Particularit\]ile digestiei la rumeg\toare

Rumeg\toarele sunt animale erbivore, care se hr\nesc cu mari cantit\]i de

nutre]uri vegetale, fapt reflectat `n particularit\]ile structurale [i func]ionale ale aparatului

digestiv, evidente `n special `n digestia gastric\. Nutre]urile celulozice sunt ingerate dup\

o sumar\ mastica]ie [i apoi depozitate `ntr-un compartiment al stomacului (rumen);

ulterior sunt readuse `n gur\, masticate am\nun]it [i apoi re`nghi]ite (redeglutite).

Complexul gastric la rumeg\toare

Stomacul ocup\ cea mai mare parte a cavit\]ii abdominale [i este format din 4

compartimente: rumen (cu o capacitate de circa 200-300 l la bovine), re]eaua, foiosul

(omasum) care `mpreun\ formeaz\ compartimentele pregastrice (prestomacuri) [i

cheagul (abomasum) sau stomacul glandular propriu-zis, care secret\ suc gastric.

Din cauza acestei compartiment\ri, rumeg\toarele sunt denumite impropriu poligastrice.

La na[tere rumenul [i re]eaua reprezint\ numai jum\tate din abomasum.

Prestomacurile sunt prev\zute cu un epiteliu pluristratificat de tip esofagian, f\r\

glande digestive; nu prezint\ enzime digestive proprii. Prestomacurile sunt specializate [i

adaptate la consumul nutre]urilor celulozice, pe care le valorific\ prin procesele intense

de fermenta]ie microbian\.

Se dezvolt\ repede cnd animalele trec la hr\nirea cu nutre]uri fibroase; sunt

organe de depozitare, macerare a nutre]urilor (care sufer\ [i transform\ri chimice cu

ajutorul microorganismelor simbionte flora bacterian\ [i infuzorii).

Rumenul reprezint\ compartimentul cel mai voluminos alstomacului la animalul adult, relativ mai dezvoltat la bovine, dect laovine. Ocup\, ca volum, trei sferturi din cavitatea abdominal\, fiindalc\tuit din sacul stng sau dorsal [i sacul drept sau ventral; extremitateacaudal\ este alc\tuit\ din dou\ vezicule conice. Prezint\ dou\ orificii decomunicare cu esofagul [i cu re]eaua: orificiul esofagian [i orificiulrumino-reticular. Orificiul esofagian este situat `n partea dorsal\ aextremit\]ii craniale a rumenului [i se continu\ cu [an]ul sau jgheabulesofagian pn\ la orificiul reticulo-omasal.

Re]eaua este al doilea compartiment pregastric, situat `napoiadiafragmei [i are dimensiuni mici. Orificiul reticulo-rumenal, foarte larg,face leg\tura dintre re]ea [i sacul rumenal dorsal, `n timp ce orificiulreticulo-omasal face leg\tura cu omasumul, `n regiunea distal\ ajgheabului esofagian.

Foiosul (omasumul) este al treilea compartiment pregastric; areun orificiu de comunicare cu re]eaua (orificiul reticulo-omasal) [i unul decomunicare cu cheagul (orificiul omaso-abomasal). Mucoasa foiosuluiprezint\ cute foarte dezvoltate, numite lame primare (circa 20-25), labaza c\rora se g\sesc lamele secundare (tot `n num\r de 20-25), lameleter]iare [i lamele de ordinul IV.

Cheagul (abomasumul) reprezint\ stomacul glandular propriu-zis al rumeg\toarelor; comunic\ cu foiosul printr-un orificiu omaso-abomasal [i cu intestinul prin orificiul piloric. ~n abomasum are locdigestia gastric\, sub ac]iunea sucului gastric.

~n prestomacuri nutre]urile sunt prelucrate mecanic (amestecare,

triturare, macera]ie) [i chimic, prin enzimele provenite din hrana consumat\, ct

[i sub ac]iunea microflorei [i microfaunei simbionte. ~n con]inutul rumenal

nutre]urile grosiere, recent deglutite, cu greutate specific\ mai mic\, se

acumuleaz\ la suprafa]a lichidului; `n masa lichidului se g\sesc `n suspensie

fragmente de nutre]uri, care au suferit procese de imbibi]ie [i macera]ie. ~n

re]ea se colecteaz\ fragmentele cele mai dense provenite din materialul

rumegat, datorit\ pozi]iei sale inferioare fa]\ de rumen.

