Estructura yfunción delmúsculo.

Metabolismomuscular

PRIMERA PARTE

Capítulo 1

Estructura del músculoy bioquímica de la

contracción

E l cuerpo precisa movimiento, tanto para la vida de rela-ción –reacciones de huida de depredadores, captura de

presas, reconocimiento del territorio, desplazamiento, etc.–como para el mantenimiento de las funciones vegetativas –con-tracción cardíaca, propulsión de la sangre, movimientos respi-ratorios, movimientos peristálticos, etc. En todos estos casos esfundamental la contracción muscular. Su mecanismo, pese a laheterogeneidad de sus manifestaciones, es semejante, con inte-racción entre las proteínas contráctiles constitutivas de lasfibras musculares, y disminución de su longitud. La energíamecánica requerida se obtiene a partir de la energía químicagenerada en la fibra muscular en el curso de los procesos oxi-dativos celulares. Aparentemente, la rentabilidad energéticaes baja, dado que tan sólo se aprovecha el 25% transformán-dose el resto en calor; pero es más del doble de la mayoría dedispositivos de invención humana. Además, el calor resultantetiene una decisiva importancia para el mantenimiento de latemperatura corporal.

La energía mecánica comunicada al músculo se puedeexpresar bajo diversas cualidades:

— Movimiento para el cambio de posición en el espaciode la totalidad o de alguna de las partes del organismo.

— Fuerza cuyo objetivo es modificar la relación espacialentre el organismo y los objetos que lo rodean, o entreéstos.

— Presión con la que se comunica un impulso de fuerza auna determinada superficie.

— Combinaciones de estas modalidades, que es la formausual de expresión.

Aunque la capacidad contráctil es característica de la fibramuscular, no es exclusiva de ella. Otros muchos tipos celulares(de hecho casi la totalidad de las células del organismo) pre-sentan estructuras contráctiles muy semejantes a las que se en-cuentran en el músculo. Desde los movimientos ameboideosde los fagocitos y leucocitos, hasta el desplazamiento de mate-rial intracelular que tiene lugar en el transcurso de la mitosis ode la meiosis, el mecanismo es en esencia el mismo, aunque enla fibra muscular la eficacia funcional y la complejidad organi-zativa del sistema contráctil son superiores a los de otras for-mas celulares.

La dotación de tejido muscular en el organismo es muyimportante; el peso del conjunto de la musculatura corporalsupera con creces al de otros componentes, llegando a signifi-car en el adulto hasta el 40% de la masa corporal (figura 1.1).

1.1. Tipos de fibras musculares:músculo liso y músculo estriado

El conjunto de la musculatura corporal se clasifica en dosgrandes grupos, atendiendo a diferencias morfológicas, funcio-nales y de tipo de gobierno nervioso y humoral. En la tabla 1.1.(véase página 12) se resumen las características principales delos distintos tipos de tejido muscular.

a) Estructuralmente la diferencia entre músculo liso ymúsculo estriado, estriba en la presencia en este últimode estriaciones transversales características, visibles almicroscopio incluso a pequeño aumento, después de lacorrespondiente tinción.

b) Funcionalmente existen también diferencias. El múscu-lo liso es de contracción involuntaria; el músculo estria-do cardíaco se contrae automáticamente, y el músculoestriado esquelético es de contracción voluntaria. Noobstante, los aspectos moleculares y bioquímicos bási-cos y el mecanismo íntimo de la contracción son, conpequeñas diferencias, muy semejantes.

1.1.1. Músculo liso

Tanto desde el punto de vista histológico como funcional,el músculo liso se clasifica en dos grupos: de unidades mútiplesy de unidades simples.

a) Músculo liso de unidades múltiples. Es el más sencillo ymenos evolucionado, con separación completa entrelas fibras musculares constituyentes, sin uniones inter-celulares aparentes. Como que cada célula conserva suindividualidad, hay un sistema de inervación propio

Estructura del músculo y bioquímica de la contracción 11

Figura 1.1. Principales tejidos en el organismo adulto. Porcentajesde peso corporal.

Músculoestriado

40%

Cartílago y tendones5%

Resto de órganosy tejidos corporales

40%

Piel5%

Hueso10%

Capítulo 2

Unidad motora.Fuerza y potencia

muscular

En respuesta a las órdenes motoras procedentes del siste-ma nervioso central, los músculos se contraen para gene-

rar fuerza y potencia y, en último término, trabajo. En este ca-pítulo se analiza la llegada del impulso nervioso a la fibra y losdistintos factores condicionantes de la fuerza y potencia mus-cular.

2.1. Transmisión del impulsonervioso a la fibra muscular

La contracción de la fibra muscular se produce en respues-ta a las órdenes originadas y transmitidas por el sistema motorhasta las α-motoneuronas. Para la musculatura de la cabeza yel cuello, estas α-motoneuronas se ubican en los núcleos moto-res de los pares craneales; para los del tronco y extremidades,en las astas anteriores medulares (capítulo 8). El impulso ner-vioso, en forma de potenciales de acción, llega hasta las fibrasmusculares, por los axones de las α-motoneuronas, agrupadosen nervios motores.

