles bióticos. Por ejemplo en la zona rocosa entremareas la
desecación y el golpeo de las olas son cruciales para la regulación de las especies en los
diferentes niveles, permitiendo que sólo algunas, las más resistentes prosperen, cada una
en su nivel adecuado.
Por ejemplo, las variaciones en la velocidad y dirección de las corrientes marinas afectan
el reclutamiento de larvas a zonas específicas; así el reclutamiento de balánidos en las
rocas entremareas de la Bahía de Todos los Santos, depende de los vientos del sudoeste
que se presentan en verano, cualquier variación de estos estará relacionada con
variaciones en las corrientes de manera que en algunos años las larvas son acarreadas a
playas arenosas del norte de la Bahía donde mueren por falta de sustrato adecuado.
Se ha evaluado que las variaciones en las corrientes explican el 11% de las variaciones en
el reclutamiento de balánidos en Nueva Inglaterra, mientras que en Panamá explica hasta
el 87% en algunos puntos. Sin embargo hay que tomar en cuenta que el reclutamiento de
un año tiene muy poca correlación con el éxito a largo plazo de la población.
Sin embargo se han detectado poblaciones que se mantienen en límites bajos de densidad
sin ocupar todos los hábitats disponibles en su entorno y que esta situación es mantenida
por deficiencias en el reclutamiento. Dentro de estas podemos nombrar a Fundulus
heteroclitus, un pez de laguna costera y a Pomacentrus wardi un pez de los arrecifes
coralinos Australianos.
Los factores dependientes de la densidad son aquellos, como la depredación, que hacen
un impacto mayor cuando las poblaciones son densas; en general los factores
densodependientes son de origen biótico. En general se asume que los factores bióticos
son los más importantes en la regulación de las poblaciones marinas, estas en la mayoría
de los casos están reguladas por la acción de los depredadores y por la disponibilidad de
alimento adecuado.
El impacto de la disponibilidad de alimento puede ser ejemplificado con el caso de la
relación entre el erizo rojo Strongylocentrotus franciscanus y sus fuentes de alimento.
Los erizos son fundamentalmente depredadores de Macroalgas, entre las cuales prefiere a
Macrocystis pyrifera si no existen estas algas los erizos se pueden alimentar de detritus,
gametofitos y juveniles de Macroalgas o casi cualquier cosa a la mano.
En 1976 se pudo estudiar un fenómeno que sirvió como “experimento”, pues una rara
enfermedad bajó las densidades de erizo rojo hasta casi desaparecerlo de grandes áreas de
Baja California y California. Muy pronto después de la epidemia las densidades de
Macrocystis pyrifera se incrementaron notablemente y para 1977 sólo el 1% de la luz
incidente alcanzaba el fondo de los bosques impidiendo que los juveniles del alga se
desarrollaran. También Pterygophora californica y Laminaria dentigera aumentaron su
densidad pero pronto fueron desplazadas por el sombreado de Macrocystis . Los erizos
supervivientes pronto recuperaron sus densidades al tener alimento abundante y la
densidad de algas disminuyó para 1979. Al aumentar la densidad de erizos hasta niveles
superiores a sus números normales los bosques de Macrocystis desaparecieron y como
los erizos cambiaron su tipo de alimentación se mantuvieron densidades altas impidiendo
la recuperación de los bosques. Al iniciarse la explotación de erizo se inició la
recuperación de Macrocystis hasta alcanzar un nuevo equilibrio.
Esta historia muestra claramente la malla de regulación de poblaciones y el peso de las
regulaciones densodependientes en estas. Se ha comprobado que la depredación de los
peces forma un factor muy importante en la regulación de poblaciones del bentos de
lagunas costeras. En experimentos con cajas excluyentes de depredadores se comprueba
que en ausencia de estos las poblaciones de invertebrados bentónicos duplican y aún
triplican sus biomasas. Aunque queda en duda el efecto del disturbio que causa el
depredador al remover el fondo al buscar su presa.
En ambientes de baja productividad primaria, como el océano abierto la comida
disponible puede convertirse en el principal factor de control de las poblaciones animales,
dada la competencia intraespecífica por el alimento.
La escasez de alimento ya sea permanente o temporal regula la producción secundaria en
la mayoría de los animales bentónicos. Así la lapa Patella cochlear de las costas de
Inglaterra ha sido objeto de experimentos de manipulación de densidad encontrándose
que a bajas densidades el crecimiento en peso de los individuos es casi el doble que a la
densidad máxima sostenible, atribuyéndose este resultado a la mayor disponibilidad de
alimento.
Efecto de los factores oceanográficos
Salinidad
Las aguas salobres se dividen en: oligohalinas, mesohalinas y euhalinas según la
salinidad que presentan. La zona oligohalina presenta salinidades no mayores a 8 partes
por mil. Se encuentran eln las regiones donde los ríos desembocan en las lagunas costeras
o en las partes más internas de los estuarios. Esta es una zona de cambios químicos en el
agua, donde las proporciones de las diversas sales que conforman la salinidad cambian
bruscamente, donde se precipitan las arcillas y forman complejos químicos con diversas
sales disueltas en el agua dulce. La biota aquí es pobre en animales, no así en vegetales.
Se compone de especies dulceacuícolas resistentes, como la tilapia Sarotherodon
mossambicus; de fases larvarias de catádromos como el langostino Macrobrachium
americanum; de fases larvarias de especies propias de lagunas costeras como el ostión
Crassostrea virginica y de adultos de especies muy resistentes, con migraciones
alimenticias como la lisa Mugil cephalus. El fitoplancton esta formado por especies
dulceacuícolas resistentes y las fanerógamas, ya sea pastos, como Ruppia marítima o
mangles como Rhizophora mangle.
La zona mesohalina se caracteriza por su alta variación en la salinidad de un punto
geográfico según el estado de la marea. Aquí la diversidad es mucho mayor que en la
zona oligohalina así como las biomasas. De hecho las pesquerías que se realizan en
lagunas costeras se llevan a cabo en esta zona. Los animales que habitan esta zona se
pueden dividir en aquellos que entran al subir la marea y salen al bajar, o sea que sólo
están en la zona mesohalina cuando la salinidad es máxima. Como ejemplo de estos
tenemos a la raya Dasyatis brevis. Y los que habitan la zona soportando los cambios de
salinidad como Bagre panamensis o la mojarra Eucinostomus carolinus. Dentro de los
bentónicos obviamente no existen mas que los que resisten, dado que carecen de la
habilidad de migrar.
La zona euhalina es aquella que tiene salinidades muy próximas a las normales en el mar
y comparte con este la diversidad y abundancia. Aquí el costo fisiológico es mínimo y la
diversidad de especies máxima por lo que no será analizada en este capítulo.
Casos especiales: El camarón de laguna costera.
Los camarones son un conjunto de especies que comparten muchas características
morfológicas pero que fisiológicamente son diferentes. En 1998 se reconocieron estas
diferencias y se separaron todas las especies del género Peneaus en cuatro grupos que se
elevaron al nivel de género desplazando al nombre antiguo. En México tenemos por lo
tanto dos géneros según la nueva terminología Litopeneaus y Farfantepeneaus.
Especies de camarón MexicanasNombre común Especie Zona geográficaBlanco Litopeneaus vannamei PacíficoBlanco Litopeneaus setiferus Golfo de MéxicoAzul Litopeneaus stylirostris PacíficoCafé Farfantepeneaus californiensis PacíficoCafé Farfantepeneaus aztecus Golfo de MéxicoDorado Farfantepeneaus duorarum Golfo de MéxicoRojo Farfantepeneaus braziliensis CaribeRosado Farfantepeneaus brevirostris Pacífico
De estas sólo los blancos y el azul habitan en cierta etapa de su ciclo de vida la zona
mesohalina. El ciclo de vida típico del género Litopeneaus comienza en el mar donde las
hembras adultas desovan, las larvas migran con ayuda de vientos y corrientes hacia la
costa, donde algunas logran penetrar en agua salobres ahí crecen hasta estado juvenil
cuando migran de regreso al mar donde continúan su crecimiento y alcanzan la madurez
sexual cerrándose el ciclo. Todos los otros completan su ciclo en aguas euhalinas. Dentro
de los Litopeneaus los blancos penetran más y permanecen más tiempo en la zona
mesohalina que el azul, por eso la pesquería de camarón de laguna se realiza
principalmente sobre los blancos.
Temperatura
la variación de la temperatura del agua también puede ser muy grande. Por ejemplo
aquellos que viven en la zonas entremareas pueden cambiar su temperatura ambiente muy
amplia y velozmente al ser cubiertos por el agua después de un tiempo de exposición al
sol. Por lo tanto en esta zona predominarán los organismos euritermos en contraposición
a los que no resisten ningún cambio en la temperatura o estenotermos, mas propios de
ambientes como el del océano abierto.
La temperatura afecta tanto a mucha propiedades ambientales como a procesos
biológicos. Por lo tanto las respuestas funcionales de los organismos a la temperatura
deben ser analizadas en el contexto de un medio complejo.
En los habitats costeros los seres vivos responden a los cambios ambientales en conjunto
por lo que la respuesta a la temperatura puede ser muy compleja. Así la respuesta a un
cambio de temperatura puede variar según la luz, salinidad, presión y porcentaje de
saturación de oxígeno.
Las respuestas fisiológicas a la temperatura pueden ser también variadas y complejas
pero desde el punto de vista ecológico las importantes serían: aquellas que cambian la
tasa de reproducción; aquellas que cambian la tasa de mortalidad y aquellas que cambian
la capacidad de competencia.
El efecto de la temperatura en la tasa de reproducción lo podemos ver en el número de
divisiones por cada 24 horas de la diatomea Skeletonema costatum en medio de cultivo.
Temp. No. de divisiones en 24 hs. Carbón asimilado en 24 hs.20 2.3 10.215 1.9 12.710 1.6 16.57 1 19.5
Aquí vemos que a medida que la temperatura sube la frecuencia de la reproducción
aumenta pero la asimilación de carbón disminuye haciendo diatomeas más débiles para la
competencia.
El aumento de tasa de mortalidad lo vemos en el aumento de animales y plantas que no
toleran períodos de temperatura extrema. Por ejemplo, en 1997 durante un evento del
niño se presentaron muertes por blanqueo hasta del 50% de la población de corales de
Baja California Sur. Pero también pueden ser con pequeñas pero significativas
variaciones en períodos especiales del ciclo vital. Así se ha comprobado que la densidad
de adultos del Balánido Tetraclita squamosa en la zona entremareas depende
fundamentalmente de la temperatura de la roca en el período de fijación larvaria.
Variaciones en la temperatura inciden en muchas variables fisiológicas que determinan la
aptitud de los individuos para competir con otros individuos de su misma u otra especie.
Aunque hay que tomar en cuenta que cambios relativamente pequeños en la temperatura
inducen fuertes cambios en la mortalidad de postlarvas y por consiguiente en la densidad
de adultos.
Por ejemplo se ha observado que en el caracol Chorus giganteus al aumentar la
temperatura aumenta el consumo de oxígeno y disminuye la actividad. Por otra parte la
temperatura extrema afecta la capacidad de crecer y de madurar las gónadas en moluscos,
hecho que ha probado ser de importancia en el cultivo.