Digestia `n compartimentele pregastrice

Motricitatea compartimentelor pregastrice

Fenomenele motorii ale compartimentelor pregastrice sunt

caracteristice pentru fiecare compartiment [i se def\[oar\ `ntr-o anumit\ ordine,

formnd cicluri de contrac]ii.

Mi[c\rile rumenului [i re]elei sunt de dou\ tipuri:

1) contrac]ii de tip A sau cicluri reticulo-rumenale (re]ea - sac dorsal -sac

ventral - pauz\ - sac dorsal - sac ventral); ciclul `ncepe cu contrac]ia puternic\,

`n doi timpi, a re]elei , `n urma c\reia con]inutul re]elei este proiectat `n sacul

dorsal al rumenului. Contrac]ia a doua a re]elei coincide cu relaxarea

musculaturii orificiului reticulo-omasal [i `n felul acesta o parte a con]inutului

re]elei p\trunde `n foios (omasum). Frecven]a contrac]iilor re]elei este mai mare

`n timpul consumului hranei (la intervale de 34-45 secunde), comparativ cu

perioadele de repaus digestiv (la intervale de 70 secunde).

~n timpul celei de a doua contrac]ii a re]elei se produce contrac]ia

`ntregului sac dorsal al rumenului, prin care nutre]urile care plutesc `n lichidul

rumenal sunt `mpinse `n sacul ventral. Relaxarea sacului dorsal este urmat\ de

contrac]ia sacului ventral rumenal contrac]ii rumenale primare, de tip

peristaltic. Contrac]ia bifazic\ a re]elei poate fi urmat\ de 1-2 contrac]ii rumenale

mai slabe "contrac]ii rumenale secundare.

Fenomenele motorii reticulo-rumenale, au rolul de a amesteca [i

macera nutre]urile; au direc]ie cranio-caudal\.

2) contrac]iile rumenale de tip B, neasociate cu contrac]iile re]elei, sunt

realizate de sacul dorsal, `nso]ite sau nu de contrac]iile sacului ventral. Sunt

ini]iate `n veziculele conice caudale, au direc]ia caudo-cranial\, fiind similare cu

contrac]iile peristaltice secundare. Au rol `n realizarea eructa]iei.

Eructa]ia este reflexul motor de eliminare intermitent\ a gazelor

acumulate `n rumen, care la o anumit\ presiune determin\ deschiderea cardiei [i

eliminarea acestora pe cale esofagian\ (1-3 eructa]ii/min.).

Reflexul de eructa]ie este ini]iat de contrac]ia sacului rumenal dorsal

(locul de acumulare a gazelor) `n sens caudo-cranial. Gazele sunt deplasate `n

sens cranial, moment ce coincide cu relaxarea re]elei; cardia devine liber\.

Reflexul de eructa]ie se produce `n urma excit\rii receptorilor de

distensie situa]i `n zona cardiei, `n condi]iile `n care lichidul reticulo-rumenal nu

acoper\ aceast\ zon\.

Impulsurile sunt transmise pe calea nervilor vagi la bulb. Cardia

se deschide [i o parte din gaze trec `n esofag; urmeaz\ `nchiderea

cardiei [i formarea undelor antiperistaltice esofagiene, care se propag\

pn\ la faringe.

Eructa]ia este inhibat\ atunci cnd zona cardiei este acoperit\ de

con]inutul rumenal sau de componenta spumoas\ care apare dup\

consumul nutre]urilor leguminoase verzi, la p\[unat. Leguminoasele

verzi (lucern\, trifoi) con]in un procent ridicat de proteine cu grad mare

de solubilitate, ceea ce determin\ modificarea tensiunii lichidelor,

cre[terea vscozit\]ii con]inutului rumenal. Gazele, sub form\ de bule

microscopice, se formeaz\ `n masa con]inutului rumenal, care devine o

mas\ spumoas\ care acoper\ regiunea cardiei.

Acumularea excesiv\ a gazelor `n rumen, concomitent cu

inhibarea reflexului de eructa]ie determin\ tulbur\ri circulatorii [i

respiratorii grave (fenomenul de meteorism sau timpanism).

Motricitatea foiosului (omasumului)

Con]inutul fin triturat al re]elei p\trunde `n foios prin orificiul reticulo-omasal care se dilat\ pe parcursul celui de al doilea timp al contrac]ieire]elei.