2.1.1. Placa motora

La placa motora o unión mioneural es una estructura espe-cializada, semejante a una sinapsis, que conecta el extremo delos axones de la α-motoneurona con la fibra muscular iner-vada (figura 2.1). La llegada de un estímulo de excitación (po-tencial de acción) vacía la acetil-colina, almacenada en vesícu-las axónicas, hacia el espacio intersináptico. Esta acetil-colinadifunde a través de este espacio y se une a receptores especí-ficos del sarcolema de la fibra muscular vecina. Como conse-cuencia de ello se producen modificaciones en la permea-bilidad iónica de este sarcolema, con masivo ingreso de sodioy el correspondiente cambio del potencial de membrana. Si laexcitación es suficiente, también lo será el número de vesículasy de moléculas de acetil-colina vaciado; el cambio en la polari-dad de la membrana llega a descargar potenciales de acción,conducidos a través del propio sarcolema por toda la fibramuscular. Como que los túbulos y las cisternas del retículo sar-coplasmático son invaginaciones del propio sarcolema, lospotenciales de acción serán conducidos hasta el interior de lafibra muscular, produciendo el vaciado del Ca++ almacenado yel inicio de la contracción, según lo indicado en el capítulo 1(véase apartado 1.5.1).

Para poder relajar la fibra muscular es preciso inactivar laacetil-colina, por acción de la enzima acetil-colinesterasa, pre-sente en la hendidura, que la descompone en radical acetilo ycolina. La colina se reabsorbe y puede ser reutilizada; el radi-cal acetilo se pierde.

La función normal de la placa motora puede ser alteradapor tóxicos y por fármacos. El curare produce relajación mus-cular y parálisis por bloqueo de los receptores. Los insecticidasorganofosforados inhiben la acetil-colinesterasa y provocan lamuerte en los insectos por contracción sostenida de los múscu-los alares, lo que impide la renovación del aire de las tráqueas.La toxina tetánica actúa sobre la placa motora, impidiendo eneste caso la relajación (parálisis en contracción o espástica).También se altera en circunstancias patológicas: la miasteniagravis es una enfermedad autoinume en la que se destruyenalgunos receptores de acetil-colina del sarcolema, con parálisismuscular. Se puede tratar con fármacos inhibidores de la ace-til-colinesterasa que al prolongar la permanencia de la acetil-colina en el espacio intersináptico favorecen su unión a losreceptores, aumentando su eficacia.

En la placa motora, el sarcolema se dispone de maneracaracterística formando pliegues semejantes a los del papel defiltro, lo que aumenta considerablemente la superficie de con-tacto con la terminal axónica y su eficacia.

2.1.2. Unidad motora

Los axones de las α-motoneuronas, integrados en los co-rrespondientes nervios motores, se dividen, antes de llegar al

Unidad motora. Fuerza y potencia muscular 29

Figura 2.1. Estructura de la placa motora.

Capítulo 3

Metabolismo dela fibra muscular.

Ejercicio aerobio yejercicio anaerobio.

Tipos de fibrasmusculares

Para que el proceso de la contracción pueda tener lugar espreciso el continuo aporte de energía a la fibra, tanto en el

curso de la contracción como en la relajación. Durante la con-tracción, para el movimiento de giro o torsión que se lleva acabo a nivel del cuello de las moléculas de miosina y la roturade los puentes acto-miosínicos, previos a la formación de nue-vos enlaces. No se precisa para la formación de puentes acto-miosínicos, puesto que se supone que es un proceso que tienelugar de manera espontánea. En la relajación, para recuperarel Ca++ hacia el interior del retículo sarcoplásmico, por unmecanismo que se efectúa mediante bombeo activo, contragradiente de concentración y de potencial y que por ello obli-ga a un suministro energético adicional.

Se explica así que la penuria energética de la fibra muscularse exprese como imposibilidad de contracción, pero tambiéncomo espasmos y contracturas musculares o, después de lamuerte, con la rigidez cadavérica. En el primer caso no puederecuperarse el Ca++ sarcoplasmático vaciado durante la con-tracción y, en el segundo, por alteración de la permeabilidad delas membranas del retículo se vacía el Ca++ de las cisternas delretículo a favor del gradiente de concentración, formándosepuentes acto-miosínicos temporalmente irreversibles.

3.1. Energética de la contracción

3.1.1. Utilización del ATP

Las demandas energéticas de la fibra muscular se atiendenpor la hidrólisis de enlaces fosfato “de alto nivel energético”contenidos en el ATP (figura. 3.1). Presenta una base nitroge-nada (adenina), una pentosa (ribosa) y tres grupos fosfato,unidos entre sí por enlaces de contenido energético elevado.1

Los enlaces fosfato, al descomponerse por introducción deuna molécula de agua, suministran aproximadamente 7.800calorías por mol (entre 7.500 y 12.000 según las condiciones) porcada enlace. Potencialmente, el ATP puede ser degradadopor completo y cada molécula de ATP es teóricamente capazde proporcionar por hidrólisis de sus enlaces fosfato un rendi-miento energético global superior a las 22.000 calorías, pero enla fibra muscular sólo se hidroliza el grupo P terminal. Paraobtener energía a partir del ADP se precisa la puesta en mar-cha de una vía compleja que sólo se utiliza excepcionalmente(véase apartado 3.4.3).