La pérdida de poder competitivo por efecto de la temperatura puede reflejarse en muchos
aspectos por lo que es muy difícil de detectar en la naturaleza y normalmente se le
confunde y asimila a una “Mortalidad natural” que abarca la mortalidad por depredación,
por factores ambientales y pérdida de poder competitivo.
Si la distribución de una especie es amplia geográficamente es posible relacionar las
isotermas mundiales, sobre todo las referentes a los máximos veraniegos y a los mínimos
invernales, con los límites de distribución de la especie de referencia. Así los corales que
forman arrecifes se distribuyen siguiendo la isoterma de los 20C mínima invernal. Este
tipo de distribución también se refleja en la latitud que alcanzan las especies Así las
jaibas Callinectes alcanzan en el Pacífico americano, en la región de la corriente de
California, la latitud de San Diego California (Latitud: 32 45'N), mientras que en el
Atlántico, bajo la influencia de la corriente del Golfo alcanzan Nueva York (Latitud : 40
45'N).
En escala pequeña el efecto de la temperatura se suma y confunde con otros dificultando
la detección de los cambios ecofisiológicos. Por lo que en la práctica se fusiona con la
reacción de otros parámetros. Pero en si la temperatura influye en la fisiología alterando
el metabolismo. Así, por esta vía la temperatura se puede reflejar en la velocidad de
crecimiento, el ritmo de maduración de las gónadas, los requerimientos de alimento , y la
capacidad de eludir a los depredadores. Todos estos son reacciones individuales que se
reflejan a nivel población en cambios en las tasas de natalidad, y mortalidad; por tanto en
la abundancia de la población. Pero no en la partición de nichos.
Modos de medir la producción secundaria Métodos Fisiológicos
Los métodos fisiológicos se enfocan a los procesos en individuos para extrapolarse a
poblaciones. Consisten en medir cada uno de los elementos que intervienen en la
alimentación para resolver la producción a través de las ecuaciones presentadas.
Estos métodos se realizan en acuarios, donde es posible la medición exacta de los
parámetros. Son importantes en la evaluación de especies para ser usadas en Acuicultura
y se han utilizado mucho para servir de base en la construcción de modelos
Ecosistemáticos.
Adicionalmente se pueden medir otros factores como la egesta (F), que consiste en el
material ingerido pero no digerido o regurgitado; el material digerido (D) para resolver
las ecuaciones de balance metabólico. El conjunto de ecuaciones utilizadas se puede
considerar como un flujo de mediciónes y obtenciones de parámetros encadenadas tal
como se muestra en la Figura ***
Figura **** Diagrama de flujo del la materia en las unidades Tróficas
Como puede verse los conceptos básicos envueltos en este tipo de estudios son los
elementos del balance energético de la unidad trófica por lo que pueden ser extrapolados
a nivel poblaciones.
Métodos basados en la medición de la Biomasa
Los métodos basados en la biomasa utilizan una aproximación diferente y más eficiente
en estudios en el campo. Se fundamentan en que la producción secundaria se manifiesta
como cambios en la biomasa de las poblaciones: P=∆B +E
Donde E representa la eliminación, que equivale a la parte de la producción que no se
refleja como aumento de biomasa. Se interpreta como cualquier pérdida de biomasa
poblacional excluyendo la pérdida de peso. Esto es efectos de la depredación, muerte
natural, emigración o biomasa de las mudas de los crustáceos. Es la cantidad de biomasa
que es “ofrecida ‘a los niveles tróficos subsecuentes.
La biomasa y la eliminación pueden ser medidas directamente en las poblaciones, en
estudios repetitivos y llevados durante un tiempo suficiente. Esto es una sola medición
explica muy poco acerca del desempeño de la población pues en la naturaleza
frecuentemente observamos períodos de acumulación de biomasa y épocas de pérdida,
generalmente relacionadas con fenómenos climáticos en las estaciones del año. O sea que
los estudios pertenecen al área de la dinámica de las poblaciones, donde el punto de
interés es la tasa de cambio en el tiempo.
Cuando conocemos el número y el peso de los individuos de una población, en un lugar y
en un momento dados, podemos calcular la Biomasa (B). Los cambios en la biomasa
(∆B) reflejan las adiciones o pérdidas de individuos así como los cambios en su peso,
generalmente por crecimiento individual.
La relación entre la biomasa, los cambios de esta y la producción se pueden pensar como
un estanque con una entrada simultánea a una salida de agua. La entrada sería la
producción, la salida la eliminación y en nivel del agua la biomasa. Este va ir
cambiando al cambiar el flujo en la entrada o en la salida
Figura **. Modelo de la relación Biomasa, Producción, Eliminación.
Otro concepto asociado a este esquema es la idea de renovación (Turnover), o sea la
velocidad con que se renueva biomasa en la población. Se debe hacer una distinción
entre la tasa de renovación en el tiempo y el tiempo de renovación. La primera se refiere
a la fracción de masa o energía con respecto a la biomasa total que entra en un tiempo
específico; mientras que el tiempo de renovación es el lapso necesario para renovar por
completo la biomasa de una población. Así por ejemplo una población que tenga una tasa
de renovación del 5% por año, tendrá un tiempo de renovación de 20 años, como se ve
uno es el inverso del otro.
La tasa de renovación (Θ)se relaciona con la producción mediante la ecuación:
Θ= P/B
Medición de la producción en una población no estructurada
Al decir población no estructurada nos referimos un conjunto de animales de edad y
capacidad de producción muy similares. Este tipo de poblaciones las tenemos en algunos
cardúmenes de peces, pero son más características de poblaciones cultivadas.
En este tipo de poblaciones la evaluación se realiza por la medición en el tiempo de la
biomasa y la eliminación aplicando posteriormente la ecuación básica: P=∆B +E
La eliminación aquí se define operativamente como el peso promedio de los organismos
muertos entre el tiempo inicial y el final. Por lo que es fácil su evaluación.
En los estudios acuiculturales es importante el conocimiento del incremento de la
biomasa y de la tasa de renovación ya que representan las ganancias económicas. O sea
nuestros organismos cultivados serán apropiados si tienen un incremento alto de biomasa,
un tiempo de renovación corto y una eliminación baja.
Medición de la producción en una población estructurada.
En las poblaciones naturales la población es estructurada, o sea esta compuesta por
individuos de varias clases y con diferentes capacidades de aumento de biomasa.
En este tipo de estudios es necesario dividir a la población en grupos, lo más homogéneos
posible y tratar cada grupo como población no estructurada, la producción total de la
población será la suma de la de cada uno de los grupos.
La forma más eficiente de dividir a las poblaciones es por edad. Si podemos encontrar
los organismos índices de una edad cronológica muy joven y podemos seguir contándolos
y pesándolos a lo largo de un período que abarque hasta la muerte del último estaremos
en la situación ideal. De manera subóptima podemos separar la población en grupos de
edad homogénea en un momento dado y asumir que los parámetros medidos reflejan una
situación “normal”.
En caso de no poder medir edad se ha recurrido a divisiones por características
subjetivas, como tallas y estadios morfológicos, que pueden ser un sustituto, pero no hay
garantía que el grupo sea homogéneo.
El incremento de la biomasa en cada grupo es calculado mediante la ecuación:
∆B= N1*(w1-w0)
Mientras que la eliminación se mide mediante la ecuación:
E= (N1-N0) * (.5 *(w1-w0))
Y la producción total de la población será
Donde N0 y N1 representan la densidad de organismos por unidad de área en el tiempo
inicial y final y w0 y w1 es el peso promedio de los organismos del grupo al inicio y al
final del periodo.
Cada individuo de una población contribuye a la biomasa total y a su variación en el
tiempo mediante su crecimiento corporal, adicionalmente existe otro tipo de contribución
a la biomasa, este es mediante la producción de crías. Esto es especialmente importante
en especies de tamaño pequeño cuya aportación de los individuos por crecimiento es
mínima, mientras que la producción se manifiesta mediante una reproducción abundante
y frecuente.
Métodos basados en la dinámica poblacional
Cada individuo de una población contribuye a la biomasa total y a su variación en el
tiempo mediante su crecimiento corporal, adicionalmente existe otro tipo de contribución
a la biomasa, este es mediante la producción de crías. Esto es especialmente importante
en especies de tamaño pequeño cuya aportación de los individuos por crecimiento es
mínima, mientras que la producción se manifiesta mediante una reproducción abundante
y frecuente.
Existen dos factores importantes en el proceso de aumento de biomasa por aumento del
número de individuos: La tasa de mortalidad y la tasa de natalidad.
Mortalidad
La muerte de un organismo representa poner a disposición de otra especie cierta cantidad
de materia orgánica y de la energía asociada con ella.
La forma más sencilla de calcular la mortalidad es el cálculo del la fracción que
representan los individuos muertos en un lapso, en relación a la población total. Como la
muerte de individuos es un proceso constante es más adecuado expresarla como una tasa
instantánea que relacione el número de individuos existentes (N) con una tasa de
mortalidad constante en un período corto de tiempo (m)
Que en su forma integrada da:
Nt= N0e-mt
Donde N0 y Nt son los números al inicio y al final del proceso de estudio. En los estudios
pesqueros se divide la mortalidad (m) en factores: La mortalidad total (Z) se compone de
la mortalidad natural (M) y de la mortalidad por pesca (F)
Z= M+F
Las estimaciones de F se realizan con datos tomados ya sea directamente en la naturaleza
o en descargas de barcos, denominándose Análisis de Población Virtual (VPA) en este
caso. El VPA trata de calcular los parámetros de la población real analizando una porción
sesgada de esta, lo que se puede hacer sólo por medio de modelos más o menos
complejos.
En poblaciones en la naturaleza la estimación se realiza por marcado y recaptura donde
la probabilidad de captura de un individuo marcado (P) es proporcional a la mortalidad
total y a la mortalidad por pesca.
P= F (1-e-z)
Tasa de natalidad
La aparición de nuevos organismos en la población es una forma de aumento de la
biomasa que se manifiesta en eventos individuales de producción de crías. La natalidad es
el proceso por el cual las poblaciones aumentan su número y su biomasa.
El número de crías que produce una hembra a lo largo de su vida es la fecundidad pero
esta es muy difícil de estimar en poblaciones marinas dado que muchas de ellas se
reproducen por fecundación externa perdiéndose la posibilidad de atribuir un hijo a una
madre. En estos casos se recurre a una estimación de fertilidad o sea el número de
huevos fértiles que produce una hembra. Sin embargo este dato es muy problemático para
analizar.
En los estudios pesqueros se cambia este concepto por el de reclutamiento. Recluta se
define como el individuo más joven que se incorpora a la población de adultos; sin
embargo aún esto puede ser imposible de detectar y se redefine recluta como el individuo
más joven que puede ser capturado con el arte de muestreo que se utiliza para adultos.
Tasa de crecimiento poblacional
Esta producción, de forma similar a cuando estamos tratando con biomasas, puede
medirse tomando en cuenta a la población en su conjunto o diferenciando clases.
En el primer caso caen las poblaciones que se reproducen por bipartición, como Bacterias
y Protistas; o las que se reproducen una sola vez en su vida, como los salmones.
