protozoos tortora

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Eucariontes: hongos, algas, protozoos y helmintos CAPITULO 12 363 Flagelos (c) Trofozoíto de Giardia 15íjm 7 pm FIGUiA 12.11 Archaezoa. ¡a) Chilomastix. Este flagelado, presente en el Intestino de los seres humanos, puede ser levemente pató geno. Los quistes sobreviven durante meses fuera de su huésped humano. El cuarto flagelo se utiliza para mover el alimento en el surco bucal, donde se forman las vacuolas alimenticias, (b) Trichomonas vaginatis. Este flagelado causa infecciones del tracto urogeni tal. Nótese la pequeña membrana ondulante. Este flagelado no tiene un estadio quistico. (c) Giardia intestinalis. El trofozoíto de este parásito Intestinal posee ocho flagelos y dos núcleos prominentes, lo que le confiere un aspecto característico, (d) El quiste de G. intes tinalis proporciona protección contra el ambiente antes de ser Ingerido por un huésped nuevo. iCéniQ obtienen estos parásitos ,sii energía sis iBitocsroirias? Un ejemplo de este tipo de parásitos que afectan a los seres humanos es Trichomonas mginalis (véanse figs. 12.17b y 26.15). Como otros flagelados T. vagínalis posee una membra na ondulante que consiste en una membrana limitada por un flagelo. T. vagínalis no presenta un estadio quístico y debe transferirse de un huésped a otro con rapidez porque si no se produce la desecación. T. vaginalis se encuentra en la vagina y en el tracto urinario masculino. Porlo general se transmite por contacto sexual pero también puede transmitirse en las instalaciones sanitarias o por medio de toallas. Otro ejemplo es Giardia lamblia, también denominada G. intestinales o G. duodenalis. El parásito (figs. 12.17c y 12.18) se encuentra en el intestino delgado de los seres humanos y otros mamíferos. Se elimina con las heces como un quiste (fig. 12.17d) y sobrevive en el ambiente antes de ser ingerido por el siguiente huésped. El diagnóstico de giardiasis, la enfer medad causada por G . lamblia, a menudo se basa en la identi ficación de quistes en heces. MICR05P0RA Microspora, como Archaezoa, es un grupo constituido por eucariontes poco habituales porque carecen de mitocondrias. No poseen microtúbulos (véase cap. 4, p. 100)_ y son parásitos

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Protozoos ddel libro de tortora

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Page 1: protozoos tortora

Eucariontes: hongos, algas, protozoos y helmintos CAPITULO 1 2 363

Flagelos

(c) Trofozoíto de Giardia15íjm 7 p m

F I G U iA 12.11 Archaezoa. ¡a) Chilomastix. Este flagelado, presente en el Intestino de los seres humanos, puede ser levemente pató­geno. Los quistes sobreviven durante meses fuera de su huésped humano. El cuarto flagelo se utiliza para mover el alimento en el surco bucal, donde se forman las vacuolas alimenticias, (b) Trichomonas vaginatis. Este flagelado causa infecciones del tracto urogeni­tal. Nótese la pequeña membrana ondulante. Este flagelado no tiene un estadio quistico. (c) G iardia intestinalis. El trofozoíto de este parásito Intestinal posee ocho flagelos y dos núcleos prominentes, lo que le confiere un aspecto característico, (d) El quiste de G. intes­tinalis proporciona protección contra el ambiente antes de ser Ingerido por un huésped nuevo.

iCéniQ obtienen estos parásitos ,sii energía sis iBitocsroirias?

U n ejemplo de este tipo de parásitos que afectan a los seres humanos es Trichomonas mginalis (véanse figs. 12.17b y 26.15). Com o otros flagelados T. vagínalis posee una m em bra­na ondulante que consiste en una m embrana lim itada por un flagelo. T. vagínalis no presenta un estadio quístico y debe transferirse de un huésped a otro con rapidez porque si no se produce la desecación. T. vaginalis se encuentra en la vagina y en el tracto urinario masculino. P o rlo general se transm ite por contacto sexual pero tam bién puede transm itirse en las instalaciones sanitarias o por medio de toallas.

