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  • 30.05.2016

    1

    Vorlesung Zellbiologie Physiologie und Genetik

    SoSe 2016

    Pflanzenpigmente und Photosynthese

    Prof. Dr. Iris FinkemeierInstitut fr Biologie und Biotechnologie der Pflanzen

    Chloroplasten 2

    30.05.2016

  • 30.05.2016

    2

    Die Photosynthese besteht aus zweimiteinander verbundenen Reaktionen

    Adapted from Kramer, D.M., and Evans, J. R. (2010). The importance of energy balance in improving photosynthetic productivity. Plant Physiol.155: 7078.

    Chloroplast2 H2O O2 + 2 H+ + 2 ADP H+ATP

    Die Lichtreaktionen in der Thylakoidmembran

    Die Kohlenstofffixierungim Stroma

    2 NADP+

    2 NADPH

    2 H+e

    e

    Linearer Elektronentransport dient der Erzeugung von Reduktionskraft (NADPH)

    und eines Protonengradienten, der die ATP-Synthese antreibt

    Buchanan et al., Biochemistry & Molecular Biology of Plants; Amer. Soc. of Plant Physiol.

  • 30.05.2016

    3

    Photosynthetischer linearer ElektronentransportOxidation von Wasser und Reduktion von NADPH

    Wellenlngen des Lichts

    Gammastrahlen

    Rntgenstrahlen

    IR

    Visible

    UV

    Mikrowellen

    Radiowellen

    1 nm 1 m 1 mm 1 mWellenlngen

    500nm

    400nm

    600nmWellenlngen

    Viel EnergieHohe FrequenzKurze Wellenlnge

    Geringe EnergieGeringe FrequenzLange Wellenlnge

  • 30.05.2016

    4

    Lichtabsorption

    7

    30.05.2016

    Das Blatt er-scheint grn, weil alle Wellen-lngen auer grn absorbiert werden

    Grnlcke

    Wichtige Pigmente der Photosynthese

    300 400 500 600 700 800Wellenlnge (nm)

    Abs

    orpt

    ions

    spek

    trum

    phot

    osyn

    thet

    isch

    erP

    igm

    ente Chlorophyll a

    Chlorophyll b-CarotinPhycoerythrinPhycocyanin

    Akz

    esso

    risch

    eP

    igm

    ente

    -Carotin

    Chlorophyll a

    Tetrapyrrolring mitMg im Zentrum

  • 30.05.2016

    5

    polarem Tetrapyrrol-Ring (farbig, durch konjugierte Doppelbindungen) zentralem Magnesium-Atom (Mg2+-freies Chlorophyll = Phaeophytin, griech. hsslich) hydrophobem Phytolschwanz (dient der Membran-Verankerung) nicht-kovalenter Assoziation mit sogen. chlorophyll-binding proteins (CBPs) Chlorophylle unterscheiden sich in ihren Seitengruppen und im Tetrapyrrolring (Abb. ob.) Seitengruppen (Methyl-, Aldehyd-, etc.), bedingen die Position der Absorptionsbanden

    AldehydMethylChlorophyllePorphyrin-Ringsystem mit zentralem Metall-Atom (Magnesium)

    bestehen aus:

    CarotinoideAlle photosynthetischen Membranen enthalten neben ChlorophyllenCarotinoide (nicht-kovalent an Chlorophyll-Bindeproteine gekoppelt)

    Carotinoide sind lipophile, gelb-orange Pigmente mit konjugierten Doppel-bindungen (aliphat. Kette) und endstnd. Ionon-Ringen (-Carotin-Derivate)

    Xanthophylle enthalten Sauerstoff sind daher weniger lipophil als -Carotin Carotinoide sind akzessorische Photosynthese (PS)-Pigmente Funktion: Schutz des PS-Apparates vor zu hoher Lichtenergie (O2-Radikalen)

    Eigenschaften zeigen sich bei chromatographischer Trennung

  • 30.05.2016

    6

    Anthocyane 11

    30.05.2016

    Das Grundgerst der Anthocyane besteht aus einem sauerstoff-haltigen Heterocyclus (Pyran) mit ankondensiertem Benzolring.