En el caso de la bipartición el momento de la división representa a la vez, el término de la
vida individual y la aparición de 2 nuevos individuos. Si el tiempo entre dos divisiones
binarias es de t, el aumento del número de individuos en una población es de:
Nt= N02t
y la tasa crecimiento poblacional (r) es el logaritmo natural de 2 entre t
r= 0.693/t
Cuando tratamos con una población en la que las hembras pueden tener crías varias
veces en su vida y que el número de estas es variable según la edad de la madre
abordamos el campo de la dinámica poblacional. Donde:
y
Nt= N0ert
O sea que el número de individuos, componentes de una población, que observamos en
un momento podrá crecer (si no muere ninguno) exponencialmente en el tiempo a una
tasa de crecimiento (r). El incremento de la biomasa será entonces también proporcional
al parámetro (r) .
Modos importantes en la producción secundaria Existen en el mar casi medio millón de especies que realizan producción basados en
materia orgánica generada por otro organismo. Una enumeración aun a grandes grupos es
una tarea muy grande para este curso por lo que analizaremos a este gran grupo por su
forma de alimentación.
En el mar existen tres formas de obtener la materia orgánica. Absorbiéndola del medio, o
sea aprovechando sólo materia orgánica disuelta (Picnotrofía); Capturando partículas
gastando un mínimo de energía (Microfagia) y Seleccionado el alimento con actividades
sensoriales e invirtiendo energía en su captura e ingestión. En este capítulo discutiremos
esas formas.
Picnotrofía
Consiste en absorber por la pared del cuerpo agua con materia orgánica disuelta. Es la
forma común en organismos unicelulares sencillos y pequeños pero tiene poca
importancia en organismos pluricelulares, salvo en los parásitos. Dentro de organismos
Picnótrofos importantes podemos nombrar
Virus
Los virus marinos forman un grupo muy importante dentro del sistema planctónico pues
infectan, bacterias, diatomeas y otros organismos; dañando a grandes poblaciones y
eventualmente deteniendo la producción. Estos organismos habían sido ignorados hasta
muy recientemente por los estudiosos del mar, pero una vez reconocida su importancia,
los virus forman un área de investigación muy amplia e interesante para el futuro.
Dentro de los virus que han adquirido gran importancia están los que atacan cultivos de
camarón matando cosechas enteras. Actualmente se presentan, en México epidemias
periódicas de los virus llamados: Taura,
En general los virus se dividen en tres grandes grupos: los virus de RNA, los de DNA y
los bacteriófagos, estos últimos especializados en atacar bacterias.
Bacterias
Las bacterias forman un grupo muy importante y generalizado en el mar. Se encuentran
tanto en el plancton como en el bentos. En áreas de alto contenido de materia orgánica se
encuentran en cantidades hasta de once millones por mililitro. Tienen una capacidad muy
grande de aprovechar la materia orgánica bajo casi cualquier circunstancia. Son los
grandes recicladores y a su vez son alimento de muchos micrófagos.
Protistas
Algunos de los protistas funcionan como picnótrofos dentro de esos consideraremos a los
Nanoflagelados heterotróficos; Ciliados pequeños; Amibas etc. Son abundantes en los
primeros milímetros del sedimento, sobre todo en áreas con alto contenido de materia
orgánica.
Micrófagos
Los micrófagos pueden ser filtradores raspadores o sedimentívoros, o sea los que atrapan
partículas orgánicas por medio de estructuras que tamizan el agua circundante y los que
recogen el alimento de la superficie del piso oceánico y los que tragan sedimento y en la
digestión separan la materia aprovechable de los granos minerales.
Filtradores
Existen muchos miles de especies filtradoras en casi todos los grupos heterótrofos
Podemos nombrar a los ciliados, esponjas, anélidos, briozoarios, rotíferos, crustáceos,
moluscos, equinodermos, y vertebrados.
Dentro de tal variedad de grupos existen muchas maneras de lograr la filtración del agua.
Para ese fin vemos ejemplos de patas transformadas, antenas, mandíbulas, branquias,
órganos evolucionados especialmente como, órganos rotatorios o lofóforos. Y muchas
otras transformaciones, evolucione y trucos para poder filtrar. Pero en sí sólo hay dos
tipos de métodos: filtración mecánica donde el agua es pasada por poros y filtración por
adherencia donde las partículas se pegan a una sustancia mucosa.
El proceso de filtración consiste en hacer pasar agua por la estructura filtradora, proceso
que se hace con partes móviles que pueden ser cilios, patas o músculos especializados,
los que deben de funcionar por períodos muy largos para poder juntar suficiente alimento
para las necesidades metabólicas.
En principio se considera que el filtrador tiene muy poca capacidad de elegir su alimento
pues sólo se ha comprobado el rechazo de algunas partículas desagradables en bivalvos y
muy pocos ejemplos más.
En resumen la filtración gasta muy poca energía pero se tiene que hacer durante muy
largo tiempo y con muy poca selección del alimento.
Los raspadores son aquellos que recogen el alimento de la superficie del piso oceánico.
Se dividen en limpiadores de sedimento y raspadores de rocas.
Los limpiadores de sedimento tienen estructuras para recoger partículas orgánicas de la
superficie del sedimento. Entre los grupos más comunes son anélidos poliquetos,
crustáceos anomuros, moluscos bivalvos y equinodermos holotúridos. Los sistemas de
recolección son: por aspiración, por adherencia a moco y por colecta directa.
Entre los raspadores encontramos muchas especies que se alimentan desprendiendo
pequeños organismos de la superficie del sustrato sólido, royendo o raspando
revestimientos de material alimenticio. Necesitan un aparato bucal duro para cumplir
con su función por eso sólo los grupos mas complicados como crustáceos, moluscos y
vertebrados tienen representantes en este grupo.
Similares a estos encontramos los llamados ramoneadores que cortan y recogen algas o
invertebrados sésiles de sustratos duros o particulados. Se clasifican dentro de los
micrófagos porque requiere de baja inversión de energía, sin embargo comparte con los
macrófagos la selección y la movilidad para conseguir alimento. Dentro de estos
consideramos a los Erizos y a muchos Gasterópodos y Crustáceos.
Estos sistemas son intermedios entre la filtración y la sedimentofagia y tiene las mismas
características de estos: Poca energía invertida para conseguir alimento y poca capacidad
de selección.
Tragadores de sedimento.
Los sedimentívoros ingieren directamente un material mixto disgregado en el que se
encuentran minerales, materia orgánica no digerible y organismos vivos y detritos
asimilables. En promedio los sedimentos marinos tienen del 1 al 3% de carbono, casi toda
en forma de proteína bacteriana y sus productos como vitaminas y azúcares. Para este
tipo de alimentación no se necesitan grandes transformaciones morfológicas. Entre los
grupos que tienen especies sedimentívoras encontramos a los anélidos, moluscos
crustáceos y equinodermos.
Se ha dado mucha importancia oceanográfica a este tipo de alimentación pues cambia las
características del sedimento que les sirve de hogar y alimento Así se ha calculado que en
playas Californianas dominadas por el anélido Thoracophelia mucronata cada partícula
de arena pasa por el intestino de un anélido 5.2 veces cada año, causando una mezcla de
sedimento donde por lo menos 60 mm de partículas profundas se acumulan en la
superficie al año. Este proceso se ha denominado “Banda transportadora de sedimento”.
Macrófagos
Existen diversas formas de macrofagia; la más notable es la depredación pero también se
acomodan en esta clase los carroñeros y los parásitos.
Los depredadores persiguen activamente a sus presas, generalmente móviles y de una
corpulencia semejante a la propia o un poco menor. Aunque por biomasa este grupo
representa una pequeña parte del total en el bentos marino el número de especies es
elevado.
Dentro de este grupo encontramos ejemplos da casi todos los filums marinos a excepción
de las esponjas y algunos otros menores y especializados. Las estructuras para atrapar a
la presa son increíblemente variadas así como las técnicas para atraparlas así que sería
poco útil nombrar alguna.
Estos macrófagos se dividen en dos grandes grupos. Los depredadores prudentes y los
imprudentes. Los primeros disminuyen la intensidad de depredación al disminuir la
biomasa de su presa, lo que logran cambiando su preferencia hacia otra especie más
abundante, y los segundos no cambian sino hasta que extinguen a la población. En
análisis experimentales se ha comprobado que la mayoría de los depredadores prudentes
pueden cambiar a imprudentes bajo determinadas condiciones en las que la ganancia de
perseguir a una presa compensa el mayor gasto energético aplicado en perseguirla. Un
ejemplo de esto es el ser humano que ha perseguido a los abulones hasta casi
exterminarlos debido al alto precio que alcanzan en el mercado.
Los carroñeros
Es un grupo semejante e inseparable del de los depredadores, la diferencia es que los
primeros cazan y los segundos detectan presas muertas previamente. La realidad es que
casi ningún organismo marino se especializa en una u otra función y realizan ambas
según sea la oportunidad.
Los parásitos
Desde el punto de vista el parásito es un depredador que no mata a su víctima sino que le
roba producción por largo tiempo. Una forma similar es el comensalismo donde el
macrófago vive en el exterior de la víctima robando comida antes de ser ingerida dando
exactamente el mismo efecto en la producción de la víctima. En estos la búsqueda y
selección se hace en forma de larva de vida libre y las especializaciones alcanzan su
máxima expresión. Casi todos los filums tienen especies dentro de este grupo y existen
clases taxonómicas enteras compuestas sólo de parásitos, como las Tenias, Los
Pentastómidos y los Digeneos.
Sistemas dominados por producción secundaria bentónica. En general las áreas donde se localiza mayor producción secundaria se correlacionan con
una alta producción primaria. Las áreas de pesca abundante están en zonas donde se
rompe la inestabilidad y se manifiesta una alta producción primaria. También se han
observado alta producción secundaria en zonas cercanas a emisiones de aguas negras de
ciudades aquí el flujo de materia orgánica sustituye a la producción primaria local pero
desde el punto de vista de la producción secundaria ambas formas son fuentes de
alimento.
En general la producción secundaria de las poblaciones no tiene relación con la biomasa,
se relaciona más con el tamaño medio de los integrantes. Esto es se relaciona con la
actividad metabólica destinada a crecimiento y no con la densidad de la población. Se ha
pensado que la tasa de consumo de oxígeno por la superficie del sedimento puede ser
indicadora del metabolismo de la comunidad. Entre los hallazgos importantes sobresale
que las bacterias son las responsables de un tercio aproximadamente del consumo total
pero los métodos todavía son burdos y no es posible extraer conclusiones sólidas de los
datos.
La producción se relaciona con la zona donde estemos midiendo, en zonas someras
tiende a haber mayor producción que en las profundas, probablemente debido a la
disponibilidad de alimento, pero es posible que otros factores, como la exportación estén
influyendo.
Profundidad
(m)
Biomasa
(gr/m²)
Producción
(gr/m²/año)
Estuarios 0 17 17
Zona costera 18 4.8 12
plataforma 180 2.3 2.6
declive 730 1.8 2.4
planicie abisal 3000 0.02 ¿?
Bacterias 20 0.5 89
Manejo de datos de campo de producción secundaria.