O tro ejemplo es G iardia lamblia, tam bién denom inada G. intestinales o G. duodenalis. El parásito (figs. 12.17c y 12.18)

se encuentra en el intestino delgado de los seres hum anos y otros mamíferos. Se elim ina con las heces como un quiste (fig. 12.17d) y sobrevive en el ambiente antes de ser ingerido por el siguiente huésped. El diagnóstico de giardiasis, la enfer­medad causada por G . lamblia, a menudo se basa en la id en ti­ficación de quistes en heces.

M ICR05P0R A

M icrospora, como Archaezoa, es un grupo constituido por eucariontes poco habituales porque carecen de mitocondrias. No poseen microtúbulos (véase cap. 4, p. 100)_ y son parásitos

Page 2: protozoos tortora

364 PARTE DOS Estudio del mundo microbiano

Vacuola alimenticia

—— ™— —j Seudópodos

— -̂-----Núcleo

(a) Am oeba proteus100 ixm

Núcleo

Eritrocitos ■

(b) Entam oeba histolytica1 0 /tm

F IG U R A 12.18 Amoebozoa. (a) Para movilizarse y englobar el alimento las amebas (como esta Amoeba proteus] extienden sus estructuras citoplosmóticas denominadas seudópodos. Los vacuo­las alimenticias se forman cuando los seudópodos rodean el ali­mento y lo llevan al interior de la célula. (b) Entamoeba histolyti­ca. La presencia de eritrocitos ingeridos es diagnóstica de Entamoeba.

7f ¿En qué difiere la disentería amebiana de la disentería bacilar?

intracelulares obligados. Desde 1984 se informa que los pro­tozoos microsporidios causan varias enfermedades humanas, entre ellas diarrea crónica y queratoconjuntivitis (inflama­ción de la conjuntiva cerca de la córnea), con mayor frecuen­cia en pacientes con SIDA.

AMOEBOZOA

Los miembros del grupo Amoebozoa, o amebas, se mueven m ediante la extensión de proyecciones lobuladas y romas del citoplasma denominadas seudópodos (fig. 12.18a). De un lado de la ameba puede fluir una cantidad indefinida de seu­dópodos y el resto de la célula se mueve hacia los seudópodos.

Entam oeba histolytica es la única ameba patógena que se halla en el intestino de los seres humanos. Alrededor del 10% de la población hum ana puede estar colonizada por esta

ameba. Las técnicas nuevas de análisis del D N A y unión a la lectina han revelado que la ameba considerada E. histolytica en realidad consiste en dos especies separadas. La especie no patógena, E. dispar es la más común. E. histolytica invasora (fig. 12.18b) causa la disentería amebiana. En el intestino de los seres hum anos E. histolytica utiliza las proteínas conocidas como lectinas para adherirse a la galactosa de la membrana citoplasmática y causar la lisis de la célula. E. dispar no posee lectinas para la unión a la galactosa. Entam oeba se transmite entre los seres hum anos a través de la ingestión de los quistes eliminados en las heces de la persona infectada. La ameba Acantham oeha que crece en el agua, incluso en el agua corriente, puede infectar la córnea y causar ceguera.

Desde 1990 se informa que Balamuthia causa los abscesos cerebrales, que en los Estados U nidos y otros países se cono­cen como encefalitis am ebiana granulomatosa. La infección por esta am eba es más frecuente en huéspedes inmunocom- prometidos. Como Acantham oeba, Balamuthia es una ameba de vida libre que se encuentra en el agua y no se transm ite entre seres humanos.

APICOMPLEXA

Las formas maduras de Apicom plexa son inmóviles; se trata de parásitos intracelulares obligados. Los miembros de este grupo se caracterizan por la presencia de un complejo de orgá- nulos especiales en los ápices (extremos) de sus células, de ahí el nom bre del filo. Los orgánulos de estos complejos apicales contienen enzimas que permitei-i la penetración en los tejidos del huésped.