Foiosul regleaz\ fluxul nutre]urilor prelucrate `n rumen [i re]ea sprecheag; separ\ compartimente gastrice cu rol fiziologic diferit.

Contrac]iile tonice ale foiosului au loc `n dou\ faze:

1) prima faz\ este corelat\ cu ciclul reticulo-rumenal, cnd apar dou\contrac]ii ale canalului omasal; materialul p\truns se r\spnde[te `ntrelamele foiosului;

2) a doua faz\ este reprezentat\ de o contrac]ie puternic\ ce cuprinde corpulfoiosului [i care dureaz\ dou\ sau mai multe cicluri reticulo-rumenale; partealichid\ [i materialul fin triturat trece `n cheag, iar p\r]ile grosiere r\mn `ntrelamele foiosului.

Con]inutul reticulo-rumenal, `nainte de a trece `n foios, estevehiculat `ntre rumen [i re]ea, sau este adus din nou `n cavitatea bucal\(reflexul rumeg\rii). Datorit\ deschiderii cardiei la limita dintre re]ea [i rumen,nutre]urile deglutite sosesc `nti `n re]ea [i rumen. Exist\ un schimb frecventde con]inut `ntre re]ea [i sacul dorsal rumenal. P\r]ile grosiere alenutre]urilor sunt re]inute `n rumen, iar pe m\sur\ ce con]inutul rumenal selichefiaz\, datorit\ proceselor fermentative, acesta trece `n re]ea. O parte dincon]inutul reticular lichid trece `n omasum sub form\ de suspensie fin\ (laoaie circa 300 ml/or\). Acest tranzit se realizeaz\ prin orificiul reticulo-omasal(RO), care este deschis `n timpul contrac]iilor re]elei, odat\ cu relaxareacanalului omasal.

Fluxul omaso-abomasal (foios-cheag) este periodic [i se realizeaz\

Fiziologia jgheabului esofagian

Jgheabul esofagian sau [an]ul esofagian este delimitatde dou\ buze musculoase care se al\tur\ `n timpul suptului latineretul sugar, formnd un tub care une[te cardia cu orificiulreticulo-omasal.

Reflexul de `nchidere a jgheabului esofagian are loc lasugar [i conduce laptele supt direct spre foios [i spre stomaculglandular. Reflexul este determinat de excita]ia mucoaseiorofaringiene de c\tre mamelon, dar [i de excitan]i indiferen]i(v\zul biberonului), deveni]i condi]iona]i. Reflexul de `nchidere ajgheabului esofagian diminueaz\ cu vrsta, la adult func]ionndocazional.

Centrul motor al acestui reflex este situat `n bulb, iarfibrele eferente sunt cuprinse `n nervul vag.

Reglarea motilit\]ii prestomacurilor este reflex\, declan[at\prin excitarea mecanoreceptorilor de distensie din pere]ii re]elei[i rumenului. Sunt reflexe vago-vagale. Distensia cheagului cuajutorul unui balon de cauciuc inhib\ motricitateaprestomacurilor, iar dubla vagotomie duce la paralizia acestora.Simpaticul determin\ relaxarea prestomacurilor.

Rumegarea

Rumegarea const\ `n revenirea, la scurt timp dup\ prehensiunea [idepozitarea nutre]urilor `n prestomacuri, a unei p\r]i din con]inutul rumenal `ncavitatea bucal\, unde are loc remastica]ia [i reinsaliva]ia. Rumegarea `ncepe la20-45 de minute de la ingestia hranei.

Rumegarea reprezint\ un ansamblu de acte reflexe motorii, digestive [irespiratorii, realizate `n serie (rejec]ie, remastica]ie, reinsaliva]ie [i redegluti]ie) [icare `mpreun\ alc\tuiesc un ciclu de rumegare sau ciclu mericic.

Rejec]ia (regurgita]ia) este re`ntoarcerea unei p\r]i a con]inutului dinrumen-re]ea (bol mericic) `n cavitatea bucal\. Bolul mericic este format dingrosiere [i o cantitate mare de lichid.

La rejec]ia bolului mericic semifluid particip\ mai mul]i factori.

~n faza de aspira]ie se produce o inspira]ie cu glota `nchis\, care ducela o depresiune intratoracic\, ce se transmite esofagului. ~n acela[i timp cardiase deschide, iar contrac]ia diafragmei duce la cre[terea presiuniiintraabdominale. Datorit\ diferen]ei de presiune creat\ `ntre rumen [i esofag, areloc aspira]ia toracic\ prin care con]inutul sosit `n regiunea cardiei (bolulmericic) p\trunde `n esofag.