A pesar de su importancia bioquímica, el contenido enATP de la fibra muscular es muy bajo, estimado en unos

5 µmol · g-1 (figura 3.2), con lo que el ATP presente como talen el músculo, únicamente permite asegurar el suministroenergético al músculo durante períodos de tiempo cortos (deuno a cuatro segundos en función de la intensidad de la con-tracción).

Metabolismo de la fibra muscular. Ejercicio aerobio y ejercicio anerobio. Tipos de fibras musculares 41

1 Que al romperse liberan importantes cantidades de energía.

Figura 3.1. Estructura química del ATP.

Figura 3.2. Reservas energéticas musculares expresadas enequivalentes de ATP, como ATP, fosfocreatina, glucógeno(glucosa) y triglicéridos (ácidos grasos) en un sujeto delgado,medianamente entrenado. En el curso del ejercicio, la fibramuscular puede recibir, además, por vía sanguínea, glucosa yácidos grasos procedentes de la movilización de reservashepáticas y del tejido adiposo respectivamente.

µmol · g-1

Adaptacionesfuncionalesal ejercicio

SEGUNDA PARTE

Capítulo 4

Metabolismo generaldurante el ejercicio.Consumo de O2 y

producción de CO2

Durante la contracción, la demanda de O2 de la fibra mus-cular aumenta considerablemente para satisfacer los

requerimientos energéticos de la oxidación aerobia. El com-ponente anaerobio del trabajo muscular se limita al máximo,tanto por su baja rentabilidad como por la obligatoriedad deutilizar las siempre escasas reservas de glucosa como combus-tible. Además, los metabolitos resultantes de este proceso, enespecial el ácido láctico y, en menor cuantía, el ácido pirúvico,deben ser reoxidados aeróbicamente. Como consecuencia detodo ello, durante el esfuerzo muscular y en las etapas de repo-so inmediatamente posteriores al mismo, se produce un au-mento significativo de las necesidades de oxigenación de lamusculatura activa, con incremento del consumo global deoxígeno por el organismo entero, proporcional a la magnituddel trabajo físico que se está efectuando.

4.1. Unidades y forma de expresión

La estimación de los volúmenes de los gases respiratoriospuede hacerse:

— Globalmente como volumen (V) en litros o mililitros(L o mL) intercambiados en el transcurso de la activi-dad.1

— Respecto a la unidad de tiempo, como flujo (V· ), formade expresión mucho más ilustrativa. Puede expresarseen litros o mililitros de gas respiratorio consumidos porminuto o por hora (L · hora-1 o mL · min-1). Se puedeestimar en términos absolutos, sin tomar en considera-ción el peso corporal o en términos relativos, valorandolos flujos en función de la masa corporal (mL · min-1 ·kg-l). Esta forma de expresión es mucho más precisa,porque permite establecer comparaciones entre suje-tos. En ocasiones (especialmente para el sexo femeni-no), nos interesa determinar el flujo en función de lamasa magra, es decir, valorándolo en términos relati-vos al peso corporal, con exclusión del peso graso acce-sorio (tabla 4.1).

4.2. Consumo de oxígeno enel ejercicio físico y factores

de los que depende

En condiciones basales (en reposo, acostado, totalmenterelajado psíquica y muscularmente, en ayunas desde 12 horasantes y en una habitación convenientemente climatizada aunos 18 °C), un adulto varón de 70 kg de peso corporal tieneun consumo de oxígeno de unos 200 a 300 mL · min-1, expre-sión del metabolismo basal, es decir, del gasto energético mí-nimo necesario para el mantenimiento de las funciones bioló-gicas. Las cifras normales de metabolismo basal en el adultoson, aproximadamente, 1.500 kcal/día o, en expresión máscorrecta 40 kcal · h-1 · m2 de superficie corporal-1. Se conside-ran normales desviaciones de un 15% respecto de los valoresnormales.

Metabolismo general durante el ejercicio. Consumo de O2 y producción de CO2 63

1 La estimación de los volúmenes de los gases respiratorios puede hacerse bajo tres condiciones ambientales distintas, que deben siempre especificarseporque alteran sensiblemente su valor.a) STPD (Standard Temperature and Pressure Dry), volumen de aire seco, medido a 0 °C y presión atmosférica de 760 mmHg.b) BTPS (Body Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a 37 °C, a la presión ambiental del momento y saturado en vapor de agua

a dicha temperatura (pH2O de 46 mmHg).c) ATPS (Ambient Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a temperatura ambiente, presión atmosférica ambiente y saturado

en vapor de agua a la temperatura ambiente.

Volumen global (V)

Volumen de O2 consumido en total al ejecutar una determinadatarea.

V = L o mLnn

Flujo: volumen en relación al tiempo (V· = V/t)

Volumen de O2 consumido en la unidad de tiempo.

