Perkembangan Embrio Awal-2:Gastrulasi

EMBRIOLOGI HEWANSiti Mukhlishoh Setyawati

Tadris Biologi Fakultas Tarbiyah IAIN Walisongo Semarang

Review Proses Cleavage

Pembelahan (CLEAVAGE)

Gastrulasi ?• Setelah mencapai bentuk blastula, pertambahan

massa sel masih terus terjadi dengan pembelahan mitosis. Akibatnya sel mendesak kebawah (ke arah kutub vegetal / vegetal pole) dan terjadilah pelipatan sel ke dalam (invaginasi). Terjadinya invaginasi membentuk sebuah lekukan yang disebut blastopore.

• Invaginasi ini menandai dimulainya gastrulasi. • Gastrulasi adalah pengaturan kembali sel-sel

blastula, sehingga blastula akan mengalami transformasi menjadi embrio berlapis tiga (gastrula)

Bagaimana Terbentuknya Gastrula ?

• Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus tumbuh ke arah dalam sehingga blastopore akan terus terdesak ke dalam dan terbentuk rongga arkenteron.

• Rongga ini membagi sel-sel yang tumbuh tersebut menjadi lapisan endoderm disebelah dalam dan mesoderm dibagian tengah.

• Lapisan bagian luar dari lapisan sel pada animal pole yang tetap berada diluar (tidak melipat ke dalam) membentuk ektoderm.

• Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan Lapisan Germinal Embrio

Bagaimana Mekanisme seluler dalam proses Gastrulasi?

• Penataan dan pergerakan sel yang terjadi dari bentuk blastula menjadi gastrula melibatkan mekanisme seluler yang luar biasa, yaitu :

1) Perubahan dalam motilitas sel,

2) Perubahan dalam bentuk sel, dan

3) perubahan dalam adhesi seluler (penempelan dari sel ke sel lain, atau ke matriks ekstraseluler).

Pola pergerakan Sel dalam Gastrulasi Embrio Hewan

• Invaginasi : lapisan sel bagian luar masuk atau melipat ke dalam.

• Ingressi : sel-sel bagian permukaan secara individual bermigrasi ke bagian dalam (interior) dari embrio.

• Involusi : lapisan sel membelok ke dalam dan kemudian membentang jauh ke bagian permukaan internal.

• Epiboly : lapisan sel membentang dengan menipiskan bentuk sel-selnya menyeberangi permukaan luar sebagai suatu unit.

• Interkalasi :dua atau lebih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke sela sela antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terbentuk deretan sel yang lebih panjang dan lapisannya lebih tipis.

Pola pergerakan Sel dalam Gastrulasi Embrio Hewan (- lanjutan)

- Convergent Extension (perluasan secara konvergen : dua atau lebih deretan sel interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan

Perubahan Bentuk Sel

• Perubahan bentuk sel umumnya melibatkan reorganisasi sitoskeleton.

• Awalnya, mikrotubula terorientasi paralel dengan sumbu dorso-ventral embrio, sehingga membantu pemanjangan sel sepanjang arah tersebut.

• Pada ujung dorsal masing-masing sel terdapat susunan paralel filamen aktin yang terorientasi menyilang. Filamen tersebut berkontraksi yang menyebabkan sel berbentuk baji (wedge), sehingga memaksa lapisan ektoderm melekuk ke arah dalam (invaginasi / inpocketing).

Pergerakan Aktif Sel• Sel-sel dapat bergerak aktif “merayap” dalam

embrio dengan menggunakan serat sitoskeleton untuk menjulurkan dan menarik penjuluran seluler.

• Penjuluran sel-sel embrionik umumnya berupa lembaran pipih (lamellipodia) atau duri (filopodia).

• Matriks ekstra seluler berfungsi mengarahkan sel-sel yang sedang bermigrasi di sepanjang jalur tertentu.

Bagaimana pergerakan Aktif Sel saat Gastrulasi?

