pollination ecology in the 21st century: key questions for ......dec d˙˙ e cd f ede #dcˇf c˙fc...

18
Pollination ecology in the 21st century: key questions for future research Article Published Version Mayer, C., Adler, L., Armbruster, W. S., Dafni, A., Eardley, C., Huang, S.-Q., Kevan, P.G., Ollerton, J., Packer, L., Ssymank, A., Stout, J. C. and Potts, S. (2011) Pollination ecology in the 21st century: key questions for future research. Journal of Pollination Ecology, 3. pp. 8-23. ISSN 1920-7603 Available at http://centaur.reading.ac.uk/24986/ It is advisable to refer to the publisher’s version if you intend to cite from the work. Published version at: http://www.pollinationecology.org/index.php?journal=jpe&page=article&op=view&path[]=103 Publisher: Enviroquest Ltd All outputs in CentAUR are protected by Intellectual Property Rights law, including copyright law. Copyright and IPR is retained by the creators or other copyright holders. Terms and conditions for use of this material are defined in the End User Agreement . www.reading.ac.uk/centaur CentAUR

Upload: others

Post on 27-Aug-2021

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

Pollination ecology in the 21st century: key

questions for future research

Article

Published Version

Mayer, C., Adler, L., Armbruster, W. S., Dafni, A., Eardley, C.,

Huang, S.-Q., Kevan, P.G., Ollerton, J., Packer, L., Ssymank,

A., Stout, J. C. and Potts, S. (2011) Pollination ecology in the

21st century: key questions for future research. Journal of

Pollination Ecology, 3. pp. 8-23. ISSN 1920-7603 Available at

http://centaur.reading.ac.uk/24986/

It is advisable to refer to the publisher’s version if you intend to cite from the

work. Published version at: http://www.pollinationecology.org/index.php?journal=jpe&page=article&op=view&path[]=103

Publisher: Enviroquest Ltd

All outputs in CentAUR are protected by Intellectual Property Rights law,

including copyright law. Copyright and IPR is retained by the creators or other

copyright holders. Terms and conditions for use of this material are defined in

the End User Agreement .

www.reading.ac.uk/centaur

CentAUR

Page 2: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

Central Archive at the University of Reading

Reading’s research outputs online

Page 3: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

����������A���B��CB���DE���F�����������������������

��

������������A���BC�����D�EF���A����C���C��������������

����������AD�

A������� ����� F!� ����� �"���E!� #$� �%�&&� ��'(�)*&��+!� �'�&*� ,�-��.!� A������ ��"���/!� �0)��12�)���

D)��13!� ��&��� B$� ��4��5!� 6�--� �����&��7!� ��)���%�� ��%8��9!� �:��� �*�'��8F;!� 6���� A$� �&�)&FF!� ��'��� B$�

��&&*FE�

�D��C�������B���� CBC�C���!�B"�� BC#�$�C���B%���������"�B���$��B&����'�����(�&��)����)�����"�B�����*��"���+��FB�,��-����C,��C���A���C��'�B�������� �EC�'EB��E����.��'C�E/(�B�F��0�1��!�B"�� BC����2� �E�� �CC ��3,��� C��23��������!'3��'E����� �� +B���FBE��� 'EB��E� ��!�B"�� BC�� �� A��C ,��C��� A��C ,��C�� A4�� �-5��!6� 7� �� CBC�C�� �� 3�ECBE� +B���F���!�B"�� BC�� �� 3�� /���

8�B�(��/ ��36�99..:��!'3�)-����C,��C���D"���CB����������D�"B���,��C���+B���F����� CBC�C����D"���CB����8�E��C����'EB��E� ��;�B��!�B"�� BC���;�B����9�:��� �����:3F�BE��C����� 0� ���E�� $���EB��� A�B"�C�� +�F� <��)�� =���� >���� ������ '��C�� 3�BE�� 7� 'E����� �� +B���FBE��� ���� $�� ��"�CB��� 'EB��E� ��

!�B"�� BC����6>�?����*�C����A�B"�C��+�F�<����'E�CC "B�����AB�C��,��BC@(��F�����9��'��C��3�BE��A$����F�����B��'EB��E� ��B�����!�B"�� BC���B�����)���.���$�B���.'E�������D�"B���,��C���'EB��E� ��!�B"�� BC����C�������:��'C����0����D� C��C�������4�C��B���*�C��B��$��������'E�������'EB��E������D�E�����F���!�B"�� BC����*��C��,�C����*�>C���+�B��B�F��3"�����$�,�� ��*��C��,�C����**��A�-��!6�9-����C,��C���+B���F���5��/�!�B"�� BC���).���6�����'C��D����C���4�C��B���2����A��$��������8�������3F��E�����*�C����$�� ��"�CB����+*���6�� C��CB� C�� �������:��.9�+�����C��,������'E�������*�C�����'EB��E� ��D�B�BC��$����F��-�(�B���-�(�B�����0���(�BE�������������'E�������3F�BE��C�����A��BE������-�"����,��C��!�B"�� BC����0���B�F��0CA�A30��!6�

�������ABC� DE�FD��� E��� D����� DE� �������� CE� FC��DE��DCE� �C�C���� ��� �D��� ���� �C��� D�FC���E�� �E�E������������DCE��DE������D�����B�D���D�����������E��F����CE���DE�������D�E�D������C���D�����E��������C��FC��DE��DCE��C�C����E���� DE��������C�CE��D��������D��CFDEDCE�CE�������������� EC���������F�������E�����C������������������C���!�"�C��������CC �F���� DE�C������D��FC����E��������D#����C������E�$%�������DCE���E��C���E������D���������D�D���DE�C��D�����E������C�D�����F����E�DE��#��DC�����F����C��FC��DE��DCE����������B���C�D�DE��������DCE���������������E����E����D����� �E���� �DE��� #C��� �E�� ��E DE�� ���� �C� ���� �������E�� �D����B�������C�D��� C#���F��E�� ��&���� ��F�C���DCE��FC���E��E����D�����DC�C������DC�D�FC��DE��DCE���#C���DCE�C���ED���'���D�����FC��DE��DCE��DE�����DCE��C��FC��DE��C����E����C�����E���CED�����FC��DE��C������#DC������&CEC����F��E�'FC��DE��C�����������������C���F�D������E���DE��D#���D������D#���� C�� FC��DE��C�� �C���� �C������� ���#D���� ��E�����E�� C�� FC��DE��DCE�� �E�� CE���#��DCE� D������ ���� ��� ����D�F����E���DCE�C��FC��DE��C��CE���#��DCE��(���C�����CE������DCE������������C������C����CF������������E����'�F�D�D)��������������DE���C��������DCE������EC���������D�����D��DE��DE������������F�C*��������CE��D���������E�������D����C����������D���DCE���(D�����D��C�FD���DCE�����CF���C���D��������E����C��FC��DE��DCE'���������CFD��EC��CE�����CE��������������������C���CE��ECE'�F�D��D����DE���DE��FC�D���� �������E�DE�����ED����E������F���D������������

6��>��� E� ��FB� ���, ��E�� ��"�CB�����"���CB�����E� � C�,� ��"BE� ���B"�� BC���,�C���B ,�� ��EB� �B�C���ECB�� �

�����,�A�����

+DE��+F��E���� ,��-./�F���D������D�� ���C��� �DE�DE���CE����� DE�����DCE�� ������E� ��C����� �E�� DE����� ����� ���E�FC���FC���E����DE���C�������D�����C��F��E�������CE�����DE���������������� ����E�D��� �C�� ���� F�C���DCE� C�� ������ �E�� ���D��� C��� EC�������C��FC��DE��DCE�����E�����E�D����C�������F�C��������#������DE��������B�����������*C�D���C����C���DE��F��E���F�D���DE� ���C��� ���� �E�DC�F���'�C�DE����� C���ED�D��� ����D��� �C�����DE�������D���FC��DE��C������E�DE��CE��#��������C����"�DE�

���F������ C���ED�D��� �C� -!"� DE� ��CFD��� C���ED�D����������DE�� C#��� .������� �F�D��� C�� �C��� ���E� ��"� C�� �����E�DC�F����� ,0�����CE� ��� ���� 1���/�� 2C��C#���� D�� ���� ���E����������� ����� C#��� .������� �ED���� �F�D��� ���� �D��������F�E��E�� �FCE� ��C���� ���C����� ,3����EE� 4� 5����E��--$/���

6��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE�� ��#�� ������� F�C#D�����&����E���C���� �������� �C� ����� �E�� ��#��CF� E��� ���C�D��� DE��C�C��� �E�� �#C���DCE� ,2D������ ��� ���� 1��-/�� 5�#������������������C�� �����������������,�C���� �����&��F��������7D����/����F��� �E�� �CF�� C�� ��D�� �D�DF�DE��� ������ D�� EC� �C���� �������E�� D������ ����DE� �E���C�#��� C�� ��#�� EC�� ���E� �������&F�C����� ���� C�� ���� �����DCE�� ����� ��� F����E�� DE� ��D�� F�F���

8��D#����-�5C#���������F�������2����1����

9:C����FCE�DE������C�)����D�;���C�DE������<��C�#�DE����

B��;�=�.1����!��-.!�

Page 4: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� -�

��#��F��#DC��������E��������������������������C��C�����������E�� ��� �C� EC�� �D��� �C� �D#�� ���� D�F����DCE� ����� ����� ��#��E�#������E�DE#���D�������FC��#�������������������DCE��������DE������DE���C�� �� �D�ED�D�E�� ���F��� C�� ����������� DE� ���� �D��������� EC�� ���� ������ ���C�#���� 3�� ���DEDE�� ���� �C��� ����E�������DCE������ ��� � �C� D��E�D��� EC���������F�� DE�FC��DE��DCE��C�C��� �C� DE�FD��� ������� ��������� BC����� ��� ���� ��DE�� ����C���� ���DE�� C�� �DC�D#���D���� �������� ��� ���� D���E����������DCE� �E�� ��������DCE� C�� ���D����� �E�� �D����� ��E������C���� ����E� ��D#D�D���� ��D�� ���C� ���#D��� ������� �E��DE�����F��� F��E�� G� FC��DE��C�� �����DCE��DF�� ,?�#�E� 4� 3� ����-�.)� �DH�E�4� 7�DE�DE���� �--!)� ?���E�� ��� ���� �--�)� ?�#�E��---)�?����E��������1��1)�3D����D*����������1��$)�(DE������������ 1���)� 2���C��� ��� ���� 1���/�� B�D�� �F���� ���� E���� �C����DE��F�DC�D�D����C��F��E���E��FC��DE��C��CE���#��DCE��E���C�DE#C �����FCE������C��FC�D���� �����E����� ��C�������C���DH������DED�D��D#���C����DCE���

6��#DC��� I���DE��C���J� ��#�� ���E� �D����� ��������� DE�DE�C��DE�� ����������� �E�� ��D�DCE� �� ���� ,5��DCE���8�������:C�ED��1��$)�+�������E���������1��$��1��-/��+���C#�����DE�� ���C���� �E� DE�FD��� �D#���� �D����DCE�� EC�� CE�����C���D�E�D�����������C���C��CE���#��DCED�����FC�D�DD�E���E����E������ 0��� �D�� D�� �C� C���EDH�� C��� ���C���� DE�C� ������D��FF�C�������C���D���CE�DC��E������CE��ECE'�F�D��D�����E���C� ����� ����E�DCE� �C� �������� �CFD�� ����� ���� ��D��� ��������C���D���F���D������E�����DE���D��F�F������������DE�����������KFC��DE��DCE��C�C��L�DE�D�����C��������E����C�C#�������E���C���CFD�� ���CD����� �D��� F��E�� ��F�C���DCE� �E�� ���� �C��� C��FC��DE��C���,�E��C�����DE�����DE���F�D��/� DE�DE����EDE���������F�C���DCE�� +D�E�D���� ����� ���F� �C� ���DE�� F�DC�D�D��� �C��F��E�� �E�� FC��DE��C�� CE���#��DCE� DE� C����� �C� �E����� FC�D���� ����� CE���#��DCE� C���ED���DCE�� �E�� C����� ��� ��C�������

7D���������������&��F����C�� �������HDE����������C��FC��DE��DCE��C�C��;�B����C#�������,M�#D�D�� DE#C������/�����KE� ��L���C����� ����� �� ���F��D�E���������������C�E���������C��������������B��������E���C������E�,�/��C���D���,�/����E���C�����CF�E���D��DE�������FC��DE��C��������DCE�,����+�E��������1���/��:���F�C�����C���,/���������������C��D��������#C�#����C����D#��E�N#�������������DE������������F�DE���C�������FC��DE��DCE��D��C���F����E��DE�E�����,����� ����E��-��/��B���F���EED���#DE���O�����D������F��#D��E��,�/��CE��DE���� ��CD���DE�����F��E��F�����DE���DE��C�C������E��E�������D�������� ��C��������D#C���� �E��E����� �C������ ���� '� DE��D���CE�E����DCE�� '� ���C�FC��DE��C��� ,������4� D��DE�1��%/��FC#����D��� ,�/�#D�D����C����� DE� �� ������ ��E��� C�� ���D������ ����� �#�E� FC��DE���� ���D#����� F��E����B�C���� ����� ���� E����C���� �F�D��'�D�� �E���D��'�F������ ���D�� �C��� ���FC��DE��C���D��C���E���D���E���������,�/�DE�����+����E��?��CC�C��+C�������D����CE �����������,FCF�DDED/�����D�FC���E��FC��DE��C���C����E��F��E���F�D��� ,2����� ��� ���� 1��$/��B�D�� CE�� D�� �D#DE�� DE�C� �� ��C���� C��8���D�� �CC�D��� ,�DHC����/� �C� ����� E������ ,�/� 7�C����� C��:��CF��D�� ����D��,�FC�E����/�����FC��DE��������������MDF�����DE�C��CE��D�������C�������������C��������E�������D����C������,0�����CE��������1��-/��6�C�C���F�����+����8��EC�����8�C�C��E��CE�FCE�D���,�/�D�����D�����DE#��D#��F��E��DE�D����E���B�C����D��F�C#D�����CC�����C������C����E����D����������������������CE�E��D#��F��E��FC��DE��C��DE�����DCE��#�����D���DE��E�D���C��DE#��DCE��

Page 5: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

��� 2�A@8�@B��E�� >�6C���@C��.,1/�

���

��D�,��

B��� ����C��� C�� ��D�� F�F��� C�FD���� �� �D��� C�� ��������������� DE� FC��DE��DCE� �C�C��� ��C�E�� ���� �C���� �D�����C����C� � ���������� ���D�D��� �E����C� ��������� ,DE� ���D��CFDEDCE�/��D�ED�D�E��CE��D���DCE���C������D����C��FC��DE��DCE��C�C���C#��� �����������C���������B�D������EC�����E���C�����E� �&�����D#��FC��DE������ ������� �� ��F����E���D#�� ���F���� �E������ �&���DCE�C�� �E�� ����������� ��C�� ����F�C���� DE� EC�����D�F�D�������� ��������C����D��EC��#����� ���D���C� �� DE�2����1���������������������������CE�������������D���E���� ����C��C�������� ����� ����� ��C����� ����� ���� ��D��� �����DCE�� DE�FC��DE��DCE� �C�C��� ����� ��C���� ��� �&F�C���� �D��DE� ����C�DE����������2C��� ,P��"/�C�� ��C���FC��������������� DE�@��CF��C��5C�����E�����D��,�FF�E�D&��/���

(���� ����C�������DCE���������C����,�/���������D�FC���E�� EC������� ��F��� ,�/� EC�� ��� �CC� ���'�F�D�D� C�� ����D����� ,/���� C�� DE������� �C� ECE'�F�D��D����� �E�� ,�/� �E��������� DE� �D����E�� �F��� �E���� ����CE����� ���������� CE����DE���� (��F�CFC�������F���D�DE������C���������D�����C�D����������������E���C����D���DE��������DE��CE�J��CFDEDCE����������������EC�����E�� �C�� ���FCE��E��� �C� CE��D����� �C� ���� C�� ������FC��#���� ���E� C�FD�DE�� ���� �DE��� �D��� ��� ���� #����� CE� �����D�ED�D�E���E���CF��C�����������DCE������������E�����D�D�D����D��DE������D���������C���DE������������F�C*������

7�C�� ���� ���� �D�E�D���� CE������� $$� ����� ����� �C����FCE��,.-�"�C����C����� ��/��B����F�C#D�������C����C��$$.�����D����E��C���E����������������D�E����C���������C�D���,D��EC�� �CE�� �C� ��� ���� CE�������� �������#��/�� 0�� ���� ���F���D�DE���� ����C�D���� �C��� ����� �D������� �DE�� ������ �������������E����F�D�����D��C����EC������D�����DE�C�C������CFD��,���� �D������� �CFD�� ����;� K+������ �E�� ���E��� C�� ��C����FC��DE��C��L�� K6C��DE��C��� �E�� ���EC�C�D��� ��#��CF��E�L��K2���C�C�C���DE�FC��DE��DCEL��E��K@E#D�CE��E�����������CE�FC��DE��DCEL/�� 0E� ���� C����� ��E��� CE�� E��� ����C��� ����������� ,K@#C���DCE� C�� �ED���'���D����� FC��DE��DCEL/�C����FCE�DE���C� ��������E����C����#�����CE��D���C����B��������DCE������� ���E���������E�� ��F��������D��DE� ����C�D������D���������E���������D�����E����������C��C��� ������B�D��F�C������ E���C���� ���� DED�D��� �D��� �C� ��C��� ���� �����DCE��,�FF�E�D&�DD/��B�������C���C����D��F�F���,��C�C�F�D����C���C������@�D�C�D���3C����C������>C��E���C��6C��DE��DCE�@C�C��/����E� DE�D����� ���D�� F������E��� ��� #C���� �D����� �D#DE�� CE�����D�� �C�����C�����������DCE��C�����C��DE���C������D����C������� �����DCE�� ,�C� �� �C���� C�� ���� ���D��� F��� #C���/�� ������#C�DE������������DCE���������E ����C��DE���C�F������E��,D����E������C�����D��/��E�� ���� �D����CE����E��������������3������FCE� ������ � ��C�� ���� ���FCE��E��� �E���D����DCE�� ��CE������ ����C��� �E�� ������� C�� F���D��DE�� C#����F� ������E� ������E����� �CFD�� C�� �C��� �����DCE�� ������ #C�DE��� ��� E���C�����C�E� ���� E������ C�� �����DCE�� �C� �� �DE��� �D��� C�� �$�� DE�0�C����1���������������DCE�������F����E�����C������������������ 1!��� +�E�DE�#D�E� ���CD��DCE� �C�� 6C��DE��DCE� @C�C���,+:�6@/� ����DE�� ��� BC#��C�F�� +����E�� B��� �CE�� �E������D�����D����DCE�������C��C�����������������������D���C�������DE��� ���DE���E��C�� ���� �D���C�������DCE��� DE� ��D�� �DE��� �D���������#��EC�� ��E ���EC�� ���D���� �E�C����� C�� D�FC���E�� �C� ���������DCE���B��� CE��D���C��� ���� � EC�������� ��� ���� �E�� C����D��F�F�����

��������

7C������C�������!�����C�D���C�������DCE���D#�E����C������F����E������C���FD���C����&���C��D#�����������DCE��CE��&���E�����E��D������������DCE���������#����B�������C�D��������C������C���� �C� ���DE� �D��� �C��� ���D� ��F���� C�� F��E�� ��&������F�C���DCE� �C��C������� �CFD��CE� ���� DE�����DCE�C��F��E����E�� �ED������ 8D� �� �C�� F��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE�� ���� ���E������������ ����DE�� �C� �C��� �FF�D��� �D����� C�� ������ ���� �����E�����E���E��CE���#��DCE��

�� ������ABC���DAEDF�C���F����FB����

CE�D �� �C��� �ED������ ��E�� F��E��� ���� �F����� C����F�C���DCE� #D�� ��&���� �E�� ���&���� ���E��� +DE�� F��E��� ��������D���� DE� C����� �C� ����������� ��F�C���� ��&������ ����� ��#���#C�#��� �F�D��D���� ��C���� �������������E��C����D��F�C�C���C��'�C��DE��� ��D#�E� ��� ���� ��E��D��� ���CD����� �D���FCF����DCE� ��#��� ��E��D� �D#���D��� ,���� ��� ���� ��D�D��� C�� ��FCF����DCE� �C� ���F�� DE� ���FCE��� �C� �E#D�CE��E���� ��E����D�F�C#������D���E�� �C��D����������)�3�������4�F�������--$/��M��FD��� ��D��� ����'����D�D���DCE� D�� FC��D����� ������E�� �E�� �#�E�F�C�C���� DE� �C��� ��C����� ,�D��DE� �E�� ��CE�� DE�D#D�������FCF����DCE�� �E�� �F�D��)� C��EC����� ��� ���� �--.)�8���C�C����E��CE�4�3�����--%)�:������1��1/��FC��#����D��D��EC��������������D#���F��E����C���CF�����CEC�C���FC��DE��DCE��������D���� ����C���� FC��D�D�D�D��� DE����� ��F�C���D#��������E�� DE� ���� ���� C�� FC���E� �D�D���DCE�� ��DE��E�E�� C���C����'���F������EC��F����E���� �C������D����E���C������������DE�� C�CED���DCE� C�� E��� ���D����� ,E�C��� �-�-)� ?��D�H� 4�QC�����1��./��

8��E���C� �����������������C�������D�������EC��*������D#�E���� ���������DE�� ���������C�� ����F��E�� ,�������� D��� ��������� D��C��'�C��DE�� C�� ����DE�/�� ���� ���� ���� ������� C�� �����DCE� �����DC�D� �E�� �DC�D� ���C���� ��D�� �E� DE� ���E� ������ ���������DE�����������C������F��E���7C���&��F�����������#�D���D�D����E� DE��D�� CE����DE��� CE� ���� �#C���DCE� C�� ��C���� �DH��� ��D�����E� DE����E��� ���� �D ��D�CC�� C�� ����DE�� ,@���� 1��!/)� C�������DC�D� ���C���� ������� �CD��E���D�E���� �D����� �E�� ���F���������C����F���� �D�D���� �C����� 7�C���� ���F������������� DE�����C�������F���������C���#�E���E�DCE����FC���E����������C���������DE��������,2�C�4�F��E��1��-/��B����C���C����DC�D����C���DE���C�����#C���DCE�D�����������E����FF��D�������

3C&��;�B����DCE��CE�F��E����&������F�C���DCE�

��� (������� �C���F��E�� �F�D��� �F�����C�� ���CEC�C���FC��DE��DCE� G� �E�� ����� ���� ���� CE�����E���������DE�� DE�����DE�� ��F����DCE� �E�� FCF����DCE�#D��D�D��R�

1�� MC��� FC���E� �D�D���DCE� ������ �����DE�� �����������E��D��D#���D����E���F�D��DCE��������E���D���C���C�R�

.�� (���� D�� ���� �����D#�� CE��D���DCE� C�� ��DC�D� #�������DC�D����C���DE����FDE�������#C���DCE�C����C����R��

!�� D�� ����� ��F�C���D#�� ������ �C��� #��D����� ���E����������F�C���D#�������R�

%�� D����������&���������DCE�DE�F��E��R�

$�� (����D�������C���C������D�DH��DCE�DE�F��E���F�D��DCER�

Page 6: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� ���

+DE�� ������*C�D��� C�� ��C����� ���� �����F��C�D���� �D�E�����E����������DE�����������������C���������,��������/��E�������,FC���E� �D�F�����/� ��F�C���D#�� �������2���� ������ �E� ����C��� #��D����� �DE��� ���C���D������ �� ����� ,C�� ����� F����/���C���� �E� ����D�DH�� E����C��� ������� ,C�� ������� F����/���C������ ����C���� ���� D�FC���E�� C�� ����� ��E�DCE� ������F���DH������3���� ,�-�%/�� ��� DE��FC���E��C#���E�������������� �E�� �D�E���� D�� ���ED����� �D��D����� 7�������C����#��D��DCE� DE� ������� �D�E���� �C��DE�� �C� ���������� F�CF���D���C����C���������DE���C����DE#���D�������7C���&��F��������C�EC�� EC�� �������� �FC��FC��� �F�D��� �D��� �D��DE��� �DE���'��F������FD��D��������C����D �����C��&F��D�E��FC���E��D�D���DCE����E� ��E��FC��� �F�D��� �D��� �ED���� ��F���� ,@E������ �-�1)������������ ��� ���� 1��1/�� 0��� �������� ������ D�� �� ��E�DCE����D�����E�� ������E� FC��F����C��� ,��F������ F�����/� �E�����F����C���,�ED����F�����/���C������

����F��A��������������F�F�����FB����

��������E���C�����������DCE�C��FC���E�#D��D�D����E����D�������F�D#D��������D�D����C����E����F����C��FC��DE��DCE��DC�C���,M��ED� ��� ���� 1��%� �E�� ������E��� �����DE/�� DE���DE�;��CED�C�DE�� FC���E� �E�� ��D���� �D��� �F�E��� ���� ������ C��FC��DE��DCE� ��� �D�����E�� ������� DE� ���� ��C���� �D��'����� ���������D#�� D�FC���E�� C�� #��DC��� FC��DE��C���� ���� DE�������E��������E������ �E�� ������� ��E�DCE��� ���� ����� C�� C�F��D�DCE����C���� D�F�CF��� FC���E� ���E������ ���� ��E��� C�������CF���D� �����DCE�� �E�� ���� ��������E�� C�� FC��DE��DCE����DD�E���@#�����DCE�C��FC���E�#D��D�D����E����D�������F�D#D���D�� ���� �D���� ���F� �C������ �E� �#�����DCE� C�� ���� ��E��� C�� ���D#�E� FC���E� ���DE� �C� ����DE������� FC���E� ���DE� ����� ��D��� �C�����DE���� CE� �� CE�F�D�D� �E�� ��E��D����� �FF�CF�D�������F�D#�� ��D����� �E�� ������ �C� ����D�DH�� �E�C#����� �������� DE� �E��E���������FC��DE��DCE��#�E���

3C&�1;�B����DCE��CE�FC���E��E����D�����DC�C���

B��� FC���E'��D���� �����DCE��DF� ��F�E��� CE� FC���E�#D��D�D������D����D����F�D#D�����E����E��D�DE�����DCE�C���C���F���E���� ��� �D������ ��� ���� DEC�F��D�D�D��� ������� �E�� ����#���� �C��DE�� �C� �E#D�CE��E���� CE�D�DCE�� ���� ��� �����D#�����D�D��� C�� ���F�������� ,7��E�D� ��� ���� 1���)� MC������ 4�7������1���/��@#�E������������FC���E�����DE��DCE��#�E���C���EC�� �E����� ������ ������� 7C�� �&��F���� FC���E� ���DE�� C�F�����D��� ���� C����� C�� DE������ �D��� ������ �D������ ��D�� ����DE�������� �E�� ��C � ����D�DH��DCE�� ��� ���� ����'��DE��

DEC�F��D�D�D��� F�C������� FC��'H��C�D� ��C��DCE� �E�� FC���E������CF�������E�� ������CE� ��������D��� �E�����E�D���C��FC���E����DE��� ���D�� ����� �E�� ��E��� C�� FC��DE��DCE� ������ DE� ����CE��&�� C�� �E#D�CE��E���� #��D��DCE� �E�� FC��DE��C��F���C���E����C���������C��E������E��������C�FCE�E�����������D��� ��C�E��,5�S���E��������1���/���

������F����EF�������F����FB����

��C��� 1�"� C�� ���� �E�DC�F���� ���D�D��� CE��DE� F��E���F�D���������C�EC�������CE��ED����#��C����C��FC���E����E�FC�������� ���� F���D��� ���E��� ���� ��� �DE�� �E�� ������ �C�� FC���E����E����� ,� ����E� 1���/�� �E��CF�D��� ,�DE�� FC��DE��DCE/����� �#C�#�����E�� �D���� �E�� D�� ��D��� C��CE� ,���D������ �����C��� ��� �C� �.� "� C�� ���� �E�DC�F���� �F�D��)� 7�D����E� 4�3������� 1��-)� 0�����CE� ��� ���� 1���/�� F���CF�D��� ,������FC��DE��DCE/� D�� ��DE��� CE�DE��� �C� �CECC�����CE�� �E�� D���C�E�� DE� CE��� 1��"� C�� ���� �E�DC�F���� �F�D��� ,� ����E�1���/�� 6���C��E��D� �E������� F�CFC��� ����� �DE�� FC��DE��DCE��#C�#�����C��DE����FC��DE��DCE������C��� EC���������C��������E�����DE�� ����ED���� C�� �#C���DCE���� F�������� D�� ��D������D��E����� ,:������ ��� ���� 1��1)�7�D����E�4�3������� 1��-/��FC��#���� �� ���� ����� �&D��� �������DE�� �C����DE�� FC��DE�����F��E��� ��#������ �C� ��C��� DE���� FC��DE����� ,5C���E� ��� �����--�)�6�������4�BC���E���---/���

DE����DE�� ��C���� ��FC��� �E��CF�D��� DE� C�����D����E�C�CF�D�C��� ���D�D��� �E�� �F�D��� ,(������ ��� ���� 1��$/�����CF�D��� ,�C����DC�D� �E�� ��DC�D� FC��DE��DCE�C���DE�� DE������������C���/�����C����E��������DE�D������E��� �������#C��� �D����� �DE�� C�� DE���� FC��DE��DCE�� F�C#D�DE�� �E������E��D#�� �C� ����'FC��DE��DCE� �C� �E����� �����������F�C���DCE� ,:������ ��� ���� 1��1/�� ���CF�D��� ���� ���C� �����#C����� ������ FC��DE��C�� ���E��E�� #��D��� �E�� �DE�� �E����E�FC��� ��FF����E����� FC���E� �C� FC��DE���� C�����D����E#D�D������C�����,M��E��������1��-/��0E���D������FC����D��������FC���E��D�D���DCE�D���������CE���DE�'FC��DE�����F��E���D�� FC���E� ���E�FC��� ��� �DE�� �C�� �C��� �F�D��� ���#��� ��� ����F�C���D#�� ������E�� DE� ���� ����E�� C�� FC��DE��C���,7�D����E� 4� 3������� 1��-/�� FC��#���� �F���� ��C�� �� ��������D��� CE� �F�D��� DE� ������E���� ���D����� ,����� ?E�FF� ��� ����1���)� @FF���� 4� 6�EE���� 1��-/�� DE#���D���DCE�� C�� FC���E��D�D���DCE� C�� FCF����DCE� ��E�D�D��� �E�� F��E�� ��F�C���D#�������� DE� �DE�� FC��DE����� �F�D��� ���� ��D��� �� DE�� ,����7�D����E�4�3�������1��-��E��������E��������DE/���

3C&�.;�B����DCE��CE���DC�D�FC��DE��DCE�

�.��FC�� ��E�� �ED���'FC��DE����� F��E�� �F�D��� ��#����F�D�C��F���D����DE��FC��DE��DCER��

�!��(��E�������� �E���C���D�� �#C���DCE���� ��D���� ��C���DC�D� �C� ��DC�D� FC��DE��DCE� ��������� �E�� #D�� #������C��R� �

�%��FC�������DCF���D�������ED����DE#C�#���DE���DC�D�FC��DE��DCER� � �

�$��(�����������������D#��F�CFC��DCE��C���DC�D�#�����DC�D�FC��DE��DCE����#D���DE��CF��E���D���F��E��R� �

����FC��������E��D��FC���E��D�D���DCE�DE��DE��FC��DE�����F��E��R�

��� FC�� �E� ��� ������� FC���E� #D��D�D��� �E�� ��D�������F�D#D����E�����D����CE�D�DCE�R�

��� FC��C���E�D��K��D�����C��DE�L�,DEC�F��D����FC���E�F���D�������C DE��������D���/��E�D�FC���E��������DE�E�����R��

-�� (���� DE����E��� ���� FC���E� �#�D���D�D��� C�� ��FCF����DCER�

����(���� F�CFC��DCE� C�� FC���E� ���DE�� ��C�� �� F��E�� ����#D����R��

����FC������#D�����FC���E�D�����E���������C���C����R�

�1��(����D�������D���F�E�C��FC���E����DE�R�

Page 7: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

�1� 2�A@8�@B��E�� >�6C���@C��.,1/�

@����� �C� � CE��EDE�� FC���E� �������� �E�� �D�F����������D���� �C����� C�� �C�E����'������ �D�� ��C�� ��C�E�� FC���E����DE�� �E�� �C�F�C�C�D��� ���������� C�� ��C����� ���F���� �C��D���� �D�C����E��� �C� ��FC�D�� FC���E� CE� ��D����� ,5D �����-�%/�� +DE�� �D��� F�CFC��DCE�� C�� CE�F�D�D� FC���E� �E� ����C�E�� CE� ��D����� ,P!�"�� EDE���� 4� 2D������ �--$/���DCF���D��� F�CFC��DCE�� ���� ��� �����DE�� �F���� ���� �E��E���D����DE�� C�� FC���E� ���DE�� FC���E� �F����� ,���C�� ��� ���� 1��%)�7�D����E�4�3�������1��-/��

�����F�C��F��F �������!�A����A��EF�������F����FB����

6C��DE��C��� �&���� �����D#�� F��������� CE� F��E��� �E�� ���D����C�������D�����E����D�D�������F��E�������DE����E�������#C���DCE�C��FC��DE��DE���ED������B����#C���DCE�C����C�������D����������E�F�CFC���� �C�����C��������� �����C��� ������E�� �E�� �����D#��FC��DE��C���,+����DE���-��)�����C���������D�E���1���/��B�D���E� ����� �C� C'�#C���DCE� �E�� C'���F���DCE� ������DE�� DE�#���DE�� �������� C�� �F�D��D���DCE�� ��D�� �E� DE������FC��DE��DCE� ������ �E�TC�� ������ �����C�F�D�D� FC���E�DE�������E���7C�� �&��F��������ED��� �D��������E�FC��DE��C����E�� ��C����� �E� F������ �&F��DE� ���� �#C���DCE� C�� ��C���� ���D���,������� �F��� ��E���/��E��C�F����E������ED���� ���D��� ,������� �CE���� ��E���)�5D���CE��-��)�(�D������4�FC�����1���/��FC��#���� D�� D�� DE����DE���� ��C�ED���� ����� ���� �#C���DCE� C����C����� D�� F�C������ EC�� �C� ����D����C������ ������� ��E��F��E��� ��#���C��� ���E� CE�� ��F�� C�� FC��DE��C�� ,(����� ��� �����--$)�(�����4�0�����CE� 1��$/� �E�� ��C���� �#C���DCE� �E� �����D#�E����CE��D�DE�������DCE����������FC��DE��C������������������ ����D#C���� �E�� C����� �E���CED����� B��� �����D#��CE��D���DCE�� C�� ������D����� �E���CED���� ,���� �CFD� %/� �E����DC�D� ���C��� DE� ���FDE�� ���� �#C���DCE� C�� ��C����� D�� CE������DEEDE���C��������D����C���C����F�D����

3C&�!;�B����DCE��CE��#C���DCE�C���ED���'���D�����FC��DE��DCE�

B����� ����C�C�C�D��� �FF�C����� �E�� �DE��� C�� �E��D�����#�� ��#��CF��� DE� ���� ������ C�� ���� �#C���DCE� C�� F��E����FC��DE��C���� �E�� FC��DE��DCE� �������;� D/� ��E��D� �E�TC��

�&F��D��E�������������C��DE��CE��F�D��DCE��E����F�C���D#��D�C���DCE��DD/���E��D��E�TC���&F��D��E�������������C��DE��CE��D�C�#C���DCE�� �E�� DDD/� C�F����D#�� �������� DE����DE���#C���DCE����F�C������C�����C�#C���DCE����F�����E����

B���D�DCE������ ��D���� ������E� FC��DE��DCE� �������� C��FC��DE��C�����#�����E�#D�����DE��D����C������������D����E���E����DE��E�E�� C�� ��F�C���D#�� D�C���DCE� �E�� ���� �F�D��DCE�F�C���� ,O��E�� �-!-)� +����DE�� �-��/�� B�D�� F���F��D#�� �����E*C���� �� ��E�D���E���D��� ���� ��#�E�� C�� E����C������� �E���E����D��� �FF�C����� ,3�������� ��� ���� �--%)� +���� �� 4�3���������---)�8�������������1��.)�?���4�+���� ��1���/����� ���� F�C���� C�� �F�D��DCE� D�� ��D��� FCC���� �E�����CC��� D�� D���D�D��� ����� ��� �E������E�� ���� CE��D���DCE�� C�� FC��DE��DCE��C�C��� �C� ���� ������D����E�� �E�� ��DE�C����E�� C����F�C���D#�� D�C���DCE� �E��C����� �F�D��DCE�F�C���������� ��������� �D���� ���CD��DCE�� ������E� �F�D��D���� FC��DE��DCE� �E������� �F�D��� �D�E���� ,�DC�D#���D��/� �������� ����� �F�D��D����FC��DE��DCE�����DE�������F�D��DCE�������C���������&�DE�DCE������� ,+����E�� 1��!)� ���� ���� ���C� ����������� 4� 2�������1��-/���

Q��DC��� ��F���� C�� �F�D��D���DCE� DE� FC��DE��DCE� �C�C�����#�� ���E� ���������� DE� ���� F���� ��DE�� �C�C�D�����D�C�#C���DCE����� �E�� C�F����D#�� �FF�C������ ���� ������ D����D��� ���� ������� �E�� �E����DE��� ��C��� ���� ��C����FF�D��D�D��� C�� ���� ����D�DCE��� FC��DE��DCE� ��E��C��� CE�F��,DE���D��������DE�FC��DE��C����E����F���D���� ��C����C����C�C���� ���F��� ��E�� �E�� �C� �C���/� �E�� ���� �����D#�� ������E���E�� D�FC���E�� C�� �F�D��D���� �E�� ��E����D���� F��E��FC��DE��DCE� �C�C�D��� ,���� (����� ��� ���� �--$)� 0�����CE� 4�(�����1���)�7�E������������1��!)�0�����CE��������1��-/��

���DE��������DCE�CE��E�������#C���DCE�����E���C�C�D���F�C�������������#����E��������E����DE��DE��������D#���D���C����C������F�����C����F�D���C���E�DC�F����)���D��D�����DE�FD�������D�ED�D�E��F����C��M���DEJ�����������E��CE��D�������C��D��DE�D����� DE�C� E������� �����DCE� �E�� ���� C�D�DE� C�� �F�D����:C�F����D#���E����D��DE�����CE��&��C��F���C��E���������E�������DE��FF�C���������C��� �����D�������DCE���E�������#C���DCE�C�� ��C���� �D#���D��� ����DE�� �� ��*C�� ������ DE� �#C���DCE�������������

"�� #��AD����F�� F � E����$� EF������FD� ���� �FD���

�����F������FB�"��

B��� �#C���DCE� C�� ��C���� ���D��� D�� EC�� CE��� ���F��� ���DE�����DCE�� �D��� FC��DE��C���� ���� ���C� �D��� �E���CED����,+������� 4� (�D������ 1��$)� ������ 1���/�� �E�� ��C���� ���D���F�C������ ��F����E�� �� C�F�C�D��� ������E� �����DCE� ���������D�����E���E���CED����,�����OU��H�1��./��B���C��C���C�� DE�����DCE���D��� FC��DE��C��� �E�� �E���CED�������� ��F�E��CE� C���ED��� CE��&�� �E�� #���� ��C���F�D����� ,�����B�C�F�CE� 4� :�EEDE����� 1��1/�� ���� ���� �&��E�� �C� ��D����D�� C���� D�� �E EC�E� �C�� �C��� ��������� 7�������C���� EC������ D�� EC�E� ��C��� �C�� #D�D��� ��� CE�� FC��DE��C�� �F�D��������� ��C���� DE�����DCE���D���C�����FC��DE��C���,2C��D���������1���/�C���C����C�����E���CED����������DE�����DCE���D���C�������C�����E���CED�����7DE������C�F������C�����D#C����������C���C��C���ED���CE��&�� ��������C��C�'�F�,���C���� �#�D���D�D��/��E�� �CF� �C�E� ���C��� ,F�����C��� C�� F����D���� M� ��� 1���)�O������ ��� ���� 1��$)� 0��D� 4� +��D�'F��F��� 1���/� CE�

����(�����C�����C�FC��DE��C���F���� DE� ����F�C������ �����������C�F��E���F�D��DCER�

�-��(���� �C��� �C��� C�#C���DCE� F���� DE� F��E���D#���D�D��DCER�

1���FC��� �E�� �C�� ������E����� �C� FC�D�D#�� C������DCE��������� ������E� ��C���� �F�D��D���DCE� �E�� �F�D����D#���D����D��DE�������R�

1���FC�� �E�� ���� �C��� �F�D��D���DCE� DE� FC��DE��DCE����������#C�#���E�����������������D#DE�����C��R�

11��(����C�����C�������F�DCE��#C�#�R�

1.��FC�� �C� F��E��� �#CD�� �����C�F�D�D� FC���E�DE�������E�� �D#�E� ����� ��E����D��� FC��DE��C��� #D�D��C��������F���D���C���DE��F��E��R�

1!��FC�� ������E���� �C� ��C���� ���D��� CE#����� CE�����D�DCE���FC��DE��DCE���E��C���R��

1%��(���������������D��������C���������DEDE����&CEC�D��D#���D���C��#D�D�C����C���F��E���F�D��R�

1$��FC��D����C�����D#���D�����E��������C�����������������C���E�� DE���C����C����R�

Page 8: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� �.�

FC��DE��C�� ����#DC��� �E�� FCF����DCE� ��E��D�� D�� �����D#�����E�������D����

3C&� %;� B����DCE�� CE� DE�����DCE�� C�� F��E���� FC��DE��C��� �E�� ��C�����E���CED����

�F������C����C���������E��E����������������C����#C���D�����E�� ��CE����� C�FC�E������� ���C� F���� D�FC���E�� �C���� DE�FC��DE��C�� ����#DC��� ,������ 1���)� ?������� 4� 3����DE� 1���)�B��D�� ��� ���� 1���/��FC��#���� ���� �&��DE��DCE� C�� �C�� ���D����D �� ��E��� C�C�����C�F�C�C���� ��C���� �CE��#D���� �E�� ����E���E������������D���,DE���DE�����D�������E���DE��C���E������E�� FC���E/� ���D���� DE�����DCE�� �D��� ��C���� ������D���� �E���E���CED���� D�� DE� D��� DE��E��� +��� ���D��� �E� ��#�� ��E���D��D��������CE�#D�D�C������#DC���,8����C�4�(D��D��1��%/���E���E���� DE����� C�� �������� DE� ���FCE��� �C� ����� �E�� ��C���� �������,������������������1��$)�2:����4�?����E�1��$/��������D���������E��&��DE���DE�CE�������E�����C������������

7�C����� ��#�� ���� FC��E�D��� �C� �C��� �E�� ���E��D�� �� �D�����E��� C�� �D�C'C���ED���� ,F������� ��� ���� 1��-/� �D���CE�����E�� ������� CE� �C��� DE���� �E�� F��E�� �C����� 7C���&��F�����C���C�������C������DC���F���C��E��C������������������� ��� :�D��D�D��� ���� ���E��D����� ��� ��C����� ,M������ 4�+��D�'F��F��� �--!/�� ��� ���� ��*C�� F��E�� ���D���������D������� ���� ��� �D��� ��D���� DE� �FF���� ,>C�E�CE� ��� ���� 1��$/��3����D��� �D��� ,@��DED�� �����DF�D��/�� �� ������� �D������ C������D�� �CF��� ���� ��C����� �C� ��� ���E��D����� CE��� ���C��������� ������� ��C�� �� �F�D��D��� ������� ����D#C���� FC��#���������������C�CE���������D��FC���E���E�����E���C� ��C�E������� ������DCE� DE� ��C����� �E� ����� DE���DCE� ���C����E����D���,+�����������1���/��2C����C� �D��E�������C��&��DE���C�� F��E�� F���C��E�� ���E��D����� #D�� ��C����� ������ �����#C���DCE� C�����DE�� �������� �E�� ��C���� ���D��� ,+�� C��� ��� �����--�)�ED��4�:�����CE�1��1)�FCC���������1���/���

%�� �F������FD��A&���FCD���FB�%��

BC����D#���������#D��C��FC���E����E������F��E���C���E�C������������� �C� ��C���� #D�D�DE�� �ED������ ���� ��� E������ CD��� ���DE��FC���E�� �����DE�� �D����� ���� 7�C����� ������� FC��DE��C��� #D��#��DC��� ��D���D�� �������� ����� ���� C����C��� C�� #D����� ������DE�� ��C�����D���E��C�� ���D��� ���� �C���D���FC��DE��C��� �C�������DE�� ���C����� ��� �C��� #DDED���� 7�C���� ���D���� ���C�����D���D���DCE���E��C�ED�D#���E������EDE����D�D�D���C��FC��DE��C���DE����E�� ���D������#DC������D�� DE� ���E� D�� ���CE���� �DE ����C�F��E�����DE��F�����E���E����E����C���D��DE��E����CE��F��E��FCF����DCE�� ,OC���CE� �---)� ?���CE� ��� ���� 1��-/��

DE����D�DF�DE��������D��������C��DE�����������D�����E����F����C�� ��D���D�� FC��DE��DCE� �DC�C��� �E�� ��E��D�� ���� ��D��� �� DE��,(�D�������4�6�� ����1��-/���

3C&�$;�B����DCE��CE�FC��DE��C������#DC���

�F���� ��C�� �CD��� ����� �E�� �D���� ,DE���DE�� �C� � ���F�DE�D�� �-�-)� 6� �� �-��)� :�D�� �� 4� 8�DE�� 1��$/�� C��� EC���������C��������D�����E����F����C��FC��DE��C������#DC����������� �C���DE�� �������D���C���D���E���� C�ED�D#��C�� ����EDE����D�D�D���� �E�� ��C���� CE���E�� ����DE� ���D��E����� ,(�D���1���)�8D�������������1���/��(�� EC���������E�C���F���F�DCE�C�� ��C���� ���� #��D��� ��CE�� ��&�� ,(�D���1���/�� ������� ��#���D����� EC������� ��C��� C�C��� #D�DCE�� ������ C�� ������� ���D��DE�����DCE���E��C������EDE���F����DE�DE�D#D������ DE��F����E���D��� �E�� �C�� ������ ������ ���� �#C���DCE� C�� ��C���� ���D�������D����� ���C���� ����#DC����� �D�����E���� DEE���� C�C���F������E���� �C�� �&��F���� �E� ��� �C�E�� C#��� �� ��C�����&CEC�D� ��E��� C�� DE���� ���D�D��� ���� ���� �D����� ������E���E����� �F�D��� C�� �#�E� ��&��� ,(�D��� 1���)� ?�E�C�D� ��� ����1��-)� ����UE� ��� ���� 1���/�� +F��D��� F�C������� ��F�D����� �����������������E�����D��CE�����E����C��FC���E��D���D���DCE�DE��E��������E�F��E��FCF����DCE�������#�E� �����������E�����CC��,(����D�� �--$)� +��� �� 4� (����� 1���)� O���E����� ��� ����1���)�3�D���������1���/���

DE���'��E��DE����F�D�D�C�F��D�DCE���CE����C����#D�D�DE���ED����� �E� ��E��� ���� �#�D���D�D��� C�� ���C����� �E�� ����� �C���E����DE�����#DC������C�����E�������E��C��FC��DE��C���D�������C���� ��D�� �E� #���� �C��DE�� �C� �F�D���� DE�D#D������ �E���C����DH��C��FC��DE��C���,DEC�����-��)�(������'F����D���������1��$)� 7CE��DE�� ��� ���� 1���/�� B��� CE�����E��� �C�� F��E����F�C���D#�� ������ ���� ��D��� �C� ��� DE#���D������ ,MC�HCEC�4�AC C�����1���/��

'�� (�BF�F�����FB�'��

6C��DE��C��� �C� EC�� E���� ��&CEC��� ���� C���ED��DE���D�E�D�D� �������� CE� FC��DE��DCE� �������� �C���� B�����C������&CEC��� D�� ����E�D��� �C�� F�CF��� �C� �E������E�� ���� DE��D����DE�����DCE�� DE� E������ �E�� �C� �FF��D���� ���� �C���� ��C�E�������� B�&CEC��� D�� ���C� E������ �C�� �C��� F���D����E���#C����� �D �� ���� ������ C�� �DC�D#���D���� CE���#��DCE� �E��

1���(����D�����������D#��D�FC���E��C�������DCE�CE���C�������D����E�����DE�������������������D����,FC��DE��C��/�#����E���CED����,��C�D#C�����E������C�������F���C��E��������F�����C����FC��DE��DE������D#C���/R�

1���FC���C��� C���ED��� CE��&�� ������ ����C��C��� C����C����DE�����DCE���D���FC��DE��C����E���E���CED���R�

1-��FC�� �C� ��C���� ���D��� ���D���� DE�����DCE�� �D���FC��DE��C��� �E�� ��C���� �E���CED����� �E�� �C�� �C�FC��DE��C����E����C�����E���CED�������������������D��R�

.���FC�� �C� F���C��E�� ���E��D����� ��� ��C����� ������FCF����DCE� ��E��D�� �E�� �#C���DCE� C�� F��E��� �E��FC��DE��C��R�

.���(���� DE����E��� ���� F�����E� C�� �C#���E�� C��FC��DE��C�����C�����E���F��R� �

.1��FC�� �C��� FC��DE��C�� ����#DC��� ������ FC���E��D�F������� ��E�� ��C��� FC��DE��DCE�� �E�� F��E����F�C���D#�������R�

..������ FC��DE��C�� F������E��� ��DE��� ��D#�E� ��� ����E���C��DEE��������#DC��R� �

.!��FC���E���C�������&��E���C�FC��DE��C���F�D����D�������C��CE���EC�����DE����D��C�ED�D#����D�D�D��R� �

.%��(���� ���C��� ������DE�� ���� �C���DE�� �CD��� C��FC��DE��C�����E���C�������&��E���C��������FF�C&D�����CF�D�����CD��R� �

.$��FC���E�������D���D���E����C���C�������D���DE����E���C���DE���CD���C��FC��DE��C��R�

.���FC�� �C��� C�F��D�DCE� �C�� FC��DE��C�� ���#D���DE����E��F�����E��C����E���D�F�����R�

Page 9: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

�!� 2�A@8�@B��E�� >�6C���@C��.,1/�

D�F�C#DE�����D��������F�C���DCE��B�D�� D��������� ��&CEC����C��� EC�� CE��� F�C#D��� E����)� D�� F�C#D���� �� ��������D�������C� � �C� C��� �E������E�DE�� C�� ���� E������� �C����� DE����D�DCE�� ��&CEC�D� ��#D�DCE�� �������� �D#�� �� �C�� �C���DE�C����DCE)� ����� �C���E�� C�C��� �E�� �C�F�C�C�D���#��D��D�D���� �E����� F���D���D�D��� ,�C����� �������� �F�D��� C���E���#���D�D��������#DC����E���C�C��/���D#���D���D���DCE�F�����E���E�� F��EC�C�D��� DE�C����DCE�� �E�� �C���E�� ���CD�����C���ED������������F����D�����E���CC��F��E�����

3C&��;�B����DCE��CE���&CEC���

FC��#���� �EC��C��� EC������� ��F�� ��D��� �&D��� DE� C�����&CEC�D� �������� �E�� ��&CEC�D� �&F���D��� D�� DE� ���DE���B��C���� ���� :CE#�E�DCE� CE� 3DC�C�D��� MD#���D��� ,:3M/���C#��E��E��� ��#�� � EC�������� ���� �&D���E�� C�� ��K��&CEC�D� D�F��D��E�L� DE��--��CE� ���� �C�����:CE����E��C�� ����6���D��� �E�� ���E��������O�C����B�&CEC�D�DED�D��D#��,:06�!�M�D�DCE�DQT�/��B�������D��D���CF����C����F�����#D�������� F�C����� C�� ��C������ C�� ��&CEC�D� �C� �C��� ��D���DE����� �C�E�� �C� � �E�� ��E�����E�� CE� �DC�D#���D����D��E�D�D��DCE� ��D���� ����� �E� ��� ���D��� ����� ��� ECE'��&CEC�D���� ���� ��D��� ������ �E�� �#�D������ �C�� �����D#���� ������&CEC�D� ��C�F�� �E�� ��C���F�D� ������ ,����� @������� ��� ����1���/�� 7C�� ������ ������ �&D��� �����'D����������� ���� �C� ���D�����#��� ,6� ��� 4� 8���D� 1��-�� 7D��� 1/� �E�� �����CEC���F�� C��2D��E���,1���/��D��� �����C���E�����E�������E����������C����E�� D�FC���E�� ��C�F�� C�� FC��DE��C��� �D �� MDF����� ,����+����E � ��� ���� 1���/�� ������ ����DE�� �� E���� �C�� ���� �E������C������ M5�� ���C�DE�� ���� ��C�E� F�C�D��� �C�� ����D��E�D�D��DCE� C�� ����� �E�� C����� FC��DE��C��� ,6� ��� ��� ����1��-/��FC��#�������D�DCE�����E��D���� ���������������D�����C�C���DE��������F�����E��C���F�D����D�����E�D��DCE��

7D����� 1�� M���D���� D������ �� �E� ��C�� �� ����'��D�E���� ��� �C�D��E�D��� ���� ���� ���D�D��� C�� ���� �C���� ,6� ��� �E�� 8���D�� 1��-/��MD��DE��D��DE�� ��������� ,����;� �CF��� CE� ������� �DE�� ����/� ��������D���� �E�� �D���D������� 7������� D������ ��C�� �D�����E�� �C���� C���������������� DE��C�����D��E�D�D��DCE��������D����

)�� (&A� �DA���&� ���� �AE�&� F � FCD� �CDDA���

C��AD�������� F � E����!EF������FD� �A�����A� ��FB�

)��

6��E����E�����D��FC��DE��C����C�EC���&D��� DE� D�C���DCE������������� DE� �D����� CEE����� ������������ C�� DE�����DE�� �F�D���,2���C��� �---)� >C���EC� ��� ���� 1��./�� B����� ������������#���� ���FC������ �D��DE� ��C���DE�� ����CE�� ,����D�DE�� �C�������DE��������E�F��E���E��FC��DE��C����D#D�D��/��E��������E�����CE��� ��� FC��DE��C�� FCF����DCE�� ���������� B����� D�� ���C��F��D���#��D��DCE���D����D�D����F��E��C���ED�D�����#DE����������D�����E����C�F��C��FC��DE��C�����D������#����DE����D�������D#�������D#�E�����+F��D����E�����FC����#��D��DCE�DE���F��E���F�D��J�FC��DE��C������E��������C����E��F��E�������������K�F�D��D���L�C�� K��E����D���L� ���� �����D#�� CE���� �D����� ��F�E��E�� �FCE�����������TC���ED���CE��&��,0�����CE��������1���/���

3C&��;�B����DCE��CE�F��E�'FC��DE��C��������������

FC����D��#��D��DCE�DE�FC��DE��C�����������E����������DE�C�D����D���� ������� CE� F��E�� ��F�C���DCE� �E�� �CE���� ������������ CE� F��E�� �D#���D��� D�� CE��� EC�� ��DE�� �����������&F��D��E������� �E�� �#�E� ���E�� �&F��D��E��� ���� E������D���CE����DE��� �E�� ���� EC�� ��F����E�� ���� ����� �C�C�D����D����DCE�,�����7CE��DE���������1��$/���

����C���� ���� ��#�E�� C�� �CF�D��D����� E���C� � �E����D������ED������������C��������C�F�C��������������������������#����EC���E�DDF������#�E�1����������C�������������D�ED�D�E����F��DE�C��� EC������� C�� �C�� ���� ������������ C��� ��C��� C#����C�C�D����E���#C���DCE�����D����������7C��DE���E������ EC���D����� ��C��� �C�� DE������� DE� F��E�� �D#���D��� ������� DE� ���������F�D����D�E����C��FC��DE��C��������C�������E������������C���

.���FC���C�����C�#��������&CEC�D�D�F��D��E�R�

.-��(�D�� �C������� ����C��� ���� ������� �C� �#�������DE���'��E��DE����F�D�D��D#���D���C��FC��DE��C��R�

!���(�������������C�C�D�����CD����E���CEC�D�D�F����������DE�� ��C�� �E� DE��D�D��� �C� D��E�D��� �E�� ��E����FC��DE��C��R�

!���FC����E���F�D���C��FC��DE��C�����#�����E�����D�����E�� �C�� ��E�� �E�D�C#����� �F�D��� ����DE� �C� �������D���R�

!1��BC�������&��E�������C���F��E��C���ED�D�����F�E��E���FCE�FC��DE��C��R�

!.��BC�������&��E��D����E�DCE�����F�����E��C���D�����E���F�D���C��FC��DE��C���FC��D���R�

!!��(����D�����������DCE��DF�������E�FC��DE��C���D#���D����E��F��E���D#���D��R�

!%��FC���C�FC��DE��C��FCF����DCE��������DCE��������FC��DE��DCER�

!$��(������������F�C&D�������C�C�D���������DE�E���C��FC��DE��DCE���������F�D��D���DCE�C����E����D���DCER�

!���(�����C�C�D����E���#C���DCE����F�C������������DE���������������C��DE�����DCE��DE���E���C� R�

!���(����F�CFC��DCE�C��FC��DE��DCE�D���E����� �E���������D�����E����E�DCE�����C�F��C��FC��DE��C���DE���C���ED��R�

!-��BC�������&��E������FC��DE��C���D����������E��CED�����C�����F��EC�C�D���C�����D���C�����F��E��R�

%���(�������C���DE����E������C�FC�D�DCE�C��FC��DE��C���F�D����������C���ED�����#��R�

%���FC��C��CE����C�FC��DE��C���C�F�����C����C�������C����R�

%1��FC���C�F��E���C���D�����E���F�D���DE���������C����C�F��D�DCE�C����D�D���DCE�#D��C��CE�FC��DE��C��R��

Page 10: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� �%�

�����������������C���������,�����@���DE���������1���)�7�VE���������1���/��

7DE������ ���� DE�����DCE�� C�� F��E��� �E�� FC��DE��C��� �D��DE����D�����F��D#����C�F���#D��C�F��D�DCE��C�����C�����,E������FC���E� C�� FC��DE��C�� ���#D��/� C�� ��D�D���DCE� D�� �E� ���������E�����E���'����D���DE�C���ED���FC��DE��DCE��C�C�������������EC#����FF�C��������� ��#���DE���C��� DE������DE����������������DE�� ���� ������E�� C�� FC�D�D#�� #������ E����D#�� ���������C����D��DE��E��������E��F�D���,F����E���������1��-/��

*�� +AF�D�E&������DA������EF������FD����AD������FB�*��

�� ���E�� ��� ���� �D��C��� C�� FC��DE��DCE� �C�C��� ��C��� �������� �������� �D��DE� @��CF�� �E��5C���� ����D�� �C�DE����������D������C������������C������D���������C������1�����E���D���,�C� ����+F��E�����M��FDEC��M���DE��2V������8C�����CE��������D��� EC������ �&�F�DCE�� ���� ��� 3�� D��J�� �C� � DE� DE�D�� �E���C��� C�� ���� ������ �������� DE� +C�����E� ���D�� �E�� +C��������D��� ���� 7����D�4�6D*�� �-�-)� 6�C�C�� ��� ���� �--$/��B�D���������������DE����������@��C'����D�E�#D���C�������D#���D���C��F��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE�� ����� ���� CE��� ����E� �C� ��������E���� DE� ���� ����� ��C� ������� ,>C�E�CE� �E�� +��DE���1���/�� @#�E� EC��� C��� �E������E�DE�� ��C��� ��C���F�D���F�����E��C�������D#���D���C��FC��DE��C����E��FC��DE��DCE���������DE�������F�����C�������C����D��#D��������ECE'�&D���E��C������C���F�������

3C&�-;�B����DCE��CE���C���F�D������E���C��FC��DE��C���D#���D���

8������� DE� ���� ������ ���� ����� ��DE�� �C�E��� C��FC��DE��DCE� ��� ��&�� F��#DC����� CE�D������ �E�D ���� �C� ���FC��DE��C��� C�� �F�D��D���� F��E���� �C�� �&��F��� �D ����,2D��E���� ��� ���� 1���/�� �FD���� ��E�DE�����F��� ���D�� �������,0�����CE���� ����1��./��E��C �C�����,5����D����4�DEC����--�/��DE��C���DE���E������������&�������C�DE�E��FC��DE��C����D��DE�C���ED�D����EC���D�F�������DE�����DC�D�D���C��E��������D��C���� �E�� ������ D�� ���� E���� �C��C��� ������ �E������E�� �����C����F������������������C�F����E��C��FC��DE��C����

B����DCE�� ���C� ����DE� CE� F�C������ �E�� ���D�� ���D�����CE�����E���� 7C�� �&��F���� ��� ���CE���� ���F��� ����� �����C�C�D���D�C���DCE�C��C��ED�D���E���������������D#���D���C��FC��DE��C��� ����� �E� ����� ���� D���E��� ,(CC����� �-�-/��������DE�� DE� ���� �#C���DCE� C�� K�E�����L� FC��DE��DCE� ��������������� �DH����FC��DE��DCE�,�����F�E��E�4�2V�����1��-/��(���C� EC�� EC������� ���� CE�����E��� ���� C�� ���D���� �C��� �E��

�F�D��� �&�DE�DCE�� �C�� ���� D�C������ �DC���� +��� DE�����DCE�E���C� �� C���� �D����� ��� �C��� ����D��� ���E� ��C��� CE� ����CE�DE�E���� ������� ������ ���� ������ �F�D��� ��D�� �E� ��� ��������D����� FC��DE��C��� �C�� ���� F��E���� C�� ����� �D���� ��������D#���� �C����� ������� ���� �C��� ��D����� DE�����DCE�� ������������ �C���� B��� ������� D���� D�� �� ��� �F� ��� �C� � ��C�DE�������K��F��'��E����D��L�F��E����E��FC��DE��C����������C��CE�CE� D���E���� DE����DE�� ���� �C����E���� C�� D���E�� DE�����DCE�E���C� ��,0����E��������1��1/��

O�C���F�D� F�����E��� �C��#���� C��� ��� ���� �F��D��� �������E����*��E�� ���DCE����������C����D��DE�����D�����E����C�F��C��FC��DE��C������C������D��D���D���������D���,��������O���E���������-��)� ����������� 4� O�DEE� �-�-/�� :CE�����E����� ���D�ED�D�E�� CE��E�C��FC��DE��DCE��C�C�D���� D�� ����� DE��D��������C'DE�����D��D����F�����C�������C������������C#���C��E����������D�����������&�DE�DCE�C��������F�D����E������DE��C���DCE�C��ECE'E��D#�� FC��DE��C��� D�� ������DE�� DE� ���� �DC�C�D����C�C��ED���DCE� C�� ���DCE��� FC��DE��C�� ���E��� ,���� ���C� �CFD���/��

�,��-D��AD�F �EF������FD��F���FB��,��

6C��DE��C�� ���DE�� �E�� �C��� C�� FC��DE��DCE� ���#D��� ��#����C��� D������ C�� FC�D�D���� ���D�� �E�� �D�E�D�D� �C����C����D���� 2�E�� ����D��� ��#�� D��E�D�D��� �����DCE��DF��������E� #��DC��� ����E� ��D#D�D��� �E�� ��E���� DE� FC��DE��C������#DC���� FCF����DCE� ���������� C#������ ���E��E��� �D�E�����E�� �D#���D��� ,3D����D*��� ��� ���� 1��$)�(DE����� ��� ���� 1���/�����D�� DE�����DCE�� �D��� F��E��� �E�� FC��DE��DCE� ���#D���,8D ����� ��� ���� 1���)� :��#����D�C� ��� ���� 1���/�� FC��#��������C���� �C��� �CD��� ����� ��#�� ���E� �D����� ����D��� ,�����(D��D����4�0��C�E�� 1��-/�� ���� �&��E�� �C���D�� C����� ��&������ ���DEDE��� �E�� ��C���F�D��� #��D��DCE�� DE� ���� ���DE��� ����EC������D������E�����CC��,?�#�E�4�7CE����1��1/���

��� �D��� �DC�D#���D��� �C����� DE� C����� ��&��� ��� ��D#���� C�����DE�� ���� D��E�D�D��� ��;� ,�/����D�����������DCE����������DCE��E��������E���DCE�,������DE��DE����C���C���C���DE������DE���E��E���DE�� �D���� '� F���D������� ��D#�E� ��� ��E���� DE� ���D����������E�����E��F���D��)�?���E�� ��� ���� �--�)�B� D� ��� ���� 1���)�3�C�E�4�6�&�CE�1��-/�� ,1/�FC����DCE�,DE�F���D�����������D'���D���� DE���DE�� E�CEDC�DECD��)� ?�#�E� �---)� 3�D���DE� ������� 1���/�� ,./� DE#��D#�� ��D�E� �F�D��� ,DE���DE�� DE��C�����F��E����FC��DE��C����F������E���D������)�+�C���4�2C������1��-)�M��ED��������1���/���E��,!/��D�������E���,��D��������������F��DC'���FC���� ��E��D�� C�� F��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE�)�2���C��� ��� ���� 1���)�F����E�� ��� ���� 1��-/�� DE� ���� ��������E��� ��D#���� C�� ���DE������ �������� �D����� ��� �� ������� C�� ����DE��C���DCE� C�� EC#��� �F�D��� DE�C� ���� �E#D�CE��E�� ,���� ����DC�E������CF���E����E��D������C�D�D���C���ED���/�C��C��������EC�C�D��� �E�� �CD��� ��E���� ,���CD����� �D��� ��E��������E����� ��E����DCE�� �����C���E��D� �D������ ����ED���DCE� C��C��������C��/���

FC��#���� ��E�� �����DCE�� ����DE�� �E�� D�� D�� �D ���� �������D#���� ���� �F��DC'���FC������ #��D������ �D����� ��CE�� �F�D����E�TC�� ��E�DCE��� ��C�F��� �E�� DE������ ��E���D��D�����,+���D���� ��� ����� 1���/�� 0E�� �������� ����� D�� C�� F���D���������#�E�� �C� ���� ���DE��� D�� ����� ���� ��E��D� �C��� ������ ������D�� �E������ ��&� ������DEDE�� ����ED��� �� ��� �����F���D������� ����F�D���� �C� �E#D�CE��E���� D�F���� ����� ������FCF����DCE� �DH��� ,W����� 4� 6� ��� 1��%)� 6� ��� 1���/��

%.��FC���C��������D#���D���C��FC��DE��C���#������C���F�D��������������#���C���F�D����E����E�DCE�����C�F�R��

%!��FC���E�������C�F��E���E��FC��DE��C���F�D��D���DCE���C�C�D�������E��E����E��C�����E���C� ��������D��D��#������C���F�D����R�

%%��(��������������C���F�D��ED���C����E�DCE�������#�E���C�FC��DE��C���D#���D����������C������E���F������DCE����C��CE�DE�E���R�

%$��FC��C��CE�������C���F�D����C��D��C��F��E�'FC��DE��C��DE�����DCE�R�

%���(����D�����������C�������DC�D��C�C��ED���DCE�C��FC��DE��C�������C����#���DE�@��CF�R�

Page 11: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

�$� 2�A@8�@B��E�� >�6C���@C��.,1/�

7�������C������E������D��������D�D�����C��D���'������F�D�'�D���DE�����DCE����E��D����������D��D�����C��������D�F����CE��E�D����C�C�D��������������������E���F�������,B� D��������1���/�C���C� ������DE�� �C�� ���D�D�E�� FC��DE��C��� ,��C�� DE�D#D�������FCF����DCE�� �E�� �F�D��� �C� C���ED�D��/� ���� �C� ��E���,?�#�E� 4� E�3����� �-�-/�� 7C�� �� ����'�E����D�� C�� �����C�C�D������D���C�������������� ���D�����E����C�F������F�D�����C� �D�����E�� �E#D�CE��E���� D�F����� ���� (D��D���� ��� ����,1���/��

3C&���;�B����DCE��CE���D#����C��FC��DE��C���C���

�����F�������F�������A�F��A��AD���A���FB�����

B��� 2D���EED��� @C������� ��������E�� ,2@�� 1��%/��������D���� FC��DE��DCE� ��� �� �������DE�� ���#D�� ��D���E���FDE�� ���� ��F�C���DCE� C�� ���� �C��� ��C���DE�� F��E���F�D��� �E�� ���� F�C���D#D��� C�� ��E�� C�� ���� �C���J�� �CF���M��FD��� ��E�� ������� C�� ������� ������ D�� ��D��� �� ��E����E������F� DE� C��� �E������E�DE�� C�� ��D�� �ED����� ���� ���� F�D�����FC��DE��C��� C�� �D��� ��C����� �E�� �CF��� ����C���� �C�����E���� ����D���������'�C������F���D��DCE��,�����7�����--.)�?��DE��������1���/��&F�C��������������DCE��DF�������������DE���E�C�����E�DE�� �����E��� �C� C�FD��� �� ��������D� ����C����DE���DE�� #��D��DCE� �D��� �C��DCE�� F��E�� #��D����� ����CE�� �E���D���C�������

8�#D���� ���D����� ����� $1'�."� C���D��� F��E�� �F�D��� ����FC���E��D�D����,�����3�����--!)������E��������1��!/���C��#�����C�� �C��� �D��� F��E��� �E�� �C�� ��E�� �CF�� ��D�� ���D�DE�C����DCE�D����D����D��DE����

O�C������ D�� D�� ���D������ ����� ���� #����� C�� FC��DE��C��� �C���CF�F�C���DCE�����X�%.��D��DCE�F��������DE�1��%�,O����D�������� 1��-/�� ����C���� ��D�� �D����� F�C#D���� �� ������� DED�D���C#��#D���� ���� ������DCE� �C��� EC�� DE����� ���� C�� �����C���J��FC��DE��C�'��F�E��E�� �CF�� �E�� ���C� �&������ ����D���E������DE�������#�����C��ECE'���D#�����F��E��F�C�����,������D������#������ ���D��� �E������D��/�� �E�� DE�D���� #������ C�� �D#���C �

���D�E��CE�FC��DE��DCE�F�C����� ��������C#���C�����������B����������D� �E���������� #������C�� FC��DE��DCE�� ����� ���F�C#D�DE����C�������D���E#D�CE��E����C��F���������E��������DCE���������C�C���D����D�E�D�D��E��FC�D������#�E��,@��������������1��$/��

2C��� C�� �����C���J�� ���F��� �CF�� ,����� �D������������DH���E���C�����/�������DC�D�����FC��DE������FC��#�����C������D����E��#������������E��D����C���DC�D�FC��DE��DCE�,8C��D ��--%)�?��DE��������1���/��B����F�C#D�����E��C�������D�CE���D�E���,�����#D���DE���E���DE�����/�����E�D����C�����������D����,>C�E��1���/�� B����� D��� ������C���� �E� DE����DE�� ����E�� �C��FC��DE��DCE����#D��� �C���C���� ���D����������� ���� �����F��E�����D��� ������ �CF�� �&F�E��� ,�DH�E� 4� F������ 1��-/�� B�D������������E�DE����DE���D#����E��DE���������E���E����FF���C��FC��DE��DCE� ���#D����7������ �����E�����D��� �E����CE������C���E���DE�� ����DD�E�� �E�� ���D����� FC��DE��DCE� ���#D��� �C�� �CC��F�C���DCE��E������D�����

(D��� F��E�� C���ED�D��� �������#��� ���C� CE��D����� �C� ����D��� C�� C����� ����E�D��� �C������� ���#D��� ���� ��� �������D�����DCE����DE��E�E��C�� �CD�� ����D���� ����D�D��� �E�� �������������CE� ����E�� �E�� C&���E� F�C���DCE�� 6��E��� ���C� F�C#D������D����� �E�� ���C����� �C�� ���� C�� ��������D��� �DC�D#���D����B����C���C��FC��DE��DCE�DE���FFC��DE��C������C����������#D������� �������� ����E� �C� ��� #������ ��� DED�D��D#��� ���� ���B@@3�,B��� @CEC�D�� C�� @C�������� �E�� 3DC�D#���D���� B@@3�1���/��+�D�����C���������C����������#D���������� �������E������FC��DE��C���C���D��EC��������E�����CC���B�D�� EC���������F������ ��� ��D����� D����� ���� �C���E���� �C�������� �C�� ����E��D#��D�CC��� �E�� �DC�D#���D��� CE���#��DCE� ,?�#�E� 4� 6�D��DF��1���)�6C�����������1���/��

3C&���;�B����DCE��CE�FC��DE��DCE�����E��C����������#D��

����.��������EF�������F��AD���A���FB�����

(��E�#���I����J�E���������F�C#D����FC��DE��DCE����#D�������DE����DD�E�� DE����ED������E�����D��D�D����FC��DE��DCE�E����� �C���� ��E����� ���C���;� ,D/� ��E��DE�� ���D������ DE���DE�� ���C'�C��������� �C� ��FFC��� �D��� FC��DE��C��)� �E�TC�� ,DD/�DE��C��DE���C����D�����FC��DE��C���� DE�C����� �C�����������FC��DE��C����E���CF�������D��������D���C��FC��DE��C������#DC�����C�F�C�C��� �E�� F���DC�C��� �E�� ���� �#�D���D�D��� C�� �CF��C�������������������DE����������E��FC��DE��DCE�����D����E������� E������ ,M���F��E�� 4� 2����� 1���/�� 7C�� �&��F����+����D���� ��� ���� ,1���/� ��#�� ��C�E� ����� �����E��D#�� �CC���C����� �E� ���F���DE��DE� FC��DE��C�� FCF����DCE�� C���D��� C���CF���C���DE���D����������D��E�������������DE#���D���DCE���

%���3��D���� ���D���� �������DCE�� FC����DCE�� DE#��D#���F�D���� �E�� �D����� ��E��� G� �C�� �E� ��� �����D��E�D�����������D� ���C�F��E�'FC��DE��C��DE�����DCE�R�

%-��(�D�� FC��DE��C�� ��&�� �E�� ��E�DCE��� ��C�F�� ���� DE����DE�R��

$���(��������������C���F�D���F�����E��C�����DE�R�

$���(������������������C�����DE�R�

$1��(����D�����������D#��D�FC���E��C������#��DC�����D#����C��FC��DE��C�����DE�R�

$.��FC�� �C� ��D#���� C�� �C��� DE������� �E�� �C�� �C� �����#����DE��F����E���D��R�

$!��MC� ��D#���� C�� FC��DE��C�� ���DE�� ���C� ��D#�� �C��� C��FC��DE��DCE� ���#D��� �E��� D�� �C�� ����� D�� ���� ����� �E�����F��C����E��R�

$%��FC�� �C� ��� ���E�D��� ��D#���� C�� ���DE���&F��D��E�������E�����������E���F������R�

$$��(�������������C�������D����D��C�D���C��FC��DE��C���,�������F�C�DF�CD���DE�������C���F�D��D������#����CC��F��E���DE� E�FD�CF����/� �� �� ����� �C��� ����F�D���� �C��&�D�F��DCER�

$���(���� ���� ���� �C��� D�FC���E�� FC��DE��C��� C�� �CF���E���D���F��E��R�

$���FC���D���F���������FC��DE��DCE����DD���DE��CF���E���D���F��E��R�

$-��(����D�������CEC�D�#�����C��FC��DE��DCE����#D��R�

����FC�� �D��� ��� ��FF��� ���� ��C�DE�� ����E�� ��C�����D��������C��FC��DE��DCE����#D��R�

����(���� D�� ���� �C��� C�� FC��DE��DCE� DE� ��C���� �CC������D��R�

�1��(����C������C����������#D����C�����������������������C���C��FC��DE��C��R�

Page 12: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� ���

FCE��������,�FD���FF�/����������C����D������������E�����FC��DE��C��� ��C��� ���� ��C����FC��#���� C����� ���� �F�D��� �������C���DE����E������C���CF�FC��DE��DCE�,M���F��E��4�2�����1���)� 2����� ��� ���� 1���/�� DE���DE�� �C��� ��DE������ �����,2��DFCEDED/�������������,3C������FF�/�����CE������,0��D���FF�/�� ���������� ����� ,�����2����D��� �C��E����/� �E�� ��C�E��E���DE�� �C�D����� ����� ,�����5C�D������E���D/��2�E�� C�� ���������� �C��� ���DD�E�� FC��DE��C��� ���E� �CE��� ����� CE� �F�D�D��CF������������E�������EC����E�����CE���������������,7�����--./�� CE�C�������� C����� �D��� �F�D��� C���� ��� ��#��CF����C�� �CF� FC��DE��DCE�� ���� ���� �F�D��� ����D����E��� �E�����ED����� �C�� ��E��DE�� ����� E���� �C� ��� �E���FDEE��� �����E����E������������DE�C����D���C�C����E������#DC����

E����'����� C����D��� ��� ��FDE�� D�� ����� ������D����� DE�����C+��,58:�1��$/���E���C���C�������#��CF���C�E��D��������������C�����F����D�������C���D#����E�����E����E��D����C������ �E��E��� ���#D���FC��#���� ���C���C�������C�� ���� �����C�� �����C������� ��F���� C���E�F���� �D#��� DE� ���D#����� �������E�� CE��� ���D#�� DE�D���� ��E��D��� ���C���� �CE��� F�C���DCE���ECE�DC��� C�� ���� #����� C�� ���� ���#D�� ����� F�C#D��� �C����D�������� B��� �����E��� D�� �C� ���E�D��� ���� #����� C��FC��DE��DCE� ���#D��� �E�� ��#��CF� �D���� ����ED���� �����������#D��F�C#D������E����C�F�E�������C�����������#�����C���������#D��F�C#D�����B�����#��CF��E��C��6����E���C��@C�������+��#D���,6@+��>� ��������1���/��C��FC��DE��DCE�D���� �������������������E��FC�D��E���������C��������&��E�����C�C�����F�����C�������C�����EC��*��������C+���

3C&��1;�B����DCE��CE���E��DE��FC��DE��DCE����#D���

B�������������E���CE�C�����E���F����C�F�C#D�������DF�����E�DCE���D�����E�C������E���C���C������������E����������DE� CE��D��� 7C�� �CC�� F�C���DCE�� ���� C�*��D#�� ���� ��� �C���&D�D��� F�C���D#D��� �E�� F�C�D��� ��D��� CE���#��DCE� C��FC��DE��C��� ���� ����D��� �C��� �&��E�D#�� ����DE�� F���D���,B����E� �� ��� ���� 1��%/�� B����� D�� �� E���� �C�� �������� �C�D��E�D��� �E�� ����� C����� ��E�����E�� F���D��� ��D�� �E�F�C���� �DE'�DE� CF�DCE�� ������ �C��� F�C���D#D��� �E��FC��DE��C���C'��E��D���

����/F�AD����F����FB�����

6��E��� �E�� FC��DE��C��� ���� ��#�� #���� �C��� �DE �� �E���&��F������C������������C���C��FC��DE��C���������C��������DE��C�����D�����CD�����F��E����������E������FC���������E����CE�������� ,1���/� �C�� �� 5��� W����E�� ������ �F�D��� ,���� ���C�3D����D*����������1��$/��B��������C�����CE���#��DCE�C��F��E���

�E�� FC��DE��C��� D�� ���CE���� ���CD������ �E�� �C� �������D��� �C�F�C�C���FC��DE��C�� CE���#��DCE��D�����#�� EC �CE���E��D����C�� F��E�� CE���#��DCE� �E�� #D�� #������ :����D� CE���#��DCE���������� DE#C�#���D���F�C���DCE� DE�E��DCE���F�� ���E��E������CE���#��DCE� ������� ���� ������ ��CE�� �EEC�� ��CF� F��E�� C��FC��DE��C�� ���DE�� C#��� ��C����� ��E���F���� +��D�� �F�D���F�C���DCE� ���D���� ��#�� ���E� ���� �F� DE� ��#����� C�E��D��� �C���C��� F��E���� ��������D��� �E�� ������ B����� ���� ��� ������� �C������DE���D�������������������C����DCE��E����������������C���DEC�� ���F� �C�� �C��� �DC�D#���D��� �DE�� ����� �C� EC�� F��#�E����E�������*C��������������������D�����������DCE����������DCE��E�� ������E���DCE�� 6��E��� C���E� ������� ��C�� DE�����DE����F����DCE����E�FCF����DCE��DH����C�����CC�������,FCEE����������1��%)����D�����������1��$/��2C���FC��DE��DE��DE�����������F�E��E�� CE� �� ���D�����C��D� �C� ����D�� �D�����E�� E����� ,�C���&��F���� E���� �D���� ��� ����� ��� ��C���� ���C����� �C�� ������ �E�����#��� �CC�� F��E��� ��� ����� ��� ���� ��C����� ����D���� �C�� ����������DE�� �C�� ��������D��� �E�� �C���/�� B�����C���� �� KO���E�DE�����������L� �D��� ���D���� CEE��D#D��� D�� E������ �C��CE���#��DCE� C�� F��E��� �E�� ���D�� FC��DE��C��� ,3�E��D�� 4�22��CE� 1��$/�� +��FFDE�� ��CE���� C��D�C���� �������� C��EC���� ����D�����E�� �F��D��� ������ C�����FC��D�D�D�D��� �C� CEE���������E���� ���D����� ,MC#��� 4� +������� 1���/�� ���D'�E#D�CE��E�� ������� ���� �CC�� �&��F���� ������ FC��E�D���CE��D��� ������E� �CEC�D� F�C�D�� �E�� CE���#��DCE� �E� ������C�#��)� ECE'���D#����� ������� ���� ��� ��C���'�D�� �D��������DE�� F�C#D��� FC��DE��C�� ���D����� ��D�� DE� ���E� �����E��E�� �C��� FC��DE��DCE� ���#D��� �C�� F��E���� �E�� �����������D#���DE�ED�����FFC����C��������D��DE����������DE��,:��#������� ���� 1���)� 6C���� ��� ���� 1��-/�� 2D����C��� �F�D���� ���� ����C��� ��������D���� ������ �C#����D���� �E�� ����DE��D�������F�D����� E���� E����� C��D�C��� �C�� CE���#��DCE� ,���� ����2D����C���6C��DE��C���6�C�����C��������DHCE�'+CEC���M������2����������F;TT�����������������C��TFC��DE��DCE/���

:C�F����E�D#�� �CED�C�DE�� C�� ���� FC��DE��C�� ������� �E������ �������� �E�� F��������� CE� F��E��� �E�� FC��DE��C��� D��DE�D�F�E�D���� �C� ��#��CF� CE���#��DCE� ���������� 8��� M�����CC �� ���� �� FC��D�D�D���� ���� �� ��C������ C�� ���C����� �E���&F���D��� ���� ������� DE� �������� C�� ��&CEC�D����� �D��D������C�F����DE��D�EC�����B���������F�D�����DCE�F��E���C��F��E���C�� FC��DE��C��� ���� ��D��� ������ �E�� ��E������CED�C�DE�� ����������� �D��DE�� ,�&�F�� �C�� �CE��� ����� �E�� C����� ��E����� �����F�D���DE��C���C�E��D��/��

3C&��.;�B����DCE��CE�CE���#��DCE�

�.��FC���C��������������D����FC��DE��C����C�DE�D#D������CF�R�

�!��(��E��C����E�����C�������E�����FC��DE��C��R�

�%��(���� �����E��D#�� �F�D��� C�� FC��DE��C��� �E� �����E�����C��FC��DE��DCE����#D��R�

�$��FC�� �E� ��� ��F����� �E�� F�C#D����� C�� C�����FC��DE��C���� ��� F�D�� �C�� ���D#��DE�� FC��DE��DCE����#D��R�

����FC�� �E� ���� FC��E�D����� CE��D�DE�� ����E��� �C��FC��DE��C���D#���D���CE���#��DCE��E���CF�FC��DE��DCE������CED���R�

����(���� CE���#��DCE� ������ FC�D�� ����D����E��� �E�����F���DCE� C�� �&D��DE�� ���D'�E#D�CE��E���� ��E�DE��������� ���� E������ �C� �����DE����� CE���#��FC��DE��DCE� ���#D���� ��� ����� ��� F��E�� �E�� FC��DE��C���D#���D��R�

�-��FC���E����������CED�C���E���C���E�� ���������������������E��F���������CE�FC��DE��C���DE���DE���������CE�F��E����E���DC�D#���D����������C��R�

����(���� ����E�D��� �C�D�D��DCE�� DE� ��E�� ������E�����E�� �E�� F���D��� ���� E������ �C� ����� �E����#�����F��E���E��FC��DE��C�����DE��R�

����FC���E�����E��������������F�DC�D�D���DCE������DD�E����DCE��E��D�F����E���DCER�

Page 13: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

��� 2�A@8�@B��E�� >�6C���@C��.,1/�

B���1�����������C������DE�������C���C���DC�D#���D���C����EC�������������C����D����E��������:CE#�E�DCE�CE�3DC�C�D���MD#���D��� ,:M3/� EC�� �D��DE� ���� @C�� ���FD��� ���� ������J��C��CE� E������ CE���#��DCE� ���� ���� ��� ���� F��D�����MD���D#�� ,D���� :C�ED�� MD���D#�� -1T!.T@@:� C�� 1�� 2����--1� CE� ���� CE���#��DCE� C�� E������� ���D����� �E�� C�� �D������E���E����C��/��BC���D�#�������C���C�������DE�������C���C��F��E���E��FC��DE��C���DC�D#���D������*C�������DCE���C����������������C���CE��CED�C�DE�����D�����������E�����D�EDE�������D#��������FC�DD����E���DE�ED��� DE�E�D#�������������� ����E�����������F���DCE��DE���E�������

����#�E�A�A�����F�� F � E����!EF������FD� ���AD����F��

�F�AD����F����FB�����

B����D����FC�D�D������F���C�� EC�����������D�FC���E��C��FC��DE��C��� �E�� ���D�� DE�����DCE�� �D��� F��E��� �E�� �C� ��D��������E���� ����� �E����� �E� �D��DE� ���� :3M� CE� ���� %���:CE����E�� C�� 6���D��� ,DE� 1���/� �D��� ���� K+�C� 6���C�M������DCE� CE� 6C��DE��C��L� ,DE���E��DCE��� 6C��DE��C��DED�D��D#�� �---/�� �E� ��DCE� F��E� ,��D�DCE� QDT%/� ������#��CF���� �E�� �E� DE���E��DCE��� 6C��DE��C�� DED�D��D#�� �����C����� �E���� ���� ��������DF� C�� ���� 7CC�� �E�� ���D�������0���ED���DCE� ,7�0/�� +�#����� ���DCE��� DED�D��D#��� DE� @��CF���5C��������D���:�E��������D���3��HD���E��0��ED����#�����E�������D����� �DE�� ���E� ,+����E � ��� ���� 1��-/�� 7�0J�� ��FD����������E�� C�� FC��DE��C�� ������� ,7�0� 1���/� ��#�� �E�D�FC���E�� DEF��� �C��FC�D�D���8��E���� ���� DE���E��DCE���8D� �OC#��E�E��:C�ED�� DE�O�E�#����������������FC�D��E�����DE�FC��DE��DCE� ���#D��� ,D8O:�1��-/��FCDE�DE��C��� �D� �� ���������C� ���� �C���C��FC��DE��DCE����#D���� �������C��� �E���C#��E�E����C��C�DE��� �E�� EC������� ���DD���� B��� �E�82� F�C*���C�� ���� @C� ,������DE�� E����'����� �E#D�CE��E���� 8D� �� �C���DC�D#���D��� �D��� ������� 2���C��/� DE������ F�C*���� CE��D#���D��� C�� F��E��� �E�� FC��DE��C��� �E�� �C��C�'�F� F�C*�����E��������@C���������F�C��������D���������������7������������CED���� 5��DCE�� @E#D�CE��E�� 6�C������� ,C5@6/�� O�C����@E#D�CE��E�� 7�D�D��� ,O@7/� �E�� 7�0� ��#�� ���E���� ��O�C���� 6C��DE��DCE� 6�C*��� CE� Y:CE���#��DCE� �E��2�E�����E�� C�� 6C��DE��C��� �C�� +����DE����� ���D�����������C�����E�@C��������FF�C��L��C�����C���Z1���D��DCE��

3C&��!;�B����DCE��CE�D�F����E���DCE�C��F��E�'FC��DE��C��DE�����DCE�CE���#��DCE�

M��FD��� ������ ���C����� �C��� �����DCE�� �F�D��� ��D��DE���E�� E���C� DE�� �C�� ���� D�F����E���DCE� C�� F��E�� �E��FC��DE��C����E�����E�� �������F��������E�������B�&CEC�D�����F��E�� �E�� FC��DE��DCE� �C�C�D����� ���DEDE�� �C�� �����E���������D����� �E�� D��E�D�D��DCE� ���� ���� �D��DE�� �C�� ��E��FC��DE��C����C�F��,6� ����������1��-/��2�������E�����������F�D�D��� ��� ����� ��� �F�D�D��� �C�� F���D��� D�F����E���DCE��E�� ��E�����E�� ���� ��D��� �C�� �E�� E��������� B��� ��DE������DCE�� ���� ������C��� �&F����DE�� ���� CE��E� CE� ��D�DE�������E����� �F�D��� ��D��DE�� �E�� �C�DE�� ���� �EC��C��� EC������� ��F�� CE� FC��DE��DCE� ���#D��� DE� �� ��������D� ����DE���DE��������*C��FC��DE��C����C�F��C#���������*C����������D����C�������� �C����D���� B�D�� �D��� ��� ��E��DD��� EC�� CE��� �C��F��E�� �D#���D��� �E�� ���D�������� ���� ���C� �C�� �C�������������EDE������DDE���E������E���������

,��A�������

(��CE��������������DD�E���E�E������������DCE������DE��C���������������C����#�������E����DCE���C�C����B�D���&��D������� �C��� ��C��C�DE��� ��� �C��� �#���� �D�E�D�D� �����;� CE��� ���D�D���� E������ C�� CE�������� ����� CE������ �E�� CE��� ������DCE� C�� ����� ,[!�"/� ���FCE����� FC��#���� ������ ����������E�D��� C#����F� DE� ���� �C��� ���E� $%�� CE��D���DCE�� ������D#���� �E�� ���� ������� C�� ���� �C��� ����E�� ���*���� ��������D��� D��E�D�D����(�� �C�E�� D�� �����C��� �D��D���� �C� ��������C�����������C���CC�������DCE����D���D������#�����E��CC����'�F�D�D��C����DE������DE���F���D��DCE����C�DE��E�����C��ECE'�F�D��D�����(����D�����C��C���CE�����C�������#������D���� ��� D�� �D��D���� �C� �E����� �DE���� �����DCE�� �D��� �DE����F�C*�����5�#�������������E��C�� ���������DCE�� �E���� �F�D��C����C �E� �C�E� DE�C� �D����D���� F����� �E�� C����� C�*��D#��� �C������D��� �D��DE� �� ���DE��� �D��� ������� 0E� ���� C����� ��E��� D������ ��� ������� ����� �$� �����DCE�� ���� �CC���E�� �C� ��F����E������K ��L�D����������������DE���E������C�������DCE����������������������C�������CFD��E����������E�����������D��DE������D�����6C��DE��DCE��C�C��� D�� �� C�F��&� ����� �E�����FD����C��� ���E�1���������C�����������E���CFD������EC�������������E�����CC�����D���� ���� ���� �D��� E��� �����DCE�� ��D��� ��� C��� �E#D�CE��E����E���� �E�� EC#��� ����ED���� �C�� DE#���D���DCE� �E��DE���F�����DCE��FF������

(���C�EC����D��C����D����C����C�F����E�D#��EC���C���#�������� �D��� ���� #��DC��� ������D� ������ �D��� �&�����D#��F�C��E�D����B������������C������CC������� �C�����C�DH�� ���������DCE�)� ��� �C��� ���� ������D� ��C�FDE��� ����� ����� �����C�����E����C�����8�#D����C���F�D���D�������E�F�C#D��������C��� ����D���� �E�� �F�D�D� DE�C����DCE� ��C��� �������� E�����DE� �� F���D����� �CFD� ,�����8����C�1��-)�7�D����E�4�3�������1��-/��(���������C�����������������#���C������F�D���D���CE������E�DC�F������ ��C������E��C�������������DCE���C�������C��FF��� �C� �DE�� �E�� �DC�D� FC��DE��DCE� DE� ���� ���EC�F������+�D��������CF�� �������� �E� DE�FD��� E��� ��� �� DE� ��������CE�FC��DE��DCE�� �������� C����DE�� FC�D�DD�E��� ��� ��C������� �E���CEC��� DE�D���� DE�C� �������� �E�� CE���#��DCE�F�DC�D�D����D������� �C��� C�� CE���#DE�� F��E�� �E�� FC��DE��C�� �DC�D#���D��� �E��F�����#DE�� �E� �C������� ���#D�� ����E�D��� �C�� C��� ����'��DE����E��E������E�DE��C��F�����E���E��F�C������D��E��������D��������� �C� ������ C�F����E�� ���� �D�� �C�C�D��� �E���#C���DCE����DE���F����������E�FC��DE��C����E������F��E�����������#D����E��

�1��FC�� �E� ��� F�C�C��� �������D� E���C� DE�� CE�FC��DE��DCE� D������ DE� �� ��C���� DE���������� �E��DE����D�DF�DE�����FF�C��R�

�.��FC�� �E� ��� �����D#���� ��D��� �����E���� ��CE���CD���� ��C��� F��E���� FC��DE��C��� �E�� FC��DE��DCE����#D��R��

�!��(���� DE���C�����DEDE��������DCE��E���F�D�D�������E������ �C� F�C���� ���� �D#���D��� C�� FC��DE��C��� �E�����D���CC��F��E��R��

�%��FC�� �E� ��� ������� ��F�C�� F��E��� �E�� ���D��FC��DE��C�����������DCE����CC����C��F���D������E���R�

�$��FC�� �E� FC��DE��DCE� �C�C�D���� ����E� ��C�� C������D����� �C� C���ED���� �����D#���� ��C��� FC��DE��C����D���FC�D���� �����E��������E�����F���DR�

Page 14: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� �-�

�C�� ������ DE�����DCE�� �E� ��� CE���#��� DE� �E��E���CFC��ED�������E�DE���C�����

�A���#�,B�����

(�� �C���� �D �� �C� �&F����� C��� �DE���� ���E �� �C� ���� C�� ����FC��DE��DCE� �D�E�D���� ��C� ������� �E�� ��E��C����� ������� ���D�� D������D����������� DE��F����DE�C���FC��;�

>C���� � ����E�� :�E���)� ?����� ����E�� +�D�H����E�)� 3�����E����CE�� 8+�)� >C��D� 3��C�F���� +F�DE)� 6����� 3��E������� C+�)��E����� 3C�� ��� C?)� 2�� � 3�C�E�� C?)� +����ED�� :��D����EE��O����E�)� 8D����� :C������� +DE��FC��)� >����� :���������� C?)� +����:�EEDE�������������D�)�3�E�M��#D����C?)�8C�DE�M��E��C?)��E�CEDC�7��DDC�D�� D����)�:�������7�E������C+�)�CE��7D�HF���D ��D����E�)�B���7���DE��� C+�)� Q���� 7CE����� 3��HD�)� 7��ED�� OD������� C?)� >C�\�2��]�� OU��H� �� +F�DE)� M�#�� OC���CE�� C?)� 2���ED�� F���E��O����E�)� �E���� F����� O����E�)� :���C�� F�������� +F�DE)� M�#D��DEC�����C+�)�8�����D��DE��C+�)��EE�'E�����>����������3���D��)�+��#�� >C�E�CE�� 8+�)� >������� ?���CE�� C+�)� 2� C�C� ?��C�� >�F�E)�M�EE��?��������O����E�)�QD ��?DE�������C?)�2D�����?�����EE��C?)� 6����� ?��FCE��� O��E�)� >C�E�2�EEDE��� 8+�)�2��D�� �E������2��C��O��]���+F�DE)�MDEC�2���DE���C+�T?�E��)��E�����2:�����C+�)� >�E��2���C����C?)�M�ED��2D��H��3���D��)�6D�����2DE�����:�E���)�8�E�����2D�������C+�)�:��C�DE��2C�����������E�DE�)�EDE���5�����C�'E�C����5W)�?�H������0����D��>�F�E)��E�CE�6�����8+�)�8C�����6�&�CE��C?)�B��C�C���6���ED�C���O����)�2��DEC�B����E����D����)� 8C����� 8����C�� C+�)� 5���CE� 8��D��H�� Q�E�H����)� BS�D� F��8C����CE��C+�)�E����E�8��E���C+�)�:��D��+������O����E�)�7�C�D�E�+�D������ +�D�H����E�)� >C���� +�������� O����E�)�2���� +�����C��� C?)��E����� +��F��E�CE�� C+�)� >�����E� B���H�� O����E�)� >C�E�B�C�F�CE�� C+�)� >����� M�� B�C��CE�� :�E���)� B�*�� B����E� ���O����E�)� MD��C� Q^H���H�� ����E�DE�)� 5D � (������ C+�)� MD�����(D����EE��O����E�)�EC�E��(C�����C+����

(�� �������� ���E � ���� F���DDF�E��� C�� ���� +:�6@� ����DE�� ���BC#��C�F�,+����E/��1������C�����D���D������FF��D�����C���E���CE����� �����DCE��� B��E �� �C� ���C� �C� ?CC�� 3D����D*��� �E�� ��C��ECE��C��� ��#D������ �C�� ���FDE�� ��� �C� D�F�C#�� ����D��� #���DCE�� C��������E���DF���

����,�A��

���D�DCE��� ��FFC��DE�� DE�C����DCE����� ��� �C�E�� DE� ����CE�DE��#���DCE�C����D�����D��;�

�FF�E�D&����5������C�� �������������C������ CE�������E����C���F�D���DE������D�����E�����DCE��C�������C�����

�FF�E�D&�DD��ED���C�������DCE���������D����C�F����DCE��

���������A��,�

� ����E� >M� ,�-��/� 6C��DE��DCE� �DC�C��� C��:���F�C� ����C��� #����CD��E���D�� ,0��D�����/;� �� �CC�'���F�DCE� �������� 2���C_C�.;���'�����

� ����E� >M� ,1���/� ��DC�D� FC���E� �E�� FC��DE��DCE;� @C�C�D������E�DCE���� �E�� �#C���DCE���� F���F��D#���� 6��E�� +�������D�� �E��@#C���DCE�111;�$�'��%��

������E+�,1���/�B����C�C�D����D�ED�D�E��C�� �C&D�E������0D C��-�;!�-'!1���

������ E+� ,1���/� +����DCE� ��� FC��DE��C��� �E�� ����D#C���� CE�������DCE��E������E����DE;�BD��CE�?�,��/�+F�D��DH��DCE���F�D��DCE��E�� ���D��DCE;� B��� �#C���DCE���� �DC�C��� C�� ����D#C�C��� DE������CED#���D���C��:��D�C�ED��6������3�� ������FF��$1'��.��

������E+��D��DE�8@�,1��%/�@C�C�D���C�����E����E��D���C������E����DE�E������@C�C����$;1-$�'1-����

������E+��(DE �2��MD����2��E�E�H��>�,1��$/�E��������D#C����E��E���D�E���DE������E������� ��CD����@C�C���E�������-;-$�'-$���

���D���� 8�� ����C���� E�� O�����C� E�� �DH�E� 2� ,1��$/� 6��E����F�C���D#�� ����F�D�D�D��� �C� ���D���� ������E���DCE;� ��#D��� �E����E����D�����C����������'�E����D���@C�C���E�������-;-$�'-����

�DH�E�2��7�DE�DE����6�,�--!/�7C�����������E���DCE��FC��DE��DCE���E��F��E�� ��F�C���DCE� DE� �� :��C� ���� �C������ ����E�DE��� @C�C����%;..�'.%���

�DH�E�2���F������ EM� ,1��-/� B��� ��C���� ��C � C�� �C����D������CE��� ����� D�� ��C�DE�� ��C���� ���E� ���D�������� ����E�� �C��FC��DE��DCE��:����E��3DC�C����-;-�%'-����

����UE� 8�� 8D������ >�� M�#D�C�D�H� O�� FD������E�� >�� 3�CE���DE� >�,1���/� +�&'��F�E��E�� #��D��DCE� DE� ���� ��C���� F������E��� C�� ������� �C���2�E������&�����ED����3���#DC�����;1�-'1-$��

�E����CE� +F�� ?����� M�� E������ >>�� 2C��C�� +�� B����� >� ,1���/�:����DE�� ������� C�� �D��� ��E�DCE��� �&�DE�DCE� ������ FC��DE��DCE��E��F��E����E�D����+D�E�;M0D;������1$T�D�E����--�-1��

�����������(+�� M���#�� @2��(D���CE�27� ,1��1/� @#C���DCE� C����E��F�� DE� �E�DC�F����;� ���C���D��� �E�� F���C��E��D� �E������� C������ ������� C�� ��F��� ���DCE� CE� C���F�DE�� ���E�D��� �E�� ����D����>C��E���C��@#C���DCE����3DC�C����%;$%�'$�1��

����������� (+�� O�DEE� M�� ,�-�-/� B��� �C�D����� ���� ���E��,F���ECF����;� �FCD���/� C�� DE���DC�� �E�� ���D� ���� �;� ��C�������CD��DCE��� ���D���� ����� �E�� F��EC�C���� >C��E��� C�� ���� ?�E����@E�C�C�C�D���+CD����$1;!$�'!�.��

�����������(+��2������� 5� ,1��-/� ���CD��DCE�� ������E� ��C�����F�D��DH��DCE� �E�� �F�D��� �D#���D��;� ������ ������� C�� C������DCER�@#C���DCE����@C�C���1.;�%-'��-��

�����E�B��?ED����B��+������>��������� ����6��3����2��:��F�����M��M������2��>C�E��CE�2��2�H���+��2D������8��2C���E�2��(D��CE�(�,1��!/�6C���E��D�D���DCE�C��F��E����F�C���DCE;�@C�C�D����E���#C���DCE�����������E��CE�����E����@C�C����%;1!��'1!1���

���C�� M@�� 3����H��� 32�� +�CF��� >3� ,1��%/� +C��� F���D���F�CF���D��� C�� ��C�DE��� ,W��� ����� ����F�� F��#D����D�/� FC���E��>C��E���C��@&F��D��E����3C��E��%$;1!���'1!����

3������� +:F�� F������ EM� ,�--$/� @C�C��� �E�� �#C���DCE� C�� F��E�����DE���B��E���DE�@C�C����E��@#C���DCE���;�.'�-��

3�D��2��FC�E�F��+�������� ,1���/��E����D�� C��FC���E� �C���� DE� ���D��� ���� C���ED��� ,F���ECF����;� �FD���/� G� �� ����C�� �C�����D���DE�����D���������E���C���DE���D���E�����FD�C�C�D��.-;!%$'!$���

3����O�,�-�%/�0E�������E�DCE�C����C������6�C���DE���C������8C����+CD����C��ECE�CE��+��D���3;�3DC�C�D���+D�E���11!;11.'1$$��

3�E��D�� 2��� 22��CE� @� ,1��$/� O���E� DE�����������;� �DE DE����E���F����E��C���ED�D����D���E��6������(���DE��CE�M�:��

3D����D*��� >�� 8C������ +�� 8������ 2�� 0���������� 8�� @������� 2��6�������B��+�����������6C����+��?��� ����8��B�C����:��+�������>��?�EDE� (� ,1��$/� 6�������� ���DE��� DE� FC��DE��C��� �E�� DE���'FC��DE�����F��E���DE�3�D��DE��E������5�������E����+D�E��.�.;.%�'.%!��

3�������� FM�� (D������ +2�� 0��C� ?O�� +���� �� M(� ,�--%/�O�E��D� ��FFDE�� C�� ��C���� ���D��� ���CD����� �D��� ��F�C���D#��D�C���DCE�DE��CE ����C�����,2D�����/��5������.�$;�$1'�$%��

3�D���DE�:��QD��D�2��3C����C�8��+�������>��6C����+�,1���/�D�F����C�� �� F���DD��� CE� FC��DE��C�� �F�D��� �D�E���� ��� �D�����E�� �F��D����������3��D��E���FF�D���@C�C�����;��$'��%��

3�C�E�2>�� 6�&�CE�8>� ,1��-/�B��� CE���#��DCE� C�� ����;� �� ��C����F���F��D#����FD�C�C�D��!�;���

3����EE� +��5����E� O� ,�--$/� B��� �C��C���E� FC��DE��C���� D���E��6������(���DE��CE�M�:��

Page 15: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

1�� 2�A@8�@B��E�� >�6C���@C��.,1/�

3����2� ,�--!/� 3�����ES�� F�DEDF��� �E�� F��E�� ��F�C���DCE;� B����C��� C�� FC���E� �D�D���DCE� DE� ���D�� �E�� ����� ����� 3C��ED��� 8�#D���$�;�.'�.-��

:��#����D�C�EO�� +���C���:E��Q������E�8��5DC��CE� +(� ,1���/�6C��DE��DCE����#D������DE���D����D���E����C��E����������D�����#�E�DE��DC�D#���D��'�D���������>C��E���C���FF�D���@C�C���!�;���'�1���

:��#����:��2�� �(��6������8��OC���CE�M��5C�� C�� D�2�,1���/�:C�F��DE�� ���� ���D��� C�� ���D'�E#D�CE��E�� ������� �C� �E��E��������� ���� ���E��E�� �E�� �D#���D��� CE� ������� �D���� ����DE���>C��E���C���FF�D���@C�C���!!;1-'!���

:�D�� ��E��8�DE��5@�,1��$/�8�C�ED�DCE�C����C��������FC��DE��C����:����E��0FDEDCE�DE�6��E��3DC�C���-;!1�'!.%��

:������ B�� (������ +�� +� �D� �� ,1��1/� B��� �#C���DCE� C�� �DE��FC��DE��DCE� DE� �E�DC�F������ B��E��� DE� @C�C��� �E�� @#C���DCE���;.$�'.$-��

:������ B2� ,1��1/� 8�F�C���D#�� �DC�C��� �E�� �������� ����DE�� DE�QDC��� F�����E�� ,QDC�����/�� �E� �E�����C��� ����� �D�������C���C����E����D��C���C�����C������DE���E��DCE���>C��E���C��6��E��+D�E����$.;��.'�11��

M��ED� ��� ?�#�E� 6�� O�C��� :E�� OC �� ?� ,1���/� 3C����� ��������D���FC��DE��C���DE#��D#���E��F���;��E���������E��C��F�C���������CD������D��� D��� �D���F����� DE��C���DCE�� �C�� C����D��� F��FC������FF�D���@E�C�C�C����E��WCC�C���!%;���'��.��

M��ED����5�FD�2��6�DED�@� ,1��%/�6C���E� �E�� ��D���� �DC�C���� DE;�6���D��� 6C��DE��DCE� 3DC�C���� @E#D�C������ E����� :����D�����0E���DC��:�E�����FF��.'�!$��

M���F��E��?+��2�����M7� ,1���/�:�CF�FC��DE��DCE����������:�3D��5���AC� ��

MC�HCEC� D�� AC C����� >� ,1���/� D�F���� C�� ��D�E� ����� CE� E��D#��F��E�'FC��DE��C�� �����DCE��DF�;� �� ��#D��� �D��� �F�D��� ��F���D�� CE�F��E����F�C���DCE���FF�D���@E�C�C�C����E��WCC�C���!%;.�'!���

MC�������:��7������8�,1���/�7�C������#��CF��E�����D�������F�D#D����E�� FC���E� #D��D�D��� DE� �D���� 5C��E�� ,+C��E����/� �F�D����@�F���D����!;��%'�����

MC#��� >��+������� >� ,1���/�B��� DE����E���C�� ��E���F�� ���������CE����������� �D���D���DCE� �E���C#���E�;� �� ��#D���� >C��E��� C�� DE����:CE���#��DCE��.;.'1���

M��E� A(�� W��E�� B7�� F�� A6�� ED�� >B� ,1��-/� DE���� �E�� �DE��FC��DE��DCE� C�� �E� ��FDE�� �D�EED��� �CED���� ���E�E�����,8�E�E������/��6��E��3DC�C�����;�-$'��1��

M� ��� 8� ,1���/� @������ C�� F���D#��� ��E���� CE� ��C���� �CD�� ���������@C�C���E�������!;.1�'...��

M������+��+��D�'F��F���6�,�--!/�+����������C����C����� �������C��C�DHCE���� F���C��E� ���E��D��DCE�� 6�C���DE��� C�� ���� 8C����+CD����C��ECE�CE��+��D���3;�3DC�C�D���+D�E��1%�;1--'.�1��

@������� :�� ?�����EE� 2�� 6����� �� ,1���/� B��� ���� ��E���� �E�������E����C�����'+�����E����D����3:�B�&���3���������

@�������:��8C���M��:��� ��>��3����EE�+��O���D���3�,���/�,1��$/�6C��DE��C��� �E�� FC��DE��DCE;� �� ���C���� �CC � �C�� FC�D�� �E��F���D������D�E�6C��DE��C��DED�D��D#���6���C�D���

@���DE�� ��� ?��DE� ��� +�������� >�� (�D����� ((�� B����E� �� B�,1���/� FC�� �C��� F��E�� �D�E���� ������ FC��DE��C�� �D�E���� �E�����FC��������D�D���C����C����#D�D��R�0D C�����;����'���%��

@���� @� ,1��!/� 7�C���� ���F���DCE�� �E�� �DC�D� �E�� ��DC�D� �����DCE�F���������� DE;� :�CE �B��8���8��B���C�� D��(�D��CE� >� ,���/� 6��E�����F���DCE;� 2C������� ��E��D�� �E�� �C�C���� 5��DCE��� 8�������:C�ED��C��:�E�����0�������0E���DC��FF����'�����

@E������ 6?� ,�-�1/� +�E��F�� �E�� �����E��D#�� �C���� C�� ���FDE���D���#�E������C���FC��F��DE�F�D�D�D#���E�DC�F������B�&CE�.�;!�'%1��

@FF����+2��6�EE���� >8� ,1��-/� DE�����DE����F����DCE� DE��DC�DC���FCF����DCE��C�� ����F��E��2����D��D�� �EE��;� C�F��D�CE��������E�

C���C����� F�C��E�� �E�� ���� F�C��E�� C�� ����'����D�DH��� ���DEDH����������F����D�����1;$��'$����

7����D� ?�� 6D*�� E� ,�-�-/� B��� F�DEDF���� C�� FC��DE��DCE� �C�C����6�����CE�6������0&�C����

7�0� ,1���/��� CE��D���DCE� �C� ���� DE���E��DCE��� DED�D��D#�� �C�� ����CE���#��DCE��E�������DE���������C��FC��DE��C���G�8�FD����������E��C��FC��DE��C��S���������7�0��8C����

7�E�����:�������������+��(D��CE�6��M������2��B�C��CE�>�,1��!/�6C��DE��DCE���E��C�����E����C�����F�D��DH��DCE���EE����8�#D���C��@C�C����E��+�������D��.%;.�%'!�.��

7CE��DE�� :�� M�*CH� D�� 2��D����� >�� EC����� 2� ,1��$/� 7�E�DCE����D#���D��� C�� F��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE� ����� �E��E��� ����F���D���E��C��F��E��C���ED�D����6EC+�3DC�C���!;����

7CE��DE�� :�� :C��DE� :E�� M�*CH� D� ,1���/� O�E����D��� �C���DE�� C��FC��DE��C��;� �D��� �&F�E�DCE� ��� �D��� ��E�D���� >C��E��� C�� @C�C���-$;���1'������

7��E�D� OO�� 5�FD� 2�� 2�������� 2E�� 6�DED� @� ,1���/� �E�����CF�EDE��� FC���E� �DC�C��� �E�� ��D���� ���F�D#D��� DE� ���� �CE����CC�DE�� �F�D���� 6��D����D�� *���D�� E�� ,C��D����/�� 7�C���1�1;���'�1���

7����>3�,�--./�DE����FC��DE��DCE�C���CF��������D�6������ECE�CE��

7�D����E�>��3�������+:F�,1��-/�(DE��C����E��;�5���DE�D�����CE����� �C�C��� �E�� �#C���DCE� C�� FC��DE��DCE� �E�� ���DE�� DE� �DE�'FC��DE�����F��E�����EE����C��3C��E����.;�%�%'�%1���

7�VE��>��EDE��E��D��?@��3�V����E�5�,1���/�6C��DE��C���D#���D����E���F�D��DH��DCE� DE� �����DCE� �C� ��C���� �D#���D���� 0D C�� ��-;�%��'�%-���

O���E� :�� WD����� ?��� 5��FC���2@� ,�-��/� 6C��DE��DCE� DE� ��C������E�� �C�F��� C�� 6C���CED��� #D�C���;� �� ����ED��� �C���D���F�D#�������DCE�CE���C�����DH���@#C���DCE�!�;%--'$�$��

O����D� 5�� +������ >2�� +������� >�� Q�D��D`��� 3@� ,1��-/� @CEC�D�#�����DCE�C������#��E����D�D���C���C�������D�������CE��CE�����D���FC��DE��C�����DE���@C�C�D���@CEC�D��$�;���'�1���

O������ 8>�� 0������������ 2:�� B�C��CE� >M� ,1��$/� 3�����'�����C������� DE������ ��� �� ���� F����D��� ��#�� �E� D�F�D���� ��D�D��� �C���D�DH�� ��C���� DE�C����DCE�� 6�C���DE��� C�� ���� 8C���� +CD���� C��ECE�CE��+��D���3;�3DC�C�D���+D�E���1�.;���.'������

OU��H� >2� ,1��./� F���D#C��� ������� ���� ����E���� C�� FC��DE��C�'���D����� �����DCE� DE� ���� 2��D�����E��E� ����� @���D�������DC�D�F�ED��;� :CE�����E��� �C�� F��E�� �F�D��DH��DCE�� B�������D�E�5������D����$1;1!1'1%$��

OC���CE�M�,�---/�7C���DE���������D���C��DE������C��������DE��E������E�� FC���E�� �E�� D�F�D��DCE�� �C�� F��E�� �C�C��� �E�� �#C���DCE��6���F��D#��� DE� 6��E�� @C�C���� @#C���DCE� �E�� +�������D�� 1;��%'1�-��

O��E�� Q� ,�-!-/� 6C��DE��DCE� �������� ��� D�C���DE�� ����ED���� DE��E�DC�F������@#C���DCE�.;�1'-���

O���E����� +�� (D��D���� 5�� (DE����� 8�� ?����E� :� ,1���/� 3����C���DE�� ��E���� �E�� ���D�� �����DCE��DF� �C� �C��� �DH��� 0�C�C�D���%.;%�-'%-$��

F�E��E� M2�� 2V����� :3� ,1��-/� 8�F�C���D#�� �C�C��� C�� �����E��E������ �ED����D� 2���D�D�E� �E���D� 8C������ �D�F��&�,8C��������/��DE���E��DCE���>C��E���C��6��E��+D�E������;!1'%1��

F����E��+>��O���E��� >��BC���E��a�,1��-/�B��� �����D#�� D�FC���E��C��FC�D�D#�� �E��E����D#�� DE�����DCE�� �C��FC��DE��C�� ������DCE� DE� ��F��E��C���ED����@C�C�D���8�������1!;-1-'-.$��

F�DE�D��3�,�-�-/�3����������CEC�D���F��#����CED#���D���6������:����D�����

F�������:2�����Q����:��:�E�C����6CHC�2D�,1��-/�A������DE���C����E����;������E�D���D#�����#�����EE����C��3C��E����.;�!�%'�!1.��

Page 16: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� 1��

FCEE��� 0�� >������E� F�� 3C������ 3�� F����� 2� ,1��%/� 7C�����������E���DCE��������CE�F����C�F�E���E��FCF����DCE�#D��D�D���C��������C���F��E���F�D����5���6���C�C�D����$$;�1.'�.$��

FCC�� 2@�� 2�E�'��]� >D�� OD��CE� �?�� 0&����E� 3�� OD����� B��AC ��E�� 8�� ���C�C�2B?�� :CE�D� 7�� 6������E� �3�� O���D��&� 6���E�CEC#D�� >� ,1���/� MD���D���DCE� C�� ���� �E����'����� F���C��E�2D�C�C������CE��F�D���C������:���CF����������5���6���C�C�D������;1��'11-��

DEC���� M(� ,�-��/� 8��C���� F���D�DCEDE�� DE� ����������;�@&F��D��E��������D���C���C���DE������#DC���@C�C���%-;$�1'$����

DE���E��DCE���6C��DE��C��DED�D��D#��,�---/�B���+bC�6���C��������DCE�CE�FC��DE��C����8�FC��� CE� ���� ��C���E���DCE�� C�� �����C� ��CF�CE�����CE���#��DCE��E�������DE���������C��FC��DE��C���DE����D��������D��� ��F���D�� CE� ������ 3��HD�D�E� 2DED����� C�� ���� @E#D�CE��E��,22�/��3���]�D���

D8O:� ,DE���E��DCE��� 8D� � OC#��E�E�� :C�ED�/� ,1��-/� :CE�F��EC��;�8D� ��C#��E�E��C��FC��DE��DCE����#D����D8O:��O�E�#���

>� � 3?�� ?C�� �� :�� +D��� ?8@� ,1���/� M��D�EDE�� F����E��� �C���C������� ���#D��;� E���CE�� ��C�� F��#DC��� �&F��D�E�� �D���DE�E�D#�'����������ED�����6�C���DE���C������5��DCE����������C��+D�E���C+����%;-!$%�'-!����

>C�E��B�,1���/����C�DC�D#���D�����D�����E������E���������DE;�>��#D��MD�� 6��C�� :�� :CCF��� FM� ,���/� 2�E��DE�� �DC�D#���D��� DE����D���������C���������:C����D��CED#���D���6������5���AC� ��FF�.�1'!�$��

>C�E�CE� ?3�� +������ BE�� B��F��� B5� ,1��$/� 8����� C�� �FDF���D���C����C��@��DED������C#C���CE���C�����C��CE�DE�������E���F���6��E��MD������-�;�..�'�..$��

>C���EC�6��3��C�F��� >��0����E� >2� ,1��./� DE#��D�E�� F�CF���D��� DE�C�#C���DCE���� E���C� �� C�� F��E�'�ED���� DE�����DCE��� @C�C���E�������$;$-'����

?��D�H� +�� QC����� M� ,1��./� 3�E��D��� C�� ���CEC�C��� ����DE�� �E�����EF���D������FC��DE��C���E#D�CE��E����@C�C����!;1-1�'1-!1��

?�E�C�D� D��A��� D�B��0 ������+�� +� ��C�C�5��AC CD�B� ,1��-/�DE����F�D�D� �E�� DE�����&���� ����EDE�� ����� �D�����E��� DE� �C��������������F�D����>C��E���C��@&F��D��E����3DC�C���1�1;.���'.��$��

?���CE� >M�� FC����D��� ?O�� 7��E���E� 8>�� 2D������ 8>� ,1��-/�6C��DE��C�� #D�D���DCE� F�����E�� ���CE���� DE����E�� ��CE�'��C����#��D��DCE�DE�����DE���������EE����C��3C��E����.;�.�-'�.�.��

?��� ?2�� +���� �� M(� ,1���/� 5������� �����DCE� ��DE�C�����F�D��DCE�DE������D��DCE�C��E�C��CFD�����DE�C�����F��E����@#C���DCE�$1;1$1�'1$!1��

?���E��:��DEC����M��(�����5�,�--�/�@E��E������������D���;�B���CE���#��DCE� C�� F��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE��� �EE���� 8�#D��� C��@C�C����E��+�������D��1-;�.'��1��

?������� M�� 3����DE� DB� ,1���/�2� DE�� ��E��� C�� E����� ��E��;� ����������� C�� E����� ��CE����� �����C�D���� CE� ��C���� #D�D�C��� C��5DC�D�E������E������B���6��E��>C��E���!-;�!�'�%!��

?�#�E� 6O�� 3� ��� FO� ,�-�./� DE����� ��� ��C���� #D�D�C��� �E��FC��DE��C�����EE����8�#D���C��@E�C�C�C���1�;!��'!%.��

?�#�E� 6� ,�---/� 6C��DE��C��� ��� �DCDE�D��C��� C�� ���� ������ C�� �����E#D�CE��E�;� �F�D���� ��D#D��� �E�� �D#���D���� ���D��������@C��������4�@E#D�CE��E���!;.�.'.-%��

?�#�E� 6�� 6�D��DF�� B� ,1���/� B��� �CEC�D� D�F���� C�� FC��DE��C�����DE��;��E��FF�C����C�������DE������CE�����E����:CE���#��DCE�@C�C��� %;��� cCE�DE�d� C8E;� ���F;TT����CE��C��C��T#C�%T�D���T����T��

?�#�E� 6�� 7CE���� ED� ,@��/� ,1��1/� 6C��DE��DE�� ����� '� B���CE���#��DCE� �DE � ������E� ���D������� �E�� E������� 2DED����� C��@E#D�CE��E���3���]�D���

?�#�E� 6�� E�3����� (� ,�-�-/� M��D��� �E�� ��C#���� C�� E��D#��FC��DE��C�� FCF����DCE�� ���C���� F���DD��� ���� �E�� �C��� �CEC�D�

D�F�D��DCE��� DE;� :��CE� M� ,��/� 6�C���DE��� DQ� DE���E��DCE���+��FC�D��� CE� 6C��DE��DCE� ,2�����E�� ���D�������� @&F��D��E����+���DCE�+F�D���2D�����E�C���6���D��DCE/��FF�!�-'%����

?��DE����Q�D��D`���3@��:�E�� >�� +�����E'M���E���� D��:�EEDE�����+��?����E� :�� B����E� �� B� ,1���/� D�FC���E�� C�� FC��DE��C��� DE���E�DE�� ��E���F��� �C�� �C���� �CF��� 6�C���DE��� C�� ���� 8C����+CD����C��ECE�CE��+��D���3;�3DC�C�D���+D�E���1�!;.�.'.�.��

?E�FF� @@�� OC����� 2��� 8D�� ?>� ,1���/� 6C���E'�D�D������F�C���DCE� DE� ����� C� ;� D�F�D��DCE�� �C�� �DE�� FC��DE��DCE� DE�������E����FCF����DCE���0�C�C�D���1�;!�'%%��

?����E� :��(D��D���� 5�� B�C�F� 8� ,1��1/� :�CF� FC��DE��DCE� ��C��E��D#�����������D� ���C�����D��������DE��E�D�D��DCE��6�C���DE���C������5��DCE����������C��+D�E���C+��--;�$��1'�$��$��

EDE���� F6�� 2D������ >� ,�--$/� �E��CF�D�C��� F��E��� ������ FC���E���C�����D��C�E��F�D�����C�������D���0�C�C�D�����;�%'����

ED�� MA�� :�����CE� C� ,1��1/� DE���DCE� C�� ���� �E����'�����2D�C�C������ #DC������ DE� FCF����DCE�� C�� +D��E�� �DCD�;�Q��D��DCE� DE� ��C�����C�F�C�C���� F�����E�� C�� �FC��� ��FC�D�DCE� �E��F���C��E'FC��DE��C�� ���D����� �����DCE�� ���� 3C��ED�� +DED��!!;��'-$��

E�C���MO�,�-�-/�+C�����F�C���D#�����C��������DE�����������DCE�C������'����D�DH��DCE�DE�F��E����B�������D�E�5������D�����.;$�'�-��

2����� @�� +FD#� � 2�� @#�E�� @� ,1���/� 2�E��DE�� �����E��D#��FC��DE��C��;� �� ��E��CC � �C�� ��� ��F����� ��C������ �E��CE���#��DCED�����:CF���D��������+�8@��E��58�@+��

2�C� A�� F��E�� +� ,1��-/� 6C���E� ���D���E�� �C� ������ DE� ����E�DC�F���� �F�D��;� 7�C���� ���������� F�C���� ��DE'����F�D����FC���E��5���6���C�C�D�����.;�-1'�--��

2����� :�� +C �� O�� 6D ��� 2� ,1��$/� B��� D�FC���E�� C�� �CE ���������� ,+������D���;� FCF�DDED/� FC��DE��DCE� �C�� �DHC����� �E������������ DE� ���H��� �E�� �E���H��� ������ ��� 6�����C� �� +����E��?��CC��+C�������D���>C��E���C��DE����:CE���#��DCE���;.1.'...��

2:���� �:�� ?����E� 8� ,1��$/� DE����� ����E��� DE� 5DC�D�E������E�����,+C��E����/����D���E����C������0�C�C�D���!$;%$$'%����

2@��'�2D���EED���@C���������������E�� ,1��%/�@C���������E������E�����'��DE�����E����D���D���E��6������(���DE��CE�M�:��

2���C��� >� ,�---/�B��� ��������� C�� �� F��E�'FC��DE��C�� �CC�������@C�C���E�������1;1�$'1����

2���C��� >�� :��H�� 6O�� (����� 52�� 6�D�� 2Q� ,1���/� O�C��������DE�� �E�� ���� �D���F�DCE� C�� F��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE���@C�C���E���������;���'�����

2D��E����:��7C��E��� >��(����E�3F��F����� +��O��#DE'3D��� D����6�D����� B�� +��������� M�� :����� 2(� ,1���/� 0���CF������ �� E���C�����C��FC��DE��C����EE����C��3C��E����%;.%%'.$!��

2D��E���:M� ,1���/�B��� ����� C�� �����C�����B��� >C�E��FCF DE��CED#���D���6������3���D�C����E��ECE�CE��

2D������8>��D��DE�8@��7��E���E�8>��?���CE�>M�,1��-/�@C�C����E���#C���DCE� C�� F��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE��� �EE���� C�� 3C��E����.;�.%%'�.$.��

2C��D��(7��F��������8��������������� 3�#��� >M�� 3C�C�DH�Q���OD������O+��2��CE�>E��2D������:@��6�� ���D2����D�CE�O��6C�����BC��DE�2@��Q^H���H�M6�,1���/�MD�����E��DE�����D#���������C���E��D��� �E�� ������D���� CE� F��E�� F���C���E�;� �� ����'�E����D���@C�C�����;��1�'��1-��

5����D����B��DEC���B�,�--�/�:C �C���FC��DE��DCE��E�������DE��������� C�� C#��D�� �����D� ,�EECE����/� DE� �� �C���E�� �D&��'�DF���C��F��C�����DE�+����� ������D�E�>C��E���C��3C��E���!;1��'1�.��

5��DCE��� 8������� :C�ED�� ,1��$/� +������ C�� FC��DE��C��� DE�5C��������D���5��DCE��������D�6������(���DE��CE�M�:��

Page 17: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

11� 2�A@8�@B��E�� >�6C���@C��.,1/�

5�S���E� O�� >V���E�� ��� 5�����C�'E�C��� E�� 6C���� +O�� M��ED� ��,1���/� �� ������C� � �C�� C�F��DE�� FC��DE��C�� F���C���E�;�@����D#�E�����E�����DD�E���3DC�C�D���8�#D���;!.%'!%���

5D ���� ?>� ,�-�%/� B��� ���C��E��D�� C�� �DE�� FC��DE��DCE�� B���3C��ED���8�#D���%�;.1�'.�$��

5D���CE� E�� ,�-��/� B��� �#C���DCE� C�� ��C����� �D��� ���F� C�C�����������5������..!;�!�'�!-��

5C���E� >�� (������ +�� +� �D� �� ,�--�/� 6C��DE��DCE� �DC�C��� �E��C���C��DE�� ������ DE� �����F��C�D�D� +�D����� �������D�,:���CF��������/������D�E�>C��E���C��3C��E���!;$!���

0����E� >2�� @� D����E� ED�� Q�E �������� +� ,1��1/� DE#��DCE� C��FC��DE��DCE� E���C� �� CE� C��ED� D���E��;� D�FC���E�� C�� DE#�����C�F��&��� �E�� �E���D� ��F��� ��E����D����� MD#���D��� �E��MD���D���DCE���;���'�-1��

0�����CE�>��>C�E�CE�+��:��E����E��?���D��+�,1��./�B���FC��DE��DCE��C�C���C�� �E� �����������C�� �������E�� ����FD���� DE�+C�������D����EE����C��3C��E��-1;���'�.!��

0�����CE�>������CE�8��(�����52��6�D��2Q��(�����+��:��E����E��FDE���CE���� 6�����:D��8C��E������ >� ,1��-/��� ��C���� ����� C�� ����FC��DE��DCE� ��E��C��� ��FC����D��� �EE���� C�� 3C��E�� ��.;�!��'�!����

0�����CE� >�� ?D��D � ��� E���C�E� @�� (����� +�� (�D��CE� 2� ,1���/�2���DF��� ���EDE��� �E�� �C���;� 0E� ���� ��E�� ����� �C� ��� ����E����D�����C�����B�&CE�%$;���'�1���

0�����CE� >��2��DE���+��2�#��C��6D ���2��(�D��DE��CE���,1��-/�7��� FC��DE��DCE� DE� :��CF��D�� ,�FC�E����;� ����FD��CD����/;��DC��C���F�D� �E�� F���C��E��D� F���F��D#���� �EE���� C�� 3C��E����.;�%���'�%�!��

0�����CE� >��(����� +� ,1���/� 6��EC��FD� �F��� �E�� ��C���� ��FC�C��;�BC�������E�C�*��D#����������E��C��FC��DE��DCE���E��C�����5C�� ��QD��E�� F�'� ����D�2��'5����#�?������+ �D�����5��;�!-'�%-��

0�����CE� >�� (DE����� 8�� B����E�� +� ,1���/� FC�� ��E�� ��C���DE��F��E�������FC��DE���������ED����R�0D C���1�;.1�'.1$��

0��D�0��+��D�'F��F���6�,1���/����D�����&F��D��E��CE�����������C��5C������C��D�DE�C�CED���C����������������3C�������������D���@C�C�D���@E�C�C�C���..;%��'%�1��

6� ��� E�� O�D&�D� >�� 8C������� 8�� F�EE��� 8� ,1��-/� B��� ������� C����&CEC���DE�:�E�����E������D�F���C��M5�����C�DE���:�E��D�E�>C��E���C��WCC�C�����;��-�'������

6� ��� E�� 8���D� :� ,1��-/� ?��� �C� ���� ���� ���D�D��� C�� ���� �C��������F;TT�����C� ���T�������T37C(TD�����TDE��C���DCETDE��C���DCE�������

6� ��� E� ,1���/� ?��FDE�� ���� ������ F��F��:C��DE�� 6���D������ E����BC�CE�C��0E���DC��:�E�����

6� ���E��OD���� >��+����D����:��F�EE���8�,1��-/�M5�����C�DE���E�� �������DC�D���C���C�F�C�C����2C�������@C�C���8��C�����-;!1'%���

6�������E��BC���E��a�,�---/�(DE���C�DE����FC��DE��DCE����DC���E����C�������D���DE��D#����FDE��+��D&��F�D����:�E��D�E�>C��E���C��3C��E����;%%$'%$.��

6C����+O��(CC�C �3���8C������ +62��B�����DE�B��6D���D��@+��3�C�E�Q?��B���C�DE�>8�,1��-/�@E��EDE��FC��DE��C���DC�D#���D���DE�DE��E�D#���������E����>C��E���C���FF�D���@C�C���!$;.$-'.�-��

6C���� +O�� 3D����D*��� >:�� ?����E� :�� 5����EE� 6�� +���D���� 0��?�EDE�(@�,1���/�O�C����FC��DE��C�����DE��;�B��E����D�F�����E����D#�����B��E��C��@C�C����E��@#C���DCE�1%;.!%'.%.��

6�C�C��2��A�C�6�����E�,�--$/�B���E��������D��C���C��FC��DE��DCE��F��F���:C��DE��6���D������,B���5���5������D��/��ECE�CE��

6� �� OF� ,�-��/� 0F�D���� �C���DE�� DE� ����DE��D���;� 8���� C���C#���E��������E�DE��C����E�����ED����3���#DC���1-;��-'�-$��

8����C�8�� ,1��-/� 7�C���� ��E�� DE� ����C��'F��E�� CE��&�;�2C#DE�����CE��FC��DE��C��������DCE��7�E�DCE���@C�C���1.;�.�'�!���

8����C� 8��� (D��D�� 2�� ,1��%/� +�E����� ������E� #D����� �E��C����C��� ���� DE� E����� ����DE�� ��� �D��� ��� �C����� 2�E������&�����ED����3���#DC���$-;!��'!����

8������ >�� 3��������FM�� +���� �� M(� ,1��./� :C�FCE�E��� C��8�F�C���D#�� D�C���DCE� ������E� ���� �CE ����C����� 2D���������D�DD��E��2�����DE��D��,6��������/��@#C���DCE�%�;�%1�'�%.!��

8���C�C����E��CE� 6�� 3���� F� ,�--%/� +���CE��� ��D��C����� '� ��CE�D�DCE��� ��������� �C� F�C#D��� ��F�C���D#�� ������E��� ����3C��ED��5�����E�D��!!;1!�'1%$��

8D ����� BF�� 8����H� >�� +�����E'M���E���� D�� :�EEDE����� +���?����E�:��3C���E� D����O���D��'F����E�3��O���E����� ++��?��DE��2��2���D����22��2C��E�DE�E���0�D�E�S����6C����+O��QD�E��37� ,1���/� E�E���F�� ������� CE� �CF� FC��DE��DCE� ���#D��;� ������������E�����F�����E�R�@C�C���E���������;!--'%�%��

8D������ >�� ����CE� 8�� ������� E�� M�#D�C�D�H� O�� 3�CE���DE� >��FD������E��>�,1���/�3���#DC����CE�����E���C��DEE����F������E����E�� C����C��� ����EDE�� DE� ��� �C��'��C���� DE�����DCE���6�C���DE���C������5��DCE����������C��+D�E���C+����%;.!�!'.!�-��

8C��D � M� ,�--%/� 6C��DE��DCE� C�� ���D#����� F��E��� DE� ���� ��CFD���7CC���E�����D�������0���EDH��DCE��8C����D������

+����E�� 8M� ,1��!/� 7�C���� ��������� ������� �F�D��DCE� ������ DE��E�DC�F������6�C���DE���C�� ����8C���� +CD����C��ECE�CE�� +��D���3;�3DC�C�D���+D�E���1��;$�.'$����

+���� 2��� +�D��'������ D�� (���� ?�� (DE�C�� >��� +��F��E�CE� �O�,1���/� 7�C���� ���E��D��DCE� C�� @��DED�� �����DF�D��� ��� ��������������� DE� �� �D��� :����D��� F�FC�� @E#D�CE��E���� @E�C�C�C���.-;�!�'�!���

+���� ��M(��3��������FM�,�---/�6C��DE��C��F������E���E�������#C���DCE�C����C�������D���DE��CE ����C�����,2D�����/��6�C���DE���C������5��DCE����������C��+D�E���C+��-$;��-���'��-�%��

+��� �� 3�� (����� 5� ,1���/� ECE�'�D���E�� FC��DE��C�� ��D����� �E��FC���E��D�F������������E�FCF����DCE��C��M��F�DED���E������D�E����0�C�C�D���1�;1.-'1!%��

+����D���� :�� (������ +�� +�D��� 8�� ?�#�E� 6� ,1���/� 6C��E�D��� C���D������ ��FDE�� �C�� ��D��DE�� �E�� �����DEDE�� 0��D�� �D�E��D��FCF����DCE���C��FC��DE��DCE�C���FF����B���:�E��D�E�@E�C�C�C�D����!�;%�-'%--��

+�� C��� >��� 3����D� @�� ?���H� 0� ,�--�/� �E����� ����� �D������ DE�MD�E����� �D�#������ ,:���CF��������/;� 5������� �����DCE� CE� ��C�������D����@#C���DCE�%�;.�.'.-1��

+F��E����:�,��-./�M����E��� ���O���D�ED������5�����D��3����E��DE�����3�������E������

3����E��7��QD���������e�������3���DE��

+����E � ��� F���� ��� QD����'E�CFC��� 2� ,1��-/� :��DE�� �C��FC��DE��C����+��������DE�����C'�DC�D#���D����E���D���F��E���D#���D����'�8�������C�����C� ��CF��E����������F�C*���C��D��DCE����������O����E�7����������E�� �C��5������:CE���#��DCE�� 3�E������� �V��5��������H��3CEE��

+����E ����?���E��:�� 6�F��B��B�C�F�CE�:7� ,1���/�6C��DE��DE����D��� ,MDF����/;� �� ��*C�� CE��D���DCE� �C� F��E�� �D#���D��� �E�����D��������F�C���DCE��3DC�D#���D���-;�$'�-��

+����DE��E�,�-��/����F�D#�����D��DCE�C����F�C���D#���������D��D��DE� �E�DC�F������ D;� 6C��DE��DCE� ����ED����� �EE���� 8�#D��� C��@C�C����E��+�������D���;.��'.1$��

+�C��� >:��2C������:E� ,1��-/�@C�C�D��� D�F���� C�� DE#��D#�� ��D�E��F�D���CE��������FD�C�C�D��!�;.��'!�-��

+�������+��(�D������ >� ,1��$/�5CE'FC��DE��C�� ���E��� C�� �����DCE�CE���C�������D����DE;�F������E��3�������+�,���/�@C�C����E���#C���DCE�C����C������0&�C���CED#���D���6������0&�C����FF��1�'�.���

Page 18: Pollination ecology in the 21st century: key questions for ......DEC D˙˙ E CD F EDE #DCˇF C˙FC DEDCE ˝B CD DE ˆˇ DCE ˘ E E D E ˙DE #C E E DE C ˇ E D˝B CD C# F E &ˇ FC ˇ

>�E�����1���� ?@A�BC@+BD05+�708�60EED5�BD05�8@+@�8:F� 1.�

+�E�>��OCE��A��8�EE���++��F��E��+�,1���/�2���D��E�DCE���������DE� ���� �C#�� �����M�#D�D�� DE#C������� ,5�������;� :C�E����/;� ��DE�F�C���DCE� �E�� FC��DE��C�� ������DCE�� B��� ����D�E� 5������D������;��-'�1!��

+�������E��(>�� ������(2�� ��CE�CE� 83�� �#��DE�� 8�� 3�� ���E�B2��3�C���+��:�����C��O��:fB\� D2��:C��DE��82��M��7CE����O�3��MDE�����DE�@��7�����C�6>��7��D����E�@��O��CE�:��F�E����2��F���CE� >�� ?���D#�� 6�� ?��D�� ��� 2��CE���� M(�� 2� DEECE� ?��2����D �7>��2��D��23��2E����� >��2D�E��'O����E��@>��2CCE�+��2C�����:O��5���CE�+��0��C�E�M��6�D�2��6���CE��@:2��6� �E+�� 6C��DE����� F�� 6�DC�� +Q�� 6���DE� �+�� 8�E��� 28(��8�E��E����E� >��8���C���?F��8C��D���H� >6�� +���C���7�� +C���� >��+C��D�5+��+�C������Q�E�'3C���E��?��(�� DE�CE��8�,1��-/�0E����E����� �����DCE�� C�� D�FC���E�� �C� ���� CE���#��DCE� C�� ��C�����DC�C�D����D#���D����:CE���#��DCE�3DC�C���1.;%%�'%$���

+�������E�� (�� ������CE�'3�C�E� +�� �����C���� 6�� BC�� 3��3�D ��E�� >�� :��F����� :�� :��������DE� M�� :CC �� ��� M��#�� 5��M��D�5��7D��CE�2��7�� ���CE�8��OC������F��O�C���5��F��#���F��F������:��FCF DE�� >��?D���5��?D���� >��?�EDE�(��2��CE����M��2�� ���3��5�����2��5��������0�D#���B��0��C�E�M��6���DE����+�����C��2��+�C�����M��+�D���6��+�D������8��+C��E���>��+F�E���>��+F����:��B�C����:��B�C�F�CE�>�,1��$/�B���D��E�D�D��DCE�C������ �C�C�D��� �����DCE�� C�� �D��� FC�D�� ����#�E�� DE� ���� C?��>C��E���C���FF�D���@C�C���!.;$��'$1���

B� D�F��?�#�E�6��������>�,1���/�E�E���F���������C���C������C���DE���FC��DE��DCE���������E�E���F��@C�C���11;�%�%'�%����

B� D�F��QD�E��3��?�#�E�6��+D�#��7��3� �2�,1���/�MC����C������C��������� ���� C���ED�D��� C�� ���F'E���DE�� ���F�� ,F���ECF����;��������/�DE��C�����R�E�E���F��#����C������D����CE�D�DCE���>C��E���C��DE����:CE���#��DCE��1;�%'1���

B@@3� ,1���/� B��� �CEC�D�� C�� �C�������� �E�� �DC�D#���D��;���DE������DE�� ���� �CEC�D�� C�� E�����;� �� ��E����D�� C�� �����FF�C���� CE���DCE�� �E�� ��C���E���DCE�� C�� B@@3�;.$FF)��#�D��������;����F;TT������������C��T��

B��D��5��E������2��8����C�8��,1���/�B��������E���C��������DE��FC��DE��C��� ��D��� �#��DE�� ��C���� ����D#C���;� 6�����E�� C�� ������E����D��DCE� DE�:D��D��� ��#�E��� �E��:D��D��� ��F�E���� ,���������/��DE���E��DCE���>C��E���C��6��E��+D�E����$�;%��'$����

B�C�F�CE� >5��:�EEDE�����32�,1��1/�O�C���F�D� ����������E����E��D��C��C�#C���DCE���������DCE��5������!��;�.%'�.���

B����E� �� B�� ?��DE� ��� ?������ ��� +�����E'M���E���� D�� B�D��� :�,1��%/�E�E���F�� F���F��D#��� CE� ���D�������� DE��E�D�D��DCE� �E���DC�D#���D��� '� �C������� ���#D�� ��E�����E��� @C�C��� E��������;�%�'��!��

C��EC����� 2�� FC��DE���� ?�� (������ M� ,�--./� @C�C�D��� �E����E��D����C����D���DE�������#C���DCE�C������'����D�DH��DCE��0&�C���+��#����DE�@#C���DCE����3DC�C���-;.1�'.����

(������'F����D��?��7C ����O��7��E ��8��3V�����8��@ ���D���?��(C������Q�,1��$/� DE���������E�D���C���CE������C�CED��� ��������C���DE���������������FD�C�C�D��.�;%��'%.1��

(�����52��0�����CE� >� ,1��$/� 6��E�'FC��DE��C�� DE�����DCE�;� ��C���F�D��DH��DCE� �C� ��E����DH��DCE�� CED#���D��� C�� :�D��C� 6������:�D��C��

(�����52��:�D�� ��E��6�D��2Q��(D��D����52��0�����CE�>�,�--$/�O�E����DH��DCE�DE�FC��DE��DCE�����������E������D�����������@C�C�����;��!.'��$���

(�D��� 28� ,1���/� QD�DCE� �E�� ����EDE�� DE� �C��� E��������FC��DE��C��;� 3�������� ��D���� �C����� �E�� ��������D���� DE;� :�D�� �� E��B�C��CE� >� ,���/� :C�ED�D#�� �C�C��� C�� FC��DE��DCE�� :����D����CED#�6������:����D�����C?��FF���-'�-���

(������ +O�� +� �D� �?�� :������ B2�� :��F����� M8��M�E���'(���D���?� ,1��$/� 6���D�DE�� ���� F������� �C� �DE�� FC��DE��DCE;�F��D���D�D�D��� �E�� ��E��D� C������DCE�� C�� DE��C����E�� ���D������CD����� �D��� �DE�� FC��DE��DCE� DE� +�D����� ���D��D��,:���CF��������/��>C��E���C��@#C���DCE����3DC�C����-;..�'.!1��

(����D��6� ,�--$/�F��D���� ����D����E��� C�� �E����� @��CF��E� ������E������F�C������C��F���D������D������DE;�2�����CE����3����EE�+��0SBCC��� :�� (����D�� 6�� (D��D���� D� ,���/� B��� CE���#��DCE� C�������������D�6������5���AC� ��FF��'�$��

(�D������� 28�� 6�� ���� 8� ,1��-/� DE������DE�� ��C���� ��E���FC��DE��DCE� �C�C��� �E�� FCF����DCE� ��E��D��� 7�E�DCE��� @C�C���1.;�$.'��!��

(�D������ >3��FC�����+��,1���/�6C��DE��C�� ��D������D#�� DE����DE�����CE��E������F����DE�C����DE����C������5������!!�;��$'��-��

(D��D����52��:�CE��@@��8C����CE�BF��2DE ����8E�� 6� ���E��6C���� +O� ,1���/� @C�C�D��� �E�� �D��'�D��C��� ���D��� F���D�� �����F�D��� ���FCE���� �C� �E#D�CE��E���� �D������E���� 3DC�C�D���:CE���#��DCE��!.;11��'11-���

(D��D���� 6F�� 0��C�E�� >E� ,1��-/� 3��������� #��E����D�D��� �E��CE���#��DCE��C���'�D�����FD�C�C�D��!�;.$�'.����

(DE����� 8�� O�D��C��� B�� ?����E� :� ,1���/� @����� C�� ����E��D������E�� CE� ���� C���ED�D��� DE� �� �C������� �C��������:CE���#��DCE�3DC�C���1�;1�.'11.��

(CC����� +8>� ,�-�-/� B��� �C��� C�� �E�F�D��DH��� FC��DE��C��� DE� ������F�C���D#�� ������ C�� �������E� F��E���� 6�D�C�CF�D���B��E���DCE��C������8C����+CD����C��ECE�CE��+��D���3��3DC�C�D���+D�E���1�$;--'�����

W����� ��� 6� ��� E� ,1��%/� :C�F����E����� ��&� ������DE��DCE�������E�D����� DE������� �&�DE�DCE� F�CE�E���� C�� ��F�C�DF�CD��FCF����DCE��� 6�C���DE��� C�� ���� 5��DCE��� ������� C�� +D�E���C+����1;���!1'���!$��