— en términos absolutos (independiente de la masa corporal)

L/hora (L · hora –1); mL/minuto (mL · min-–1)nn

— en términos relativos (dependiendo de la masa corporal)

L/hora · kg (L · hora–1 · kg–1); mL/minuto · kg (mL · min–1 · kg–1)nn

— en función de la masa magra

mL/minuto · kg masa magra (mL · min–1 · kg masa magra–1)nn

Tabla 4.1. Formas de expresión del consumo de O2

Capítulo 5

Sistemacardiovascular

y ejercicio

C on el ejercicio físico aumenta la demanda del músculo enoxígeno y nutrientes lo que obliga a establecer adapta-

ciones cardiovasculares. La respuesta adaptadora difieremucho en los distintos modelos de ejercicio, pero desde elpunto de vista descriptivo es útil considerar dos modelos prin-cipales de ajuste: en ejercicios de baja intensidad y larga dura-ción, frente a cargas livianas y, en ejercicios de potencia, concargas elevadas y grandes desarrollos de la fuerza.

5.1. Adaptación cardiovascularal ejercicio aeróbico, dinámico

o de endurancia

En los ejercicios dinámicos intensos las necesidades de oxí-geno y nutrientes en el músculo se multiplican hasta por 50.Aumenta el volumen de sangre impulsado por el corazón en launidad de tiempo, la presión arterial media y la velocidad decirculación de la sangre; se modifican los flujos de sangre a losdistintos territorios y las resistencias periféricas con vasocons-tricción en territorios inactivos y vasodilatación en los activos.

Los trazos esenciales de este modelo de adaptación son(figura 5.1):

a) Aumento del gasto o caudal cardíaco (Q·), equivalente

al volumen minuto cardíaco (VMC), con mayor fre-cuencia cardíaca (número de latidos por minuto, fc) yvolumen de sangre expulsado por cada sístole (volu-men de eyección o volumen sistólico, Vs).

b) Aumento de la presión sanguínea arterial media, resul-tante de la mayor fuerza de contracción del corazón yla vasoconstricción en las zonas no activas.

c) Modificaciones del calibre arteriolar, con vasoconstric-ción generalizada en las zonas inactivas y vasodilata-ción, en las activas.

De esta manera el mayor caudal sanguíneo se dirige amayor presión, específicamente hacia los territorios que loprecisan.

5.1.1. Modificaciones del gasto cardíacoinducidas por la actividad física

El gasto cardíaco equivale al total de litros de sangre quesalen de los ventrículos en la unidad de tiempo. Se expresa enL · min-1 y corresponde al producto volumen de expulsión sis-tólica (Vs) por frecuencia cardíaca (fc).

Q.

= VMC = Vs (L) x fc (ciclos.min –1) = L · min –1

En situación de reposo el VMC varía con la postura: concifras de 5 a 6 L · min-1 en posición de pie, y algo superiores endecúbito (figura 5.2). En este caso, los efectos de la acción gra-vitatoria sobre la columna sanguínea son menores, disminu-yendo las resistencias vasculares. Como la fuerza de contrac-ción de la musculatura cardíaca ventricular permanececonstante, el volumen de expulsión sistólica será mayor, conligera disminución de la fc.

Con la actividad física el VMC aumenta. El incrementodepende de la potencia del ejercicio; pudiendo llegar en con-diciones de esfuerzo máximo a valores muy superiores a los dereposo (figura 5.2). Las cifras máximas alcanzables de gastocardíaco varían en función del nivel de entrenamiento; en elno entrenado, puede ser de unos 30 L · min-1, llegando en losentrenados a cifras de hasta 40 L · min-1 o incluso más, graciasa la mayor repleción ventricular, con mayor Vs y superiorcapacidad contráctil del miocardio.

Los incrementos del VMC (figura 5.3) en ejercicios deintensidad baja y moderada son directamente proporcionalesa la magnitud del esfuerzo para potencias de esfuerzo inferio-res al 40% o 50% de V·O2 máx.1; en ejercicios intensos se pier-de esta linealidad con tendencia a la estabilización del VMC apartir de valores de potencia cercanos al 60 o 70% de V·O2

Sistema cardiovascular y ejercicio 77

Figura 5.1. Aspectos esenciales de la adaptación cardiovascular alejercicio.

1 En fisiología del ejercicio la intensidad de trabajo suele expresarse en base al consumo de oxígeno expresado en % V·O2 máx. De esta manera se esta-blece mejor el nivel de trabajo solicitado.

Capítulo 6

Respiración yejercicio físico

Para atender satisfactoriamente la mayor demanda de O2 yproducción de CO2 de los territorios musculares activos,

junto a las adaptaciones cardiovasculares son necesarias lasadaptaciones respiratorias. Aumenta la ventilación, el flujosanguíneo pulmonar, la difusión de los gases respiratorios y elvolumen de gases transportado por la sangre. En este capítulose estudia este conjunto de adaptaciones, producidas siempreen estrecha relación con las del sistema cardiovascular.

6.1. Flujo sanguíneo y circulaciónpulmonar en el ejercicio

La circulación pulmonar es un circuito de baja presión,baja velocidad y baja resistencia. En el ejercicio físico el flujosanguíneo pulmonar aumenta considerablemente, pero a dife-rencia de lo que ocurre en la circulación mayor, la presión san-guínea y la velocidad de la sangre se modifican poco; el au-mento del flujo se logra principalmente por disminución de lasresistencias.