En el estudio de la producción lo más común es obtener datos de talla, peso y densidad de
las poblaciones y ser estos la base de las decisiones de manejo pesquero. Las técnicas
seguidas por la mayoría de los científicos que se dedican a esto se pueden dividir en tres
niveles. A) Estudios básicos; B) Obtención de Índices y C) ajuste de modelos.
Los estudios exploratorios a su vez se dividen en Estadística exploratoria y series de
tiempo. La primera nos da la descripción de los datos, su distribución y los resume en
promedios, tablas y gráficas que facilitan la comprensión de los datos obtenidos. Las
series de tiempo nos permiten analizar los cambios temporales en sus tendencias y
periodicidades los que también alimenta la comprensión.
Los datos crudos son normalmente demasiado complejos para poder sacar conclusiones
predictivas por lo que se ajustan a modelos simples que nos permiten obtener índices que
pueden ser utilizados en modelos mas complejos.
Así al ajustar los datos a el modelo de crecimiento poblacional obtenemos la tasa de
crecimiento poblacional “r’ o sea un índice de la capacidad de crecimiento de la
población. Algunos modelos complejos utilizan esta tasa para obtener resultados
utilizables en la administración de recursos.
Dentro de los índices mas comúnmente usados en modelos pesqueros son:
La Tasa de crecimiento poblacional r
La capacidad de carga del sistema K
La tasa de mortalidad Z
La mortalidad natural M
La mortalidad por pesca F
La Tasa de crecimiento somático de los individuos K (de von Bertalanffy)
La talla máxima alcanzable L∞
La ordenada al origen de la curva de crecimiento t0
Cada una de estas se tiene su base en el ajuste de los datos obtenidos a ecuaciones ya
conocidas.
Modelos de crecimiento poblacional usados en pesquerías Los modelos de crecimiento poblacional usados en pesquerías caen en cuatro categorías:
Los modelos que explican cambios en el tamaño de la población con base en la relación
entre el número de individuos reproductores y el número de crías resultantes de aquellos.
Modelos que usan métodos de regresión estadística para relacionar el número de
individuos (stock) en cada clase de edad en un tiempo dado, con el stock de las mismas
clases en un tiempo anterior, generalmente un año antes.
Los que toman en consideración factores intrínsecos de la población considerándolos
como constantes en el tiempo, tales como el reparto de clases de edad dentro de la
población (estructura) la tasa de mortalidad y la tasa de crecimiento poblacional.
Modelos dinámicos que consideran variables los factores intrínsecos y agregan factores
extrínsecos, como cantidad de alimento disponible, factores del medio ambiente etc.
Modelo tipo 1
El modelo tipo 1 se basa en la ecuación general de crecimiento poblacional. Para
encontrar el cambio en un tiempo determinado, que arbitrariamente le ponemos el valor
de 1, y sacamos logaritmos, la ecuación queda:
Donde r es la pendiente de una recta. También podemos despejar r
o
La ventaja principal de este modelo es que usa únicamente datos del tamaño de la
población, o hablando con más precisión, datos del número de hembras reproductoras en
la población.
La desventaja principal es que sólo funciona cuando las variaciones del tamaño
poblacional sean determinadas por el tamaño previo de la población, esto es que los
factores ambientales sean constantes o irrelevantes y no alteren el crecimiento
poblacional. Un ejemplo donde este tipo de modelos tiene mucha aplicación es en las
poblaciones humanas, las que raramente son afectadas por el medio ambiente.
Otro problema es que considera la población de reproductores como homogénea con
individuos que aportan igual unos y otros al crecimiento poblacional. En poblaciones de
tiempo corto de vida, como las del zooplancton, este problema no es importante, pero en
poblaciones muy estructuradas como las de focas los resultados son deficientes.
A pesar de los defectos se acude frecuentemente a este modelo ante la imposibilidad de
obtener los datos para trabajar con cualquier otro modelo más complejo.
En el estudio de poblaciones pescadas es frecuentemente necesario medir el parámetro
denominado “Capacidad de carga” K. Este está relacionado con el modelo anterior pues
si consideramos que la población no crecerá arriba de un límite nuestra ecuación queda
K se obtiene de registros de años pasados y de elegir, dentro de estos, el de mayor
biomasa. Esta estimación es imperfecta pero útil en el diseño de modelos de
administración.
Adicionalmente se usa el índice de mortalidad total Z. que se obtiene por medio de una
ecuación de espejo de la de crecimiento poblacional
y
Por otra parte también se puede considerar z mediante la ecuación:
Donde M es la mortalidad Natural; q es el índice de capturabilidad y f es el índice de
esfuerzo de pesca.
M y q se obtienen con registros anteriores:
Modelo tipo 2
El modelo tipo 2 es un paso más sofisticado que el anterior, ya que utiliza datos de la
estructura de edades para obtener predicciones. El concepto básico atrás de este modelo
es establecer relaciones entre el número de organismos, de la clase de edad N (CN),
capturados mediante un esfuerzo EN y el número de organismos, de la misma clase de
edad un año antes (CN-1), con un esfuerzo En-1. Esta relación se obtiene mediante una
regresión lineal múltiple que nos lleva a una ecuación:
Donde a, b, c, y d son los coeficientes de regresión que servirán para construir una
ecuación para la predicción de la captura en un tiempo futuro (CN+1).
Como en el modelo tipo 1 este carece de información de factores ambientales y es
eficiente sólo en las zonas donde el ambiente es estable. Asimismo en las clases de edad
pequeñas se captura una porción sesgada del conjunto lo que puede distorsionar el
resultado. El uso de mediciones relativas como la captura por unidad de esfuerzo puede
también alterar el modelo dado que factores, como el estado del clima pueden cambiar la
captura.
Sin embargo, al igual que el 1, este tipo de modelos es útil cuando carecemos de
información completa, y puede ser muy adecuado cuando tenemos un estudio en un
medio ambiente muy estable y con estimaciones buenas de captura por unidad de
esfuerzo. En estos casos es un método fácil, económico y confiable.
El modelo mas usado de este tipo es el de Schaefer que se basa en una ecuación de
regresión parabólica. Este se expresa así:
Donde C es la captura y las otras letras iguales a lo anterior.
De este modelo se derivan dos ecuaciones interesantes para el manejo de pesquerías
1. El rendimiento sustentable.
2. El tamaño sustentable del stock
En ambos las letras se refieren a los índices que vimos en el tipo 1
Modelo tipo 3
Los modelos tipo 3 son mucho más ambiciosos y requieren de una base de información
muy amplia. Estos modelos consideran no sólo el número de individuos por clase de edad
sino también su tasa de crecimiento corporal, como aumento de biomasa. Tampoco en
este tipo de modelos se consideran factores ambientales. En su conjunto reciben el
nombre de modelos de rendimiento por recluta, y el más conocido y usado es el de
Beverton y Holt, y se usan para entender y administrar poblaciones explotadas en
pesquerías oceánicas.
Estos tipos de modelos son complejos matemáticamente y no serán explicados aquí desde
ese punto de vista. El modelo permite encontrar el máximo rendimiento por cada recluta
incorporado a la población manipulando la tasa instantánea de captura (F) y la edad al
tiempo de captura t’p.
Estos modelos dan mucho más oportunidad de manejo de las poblaciones en comparación
de los dos anteriores pero también tienen problemas, ya que no toman en cuenta la
variación ambiental ni el impacto de la densidad en la fecundidad.
Los datos de entrada para el modelo de Beverton y Holt son: Los parámetros de: longitud
infinita, la constante de crecimiento y la talla a la edad 0 obtenidas por la ecuación de von
Bertalanffy; La edad y la talla a la que ocurre el reclutamiento; El tamaño de la población
y el número de reclutas para los años que se consideren y la edad máxima que se va a
considerar. También se necesitan las tasas instantáneas de: captura, mortalidad natural,
mortalidad por pesca y mortalidad total. El modelo se expresa así.
Donde Y es el rendimiento por recluta, F la tasa instantánea de mortalidad por pesca, w el
peso medio.
En la práctica se utiliza con facilidad introducir los datos obtenidos en un programa
adecuado. Para desarrollar el modelo de Beverton y Holt lo mejor es el FISAT. Sin
embargo hay que advertir que si no se tiene un conocimiento adecuado del modelo y sus
parámetros y de las limitaciones en su uso es muy fácil creer que obtenemos respuestas a
nuestro problema, mientras que en realidad estamos obteniendo resultados no válidos.
Modelos tipo 4
Estos modelos toman la mayor cantidad de parámetros posibles para predecir el tamaño
poblacional. Estos tipos de modelos hasta hace poco tiempo estaban al alcance de muy
pocas personas que tuvieran acceso a una computadora muy grande. Ahora, con el
aumento de capacidad de las computadoras personales, se ponen al alcance de los
interesados programas complejos y flexibles.
Uno de los programas de mayor uso es el ECOPATH. Este programa está diseñado para
la construcción de modelos de balance trófico en ecosistemas. Esto viene del cambio de
concepto al abandonar la idea de que es válido analizar a las poblaciones aisladas de su
contexto, sustituyéndolo por la idea de un manejo integrado del ecosistema. Dentro del
tipo de modelos que estamos analizando el ECOPATH trae una sección llamada MSVPA
que permite un análisis de población virtual multiespecífico.
Literatura Complementaria
Watt K.E.F., 1988 Ecology and reource management. Mc Grow Hill Book Co. New York. 450 pp.
Nielsen L.A., D.L. Johnson. 1983. Fisheries Techniques, American Fisheries Society. Washington. 468 pp.
Levinton J.S. 1982 Marine Ecology. Prentice Hall. New York. 526 pp.
Pamatmat M. Measuring the metabolisism of the benthic ecosystem EN. Fasham M.J.R. Fasham 1982. Flows of energy and materials in marine ecosystems.
Arreguín Sánchez F. 1986. Manual de técnicas para la evaluación de recursos pesqueros. Cinvestav Mérida. 53 pp.
CAPÍTULO VI. INTEGRACIÓN DEL ECOSISTEMA OCEÁNICO
Relación geográfica entre producción primaria y secundaria El océano se puede considerar un sistema tridimensional donde la producción primaria se
realiza en las capas superiores, iluminadas, y los productos orgánicos son aprovechados
por los productores secundarios, tanto en la masa del agua como en el bentos, pero
siempre en un movimiento descendiente hacia el piso oceánico.
Existen muy pocas excepciones esa regla siendo las más notables las concentraciones de
productores primarios bentónicos que producen grandes producciones secundarias in
situ y en áreas adyacentes donde se exporta el material producido.
Asimismo la regla se cumple para la exclusión de los productos de la producción pues se
acumulan como materia orgánica refractaria en el piso oceánico y eventualmente se
entierran saliendo por completo del ecosistema.
El movimiento del agua altera este movimiento de descenso provocando que las capas
productoras queden en lugares diferentes que las capas consumidoras y cuando se rompe
la estabilidad enviando hacia las capas superiores materia orgánica y nutrientes producto
de la regeneración de esta.
El oxígeno del océano penetra por las capas superiores desde la atmósfera y es producido
por la producción primaria. Al ir descendiendo en la profundidad el consumo de este gas
por los productores secundarios hace que su concentración en el agua disminuya hasta
alcanzar la capa de oxígeno mínimo, generalmente hacia los 300 metros de profundidad.