Estos parásitos presentan un ciclo vital complejo que inclu­ye la transm isión entre diversos huéspedes. U n ejemplo de este tipo de parásito es Plasmodium, el agente causal del palu­dismo. Esta enfermedad es una de las más frecuentes dado que afecta al 10% de la población mundial y se producen 300 millones de casos nuevos por año. El ciclo vital complejo difi­culta el desarrollo de una vacuna contra el paludismo (véase el recuadro del capítulo 18, p. 532).

Plasmodium crece m ediante su reproducción sexual en el mosquito Anop/ieíes (fig. 12.19).

C uando un Anopheles que posee el estadio infeccioso de Plasmodium, denom inado esporozoíto, pica a un ser hum ano, le inyecta esporozoítos. Estos son transportados por la sangre hasta el hígado.

I En los hepatocitos sufren un proceso de esquizogonia y producen millares de progenies denominadas merozoítos. Los merozoítos ingresan en el torrente sanguíneo e infec­tan los eritrocitos.El trofozoíto joven se asemeja a un anillo en el cual se observan el núcleo y el citoplasma. Este estado se deno­mina anular (véase fig. 23.25b).El estadio anular se agranda y divide de modo repetido. Por últim o los eritrocitos se rompen y liberan más mero­zoítos. Tras la liberación de los merozoítos entran en la circulación sus productos de desecho, que causan fiebre y escalofríos. La mayor parte de los merozoítos infectan nuevos eritrocitos y perpetúan su ciclo de reproducción asexual. Sin embargo, algunos se diferencian en formas

202r508

Page 3: protozoos tortora

Eucariontes: hongos, algas, protozoos y helmintos CAPÍTULO 1 2 365

Esporozoítos en las glándulassalivales

El m osquito infectado pica al ser tiumano; ios esporozoítos migran a través del torrente sanguíneo al liígado del ser liumano.

Los merozoítos liberados al torrente sanguíneo desde el hígado pueden infectar nuevos eritrocitos.

Cigoto

R e p ro ducc ió nsexua l

En el tubo digestivo del mosquito los gametocitos se unen para form ar el cigoto.

Los esporozoítos sufren el proceso de esquizogonia en el tiepatocito; se producen merozoítos.

Los merozoítos liberados al torrente sanguíneo desde el fiígado pueden infectar nuevos eritrocitos.

El merozoíto se desarrolla tiasta convertirse en un estadio anular en

eritrocito.

Gametocitos H uésped definitivo

Otro mosquito pica a un ser humano infectado e ingiere gametocitos.

s Los m erozoítos se liberan cuando el eritrocito se rompe; algunos merozoítos infectan nuevos eritrocitos y otros se desarrollan y se convierten en gametocitos m achos y hembras. IVIerozoítos

F IG U R A 12.19 Ciclo v ita l de Plasmodium vivax, el parásito del grupo Apicomplexa que causa el paludismo. La reproducción ase­xual (esquizogonia) del parásito tiene lugar en el hígado y en los eritrocitos de un huésped humano. La reproducción sexual sucede en el intestino de un mosquito Anopheles después de que éste ingiere los gametocitos.

¿Cuál es el huésped defin itivo de Plasmodium?

sexuales masculinas y fem eninas (gam etocitos). Los gametocitos propiam ente dichos no causan un daño adi­cional.

' No obstante, otro mosquito Anopheles puede succionarlos con su picadura, de modo que los gametocitos ingresan en su intestino y comienzan su ciclo sexual.En el intestino del mosquito los gametocitos masculinos y femeninos se unen para formar un cigoto. El cigoto gene­ra un ooquiste, en el que se produce la división celular y se forman esporozoítos asexuales.Cuando el ooquiste se rompe los esporozoítos migran a las glándulas salivales' del mosquito. Entonces pueden ser inyectados en un huésped hum año nuevo por la picadura del mosquito.

El mosquito es el huésped definitivo porque alberga el estadio de reproducción sexual de Plasmodium. El huésped en

el cual el parásito realiza la reprocíucción asexual (en este caso, los seres humanos) es el huésped intermediario.