6.1.1. Flujo sanguíneo pulmonar

El flujo sanguíneo pulmonar aumenta en la misma cuantíaque el de la circulación sistémica, pasando desde los valores de 5a 6 L · min-1 de la situación de reposo a cifras siete u ocho vecessuperiores en ejercicios intensos. Estos incrementos se corres-ponden con los de la ventilación alveolar que comentamos másadelante. Con el incremento de flujo de sangre, en los capilarespulmonares aumenta el área disponible para el intercambio degases. Hay efectos de reclutamiento y de distensión de vasosalveolares, semejantes a los que explican el espectacular aumen-to del flujo sanguíneo en la musculatura activa (figura 6.1).

Por una serie de mecanismos reguladores poco conocidos,este superior flujo sanguíneo pulmonar es dirigido precisa-mente hacia las zonas pulmonares con un mayor nivel de ven-tilación. Estos mecanismos mantienen una buena relaciónventilación-perfusión en el conjunto de los dos pulmones y anivel de cada segmento y territorio pulmonar en concreto.

6.1.2. Resistencias pulmonares

El circuito pulmonar es un territorio de baja resistencia.Las paredes de las arterias pulmonares son mucho más delga-das que las de la circulación mayor y su contenido en fibraselásticas y musculares es pobre; las arteriolas son muchomenos contraíbles por la escasez de músculo liso. Las venaspulmonares son muy fácilmente distensibles y en reposo, cum-plen funciones de almacenamiento de la sangre, llegando acontener hasta 1 L.

Con el ejercicio estos depósitos se vacían, lo que permitenincrementar el volumen efectivo de sangre circulante (volemiaactiva). Por la naturaleza de las paredes de los vasos pulmona-res, los incrementos de la presión de impulsión de la sangre,provocan un efecto de distensión de los vasos, con gran dismi-nución de las resistencias sanguíneas (figura 6.2). El circuitoqueda así protegido de circunstanciales incrementos de pre-sión sanguínea.

Respiración y ejercicio físico 95

Figura 6.1. Efectos de reclutamiento y distensión de arteriolas ycapilares.

Figura 6.2. Modificación de las resistencias vasculares pulmonaresen función de la presión sanguínea.

6.1.3. Presión sanguínea pulmonar

La circulación pulmonar es un circuito de baja presión, enreposo y también en ejercicio. La presión sanguínea pulmonar

Capítulo 7

Adaptacionessanguíneas, renales

y digestivas.Regulación del

contenidohídrico corporal .

Termorregulación.Regulación del pH.

Además de las adaptaciones metabólicas, cardiovascularesy respiratorias, el ejercicio físico solicita en mayor o

menor medida el resto de los sistemas corporales. En este capí-tulo se analizan las adaptaciones producidas en las caracterís-ticas y la composición de la sangre, la función renal y la digesti-va. Se estudian también las repercusiones inducidas por elejercicio sobre los mecanismos termorreguladores, el balancehídrico y mineral y la regulación del pH.

7.1. Adaptaciones sanguíneas

Con el ejercicio se modifica el volumen plasmático y laspoblaciones y funciones de hematíes, leucocitos y plaquetas.

7.1.1. Cambios del hematocrito1

y de la viscosidad de la sangre

Se produce una fuerte reducción del volumen plasmáticoestimada en aproximadamente el 5-10%. Como consecuenciade ello, aumentan el valor hematocrito y la viscosidad de lasangre (figura 7.1). La disminución del volumen plasmáticoocurre por:

a) Salida de agua desde los capilares a los espacios intesti-ciales. En los ejercicios intensos pero de corta dura-ción, se debe a la mayor presión sanguínea arterial ycapilar; en los de larga duración, al aumento de la per-meabilidad capilar, con salida de proteínas hacia elcompartimento intesticial y atracción de agua (“efectocoloidosmótico”).

b) Pérdidas por sudoración. Puesto que el sudor es menosconcentrado en sales que el plasma, se pierde más aguaque sales y aumenta la concentración sanguínea. De-pende de factores climáticos y ambientales, en especialla temperatura y la humedad.

El incremento del hematocrito varía según el grado dehidratación y la llegada de glóbulos rojos desde la médula.Obedece también circunstancialmente a la aclimatación a laaltura (poliglobulia2). Las variaciones en la concentración dela sangre y el hematocrito de hasta el 10% producidas en elejercicio intenso deben ser tenidas en cuenta, como factores

Adaptaciones sanguíneas, renales y digestivas. Regulación del contenido hídrico corporal. Termorregulación. Regulación del pH 111

1 El valor hematocrito es la relación entre volumen sanguíneo total y volumen correspondiente a los elementos formes de la sangre. Se valora sometien-do una pequeña muestra de sangre a centrifugación. En reposo es aproximadamente 43.

2 La poliglobulia compensadora expresa el incremento en la población de hematíes por aclimatación a la altura (hipoxia).

Figura 7.1. Valor hematocrito obtenido por centrifugación de unamuestra de sangre. El aumento del hematocrito tiene diversosefectos sobre la circulación de la sangre.