Mas hacia abajo la producción secundaria disminuye y la capa intermedia antártica se
manifiesta por lo que el oxígeno vuelve a aumentar. Sólo en algunas fosas esto no sucede
y se forman puntos anóxicos con producción secundaria únicamente de bacterias
anaeróbicas.
En el sedimento la materia orgánica es atrapada por organismos de los más diversos
grupos taxonómicos y es usada y reciclada en producción secundaria. Teniendo como
productos finales materia orgánica refractaria, CO2, amonio y otros nutrimentos
reciclados. De esta manera se cierra el ciclo.
Esta actividad se relaciona con factores oceanográficos siendo los más importantes la
temperatura, el movimiento del agua y la luz Estos harán más rápido o más lento el ciclo.
La temperatura es un factor fundamental para la actividad metabólica de los individuos
de esta manera en épocas de frío el ciclo se llevará a cabo lentamente y en épocas de
calor se apresurará. Se considera el factor de mayor importancia en la determinación de
la actividad biótica. Aunque hay que tomar en cuenta que algunos organismos adaptados
a aguas frías pueden tener igual actividad que los adaptados a climas cálidos en su
ambiente. Pero la actividad bacteriana no sigue el mismo patrón.
El movimiento del agua dispersa y diluye los productos del reciclamiento poniéndolos a
disposición de los productores primarios. En zonas de alta energía la actividad de
reciclamiento en el bentos disminuye por ese efecto de dispersión que impide, en este
caso, el aprovechamiento de múltiples especies. En el caso contrario, en zonas de calma,
la concentración de materia orgánica en el fondo se concentrará y se maximizará la
actividad bacteriana y de los organismos bentónicos en general.
La luz es importante porque separa las zonas de producción primaria de las de secundaria
dispersando, en zonas de gran profundidad, la materia orgánica que cae al fondo
limitando de esta forma la actividad de reciclamiento. En estos casos el reciclamiento
tiende a realizarse en la masa de agua utilizando el microbial loop.
Todos estos factores son variables en el tiempo haciendo el cambio correspondiente en la
actividad de reciclamiento. Estas oscilaciones pueden clasificarse como Ritmos, esto es
predecibles, y Variaciones o cambios impredecibles sobre el patrón general.
Entre los ritmos más evidentes son el paso de las estaciones del año. Aquí tendríamos
entre otros el ciclo templado, donde existe una marcada influencia de este ritmo y el ciclo
tropical donde casi no existe estacionalidad.
En el ciclo templado las variaciones se presentan sobre los ciclos estacionales sin
quitarles su característica. Puede haber veranos con masas de agua más fría o retrasos en
el establecimiento de las condiciones ambientales invernales. En el ciclo tropical las
variaciones toman mucha importancia ante la ausencia de ritmos estacionales marcados.
Además de estos podemos resaltar los fenómenos de sucesión, que son importantes en
tierra, pero en el océano carecen de ejemplos. Esto se debe a la influencia del medio
acuático que tiene gran estabilidad en el tiempo.
En principio un estado de equilibrio es aquel en el del que no se sale a menos que actúe
una fuerza externa. Una comunidad biológica equilibrada sería igual a si misma siempre
que no exista un disturbio que altere la dinámica poblacional de las especies que la
constituyen. ¿Pero las comunidades son siempre iguales a si mismas? Matemáticamente
existen dos tipos de equilibrio: El Global que es aquel sistema en el que después de
recibir el impulso de la fuerza externa se equilibra nuevamente en otro estado diferente;
y el de vecindario cuando el sistema tiende a regresar al estado original cuando la fuerza
cesa. Intuitivamente pensamos que el equilibrio al que nos referimos es el de vecindario.
O sea que una comunidad después de recibir una fuerza, en forma de Huracán o Tsunami
o derrame petrolero tendería a regresar a ser la misma de antes ¿pero esto es cierto?
Esto es cierto cuando la fuerza es pequeña (lo que quiera decir esto) una pequeña
tormenta deja “heridas” que sanan con el tiempo, pero en el caso de una fuerza grande
posiblemente no sea lo mismo.
Estos equilibrios asumen que en un lugar dado, con un flujo de nutrientes dado,
tendremos un grupo de especies de acuerdo a otras característica ambientales, que
producirán una biomasa que mantendrá una red trófica, única para las condiciones
peculiares del sitio. Y un sistema de reciclamiento de nutrientes que permite la
perpetuación del sistema. Esta situación puede permanecer por muchos años (por ejemplo
en los arrecifes coralinos) Pero en general estas comunidades son muy variables. Esto
sucede porque los vegetales o depredadores pueden cambiar, hacerse más abundantes o
escasos, como respuesta a un disturbio cambiando así el sistema. Esto nos lleva a que los
disturbios naturales y humanos son eventos comunes que hacen difícil pensar en
situaciones de equilibrio.
Esto quiere decir que si damos suficiente tiempo veremos que un sitio cambia su
composición comunitaria según sean las condiciones ambientales en el momento y según
las apariciones o desapariciones de especies producto de los disturbios. Eso es no existe
una comunidad de equilibrio, sino una sucesión de disturbios y cambios que dan
equilibrios provisionales. Como generalmente vemos una comunidad muy poco tiempo
no vemos esos cambios en forma natural. Pero por otra parte las actividades humanas
hacen las veces de disturbios violentos que cambian las comunidades hacia otros
equilibrios.
Como ejemplo de disturbio tenemos la destrucción de una parte del arrecife coralino de
Cozumel por la mala puntería de un capitán de barco. Aquí surge la pregunta ¿El
arrecife regresará a lo que era? Si el disturbio es único y el sistema estaba equilibrado es
posible que si. Pero analizaremos este punto más a fondo durante el curso.
En conclusión el equilibrio de las comunidades puede ser importante pero es algo
frecuentemente inalcanzable. Esto unido a las características de resistencia de las especies
presentes hace que la zona costera sea un conjunto de sistemas ecológicos que merecen
un estudio aparte.
El ecosistema oceánico
Sistema de fondos abisales
En las profundidades de la llanura abisal la nieve que se produce en la capa fótica es casi
nula pues el microbial loop tiene largo tiempo para extraer casi todo lo digerible. La falta
de estudios hace que hasta la fecha no exista ninguna respuesta científica al problema de
cómo llega la materia orgánica para realizar la producción secundaria. La hipótesis más
probable se llama “teoría del banquete y la hambruna”. Esta dice que los organismos de
esta región tienen un metabolismo y producción muy bajas y que comen muy
eventualmente pero en grandes cantidades de los organismos grandes que mueren cerca
de la superficie y caen rápidamente al piso oceánico. En películas tomadas con cámaras
y en vehículos especiales se ha podido ver que de forma rápida los restos orgánicos que
se depositan en el fondo son colonizados y depredados por varias especies, pero aun
faltan muchos estudios para poder entender este sistema.
Sistema de fondos profundos
Los sistemas en la parte baja de la plataforma y en el declive son denominados aquí como
sistemas profundos. La materia orgánica llega a esta zona de dos maneras: Como nieve
producto de la producción primaria bentónica, pero procesada por el zooplancton y el
microbial loop, lo que la disminuye en cantidad y calidad. Y como exportación desde las
zonas someras por movimientos del sedimento. Ambas fuentes son muy localizadas en el
tiempo y la segunda también lo es en el espacio, lo que provoca fuertes contrastes entre
zonas pequeñas con alta producción secundaria y grandes áreas con producción baja.
Como ejemplos de las primeras se pueden nombrar, la zona cercana a Bahía Magdalena
en Baja California Sur con grandes bancos de peces, camarones y cangrejos a 380 metros
de profundidad y la pequeña pesquería que se desarrolla en Ensenada sobre el camarón de
profundidad la que se realiza entre 150 y 280 metros.
Sistema de fondos móviles someros
El piso oceánico somero recibe materia orgánica de cuatro fuentes: Producción Primaria
Planctónica, Nieve marina, Producción Primaria Bentónica e Importación del continente,
ya sea desde los ríos o ciudades. Al mismo tiempo exporta materia orgánica hacia
niveles más profundos en el mar por la vía del movimiento del sedimento y corrientes de
turbidez. Para cada sitio en particular existe una aportación diferente dada la
multiplicidad de combinaciones de las fuentes y exportaciones dando variaciones en corta
escala en el sedimento. Al mismo tiempo la granulometría es un factor importante ya que
en granos gruesos se tiende a retener poca materia orgánica mientras que en
granulometría fina es lo contrario. También se tienen variaciones en el tiempo. Épocas de
tormentas, épocas de oleaje incrementado, épocas donde las corrientes cambian su
sentido hacen que la cantidad de materia orgánica en un sitio varíe dentro del año y entre
años.
Todo esto hace que las poblaciones bentónicas que habitan este nivel tiendan a colocarse
en agrupamientos que denominamos bancos donde encuentran condiciones adecuadas.
Estos bancos pueden variar su localización en el tiempo. Si esta agrupación está
constituida por una especie con un ciclo de vida en el cual la fase adulta bentónica vive
pocos meses, los bancos tendrán que reconstituirse cada año y su localización será muy
variable. Si la especie tiene una larga vida bentónica (existen almejas de mas de 50 años)
los cambios en la localización de los bancos serán poco notables.
En latitudes altas la mayor parte de la materia producida en el plancton es procesada en el
bentos, mientras que en los trópicos la mayor parte de la producción se queda en los
ciclos pelágicos. Esto puede explicar la tendencia que se observa al pescarse más peces
demersales en el norte y más peces pelágicos en los trópicos. En Ensenada
aproximadamente el 70% de los peces depreda el sistema bentónico.
Un sistema somero importante es el de las lagunas costeras y estuarios. Aquí la fuente de
materia orgánica es partida entre la producción primaria planctónica, la producción
bentónica y el outwelling desde el continente. Esto hace que la producción bentónica sea
muy alta en la mayoría de estos sistemas y que sean importantes centros de pesca a lo
largo de todo México.
Los sistemas de playa son mucho más variables existiendo playas con gran producción
bentónica, generalmente en forma de almejas, y playas casi sin producción bentónica.
Aquí la producción primaria bentónica es el proveedor más importante de materia
orgánica.
Sistemas complejos importantes en zonas somerasBosques de Macroalgas
Las algas macroscópicas frecuentemente forman agregaciones que sirven de refugio y
alimento a varias especies de animales y atrayendo carnívoros, formando, en resumen,
una comunidad particular que se sustenta en la producción de una o pocas especies de
algas dentro de estas comunidades la más notable es la llamada “Bosque de
Macroalgas”.
Los Bosques de Macroalgas se encuentran en la franja templada del mundo de los 30° de
latitud hasta más allá de los 60° tanto en el hemisferio norte como en el sur. En México
se encuentra únicamente en la costa occidental de la península de Baja California, desde
su parte media (Bahía San Hipólito B.C.S.) hasta la frontera con Estados Unidos, esto es
en nuestra franja de océano templado, influido por la corriente fría de California.
Los Bosques se localizan en el sublitoral costero hasta unos 30 m de profundidad. En
México están formados por el alga café Macrocystis pirifera que crece en grupos que
pueden ocupar áreas desde unos cuantos cientos de metros cuadrados hasta 50 o 60
hectáreas llegando en el norte de Estados Unidos y Sur de Canadá a 300 hectáreas.