El paludismo se diagnostica en el laboratorio m ediante la observación microscópica de extendidos gruesos de sangre para determ inar la presencia de Plasmodium (véase fig. 23.25). U na característica peculiar del paludismo es que el intervalo entre los períodos de fiebre causada por la liberación de m ero­zoítos es siempre el mismo para una especie dad a de Plasmodium y siempre es un múltiplo de 24 horas. La razón y el mecanismo de esta precisión han intrigacío a los científicos. Después de todo, ¿por qué necesitaría un parásito un reloj bio­lógico? El desarrollo de Plasmodium está regulado por la tem ­peratura corporal del huésped, la que norm alm ente fluctúa en un período de 24 horas. La sincronización cuidadosa del pará­sito asegura que los gametocitos estén maduros a la noche, cuando los mosquitos Anopheles se alim entan y de ese modo facilita la transmisión del parásito a un nuevo huésped.

Page 4: protozoos tortora

Citosíorna Vacuola alimenticia■ i'.'

366 PARTE DQS Estudio del mundo microbiano

,Cilios

Vacuola contráctil

(a) Paramecium

MacronúcleoPoro anal

Micronúcleo

f e

5 f/m

Pedúnculo Citostoma Cilios/ \

(b) Vorticella 50 ¡im

F IS U IA 11J® C iliados, (a) Paramecium está cubierto por hile- ras de cilios. Tiene estructuras especializadas en lo Ingestión (boca), la eliminación de desechos (poro anal) y la regulación de la presión osmótica (vacuolas contráctiles). El macronúcleo participa en la síntesis de proteínas y otras actividades celulares. El micronúcleo actúa en la reproducción sexual, (b) Vorticella se adhiere o objetos en el agua mediante la base de su pedúncu­lo. El pedúnculo, similar a un resorte, puede ampliarse, lo que permite que Vorticella se alimente en diferentes áreas. Los cilios rodean su citostoma.

lQ «é cilisáas pueden causar emlrntrnsámi sb les seres híiüiBños?

O tro parásito de los eritrocitos del grupo Apicomplexa es Babesia microti, que causa fiebre y anem ia en individuos inmu- nosuprimidos. En los Estados Unidos Babesia es transmitido por la garrapata Ixodes scapularis.

Toxoplasma gondii es otro parásito intracelular de este grupo que infecta a los seres humanos. El ciclo vital de este parási­to incluye a los gatos domésticos. Los trofozoítos, denom ina­dos taquizoítos, se reproducen de modo sexual y asexual en un gato infectado y los ooquistes, cada uno de los cuales con­tiene ocho esporozoítos se elim inan con las heces. Si los seres htimanos u otros animales ingieren los ooquistes, los esporo­zoítos emergen como trofozoítos, que pueden reproducirse en

los tejidos del nuevo huésped (véase fig. 23.23). T. gondii es peligroso para las mujeres embarazadas porque puede produ­cir infecciones congénitas. Para el diagnóstico se utilizan el análisis microscópico del tejido y la observación de T. gondii. Los anticuerpos pueden detectarse mediante pruebas de ELISA y de inmunofluorescencia indirecta (véase cap. 18).

Cryptosporidium es un parásito de los seres humanos reco­nocido recientem ente. En los pacientes con SIDA y otras personas inmunosuprimidas Cryptosporidium puede causar infecciones respiratorias y de la vesícula biliar y es una causa im portante de muerte. El microorganismo, que vive dentro de las células que revisten el intestino delgado, puede transm itir­se a los seres humanos a través de las heces del ganado vacu­no, roedores, perros y gatos. También existen informes de infecciones transmitidas por el agua e intrahospitalarias. Dentro de la célula huésped cada Cryptosporidium forma cua­tro ooquistes (véase fig. 25.19) y cada uno contiene cuatro esporozoítos. Cuando el ooquiste se rompe los esporozoítos pueden infectar nuevas células en el huésped o ser eliminados con las heces. La enfermedad se diagnostica por la tinción para ácido-alcohol resistencia y por inmunofluorescencia indirecta.