~n faza de deplasare retrograd\, favorizat\ de o mi[care de expira]ie, totcu glota `nchis\, bolul mericic este `ndreptat, datorit\ undelor esofagieneantiperistaltice, spre cavitatea bucal\.

Dac\ se sec]ioneaz\ nervul frenic, se produce paralizia diafragmei(principalul mu[chi inspirator), iar rejec]ia este `ngreunat\; `n acest caz rejec]iase realizeaz\ cu participarea celorlal]i mu[chi inspiratori.

Prin pneumotorax, crearea depresiunii toracice nu are loc [i rejec]iadevine imposibil\.

Remastica]ia. Ajuns `n cavitatea bucal\, bolul mericic este presat,

partea lichid\ este redeglutit\ [i `ncepe remasticarea minu]ioas\ a p\r]ii

solide. Num\rul remastic\rilor per bol mericic este apreciabil: 35-50 la

bovine, 50-60 la ovine.

Reinsaliva]ia este asigurat\ de secre]ia seroas\ a glandelor parotide.

Redegluti]ia bolului mericic se face cu mai multe mi[c\ri de

degluti]ie, dup\ care bolul revine `n rumen, iar datorit\ greut\]ii specifice mai

mari dect a nutre]urilor grosiere, bolul redeglutit p\r\se[te regiunea cardiei [i

p\trunde `n mare parte `n re]ea.

Rumegarea se face `n perioade care dureaz\ `ntre cteva minute [i

o or\, sau chiar mai mult. La bovine num\rul perioadelor de rumegare este

de circa 6-14 `n 24 de ore iar durata total\ de rumegare este `n medie de

circa 7 ore. Durata rumeg\rii este mai scurt\ pe p\[uni de calitate bun\ [i

abundente, ca [i `n cazul consumului de plante suculente. P\[unea s\rac\ [i

plantele fibroase prelungesc timpul de rumegare.

Reglarea rumeg\rii se face pe cale reflex\, stimulii adecva]i fiind de

natur\ mecanic\. Nutre]urile grosiere excit\ mucoasa rumeno-reticular\, `n

special `n jurul cardiei. Stimularea este determinat\ de fragmentele de

nutre]uri grosiere, ct [i de distensia rumenului, produs\ de volumul hranei

ingerate. Fazele rumeg\rii se realizeaz\ prin reflexe vago-vagale. ~n nucleul

caudat, apar]innd ganglionilor bazali sau subcorticali, s-a identificat un

Procesele chimice (fermentative) din prestomacuri

Con]inutul rumenal este o mas\ semifluid\ heterogen\, format\ din particule de nutre]uricu densit\]i [i dimensiuni diferite [i o mas\ lichid\; `n partea dorsal\ se afl\ bula de gaze. Lichidulreticulo-rumenal provine din apa din furaje, apa potabil\ [i saliv\. De asemenea, `n lichidul rumenalse g\sesc microbion]i rumenali (bacterii [i protozoare).

Valoarea pH-ul con]inutului rumenal este cuprins\ `ntre 5,8-7 [i depinde de cantitatea deacizi gra[i volatili (AGV) forma]i `n timpul fermenta]iei rumenale, ct [i de capacitatea de tamponarea salivei (care este alcalin\) secretat\ `n cantitate mare. Men]inerea pH-ului `n limite normale are oimportan]\ deosebit\ pentru activitatea microorganismelor rumenale [i pentru desf\[urarea absorb]ieiacizilor gra[i volatili [i a amoniacului prin epiteliul rumenal.

Lichidul rumenal con]ine amoniac, bicarbona]i [i este u[or hipotonic fa]\ de plasmasangvin\.

Procesele chimice din prestomacuri (descompuneri, sinteze) se produc prin activitateamicrosimbion]ilor anaerobi rumenali [i a enzimelor eliberate din celulele vegetale.

Microorganismele rumenale (bacterii, protozoare, viru[i) se dezvolt\ `n condi]iile uneitemperaturi u[or variabile (38-42C) [i `n mediu practic lipsit de O2. Cantitativ, microorganismelereprezint\ circa 3,6% din volumul lichidului rumenal filtrat, din care 50% sunt bacterii [i 50%protozoare. Deoarece dimensiunile bacteriilor sunt mult mai mici, acestea se g\sesc numeric `ntr-opropor]ie mult mai mare.