La extensión de los bosques de Macrocystis pirifera depende de varios factores: en
primer lugar debe de existir un sustrato rocoso adecuado para la fijación de estas algas
que pueden llegar a medir de 20 a 30 m de largo; en segundo la profundidad debe de
permitir suficiente luz para facilitar el establecimiento de plantas jóvenes y en tercero
debe de existir un flujo abundante de nutrimentos en el agua.
Macrocystis pirifera tiene una tasa de producción muy alta; puede crecer hasta 50
cm/día y en general hasta el 11% de la talla en un día según datos tomados en Punta
Banda ( Baja California ). Esta es una de las tasas de crecimiento más altas de todos los
seres vivos de la tierra. El crecimiento esta relacionado con mucha luz disponible y gran
cantidad de nutrientes. Se han reportado producciones primarias dentro de los bosques de
800 gC/m2 en California y de hasta 2000 gC/m2 en bosques del océano Indico.
Acompañando a Macrocystis pirifera encontramos otros tipos de algas, estas varían en
composición específica en las diferentes zonas biogeográficas. Así en los bosques más
sureños se encuentran algas tropicales como Padina durvaaelli. Las que no se encuentran
a la latitud de Ensenada. El bosque de Macroalgas en México puede ser comparado con
los bosques terrestres. Macrocystis proporciona un dosel que disminuye la luz en la parte
interna que soportan especies tolerantes a la sombra, en los claros encontramos que la
diversidad de Macroalgas aumenta al aumentar la luz. En general el bosque de
Macrocystis no es estratificado, sin embargo existen ejemplos en algunas áreas donde
plantas jóvenes de Macrocystis y adultas de Cystoseira osmundacea y de Halidrys dioica
forman un estrato intermedio mientras que algas rojas coralinas como Corallina
officinialis y Amphiroa zonata y verdes como Codium setchellii forman un sustrato
“herbáceo” separándose poco del piso oceánico. En total se pueden localizar más de 100
especies de algas de todos los grupos taxonómicos en estos bosques.
En México los bosques de Macroalgas están muy relacionados con la presencia de
Surgencias. Encontramos que en la porción norte de la zona existen zonas de surgencia
en Punta Banda, Punta Baja Santo Tomás, Punta Cabras Isla San Martín y Cabo Colonett
. Todas ellas con grandes bosques de Macrocystis pirifera. Las Bahías como Todos los
Santos y San Quintín están separadas de las zonas de surgencia sin embargo presentan
bosques los que se mantienen por la afluencia de nutrientes derivadas indirectamente
delas Surgencias. En Bahía Sebastián Vizcaino no existen Surgencias cercanas y no
existen mantos los que vuelven a aparecer en Punta Eugenia y al sur hasta Punta San
Hipólito donde vuelven a presentarse sistemas de surgencia.
Fanerógamas marinas
Las especies de plantas con flores que viven en agua salada forman un pequeño grupo de
orígenes filogenéticos diversos todas ellas pueden manejar el problema osmótico que
representa absorber nutrientes selectivamente y deshacerse del exceso de sal. Muchas de
ellas poseen curiosos mecanismos de desalación que permiten a los tejidos internos
trabajar con agua dulce, mientras que otras han adaptado sus tejidos para operar en
condiciones osmóticas de agua salada. Morfológicamente las fanerógamas marinas se
pueden dividir en dos grandes grupos: Los Pastos marinos y los Mangles.
Los pastos marinos son aproximadamente 50 especies de 12 familias diferentes de
monocotiledoneas que se distribuyen mundialmente desde las zonas tropicales hasta las
polares.. Los pastos forman praderas sumergidas con densidades de hasta 4000 hojas/m2
haciendo comunidades muy conspicuas en los fondos someros . que tienen gran
importancia en la ecología porque: Actúan como alimento a un número limitado de
organismos; Sirven de sustrato a gran número de algas que pueden llegar a tener
biomasas tan altas como las de los pastos y servir de alimento a otros elementos de la
comunidad; Proveen de gran cantidad de materia orgánica detrítica que a su vez puede ser
alimento de un tercer grupo de consumidores.
Aparte modifican su entorno pues fijan sedimentos y evitan la erosión; frenan la
velocidad del agua reteniendo detritus y sólidos inorgánicos disminuyendo la turbidez del
agua y aumentando la luz disponible para la producción primaria.
En México tenemos praderas de fanerógamas distribuidas por toda la república en
lagunas costeras y áreas costeras marinas de bajo movimiento de olas, aunque
Phyllospadix scouleri y P torreyi se encuentran precisamente en rocas muy golpeadas por
el oleaje. En el Pacífico las praderas más amplias se localizan hacia la parte del Mar de
Cortés y Península de Baja California dominadas por Zostera marina un pasto
distribuido en las zonas templadas del hemisferio norte. Hacia las zonas con salinidad
reducida encontramos Ruppia maritima una especie cosmopolita que habita en las
lagunas costeras desde Chiapas hasta la frontera con Estados Unidos esta forma praderas
preferentemente en la desembocadura de los ríos aunque tolera la salinidad marina. Así se
ha encontrado en Baja California formando parte de las praderas de Zostera.
En El Golfo de México y Caribe encontramos varias especies, dentro de estas las más
importantes son Thalassia testudinum , Halodule wrighti y Syringodium filiforme las
que forman praderas muy amplias ya sea solas o en mezclas de dos o tres especies. Estas
se encuentran en lagunas costeras y en una franja amplia de costa entre Lerma
( Campeche) y Laguna de Términos donde penetra y forma una pradera interna.
La producción primaria en las praderas ha sido estimada de 500 a 1000 gC/m2/ año
aunque mediciones en praderas de Thalassia testudinum han arrojado datos de 9.0
gC/m2/ día , que corresponden a 2250 gC/m2/ año. Estas producciones son comparables a
muchos cultivos comerciales de plantas comestibles en zonas de riego y con fertilización.
La biomasa que presentan estas praderas es asimismo muy alta alcanzando hasta 2
Kg. /m2 según reportes; sin embargo en Bahía San Quintín la Biomasa foliar alcanzó 350
g(peso seco)/m2 esto representa una cosecha equivalente de 3.5 ton/ha. En contraste con
los sistemas de algas, que dependen de las concentraciones de nutrimentos en el agua las
fanerógamas son plantas con raíces que absorben nutrientes del sustrato cooperando de
esta forma a su reciclamiento.
Las lagunas costeras presentan la zona intermareal dividida en tres áreas: La Zona Estéril;
desprovista de vegetación macroscópica que se extiende del nivel inferior de la zona
intermareal hasta la zona que se cubre todos los días con la marea alta. La Marisma es
una zona con vegetación halófita y algas que forma una comunidad en la zona que ocupa
desde la zona estéril hasta el área donde sólo se invade por el agua en los días de marea
más viva y la de Salinas donde únicamente se cubre durante las mareas más altas del mes
y hasta donde se cubre por las mareas más altas del año.
La Marisma puede ser ocupada por una vegetación herbácea, dentro del grupo de los
pastos marinos o de vegetación arbórea, denominándose en este caso manglar.
La marisma herbácea está dominada por pastos del género Spartina, en México esta se
encuentra hacia la zona templada en la región de la costa occidental de Baja California
con la especie Spartina foliosa . La biomasa foliar de las marismas es comparable a la de
las praderas sumergidas; en el Estero de Punta Banda la biomasa máxima alcanzó 631.74
gr/m2 (Peso seco), con una producción de 651.3 gr/m2/año. Esta producción
comparativamente baja se debe a que durante el período de septiembre a abril la biomasa
foliar muere como parte de su ciclo acoplado a las condiciones ecológicas prevalecientes.
Sin embargo otras Spartinas alcanzan producciones comparables a la de los pastos
sumergidos así Spartina alterniflora produce 2658 gr/m2/año en lagunas costeras de
Georgia en Estados Unidos.
Un fenómeno propio de los pastos marinos es la propiedad de exudar sales de fósforo por
las hojas, esto significa que cuando las raíces extraen un exceso de fósforo del sedimento
la planta se deshace de este. Esto puede significar mucho para la producción primaria de
las zonas con pastos, ya que el proceso transporta fosfato desde dentro del sedimento
hacia el agua libre, permitiendo su incorporación a los ciclos de producción. Este proceso
ha sido denominado “Bomba de fosfato”.
En las zonas tropicales las marismas están cubiertas por especies de plantas halófitas de
forma arbórea que reciben el nombre de mangles. Estos corresponden a muy diversas
unidades taxonómicas agrupadas en 12 familias y más de 50 especies en el mundo. En
México se encuentran Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia
racemosa y Conocarpus erectus . Cubriendo una extensión estimada de 6600 Km2
principalmente en lagunas costeras y bahías con oleaje reducido.
Los manglares presentan una productividad neta de hasta 2400 gr/m2/año , que equivale a
24000 kg./ha/año comparable a la de los sistemas de pastos marinos y a los de
agricultura intensiva. Sin embargo su aportación al sistema marino se realiza
fundamentalmente por la vía de los detritus. Es interesante destacar que en las regiones
áridas y con manglares estructuralmente poco desarrollados se han encontrado tasas de
producción comparables a las de los manglares del trópico húmedo.
El aporte de la producción al ecosistema acuático se realiza por medio de la caída de
hojas y ramas o troncos. En los manglares poco estructurados la defoliación puede
representar hasta el 90% del aporte; mientras que en los manglares muy desarrollados
estructuralmente esta proporción baja hasta el 50% aproximadamente.
Las hojas que caen al agua son trituradas por la masticación de cangrejos y otros
crustáceos y expuestas a la acción bacteriana que reduce en un 63% el peso inicial en
sólo 4 meses, según datos de estudios en el sistema lagunar el verde. Las hojas que caen
al piso seco tardan hasta cinco veces más tiempo en alcanzar una degradación eficiente.
El detritus proveniente de los manglares se mueve por las corrientes de marea y es
trasladado al cuerpo lagunar y al mar exterior.
Los manglares representan un gran valor a la economía local porque representan un
hábitat importante y refugio ocasional a especies de valor comercial y también como
fuente de madera y de taninos para curtir pieles. Se han encontrado relaciones directas
entre los volúmenes de pesca de camarón en lagunas costeras y la extensión de sus zonas
de manglar.
Por otro lado la enorme actividad de degradación bacteriana que ocurre en los manglares
funciona como filtro purificador de los deshechos que llegan arrastrados por la marea. Se
ha comprobado que el lodo del suelo de los manglares tiene la capacidad de retener el
exceso de materia orgánica disuelta y de descargar paulatinamente nutrientes al medio.
Sin embargo problemas económicos y sociales empujan al uso y explotación de los
manglares como fuente de leña para cocinar y de madera para construcción; o lo que es
más grave al arrasamiento de manglares para la construcción de instalaciones de cultivo
de camarón, esto ha hecho que en México, como en muchas otras regiones del mundo, se
haya reducido la extensión del área cubierta por manglares; lo que expone a una baja en
la pesquería y en la producción secundaria general de las lagunas costeras.