D urante la década de 1980 se identificaron epidemias de diarrea transm itida por el agua en todos los continentes salvo la A ntártida. El agente causal se diagnosticó de modo erróneo com.o una cianobacteria debido a que los brotes se produjeron durante los meses cálidos y el agente se asemejaba a una célu­la procarionte. En 1993 el microorganismo se identificó como un-parásito del grupo Apicom plexa similar a Cryptosporidium. En 2004 el parásito nuevo, denom inado Cyclospora cayeta- nensis, provocó 300 casos de diarrea asociada con guisantes en los Estados U nidos y Canadá.

CILIOPHORA

Los miembros del filo Ciliophora, o ciliacios, presentan cilios que son similares, a los flagelos pero más cortos. Los cilios están dispuestos en hileras precisas sobre la célula (fig. 12.20). Se mueven al unísono para propulsar la célula a través de su ambiente y para llevar las partículas de alim ento a la boca.

El único ciliado que parasita a los seres humanos es Balantidium cali, el agente causal de un tipo de disentería grave, aunque rara. Cuando el huésped ingiere los quistes estos ingresan en el intestino grueso, donde se liberan los tro- fozoítos que producen proteasas y otras sustancias que destru­yen las células huéspedes. El trofozoíto se alim enta sobre las células del huésped y fragmentos de tejido. Sus quistes se eli­m inan con las heces.

Los ciliados, los miembros del grupo Apicomplexa y los dinoflagelados (p. 360) pueden ubicarse en su propio filo o reino, denom inado Alveolata, porque todos tienen cavidades delimitadas por una m em brana (alvéolos) debajo de la super­ficie celular y com parten secuencias de rRNA.

EUGLENOZOA

En Eugíenozoa se han incluido dos grupos de células flagela­das sobre la base de secuencias comunes de rRNA, m itocon­drias con forma de discos y ausencia de reproducción sexual.

Page 5: protozoos tortora

Eucariontes: hongos, algas, protozoos y helmintos CAPITULO 1 2 367

Pntóoenos Característicosdistintivas Enfermedad

Fuente de infeccic humanos

Referencia )nes en fiaura

o cuadroReferenciai ^ p ^ i n a

Archoezoa

Microsporo

Amoebozoa

Apicomplexa

Giardía lamblía

Tñchomonas

772

vaginalis

Nosema

AcanthamoebaEntamoeba

histolyfíca,E.'dispar

Ba/amufhia

i ción vaginal o uretral

Desconocidas ; Diarrea, queroto- Otros animalesconjuntivitis, con- juntivitis

Seudópodos ' Queratitis Agua -: Disentería Contaminación fecol 25 .20: amebiano del agua para beber

Encefalitis Agua

Complejo Babesiosis Animales domésticos, -

Cryptosporidium Los ciclos vitales pue- Diarrea Seres humonos, otros 25 .19 deri requerir mós de animales, agua

- Diarrea Agua CuadroCoccidiosis Animales domésticos CuadroPaludismo Picadura del mosquito 12.19

: AnophelesToxopbsmosis Gatos, ganado; 23.25

congénito 23.23

CyclosporaIsosporaPlaswodium

25.519.5

Dinofiogelados

Ciliopliora

..luglenozpa , ,

A'iexandríum,Pfiesteíia

Balantidium coli

Leishmania , ,

Naegleria fowleri

Trypanosoma cwzi

T bruces gambien^ seJ. b. rhode^.

Fotosintético, (véase Intoxicación Ingestión de dinoflage- 27.15cuadro 1 2 .4 \ paralizante lados en moluscos,

pescados

77 4 ̂

_

6 9 9 I

773 i

772 572 365 i

í6 9 7 ̂69 5 i

8 2 7

por mariscos; ciguatera

Sólo ciliado parásito Disentería ciliar Contaminación fecol de los seres fiumanos o balantidiosis del agua para beber

Forma flagelada,en lo .Leishmaniasis „ Picadura, d e ,b mosca ,23,26mosca de la arena; de la arenaforma ovoide: en hués-’ {Phiebotomus] pedes vertebrados

Formas flageladas y . Meningoencefalitis .Agua en b cual 22 .17ameboide nadan las personas

Membrana ondulante Enfermedad de Picadura de Triafoma 23.22Chagas (vinchuca)