Gobierno,regulación y

control de lasactividadesmotoras y el

ejercicio

TERCERA PARTE

Capítulo 8

Funcionesnerviosas durante

el ejercicio

E l sistema nervioso central interviene en la programa-ción, elaboración y ejecución de la respuesta motora y

del movimiento muscular, con una compleja red de centrosmotores que actúan a distintos niveles. Durante la evoluciónse han ido incorporando sucesivamente distintos centros, conlo que la complejidad de la respuesta motora se ha ido incre-mentando. La adición de nuevos centros no ha supuesto laanulación efectiva de los más primitivos, cuya actividad sub-siste a nivel residual en los patrones motores humanos. Porello debe considerarse el sistema nervioso motor como unconjunto complejo de estructuras jerarquizadas, con unestricto y organizado nivel de competencias, en las que parti-cipan de manera decisiva todos los centros que lo constitu-yen, tanto los más primitivos, encargados de la elaboración demodelos simples, como los más modernos, que intervienen enmodelos estereotipados y diseño de patrones motores degran destreza y finura.

8.1. Bases anatomofuncionalesdel sistema nervioso

Funcionalmente se divide al sistema nervioso en somáti-co y vegetativo. El primero comprende los sistemas de comu-nicación con el exterior y es concienciable. Incluye in-formación de entrada (aferente), de tipo sensorial y la desalida (eferente), de carácter motor. Del sistema vegetativo oautónomo dependen las funciones de regulación e interco-municación. El sistema nervioso central incluye el cerebro yla médula espinal; el periférico comprende el conjunto deganglios y nervios.

8.1.1. El cerebro

Examinado lateralmente, el cerebro presenta una serie desurcos y de circunvoluciones característicos (figura 8.1) quedelimitan los lóbulos cerebrales: frontales, parietales, tempora-les y occipitales, correspondientes a cada uno de los dos hemis-ferios cerebrales. El surco central separa el lóbulo parietal delfrontal y el surco lateral, el frontal del temporal.

En posición inferior respecto del lóbulo occipital y tempo-ral se encuentra el cerebelo, diferenciable del resto del cerebropor la distinta apariencia y disposición de sus surcos y circun-voluciones.

La visión superficial externa del conjunto del cerebro y delcerebelo no permite apreciar la totalidad de centros nerviososconstituyentes. Para poder visualizarlos es preciso proceder acortes longitudinales y transversales a distintos niveles.

a) La sección longitudinal del cerebro en su porción cen-tral (figura 8.2) pone de manifiesto el tronco cerebral,constituido de arriba abajo por el mesencéfalo, la pro-tuberancia y el bulbo raquídeo, que continúa hacia aba-jo por la médula espinal. Se evidencia con claridad elcerebelo y se identifica también fácilmente la porcióninterna de los lóbulos frontales, parietales y occipitales.

Funciones nerviosas durante el ejercicio 125

Figura 8.1. Visión lateral del cerebro humano. Surcos ycircunvoluciones.

Figura 8.2. Sección longitudinal central del cerebro humano.Se evidencia el tronco cerebral y su prolongación inferioren la médula espinal.

Capítulo 9

Correlacionesfuncionales durante

el ejercicio. Respuesta vegetativa,endocrina y humoral

E l conjunto de necesidades metabólicas y fisiológicas queaparecen en el ejercicio obligan a un importante esfuerzo

de adaptación homeostática, gracias a la cual podrán atender-se las demandas energéticas y compensar las perturbacionesinducidas por el esfuerzo en las funciones orgánicas.

Proporcionalmente a las demandas, aumenta el consumode O2, la producción de CO2 y la actividad metabólica generala nivel del organismo y particular en los territorios muscula-res implicados. Deben aumentar también el gasto cardíaco, yel flujo sistémico debe ser redistribuido hacia las zonas acti-vas. Se producen las oportunas adaptaciones respiratorias,aumentando la ventilación pulmonar y el flujo sanguíneo pul-monar. Otros muchos parámetros corporales se ven afecta-dos: la función renal, la termorregulación y los mecanismosde regulación del balance hidromineral y osmótico. Participanlos centros motores del sistema nervioso central y los reflejosmedulares y de otras zonas del encéfalo. A nivel de los mús-culos en actividad, aumentan considerablemente los requeri-mientos metabólicos, con movilización de sus reservas de glu-cógeno y de triglicéridos, y utilización de glucosa y ácidosgrasos circulantes por la sangre, procedentes de la actividadglucogenolítica y gluconeogénica hepáticas y lipolítica deltejido adiposo.

El conocimiento de los elementos y factores que participanen la regulación de los fenómenos de adaptación del organis-mo al ejercicio físico presenta hoy en día un gran interés yconstituye un sugestivo campo de investigación. A pesar deello, existen todavía muchos puntos insuficientemente conoci-dos, que hacen que en muchos casos los mecanismos propues-tos no vayan más allá de meras hipótesis de trabajo. A conti-nuación se exponen los aspectos más destacados, del conjuntode factores con importancia funcional en la adaptación ho-meostática del organismo al ejercicio físico intenso.

Algunos de ellos, como la intervención del sistema vege-tativo simpático y una parte de las modificaciones endocri-nas, se conocen desde hace tiempo, pero otros, como la parti-cipación de los opiáceos endógenos y los mediadores deacción local, constituyen nuevas aportaciones que, con eltiempo, han de modificar de manera considerable el esquemaclásico de la regulación de la adaptación funcional al ejer-cicio físico.