Arrecifes coralinos
Los arrecifes coralinos son muy conocidos por su atractivo turístico, gracias a la belleza
de los paisajes submarinos que ofrecen y a la transparencia del agua. Pero desde el punto
de vista de la Oceanografía Biológica son uno de los sistemas más complejos y
productivos en el planeta y además juegan un papel importante en el equilibrio
biogeoquímico del agua tropical.
Los arrecifes coralinos son estructuras biogénicas, esto es masas de millones de toneladas
de roca calcárea, toda ella producida por la actividad de pequeños pólipos de Antozoarios
coloniales en labor constante durante milenios., algunos arrecifes actuales tienen una
edad de 2 a 3 millones de años. La mayoría de los arrecifes mexicanos se encuentran en
la plataforma continental por lo que no pueden tener más allá de 15000 años pues durante
la última glaciación la plataforma quedó en seco al disminuir el nivel medio del mar.
Los arrecifes actuales se encuentran en una franja que circunda al mundo entre los 20° de
latitud norte y 20° de latitud sur. ES notable que los arrecifes se localizan en mucho
mayor abundancia y tamaño en el lado oriente de los continentes. Así en México existen
unos veinte arrecifes en la zona del Golfo de México y el Caribe, mientras que en el
Pacífico no hay mas de cinco o seis y mientras que la barrera arrecifal de Quintana Roo
se extiende por más de 150 Km. y el arrecife chinchorro, también en Quintana Roo, mide
unos 70 Km. de largo; el arrecife de Cabo Pulmo en Baja California sur mide unos 10
Km. de largo. Por cierto que la Barrera arrecifal de Quintana Roo es la segunda más
grande del mundo después de la Gran Barrera Australiana que se extiende por más de
2000 km.
La localización de los arrecifes está relacionada con la temperatura del mar, la que no
debe de bajar de 18° en ninguna época del año; requieren además agua transparente, sin
contaminación ni eutroficación de ningún tipo, salinidad completamente marina, sin
tolerar agua salobre. Por ejemplo, el conjunto de arrecifes localizado entre el Puerto de
Veracruz y la localidad de Antón Lizardo, muestra una clara interrupción en la porción
cercana a la desembocadura del Río Jamapa muy probablemente producida por la
intrusión de agua salobre al mar en la época de lluvias cuando el Río va más crecido. En
resumen los arrecifes prosperan en aguas donde la estabilidad es muy marcada y la
producción primaria fitoplanctónica es muy baja. Lo notable es que en un medio como
este se puede formar una comunidad con muy alta producción bentónica.
Un arrecife se inicia con la fijación de una larva plánula sobre algún sustrato duro de la
zona eufótica en aguas tropicales y limpias. A medida que crece el coral forma
estructuras coloniales llamadas cabezas, las que con otras formadas por otras larvas de la
misma u otras especies, formarán un arrecife. El crecimiento de las cabezas se realiza
por medio de la acumulación de láminas de carbonato de calcio, en forma de calcita, en la
parte inferior del cenosarco; este proceso es lento pues se han medido aumentos de 3 cm
por año en cabezas de forma globosa y de 5 a 10 cm en cabezas ramificadas. Así a lo
largo de siglos se forman cabezas de hasta 9 metros de diámetro. Las cabezas tienen un
periodo de vida limitado, aunque largo (unos 300 años) y terminan muriendo; al cabo del
tiempo nuevas larvas formarán cabezas encima de las antiguas, formando en este proceso
enormes acumulaciones de calceta coralina que constituyen la masa del arrecife tal como
lo conocemos.
El crecimiento arrecifal es un proceso de balance entre las fuerzas que construyen y
acumulan, como el crecimiento de las cabezas y el establecimiento de nuevas cabezas ; y
las fuerzas que destruyen como huracanes, carnívoros consumidores de coral, períodos
de clima oceanográfico anormal, descensos en el nivel medio del mar., etc. Esto hace a
los arrecifes muy lábiles ante el impacto humano; la contaminación y la presión de buzos
turísticos cambian el balance hacia la destrucción y muerte del arrecife. Sin embargo no
hay que confundir las tasas de crecimiento o destrucción de cabezas de cierta especie de
coral con las del arrecife, esto es porque diferentes especies de coral tienen diferentes
necesidades y diferentes resistencias ante cambios ambientales. Por ejemplo, se ha
encontrado que los corales masivos son más resistentes a las altas temperaturas del agua
que los ramificados y que a diferencia de la mayoría existen especies australianas que
resisten la desecación diaria de las zonas entremareas o algunas que sobreviven largos
períodos de turbidez por terrígenos. Así cierto tipo de cambio ecológico puede
representar un cambio en la composición específica del arrecife o en una destrucción de
este.
Existen varias formas de arrecife coralino: El arrecife costero está muy cerca de la zona
entremareas y se extiende por la plataforma continental en una unidad. Por ejemplo el
arrecife de Cabo Pulmo en Baja California Sur. Estos arrecifes son los que reciben más
directamente el impacto de las actividades humanas, por ejemplo el arrecife Lavandera
localizado en el centro del puerto de Veracruz, esta prácticamente muerto y en
destrucción acelerada por la contaminación del puerto y por el uso, desde hace siglos, de
la roca coralina para la construcción de edificios en la zona urbana de Veracruz.
El arrecife barrera está separado de la costa por una zona sin crecimiento de corales
llamada canal, este canal puede medir desde algunos cientos de metros hasta varios
kilómetros. La segunda característica es el crecimiento arrecifal paralelo a la costa y no
hacia la parte profunda, formando una franja o barrera arrecifal. En Quintana Roo esta
barrera mide desde unos cientos de metros hasta dos kilómetros a lo ancho, pero mide
150 km. a lo largo de la costa. El canal mide entre 4 y 5 Km. de ancho.
El arrecife mesa es característico del Golfo de México, son estructuras arrecifales que
surgen aquí y allá como montes aislados en la plataforma continental. Son generalmente
pequeños si se les compara con las barreras o los atolones y forman pequeñas islas en la
región donde los huracanes acumulan deshechos de cabezas y arena. El arrecife La
Blanquilla, a 5 Km. del puerto de Veracruz mide 2 km. de largo por 800 m de ancho y se
localiza a una profundidad de 20 m, El arrecife Arenas localizado en el borde de la
plataforma continental de la Sonda de Campeche, a unos 100 Km. del puerto de
Campeche, mide unos 6 km. de largo por 4 de ancho y su base se localiza a 100 m de
profundidad.
El atolón es un arrecife que no esta asociado a ninguna plataforma continental, surge
desde una montaña sumergida y forma un ecosistema aislado en el océano. Estos
ecosistemas son característicos del océano Pacífico y varios forman islas habitadas,
como la Polinesia y otros están tan lejos de lugares habitados que son utilizados para
pruebas de bombas atómicas. Así han pasado a la historia nombres curiosos como Bikini,
Einiwetok y más recientemente Muroroa. Los atolones son arrecifes muy grandes que
llegan a medir hasta 100 km. de largo por 60 de ancho. Hasta hace cien años México
poseía un atolón en el Pacífico, que se localiza a unos 1000 Km. de hacia el sudoeste de
Manzanillo; Este es llamado Isla de la Pasión por los libros de geografía Mexicanos,
mientras que internacionalmente se le conoce como Clipperton, actualmente pertenece a
Francia y está deshabitado. Se considera una variante de estos a los arrecifes “Faros”.
Estos también son ovalados y de estructura similar a los atolones pero se localizan en
plataformas costeras. En México se considera un sólo arrecife de este tipo Este es el
arrecife Chinchorro, localizado en el extremo sur de Quintana Roo en la frontera con
Belice.
Todos los arrecifes poseen patrones de zonación biológica, resultante de una combinación
de factores como exposición al oleaje, a la luz, exposición a las corrientes marinas
exteriores al arrecife y posición dentro del arrecife. Los patrones más simples dentro de
este modelo lo tienen los arrecifes costeros y los más complejos son los atolones.
La zona exterior se denomina antearrecife o declive arrecifal; Se caracteriza por las altas
pendientes que forma, muchas veces cercanas a los 70° y por la presencia de canales de
escurrimiento, esto es zonas por donde se mueven preferentemente las corrientes y
también donde se acumula el “cascajo” de los procesos de destrucción en el arrecife.
Aquí se encuentran las cabezas más grandes y los peces asimismo mayores. Las especies
que predominan en esta zona tienden a ser ramificadas y es la zona donde las cabezas
crecen más rápido. Dentro de esta zona se establece un gradiente de luz y debido a esto
el número de especies coralinas desciende rápidamente al aumentar la profundidad, a
partir de los 15 a 25 m. En la zona inferior entre 60 y 100 m de profundidad se
encuentran pocas especies de coral con colonias pequeñas y una proporción grande de
especies sin zooxantelas.
La cresta arrecifal es la parte superior del declive en la zona expuesta a la rompiente de
las olas, es la porción mas somera del arrecife frecuentemente unos centímetros abajo del
nivel inferior de mareas. En la zona Australiana existen especies de coral en esta zona
que resisten la desecación de la zona entremareas, sin embargo en México no existe
ninguna de este tipo. Aquí se encuentran muy pocas especies de coral y con cabezas muy
aplanadas para ser resistentes a la fuerza hidrodinámica del oleaje. Esta zona mide unas
decenas de metros de ancho y bordea todo el arrecife; se puede subdividir en la cresta a
barlovento, con las condiciones del oleaje en su máximo y la zona de sotavento en la
parte protegida del arrecife el crecimiento coralino disminuye en forma marcadas entre
estas dos subzonas.
La laguna arrecifal o planicie arrecifal es la cara protegida superior del arrecife. Es una
zona de aguas calmadas con renovación lenta, con profundidades someras no mayores de
10 m, aunque en los atolones hay zonas en las lagunas con más de 50 m de profundidad.
Es una zona de crecimiento activo de multitud de especies de corales principalmente con
cabezas globosas En la planicie arrecifal de los atolones se forman estructuras llamadas
microatolones que son pequeños arrecifes dentro del arrecife donde encontramos la
zonación clásica repetida en espacios de pocos cientos de metros. La laguna arrecifal
limita el crecimiento de corales por la baja renovación del agua lo que provoca
acumulación de productos de deshecho metabólico y aumento de temperatura en el agua.
En el arrecife la Blanquilla tuve la oportunidad de medir 36°C en el agua de la laguna,
esto fué en una tarde veraniega sin viento y con marea en su punto más bajo. Este
ambiente es frecuentemente ocupado por fanerógamas que forman extensas praderas
dentro de la laguna, en el caso de los arrecifes del Golfo de México la especie
predominante es Thalassia testudinum .
Dentro de esta zonación encontramos más de 100 especies de corales duros y unas 300
de corales blandos, asimismo encontramos cientos de especies animales de todos los
phyla posibles y algas también de todas las divisiones; dando una comunidad que se
compara en biodiversidad a las selvas tropicales.
El principal productor primario dentro de los arrecifes es el coral mismo ya que la colonia
que forma las cabezas está formada en realidad por la simbiosis de un celenterado y un
Dinoflagelado, la zooxantella. La colonia de pólipos captura zooplancton para
alimentarse, sin embargo mantiene entre sus tejidos una población de zooxantellas a las
que proporciona nutrientes y recibe a cambio azúcares que le permiten un metabolismo
más acelerado. Una colonia puede sobrevivir sin zooxantellas pero su crecimiento
disminuye en un 90% . En un estudio en Australia estimaron que el 71% de los
requerimientos de alimentación del coral eran satisfechos por las zooxantellas, el 17 %
por ingestión de zooplancton y 22% por absorción de materia orgánica disuelta en el
medio e ingestión de Bacterias.