Tripanosomiasis Picadura de b mosca 22 ,16: africana tsetsé

,,699, ,„

66 2

693

661

203/508

Los euglenoides son fotoautótrofos''(fig. 12.21). Presentan una membrana citoplasmática semirrígida denom inada pelí­cula y se mueven por medio de un flagelo en el extrem o an te­rior, en el que además casi todos presentan una m ancha ocular roja o estigma. Este orgánulo que contiene carotenoide es

fotosensible y orienta a la célula en la dirección apropiada mediante un flagelo emergente. Algunos euglenoides son qui- mioheterótrofos facultativos. En la oscuridad ingieren m a te ­ria orgánica a través de un citostoma. C on frecuencia se estu ­dian con las algas porque pueden realizar la fotosíntesis.

Page 6: protozoos tortora

368 PARTE DOS Estudio del mundo microbiano

Núcleo ■- Película

- C lorop lasto

F lagelo

•. M ancha ocu la r /

m :j m

....................C iorop lasíos

4/ím

FIGURA 12.21 Euglena. Los euglenoides son fotoautótrofos. Los anillos semirrígidos que sostienen lo película permiten que Euglena cambie de formo.

¿Por qué Euglena se clasifica con los hemoflagelados?

Los hem oflagelados (parásitos de la sangre) son transm i­tidos por las picaduras de insectos hem atófagos y se encuen tran en el sistema circulatorio del huésped que ha sido picado (véase el recuadro de la página 3 7 1 ) . 'Para sobrevivir en este líquido viscoso los hemoflagelados suelen tener cuerpos delgados y largos y una m em brana ondulan­te. El género Trypanosom a abarca la especie que causa la enfermedad del sueño africana, T. brucei gambiense, que es transm itida por la mosca tsetsé. T. cruzi (véase fig. 23.22), el agente causal de la enfermedad de Chagas, es transm iti­do por la v inchuca (véase fig. 12.33d). Después de ingresar en el insecto el tripanosom a se m ultiplica con rapidez por fisión. Si el insecto defeca m ientras pica a los seres hum a­nos puede elim inar tripanosom as que con tam inen la herida causada por la picadura.

En el cuadro 12.5 se m encionan algunos protozoos parási­tos típicos y las enfermedades que producen.

HONGOS MUCOSOS

( OBJETIVO DE APRENDIZAJE

® Comparar los hongos mucosos celulares y plasmodiales.

Los “hongos m ucosos” o mucilaginosos (slime molds) presen­tan características tan to de hongos como de amebas; pero están más estrecham ente relacionados con estas últimas y se ubican en el Filo Amoebozoa. Hay dos taxones de hongos mucosos: celulares y plasmodiales. Los hongos mucosos celu­

lares son células eucariontes típicas que se asemejan a las amebas. En el ciclo vital de estos hongos (fig. 12.22).

Las células amehoides viven y crecen m ediante la inges­tión de hongos y bacterias por fagocitosis. Los hongos mucosos celulares revisten interés para los biólogos que estudian la migración y la agregación celular porque cuando las condiciones son desfavorables

G randes cantidades de células amehoides se agregan para formar una estructura única. Esta agregación tiene lugar porque algunas amebas individuales producen AM P cíclico (cA M P), hacia el cual migran las otras amebas.El conjunto de amebas agregadas encerradas en una vaina mucilaginosa se denom ina “babosa”. La babosa migra como una unidad hacia la luz.Después de un período de horas la babosa deja de migrar y comienza a formar estructuras diferenciadas.

i l Algunas de las células amehoides forman un pedúnculo; otras trepan por el pedúnculo para formar un casquete de esporas yla mayoría de estas se diferencian en esporas.

|}| Cuando las esporas se liberan en condiciones favorables m germinan para formar amebas individuales.

En 1973 un residente de Dallas descubrió una gota roja pulsátil en su patio. Los medios de com unicación afirmaron que se había hallado una “nueva forma de vida”. Para algunas personas la “criatura” evocaba el recuerdo escalofriante de una antigua película de ciencia-ficción. A ntes de que la fan­tasía llegara demasiado lejos los biólogos aplacaron los peores

204/£