    Der Absorptionsbereich wird auer von der Moleklstruktur auch vom pH-Wert der Umgebung beeinflusst. Im sauren Milieu berwiegt die Rot-frbung, im basischen vor allem Blau- und Violetttne.

    Kein Pigment der Photosynthese

    Wird in der Vakuole gespeichert

    Wird vermehrt unter Stress gebildet

    Kommt vor allem in Epidermiszellen vor

    UV-Schutz fr die Photosynthese

    Photosynthese:Wirk- und Absorptionsspektrum 12

    30.05.2016

  • 30.05.2016

    7

    Eigenschaft der Pigmente:

    Wenn Chlorophylle oder andere Pigmente Licht absorbieren, werden Elektronen auf ein hheres Energieniveau gehoben

    Pigment + Licht = Pigment*

    Pigmente: Anregung durch Licht14

    30.05.2016

    S0

    S1

    S2

    Wrme

    EFlu

  • 30.05.2016

    8

    Die Chlorophyll-Fluoreszenz ist ein diagnostisches Werkzeug zum Nachweis und zur Untersuchung der Photosynthese (Effizienz)

    PhotosyntheseLicht

    Fluoreszenz Wrme

    Zellen des Schwamm-parenchyms(Tabak-Blatt)

    Der angeregte Zustand von Chlorophyll ist kurzfristig. Rckkehr zum Grundzustand

    kann auf vier Wegen erfolgen:

    Chl

    Chl*Photon

    4. Elektronenbertragung (Photochemie): Energie wird als energiereiches Elektron auf benachbartes Molekl bertragen (Elektronenakzeptor) und hinterlsst Elektronenlcke im ursprnglichen Molekl (Ladungs-trennung).

    1. Relaxation (Nicht-photochemisches quenchen; Energie wird in Wrme umgewandelt)

    2. Fluoreszenz (Energie wird in Form von langwelligerem Licht abgestrahlt)

    3. Resonanzenergiebertragung (Excitonentransfer):Energie wird auf anderes Pigmentmolekl bertragen und regt dieses an.

  • 30.05.2016

    9

    Trennplatte im Dunkeln (bei Blaulicht-Anregung)

    Chlorophylle relaxieren vom 1. Anregungszustand durch Abgabe von rotem Fluoreszenz-Licht

    Carotin(oide) relaxieren dagegen thermisch (strahlungslos)

    Carotinoide Chl b, a -Carotin

    abnehmende Polaritt (bessere Pigment-Lslichkeit in der mobilen Phase (hydrophobes Laufmittel)

    Dnnschicht-chromatographische Trennung

    von Blattpigmenten

    (feste Phase: Papier, Kieselgel)

    START

    Carotinoide Chl b, a -Carotin

    Photosynthese und Lichtintensitt

    Adapted from Li, Z., Wakao, S., Fischer, B.B. and Niyogi, K.K. (2009). Sensing and responding to excess light. Annu. Rev.Plant Biol. 60: 239-260.

    Light intensity

    Rat

    e of

    ph

    otos

    ynth

    esis

    Bei geringerLichtintensitt:

    Lichtintensittlimitiert

    Photosynthese-leistung

    Bei hoher Lichtintensitt: Zu viel Licht kann die

    Photosynthesekomplexe schdigen

    Der metabolische und physiologische Status der Pflanze oder Zelledefiniert wieviel Licht

    zu viel ist

    Optimal conditions

    Stressed conditions

  • 30.05.2016

    10

    Dissipation von zu viel Licht via non-photochemical quenching NPQ

    Non-photochemical quenching Setzt sich zusammen aus:

    qE = Energie-abhngiges Quenching: Xanthophyll-ZyklusqT = State transition: Bewegung von LHCIIqI = Photoinhibition: Verlust der Photosyntheseleistungdurch Licht-induzierte Schdigung