9.1. Sistemas de coordinacióne integración funcional en

el ejercicio físico

Para atender de manera satisfactoria las nuevas condicio-nes creadas, se hace preciso elaborar un complejo sistema derespuesta que permita una rápida adaptación, asegurando con

ello el cumplimiento satisfactorio de las demandas del orga-nismo. La respuesta incide sobre la globalidad de las funcionesy sistemas, con adaptaciones cardiovasculares y respiratorias,ajustes del contenido hidromineral, de la función renal, de latermorregulación, etc. y, a nivel metabólico, sobre el adecuadoabastecimiento en combustibles a la musculatura en contrac-ción.

Aunque es difícil proceder a una correcta sistematizacióndel heterogéneo conjunto de factores que participan en estasrespuestas de adaptación, existe una evidente jerarquía fun-cional entre sus componentes, lo que no excluye, sin embargo,que para una adaptación funcional eficaz sea inevitable la par-ticipación simultánea y conjunta de todos ellos:

a) A nivel orgánico general la respuesta reguladora tieneun doble componente: el sistema nervioso autónomoque emite órdenes que son transmitidas por vía ner-viosa, y el sistema de respuesta endocrina, mediadopor sustancias de carácter hormonal, circulantes porla sangre. Ambos sistemas se hallan correlacionadosprincipalmente por el eje hipotálamo-hipofisario. Susfronteras no son netas, ya que actúan de forma inte-grada y bajo una estricta interdependencia y coordi-nación, lo que en ocasiones comporta solapamientoy duplicidad de funciones. En su diseño conceptual yforma de actuar, ambos sistemas presentan diferen-cias notables:

— La respuesta vegetativa simpática es la responsablede la puesta en marcha del conjunto de adaptacio-nes generales al ejercicio físico y participa en laadaptación de los distintos compartimentos orgáni-cos, instaurando los sistemas compensadores demanera casi instantánea. Esta acción que necesa-riamente deberá ser redefinida, ajustada y comple-tada más tarde por el resto de mecanismos de adap-tación, debe ser considerada como un sistemaregulador de primera intención, que inicia y regulael grueso de la respuesta.

— La respuesta endocrina es específica y selectivasobre los territorios activos (fibra muscular en con-tracción) o directamente relacionados (hígado ytejidos de reserva grasa). Su acción es más precisay duradera que la vegetativa, aunque mucho máslenta. Debe ser considerada como un sistema desegunda intención que continúa, delimita y comple-ta la acción vegetativa. Las fronteras entre ambosno están claras, hasta el punto de que una parte sus-tancial de la respuesta endocrina se debe a la libe-ración de neurotransmisores simpáticos. Sus efec-tos son mucho más prolongados, duraderos yprecisos que la respuesta vegetativa.

Correlaciones funcionales durante el ejercicio. Respuesta vegetativa, endocrina y humoral 141

Elentrenamiento

CUARTA PARTE

Capítulo 10

Adaptacionesfisiológicas

al entrenamiento

E l entrenamiento físico, repetición sistemática de una seriede gestos deportivos, ocasiona importantes modificacio-

nes estructurales y funcionales en la morfología corporal, lasfunciones contráctiles y elásticas musculares, la actividad me-tabólica general, las respuestas de adaptación cardiovascular yrespiratoria y el sistema regulador neuroendocrino. Su objeti-vo es mejorar el rendimiento y constituye un ejemplo más deproceso de adaptación homeostática.

10.1. Principios generalesdel entrenamiento

10.1.1. Cualidades físicasque se van a desarrollar

Toda actividad física puede caracterizarse por sus compo-nentes metabólicos dominantes (figura 10.1), criterio decisivopara la definición y elaboración de los distintos programas. Sedistinguen así las modalidades de entrenamiento:

a) Aeróbico, de endurancia o de resistencia aeróbica, basa-do en ejercicios de carga continua, a baja intensidad yde duración prolongada. Su objetivo es potenciar laaptitud aeróbica y produce afectación general de fun-ciones orgánicas.

b) Anaeróbico, de potencia o de resistencia anaeróbica,con cargas de corta duración y elevada intensidad. Sedistinguen dos variantes, desde el punto de vista meta-bólico (resistencia anaeróbica aláctica y resistenciaanaeróbica láctica), como físico (entrenamiento defuerza y entrenamiento de velocidad).

c) Interválico, con ejercicios de corta duración y relativaintensidad, alternando con fases de reposo ejecutadosen períodos de tiempo prolongados. Se solicitan y par-ticipan todos los sistemas metabólicos.

A pesar de su importancia, el componente metabólico noes el único factor a considerar. En la actividad física y deporti-va intervienen otras cualidades (elasticidad, flexibilidad,potencia absoluta y relativa, etc.) que también deben tenerseen cuenta en la elaboración del programa.

