•Campbell Rolian*, Daniel Lieberman** and Benedikt Hallgrimsson*

•*University of Calgary, Canadá **Harvard University, Massachusetts

La evolución de las proporciones digitales de las manos que mejoran la destreza, evolucionaron como subproductos de la selección en los dedos de los pies, representa el primer caso empíricamente validado de una característica morfológica preadaptativa en la evolución humana, esta interpretación se opone a la suposición de que todos los rasgos esqueléticos en los homínidos extintos y/o existentes tienen un origen estrictamente adaptativo, y pone de relieve la necesidad de una investigación más integradora en la paleoantropología, considerando la información de la genética del desarrollo, la genética cuantitativa evolutiva, como así de la paleontología y la arqueología..

La evolución de las manos y los pies humanos suelen ser tratados como adaptaciones independientes en respuesta a la Selección, en los últimos 150 años se aceptó la hipótesis de Darwin, que consideró que el bipedismo evolucionó primero, liberando las manos que fueron adquiriendo la destreza para utilizar la piedra como herramienta. Cuando los primeros homínidos comenzaron a caminar erguidos tenían pies muy similares a los primates modernos que usan sus brazos y manos para caminar, ellos tienen los pulgares cortos en las manos y, largos en los pies. La selección Natural favoreció los dedos gordos, cortos y robustos del pie para caminar y correr. En las manos las superficies articulares permitieron la convergencia y oposición de los dedos con el pulgar, importante para el agarre y precisión.Manos y pies son estructuras homologas en serie que comparten modelos de desarrollo prácticamente idénticos. Poseen la misma arquitectura genética al tener el mismo conjunto básico de los genes. Lo que plantea que hay una Covarición fenotípica entre los dedos de manos y pies.Esta investigación tiene como objetivo demostrar que a medida que los pies fueron cambiando por Presión de la Selección Natural, las manos también fueron evolucionado reflejando los mismos cambios proporcionales de los pies “Coevolucionaron”.

.Se tomaron amplias medidas de los pies y manos de chimpancés (genéticamente nuestros parientes más cercanos) y seres humanos, para tratar de averiguar cómo las extremidades de nuestros ancestros podría haber evolucionado. Muestra:Individuos Homo sapiens : 70 mujeres y 63 varones afroamericanos; 28 mujeres y 41 varones caucásicos. Total n: 202.Pan troglobytes : 57 hembras y 32 machos. Total n: 89. (Datos tomados en los Museos de Historia Natural de, Cleveland ; Zoología Comparada de Harvard y el Museo americano de Historia Natural)Todas las muestras fueron de adultos, de origen étnico conocido, sin patologías esqueléticas visibles. Se excluyeron las falanges distales ya que no suelen estar presentes en las colecciones de los esqueletos.Método: se midieron longitud y ancho de las falanges proximales y media de manos y pies en posición ventral por medio de un escáner de superficie plana (Microteck Scan Macker i320).Una vez obtenidas las medidas anatómicas, el equipo utilizó los datos para crear una simulación matemática de la evolución de las manos y los pies de los de nuestros ancestros. El modelo simula las presiones evolutivas y cambió la forma de los pies o las manos en pequeños incrementos para ver los efectos que los cambios tendrían.

Al poner a prueba la hipótesis de evolución independiente en los dedos de la mano y del pie humano mediante la comparación de los patrones de variación fenotípica / covariación y capacidad de evolución en estas estructuras en los chimpancés y los seres humanos. La fuerza de covarianza fenotípica entre elementos homólogos en la mano y el pies es mayor de lo esperado, lo que refleja su origen evolutivo común.

Para probar que la evolución de los dedos de los pies y manos se correlacionó, se evaluó la probabilidad de que estas falanges coevolucionaron bajo presiones de selección similares. Específicamente, se estimó la magnitud y la dirección de la selección necesarias para producir cifras similares a las humanas a partir de una población ancestral chimpancé como la morfología y estructura de VCV . Los resultados muestran que a pesar de las presiones de selección que actúa sobre rasgos homólogos en la mano y el pie en su mayoría tienen la misma dirección. Los resultados de la simulación apoya la predicción que la covariación entre las falanges de manos y pies en Pan y Homo limita sus respuestas evolutivas a lo largo de trayectorias paralelas en el espacio altamente fenotípica (Tabla ). En ambas especies, el producto de punto promedio de los vectores de la mano y de respuesta pie a 1000 vectores de selección aleatoria es mayor que 95% de los productos de puntos entre los vectores de seis elementos aleatorios, lo que indica que las respuestas evolutivas de manos y pies son significativamente más paralelas de lo esperado por el azar. Este aumento es evidencia de coevolución.El desarrollo genético común en los dedos de manos y pies limita su capacidad para variar independientemente, produciendo patrones similares de variación fenotípica en el tamaño y forma de los dedos de manos y de los pies. En resumen, hay varias razones para creer que la selección en el pie causó cambios correlacionados en la mano durante la evolución humana. Son necesarios más fósiles y datos arqueológicos para poner a prueba estas hipótesis, sobre todo a partir de los primeros millones de años de los registros fósiles de homínidos y en los primeros Homo.

La reconstrucción de la historia evolutiva de los dígitos de manos y pies

z = Gβ, (1) donde z es la respuesta evolutiva, un vector columna de cambio en fenotípica multivariante de la media de la población entre las generaciones, G es la matriz VCV genético aditivo (sustituido aquí con su homólogo fenotípica P,), β es un vector columna de gradientes de selección direccional El potencial evolutivo de una población puede evaluarse sometiendo su β = G-1 [zm - Zn], (2) donde β es el gradiente de la selección diferencial sumada sobre las generaciones, [zm - Zn] es la diferencia en la población significa entre las especies m y n, y G-1 es la inversa de la matriz VCV genético aditivo de la población ancestral, sustituido aquí con su contraparte fenotípica Según la ecuación 1, el cambio observado en un rasgo medio es el resultado acumulativo de selección directa que actúa sobre ese rasgo más los efectos de la selección indirecta que actúan sobre todos los otros rasgos con los que covaries (Lande y Arnold 1983): triz VCV a los gradientes de selección (β)

Tabla: Producto escalar promedio de la mano y del pie , respuesta evolutivos en Pan y Homo .Promedio de los productos de puntos entre la mano y el pie vectores.

Tabla 3 El color de los dígitos refleja la magnitud de la selección que actúa sobre las variables de longitud de falange. Las flechas de color reflejan la intensidad y la dirección de la selección que actúa sobre las variables de ancho de falange. Todas las magnitudes obtenidas a partir de datos en medias estandarizada.