La producción primaria en el arrecife es la suma de la producción de zooxantellas,
bentónica y la del Fitoplancton así que es muy difícil estimar con certeza la magnitud de
la fijación de CO2 en los arrecifes. Estimaciones sugieren que un arrecife asimila de 1500
a 5000 grC/ m2/ año que representan una de las producciones más grandes que se pueden
encontrar en cualquier ecosistema terrestre. Sin embargo la producción primaria neta de
los arrecifes es baja pues la tasa de respiración es muy alta; la relación P/R es de 1 a 2.5 ,
mientras que en el Fitoplancton encontramos valores típicos de 10.
Aún con este balance tan equilibrado de respiración con producción los arrecifes son
considerados como una de los principales fijadores de CO2 atmosférico, dada que toda la
roca caliza formada proviene de ese gas. Debido a esta característica se considera que los
arrecifes juegan un papel muy importante en el equilibrio del efecto de invernadero; sin
embargo todavía no se consiguen evidencias de esta hipótesis.
Como ya hemos explicado los arrecifes son muy vulnerables a cambios ambientales; uno
de las respuestas a estos cambios se conoce como Blanqueamiento. Este consiste en el
rompimiento de la simbiosis de los corales con las zooxantellas, esto se manifiesta con un
cambio de color en las cabezas pasando de un verde oliva claro a un blanco sucio. Al
perder las zooxantellas el coral suspende su crecimiento y se hace aun mas débil ante
agresiones de todo tipo. La causa más común de blanqueamiento es el aumento anormal y
prolongado de la temperatura del agua. Durante los procesos de ENSO el número de
casos de arrecifes blanqueados aumenta y la mortalidad de corales puede llegar a ser
grave; en el Niño de 1982, notable por su magnitud, murieron el 95% de los corales en
las Galápagos y el 70% de los del Pacífico de Panamá. Sin embargo en un alto
porcentaje los arrecifes terminan por recuperarse. Existe la hipótesis que la pobreza en
arrecifes del Pacífico americano está relacionada con la frecuencia de estos eventos.
Pero el principal peligro actual de los arrecifes es la actividad humana, sobre todo el
vertimiento de aguas negras y sustancias químicas en el drenaje. En México se hacen
esfuerzos para preservar nuestros arrecifes. Por parte del gobierno declarando zonas de
reserva y protección algunas zonas arrecifales en Quintana Roo y en Veracruz y por parte
de la sociedad civil presionando por un uso racional de los arrecifes como es el caso de
Cozumel. Parece que en este caso la presión económica del turismo presiona a una
protección de estos sistemas.
El caso de la acuicultura: El estanque de cultivo como ecosistema Los procesos de producción primaria y secundaria que se observan en el mar se repiten
en los estanques de cultivo de especies marinas. Así existe una producción primaria
fitoplanctónica y bentónica en algunas ocasiones que generalmente alcanza para
soportar el cultivo si este no se realiza con altas concentraciones de animales cultivados.
Si el cultivo es intensivo se tiene que importar materia orgánica de otros ecosistemas. El
alimento comercial representa la concentración de materia orgánica producida en otras
áreas frecuentemente muy alejadas de la zona de consumo. Así en el estanque hay un
ingreso de materia orgánica que soporta una producción secundaria. El cultivador está
interesado en que la mayor parte de esta materia se manifieste como aumento de la
biomasa de su producto. Sin embargo raramente se logra esto pues el principio de la
dispersión de la producción secundaria funciona también aquí. Así parte del alimento no
es consumido por los camarones u otros animales cultivados pues es consumido por
competidores como jaibas o gusanos, otra parte de lo que sobra es procesado por
bacterias directamente. De lo ingerido una parte se expulsa como heces fecales que serán
alimento de gusanos y bacterias.
Como en el océano la actividad de la producción secundaria produce nutrientes reciclados
como CO2 y Amonio. La diferencia es que en el océano existe una muy grande cantidad
de agua para diluir esos productos pero en el estanque se concentran. Así uno de los
peligros en el cultivo de camarones u ostiones es el envenenamiento por amonio. Por
otra parte la pequeñez también afecta el balance de gases en el sistema pues al importar
grandes cantidades de materia orgánica el consumo de oxígeno del sistema es muy
grande lo que frecuentemente hace fondos anaeróbicos y en ocasiones puede llegar a
consumir gran parte del oxígeno del agua, constituyéndose en un peligro para el cultivo.
En la acuicultura se hace necesario lavar los estanques después de cada cultivo pues el
sistema bentónico puede contaminar el agua nueva muy rápido. Sin embargo el agua de
lavado de los estanques camaroneros es un factor de contaminación costera que se está
haciendo cada vez más importante.
Así el manejo de los estanques de cultivo debe de hacerse con un criterio de sistema con
factores biológicos y ambientales entrelazados que se tiene que administrar para obtener
que la producción secundaria nos de un aumento de biomasa máximo para que lo que
nosotros queremos y disminuir la producción secundaria de las bacterias productoras de
amonio y consumidoras de oxígeno. En el caso del camarón la solución a este problema
es controlar la cantidad de comida para disminuir al máximo el desperdicio.
El Cambio Global”
Actualmente, existe un fuerte consenso científico que el clima global se verá alterado
significativamente, en el próximo siglo, como resultado del aumento de concentraciones
de gases invernadero tales como el dióxido de carbono, etano, óxidos nitrosos y
clorofluorocarbonos. Estos gases están atrapando una porción creciente de radiación
infrarroja terrestre y e espera que harán aumentar la temperatura planetaria entre 1,5 y 4,5
°C. Como respuesta a esto, se estima que los patrones de precipitación global, también se
alteren.
Aunque existe un acuerdo general sobre estas conclusiones, hay una gran incertidumbre
con respecto a las magnitudes y las tasas de estos cambios a escalas regionales. .
Asociados a estos potenciales cambios, habrán grandes alteraciones en los ecosistemas
globales. Trabajos científicos sugieren que los rangos de especies arbóreas, podrán variar
significativamente como resultado del cambio climático global. Por ejemplo, estudios
realizados en Canadá proyectan pérdidas de aproximadamente 170 millones de hectáreas
de bosques en el sur Canadiense y ganancias de 70 millones de hectáreas en el norte de
Canadá, por ello un cambio climático global como el que se sugiere, implicaría una
pérdida neta de 100 millones de hectáreas de bosques
Aún así, hay una considerable incertidumbre con respecto a las implicaciones del cambio
climático global y las respuestas de los ecosistemas, que a su vez, pueden traducirse en
desequilibrios económicos Este tema será de vital importancia en países que dependen
fuertemente de recursos naturales.
Con respecto al impacto directo sobre seres humanos, se puede incluir la expansión del
área de enfermedades infecciosas tropicales inundaciones de terrenos costeros y ciudades,
tormentas más intensas, las extinción de incontables especies de plantas y animales,
fracasos en cultivos en áreas vulnerables, aumento de sequías, etc.
Estas conclusiones han llevado a una reacción gubernamental mundial, se ha expresado
en numerosos estudios y conferencias, incluyendo tratados enfocados a enfrentar y en lo
posible solucionar la crisis. Este trabajo analizará la problemática del Cambio Climático
Global, las bases teóricas, sus posibles efectos futuros, las medidas tomadas y las
medidas recomendadas para enfrentar adecuadamente el problema.
CAMBIOS CLIMATICOS PREDICHOS PARA EL SIGLO XXI Queda claro que la previsión de cambios en los próximos 100 a 150 años, se basan
íntegramente en modelos de simulación. Comprensiblemente la gran mayoría de los
modelos se han concentrado sobre los efectos de la contaminación antrópica de la
atmósfera por gases invernadero figura 5, y en menor grado, en los aerosoles
atmosféricos. La mayor preocupación presente, es determinar cuánto se entibiará la
Tierra en un futuro cercano.
En la última década, varios modelos complejos de circulación general (GCMs), han
intentado simular los cambios climáticos antropogénicos futuros. Han llegado a las
siguientes conclusiones:
Un calentamiento global promedio, de entre 1,5 y 4,5 °C ocurrirá, siendo la mejor
estimación 2,5 °C . La estratosfera se enfriará significativamente. El entibiamiento
superficial será mayor en las altas latitudes en invierno, pero menores durante el verano.
La precipitación global aumentará entre 3 y 15%. Habrá un aumento en todo el año de
las precipitaciones en las altas latitudes, mientras que algunas áreas tropicales,
experimentarán pequeñas disminuciones. Modelos más recientes dependientes del
tiempo, que acoplan los componentes oceánicos y atmosféricos, han entregado
estimaciones más confiables, los resultados más significativos indican:
Un calentamiento global promedio de 0,3 °C por década, asumiendo políticas no
intervencionistas. Una variabilidad natural de aproximadamente 0,3 °C en temperaturas
aéreas superficiales globales, en una escala de décadas. Cambios en los patrones
regionales de temperatura y precipitaciones similares a los experimentos de equilibrio.
Aunque los modelos CGM proveen las simulaciones más detalladas de los cambios
climáticos futuros, los constreñimientos computacionales evitan que sean usados en
estudios de sensibilidad que permitan investigar los defectos potenciales futuros en el
mundo real, con respecto a las emisiones de gases invernaderos.
Usando las sensibilidades de "mejor estimación", se generan escenarios que dan un rango
de calentamiento entre 1,5 y 3,5 °C para el año 2100. Bajo condiciones sin intervención,
la temperatura superficial global promedio, se estima aumentaría entre 2 y 4 °C , en los
próximos 100 años. Hasta las proyecciones más optimistas de acumulación de gases
invernadero, no pueden prevenir un cambio significativo en el clima global del próximo
siglo.
En los peores escenarios, la temperatura superficial global promedio, podría
aumentar en 6 °C para el año 2100. Como conclusión, la temperatura global promedio
podría aumentar entre 2 y 4 °C para el año 2100, si el desarrollo global continúa a los
ritmos actuales. Si se incorpora la influencia de los aerosoles atmosféricos al modelo, el
calentamiento disminuye a aproximadamente 0,2 °C por década, en los próximos 100
años. Esta tasa de cambio climático, aún así, es más rápido que en cualquier otro
momento de la historia de la Tierra. Si las naciones no actúan, el mundo podrá
experimentar numerosos impactos adversos como resultado del calentamiento global
futuro.
Literatura complementaria.
Flores-Verdugo F.J. 1989. Algunos aspectos sobre la ecología uso e importancia de los ecosistemas de manglar. En: González-Farías, F. y J. De La Rosa-Vélez.(Eds). Temas de Oceanografía Biológica en México. Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada B.C., México. pp 21-56
Valiella I. 1984. Marine Ecological Processes. Springer-Verlag New York 475 pp.
Margalef R. 1980 Ecología Editorial Omega, Barcelona, 987 pp/
Levinton J.S. 1982 Marine Ecology. Prentice Hall. New York. 526 pp.