Bacteriile rumenale variaz\ `n func]ie de furajare; astfel num\rul lor cre[te `n hr\nirea cuplante verzi [i scade `n hr\nirea cu fn. Au rol `n degradarea glucidelor, proteinelor [i lipidelor `nrumen, `n sinteza de proteine, vitamine, [.a.

Protozoarele. ~n con]inutul rumenal se g\sesc numeroase specii de ciliate (infuzorii) [iunele specii de flagelate. Protozoarele ciliate (infuzorii) sunt cuprinse `n dou\ ordine:

- Ordinul Holotricha, cu cili dispu[i uniform pe suprafa]a corpului celular, ex. genurile Izotricha [iDasytricha;

- Ordinul Oligotricha, ex. genurile Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium.

Num\rul [i speciile de protozoare se modific\ dup\ natura nutre]urilor. Infuzorii rumenaliparticip\ la digestia [i metabolizarea substan]elor nutritive din furaje, contribuie la buna utilizare aazotului din ra]ie. Unele protozoare consum\ bacterii (circa 200 bacterii/minut), transformndproteina bacterian\ `n protein\ cu grad mai mare de digestibilitate pentru animalul gazd\.

Metabolizarea glucidelor `n rumen

Nutre]urile consumate de rumeg\toare con]in diferite glucide, `ncea mai mare parte sub form\ de produ[i macromoleculari: celuloz\,hemiceluloz\, lignin\, amidon, pectine, [.a.

Majoritatea glucidelor sunt degradate `n re]ea rumen, de c\trebacterii [i protozoare celulozolitice, `n substraturi utilizabile pentruanimalul rumeg\tor.

Polizaharidele sunt degradate `n trei etape: dezagregare mecanic\,hidroliza enzimatic\ extracelular\ [i metabolizarea intracelular\ Fibrelecelulozice din plante sunt supuse ac]iunii enzimelor bacteriene numitecelulaze. Celulozoliza reprezint\ procesul de degradare a celulozei subac]iunea bacteriilor celulozolitice, `n special Ruminococcus sp.,Ruminobacter sp. [i Bacteroides sp. Hidroliza celulozei se face cuajutorul celulazelor eliberate de bacterii `n con]inutul rumenal (enzimeextracelulare). Celuloza, polimer al glucozei, este scindat\ [i transformat\`n celobioz\ [i glucoz\. Celobioza este scindat\ `n dou\ molecule deglucoz\ de c\tre o alt\ enzim\ bacterian\ numit\ celobiaz\. Glucoza estetransformat\ `n glucozo-6-fosfat, apoi prin glicoliz\ aerob\ `n piruvat, iarprin procese fermentative se formeaz\ acizii gra[i volatili (AGV): 60-70%acid acetic, 10-15% acid propionic, 10-15% acid butiric [i acid valerianic.

Celulozoliza se produce [i cu participarea unor infuzorii, `nspecial Diplodinium sp. [i Entodinium sp. Circa 25-30% din celuloza dinprestomacuri este antrenat\ [i ajunge `n intestinul gros, unde florabacterian\ celulozolitic\ mai descompune o parte din celuloz\; celulozar\mas\ nedescompus\ se elimin\ prin materiile fecale.

Amidonul este prezent `n cantit\]i mari `n semin]ele de cereale.Granulele de amidon sunt degradate `n rumen de c\tre bacteriiamilolitice, cum ar fi Bacteroides amylophylus [i Succinomonasamylolytica. Aceste bacterii con]in -amilaz\ [i maltaz\, carehidrolizeaz\ amidonul pn\ la maltoz\ [i apoi glucoz\. Amidonul poate fidegradat [i `n intestin de c\tre amilaza pancreatic\ [i intestinal\. Granulelede amidon sunt consumate de multe specii de infuzori (Diplodinium sp.,Entodinium sp.) care con]in -amilaz\. ~n prestomacuri este degradat\90-95% din cantitatea de amidon.

Ingerarea unor cantit\]i mari de glucide nu este avantajoas\pentru rumeg\tor; o ra]ie bogat\ `n amidon formeaz\ cantit\]i mari de acizigra[i volatili, CH4 (metan) care sunt elimina]i prin eructa]ie, acid lactic,[.a.