    Chl

    1Chl*

    Photon Non-photochemical quenching (NPQ)

    Energie-abhngiges quenching (qE) macht den Haupteil von NPQ aus

    PSII

    [H+]

    LHC PSIILHC

    Normallicht: HoheEffizienz der Photosynthesebei Ausnutzungder vollenLichtenergie

    [H+]

    [H+]

    [H+][H+]

    VDEStarklicht:Energie-abhngigesquenching 1. Ansuerung des Lumens aktiviert dieViolaxanthin De-epoxidase (VDE)

    2. VDE wandeltViolaxanthin in Zeaxanthin um. Absorption des Lichts durch Zeaxanthin fhrt zurDissipation der Lichtenergie

  • 30.05.2016

    11

    Zu viel Anregungsenergie kann zu photo-oxidativen Schden fhren

    Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd Demmig-Adams, B. and Adams, W.W. (2000). Photosynthesis: Harvesting sunlight safely. Nature. 403: 371-374.

    Photonen-angeregtes Chlorophyll bildet angeregtes SingulettChlorophyll 1Chl*1Chl* kehrt zum Grundzustandzurck durch:

    PhotochemieFluoreszenzDissipation

    (z.B., Hitze, NPQ)

    Alternativ, wird 1Chl* zumangeregten Triplett Chlorophyll 3Chl* umgewandelt, welches seine Energie auf Sauerstoff transferiert. Dabei entsteht Singulett-Sauerstoff, der Zellschdenverursachen kann.

    P

    F

    D

    NPQ

    Salzstress

  • 30.05.2016

    12

    Verschiedene Pflanzenspezies habeneine unterschiedliche Salztoleranz

    Arabidopsis thaliana

    Saltbush (Atriplex amnicola) ist ein Halophyt

    Reprinted by permission of Annual Reviews from Munns, R. and Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annu. Rev. Plant Biol. 59: 651-681.

    Warum bedeutet zu viel Salz Stress fr die Pflanze?

    Adapted from Horie, T., Karahara, I. and Katsuhara, M. (2012). Salinity tolerance mechanisms in glycophytes: An overview with the central focus on rice plants. Rice. 5: 11; see also Munns, R. and Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annu. Rev. Plant Biol. 59: 651-681 and Shabala, S. and Pottosin, I. (2014). Regulation of potassium transport in plants under hostile conditions: implications for abiotic and biotic stress tolerance. Physiol. Plant. 151: 257-279.

    Salzstress

    Ionen Imbalance: zu wenig K+ / zuvielNa+ Influx

    inhibiert:Wasseraufnahme, Wachstum, Photosynthese

    inhibiert:

    Enzymaktivitten, Photosynthese

    Osmotischer StressOxidativerStress

    inhibiert:

    Enzymaktivitten, Photosynthese

    resultiert in:BlattSeneszenz

  • 30.05.2016

    13

    Praktikumsversuch: 1. Pigmentkonzentrationen

    25

    30.05.2016

    To do:Pro Arbeitsgruppe:

    Entnehmen sie pro Behandlung vier Blattscheiben fr je zwei Replikate fr:1. Chlorophyll a,b und Carotinoide Bestimmung2. Anthocyan Bestimmung

    Fr die zuverlssige Bestimmung der Mittelwerte bentigen wir insgesamt 5 Replikate. Die anderen 3 Replikate messen sie mit Extrakten ihrer Nachbar-AGs.

    Kontrolle 50 mM NaCl 150 mM NaCl

    Praktikumsversuch: 1. Pigmentkonzentrationen

    26

    30.05.2016

    Chl a = 0,013730 A663 0,000897 A537 0,003046 A647

    Das Lambert-Beersche Gesetz stellt einen quasilinearen Zusam-menhang zwischen Konzentration und Absorption her (< 0.8).

  • 30.05.2016

    14

    27

    30.05.2016

    Abb. 1: Konzentration von Pigmenten in Arabidopsis thalianaBlttern nach einw

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