10.1.1. Estrategia y modalidadesde entrenamiento

Un programa de entrenamiento bien elaborado debeseguir los siguientes principios:

a) De sobrecarga. Para estimular los mecanismos deadaptación, es preciso que la potencia del trabajo quese va a desarrollar alcance la intensidad suficiente.

b) De resistencia progresiva. La carga de trabajo debeaumentar gradualmente hasta la intensidad requerida,evitando la aparición precoz de fatiga.

c) De ordenamiento de los ejercicios. Deben participargradualmente todos los sistemas y grupos muscularesimplicados, evitando que en un ejercicio participen lossolicitados en los inmediatos precedentes.

d) De especificidad. Debe ser selectivo para los músculosque se entrenan, tipo de movimiento, velocidad de eje-cución y modalidad de contracción.

Los distintos criterios de definición y clasificación y laexistencia de sinonimias en relación con los modelos de entre-namiento, complica su sistematización. En la Tabla 10.1 serelacionan algunos de ellos, con sus denominaciones corres-pondientes. De todos ellos, el de mayor interés fisiológico esel metabólico.

Adaptaciones fisiológicas al entrenamiento 157

Figura 10.1. Cuotas de participación relativa aerobia y anaerobia,expresada en porcentajes en distintos deportes.

Fatiga física,ayudas

ergogénicasy dopaje

QUINTA PARTE

Capítulo 11

Fatiga,ayudas

ergogénicasy dopaje

La fatiga durante el ejercicio refleja la incapacidad del mús-culo o del organismo en conjunto para mantener la misma

intensidad de esfuerzo. Es un mecanismo de carácter defensi-vo, que expresa la imposibilidad para adaptarse a las condicio-nes del esfuerzo y cuyo objetivo es evitar las consecuenciasadversas de una práctica deportiva desmesurada o excesiva.La sensación de fatiga se origina en el hipotálamo y la porciónsensitiva del tálamo, y se expresa modificando el comporta-miento funcional normal a los distintos niveles en que se mani-fiesta. No existen procedimientos de tratamiento propiamentedicho de esta condición, si bien la adopción de medidas pro-tectoras (como, por ejemplo, un buen entrenamiento) u otrasestrategias de ayuda ergogénica pueden retardar su aparicióno disminuir su tiempo de duración. El dopaje es el tratamientode la fatiga utilizando procedimientos farmacológicos prohibi-dos por las normativas internacionales.

11.1. Concepto de fatiga física

Las definiciones del concepto fatiga son muchas. Conside-rándolas en su conjunto puede definirse la fatiga como un esta-do funcional de significación protectora, transitorio y reversi-ble, expresión de una respuesta de índole homeostática, através de la cual se impone de manera ineludible la necesidadde cesar o, cuando menos, reducir la magnitud del esfuerzo o lapotencia del trabajo que se está efectuando. En la fatiga, ade-más de las modificaciones fisiopatológicas propias, aparecencomponentes adicionales sensoriales expresados como dolor osubjetivos, que se concretan en una desagradable sensación deincapacidad, incomodidad o malestar. Las causas de la fatigason de diversa índole, actuando conjuntamente, a nivel centralo periférico.

La fatiga física aparece cuando se produce una notoriadesproporción entre la magnitud del ejercicio y las posibilida-des de ejecución. Es útil cuantificar el esfuerzo bajo tres pará-metros distintos: potencia o intensidad desarrolladas, veloci-dad de ejecución y duración. Cada actividad física requiereuna contribución relativa de cada uno de estos componentes yla fatiga puede producirse por solicitud exagerada de cada unode ellos (figura 11.1). La zona de fatiga se sitúa por fuera de la“zona de tolerancia” y a ella se accede por cada factor aisladoo combinándolos entre sí.

11.2. Tipos de fatiga

La diversidad de manifestaciones de la fatiga se traduce enel gran número de clasificaciones y terminologías. Se hablade “estados de agotamiento agudo, fatiga carencial, estados de

agotamiento subagudo, agotamiento sobreagudo, agotamien-to crónico, sobreentrenamiento, seudofatiga”, etc., y de fatigade origen central, periférico o mixto. Lo más adecuado es uti-lizar expresiones simples que engloben las distintas posibilida-des. Desde este punto de vista se distinguen los siguientes tiposde fatiga:

a) Fatiga de origen psíquico, con un componente subjeti-vo evidente y notable, reflejo del estrés intelectual.

b) Fatiga neurológica, con sobrecarga neuronal y de lasvías y circuitos nerviosos. Esta modalidad de fatiga conparticipación de componentes psíquicos y neurológicosse denomina fatiga central.

c) Fatiga directamente originada por la actividad muscu-lar derivada de la práctica física, a niveles excesivos porsu cuantía, duración o velocidad de ejecución. Sueleutilizarse en este caso la denominación fatiga periféri-ca, aunque en esta modalidad el componente centraldesempeñe en ocasiones un papel importante o inclusofundamental. Según la duración y la afectación generaldel organismo, se divide en cuatro modelos no exclu-yentes entre sí:

Fatiga, ayudas ergogénicas y dopaje 173

Figura 11.1. Modelo tridimensional para la cuantificación delejercicio físico. Relaciona los parámetros tiempo/intensidad/velocidad.1: baja intensidad y velocidad con larga duración: carrera de fondo.2: intensidad, velocidad y duración intermedia: carrera de media

distancia.3: intensidad elevada y baja velocidad y duración: halterofilia.4: intensidad elevada, baja duración y velocidad nula: contracción

isométrica.