• Pada gastrulasi beberapa organisme , invaginasi diawali oleh penyempitan (wedging) sel-sel pada permukaan blastula, penetrasi sel-sel untuk masuk lebih dalam ke bagian dalam embrio melibatkan ekstensi filopodia oleh sel-sel terdepan dari jaringan yang bermigrasi. Gerakan sel-sel tersebut akan menarik sel-sel yang mengikuti dibelakangnya untuk melalui blastopori, sehingga membantu menggerakkan lapisan sel dari permukaan embrio ke dalam blastosoel untuk kemudian membentuk endoderm dan mesoderm embrio.

Adhesi Sel

• Glikoprotein dalam matriks ekstra seluler (misal, fibronektin) menautkan sel-sel yang bermigrasi dan juga berperan dalam menahan sel sehingga sel-sel tersebut mencapai tujuan.

• Faktor yang berperan dalam migrasi tersebut adalah glikoprotein yang disebut molekul adhesi sel (cell adhesion molecule) yang terdapat pada permukaan sel.

Hasil Akhir Gastrulasi

• Gastrulasi akan menghasilkan gastrula, embrio berlapis tiga (3 lapisan germinal; endoderm, mesoderm, ektoderm) dengan rongga pencernaan rudimenter (arkenteron).

• 3 lapisan germinal hasil gastrulasi ini menjadi ciri umum perkembangan pada sebagian besar filum hewan, yaitu tipe tubuh tripoblastik (3 lapis).

• Ketiga lapisan tersebut nantinya akan berkembang menjadi berbagai jaringan dan organ dalam sistem tubuh hewan dewasa.

Gastrulasi pada Bulu Babi (Sea Urchin (Echinodermata))

• 1) blastula, terdiri atas selapis sel tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan lempeng vegetal. Sel-sel mesenkim (calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam blastosoel

• 2) Lempeng vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia)

• 3) Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding blastosoel.

• 4) Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik arkenteron, sehingga endoderm arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.

• 5) Gastrula selesai, terbentuk saluran pencernaan fungsional, mulut dan anus.(endoderm). Ektoderm membentuk permukaan luar bersilia.

Stages of gastrulation depicted schematically (in Sea Urchin)

Image by Jeff Hardin, Univ. of Wisconsin.

• There are several basic phases of sea urchin gastrulation. these include (1) ingression of primary, or skeletogenic, mesenchyme; (2) invagination of the vegetal plate to produce the early archenteron; (3) elongation of the archenteron, coincident with the appearance of secondary mesenchyme cells; and (4) contact of the tip of the archenteron with the animal pole region, near a thickened region of the ectoderm sometimes called the apical plate

Pergerakan Sel Saat Gastrulasi(misal, pada gastrula L. pictus )

• L. pictus gastrulae containing clones of cells that have incorporated into the vegetal plate. At the onset of gastrulation, such clones are a contiguous block of tissue (left). Image by Jeff Hardin, Univ. of Wisconsin.

Penataan Kembali Sel-Sel selama Gastrulasi

(misal, pada Xenophus (gol. Amphibia) )

• Rearrangement of cells during convergent extension of the mesoderm in Xenopus embryos. (A) The dorsal region of the IMZD (which forms the notochord) was taken from an embryo labeled with fluorescienated dextran particles and placed into an unlabeled embryo. (B) Tracings of individual cells followed with video recorder during the formation of the notochord in vitro. (After Keller et al., 1985; Keller, 1986.)

Gastrulasi pada Amphibia (Xenophus)

• Figure 1   Movements during Xenopus gastrulation. On the left is a map of the embryonic zones of the Xenopus embryo as it initiates gastrulation. This map is "exploded" in the center diagram, which shows each inner and outer zone separately. The right-hand diagrams show the end results of the migration of each of these cell sheets during gastrulation. The animal cap expands uniformly in all directions toward the vegetal pole, while the noninvoluting marginal zone cells migrate primarily along the dorsal side of the embryo. Together, they will surround the embryo to become the ectoderm. The deep involuting marginal zone cells are originally a ring of interior equatorial cells containing the precursors of the notochord and of the head, somitic, and lateral-ventral mesoderm. During involution, this ring turns inside out to form a mantle of mesoderm with the notochord precursors being positioned most dorsally. The superficial involuting marginal zone cells consist of prospective endodermal cells; this zone elongates dorsally to form the roof of the archenteron. The subblastoporal endoderm is eventually internalized by the noninvoluting marginal zone cells. These yolky cells form the floor of the archenteron. Note that the blastopore, originally on the dorsal surface, has been moved to the ventral side of the embryo. (After Keller, 1986.)

Gastrulasi Embrio Katak

Gastrulasi Embrio Manusia• Saat blastotista (blastula) terimplantasi di uterus,

massa sel bagian dalam membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblast). Lapisan-lapisan ini homolog dengan lapisan pada cakram embrio burung.

• Seperti pada burung, embrio manusia akan berkembang secara keseluruhan dari sel-sel epiblast, sementara sel-sel hipoblast membentuk kantung kuning telur (yolk sac).

• Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm (persis sama dengan proses pada embrio burung)

Perkembangan Embrio Mamalia dari blastula ke gastrula

Gastrulasi pada Embrio Manusia

• Amnion structure and cell movements during human gastrulation. (A) Human embryo and uterine connections at day 15 of gestation. In the upper view, the embryo is cut sagittally through the midline; the lower view looks down upon the dorsal surface of the embryo. (B) The movements of the epiblast cells through the primitive streak and Hensen's node and underneath the epiblast are superimposed on the dorsal surface view. At days 14 and 15, the ingressing epiblast cells are thought to replace the hypoblast cells (which contribute to the yolk sac lining), while at day 16, the ingressing cells fan out to form the mesodermal layer. (After Larsen 1993.)

• Gastrulasi pada Embrio Manusia (lanjutan)

• Image depicts the major steps in the formation of the primitive streak.Image Source: http://www.ma.hw.ac.uk/~painter/research/streak/streak.html

Membran Ekstra Embrionik Embrio Mamalia

• Di awali dari implantasi, empat membran ekstraembrionik terbentuk selama perkembangan embrio mamalia, yaitu Korion, Amnion, yolk sac, dan Alantois. Keempat membran tersebut homolog dengan membran ekstra embrionik burung dan reptilia.

• Korion ; berkembang dari trofoblast, kemudian secara sempurna berkembang mengelilingi embrio dan membran ekstraembrionik lainnya

• Amnion; awalnya terbentuk sebagai sebuah kubah yang memperbanyak diri dan akhirnya menyelimuti embrio dengan rongga amnion yang berisi cairan.

Membran Ekstra Embrionik Embrio Mamalia (-lanjutan)

• Yolk sac; terletak dibawah lapisan germinal (proper) embrio yang sedang berkembang. Berupa kantong berisi cairan, tetapi tidak berisi kuning telur seperti embrio burung dan reptil.

• Alantois ; berkembang sebagai kantung dari luar perut rudimenter embrio.

• Alantois membentuk pembuluh darah yang mengangkut oksigen dan nutrien dari plasenta ke embrio serta mengeluarkan CO2 dan limbah nitrogen dari embrio.

Gastrulasi Pada Burung dan Reptil

• Pembelahan meroblastik pada sel telur burung dan reptil yang kaya kuning telur dan bercaangkang, hanya terbatas pada cakram kecil sitoplasma pada kutub animal.

• Tudung sel (blastodisk) membentuk dan memulai gastrulasi dengan pembentukan primitive streak.

• Dari pembelahan tersebut terbentuk embrio dan empat lapisan ekstraembrionik (korion, amnion, alantois dan yolk sac)

• Gastrulasi & Neurulasi Embrio Burung

Gastrulasi Amphioxus• Gastrulasi amphioxus terjadi

melalui invaginasi dari dinding vegetal.Sel-sel tumbuh kedalam, mengisi rongga blastosoel menjadi endoderm dan mesoderm.

• Area yang terbentuk kemudian akibat pergerakan tersebut adalah munculnya rongga arkenteron (gastrocoel)

Cleavage, Gastrulasi & Neurulasi pada Ikan Lamprey

Materi Selanjutnya :

• Organogenesis awal : Neurulasi