Transform\ri similare sufer\ [i celelalte glucide (hemiceluloza,pentozani, pectine), fiind degradate pn\ la acizi gra[i inferiori, hexoze,pentoze [i acid galacturonic.

Hemiceluloza, poliozid format din pentoze, `n special xiloz\, sedescompune cu ajutorul hemicelulazelor.

Degradarea poliozidelor pn\ la oze (mono- [i dizaharide) are locextracelular. Apoi, ozele eliberate din interiorul celulelor vegetale suntcatabolizate intracelular pn\ la formarea de acizi gra[i volatili (AGV) [igaze (CO2, CH4, H2), sau se depun ca glucide de rezerv\ `n corpulmicrobion]ilor, sub form\ de amilopectin\, glicogen. Ace[ti produ[i finali aidigestiei fermentative glucidice (dar [i proteice [i lipidice) sunt elibera]i `nlichidul rumenal, de unde sunt absorbi]i (AGV) sau sunt elimina]i prin

Acizii gra[i inferiori (acizii gra[i volatili) apar prin degradareaglucidelor, proteinelor [i lipidelor [i acoper\ circa 40% din nevoileenergetice ale rumeg\toarelor. Aproximativ 88% din cantitatea deAGV se absoarbe `n rumen; `n acest fel se evit\ acidifierea excesiv\ acon]inutului prestomacurilor. Mediul acid favorizeaz\ absorb]ia AGVdin rumen; ionii bicarbonici din plasm\ sunt transfera]i `n sens invers.

~n epiteliul rumenal are loc metabolizarea intens\ a AGV; seformeaz\ corpi cetonici din acidul acetic [i butiric, ce se utilizeaz\ apoica substrat energetic; propionatul se transform\ `n acid lactic.

Din metabolizarea substan]elor organice [i `n special aglucidelor `n rumen, rezult\ [i se pierde energia caloric\ de fermenta]ie(c\ldur\ de fermenta]ie) produs\ de activitatea bacterian\, ct [ienergia de formare a metanului (CH4).

Gazogeneza rumenal\. Concomitent cu proceselefermentative din prestomacuri apar gaze produse `n majoritate dinmetabolizarea glucidelor, a c\ror componen]\ variaz\ func]ie de hranaingerat\: CO2, CH4, N2, H2, O2, SH2. Bula de gaze din rumen con]inecirca 20-65% CO2 [i 30-40% CH4, propor]ia gazelor fiind variabil\, `nfunc]ie de natura hranei [i intensitatea proceselor fermentative. Oparte din gaze (CO2) sunt absorbite prin mucoasa rumenului, trec `ncircula]ie [i se elimin\ prin pl\mni; restul de gaze se elimin\intermitent prin eructa]ie sau pe cale intestinal\.

Metabolizarea substan]elor azotate `n rumen~n rumen microorganismele au capacitatea de a sintetiza

protein\, folosind azotul proteic de slab\ calitate din nutre]uri, ct [i azotulneproteic ingerat. ~n urma multiplic\rii, microorganismele din rumen suntantrenate `n abomasum [i apoi `n intestin, constituind o surs\ important\de aminoacizi pentru animalul rumeg\tor.

Microorganismele rumenale, `n special bacteriile, au [i propriet\]iproteolitice, ex. Bacteroides sp., Selenomonas sp., [.a. Cu ajutorulenzimelor proteolitice, endo- [i exopeptidaze, microorganismeledegradeaz\ proteine, elibernd peptide cu lan] scurt, aminoacizi [i Nneproteic. Cel pu]in jum\tate din proteinele ingerate sunt scindate `npeptide [i aminoacizi. Aminoacizii rezulta]i sunt utiliza]i la sintezaproteinelor proprii microorganismelor sau sunt dezamina]i rapid. O partedin proteina provenit\ din nutre]uri, scap\ ac]iunii microbiene din rumen [iva fi digerat\ `n abomasum [i `n intestin. Proteoliza este influen]at\ depH; astfel, excesul de glucide solubile din ra]ie scade pH-ul [i reduceproteoliza.

Metabolizarea aminoacizilor. Aminoacizii [i peptidele sufer\ `ncorpul bacteriilor diferite c\i de metabolizare. Peptidele sunt fiedegradate pn\ la aminoacizi, fie sunt folosite `n biosinteza proteinelorbacteriene. Aminoacizii sunt `ncorpora]i `n proteinele bacteriene sausunt degrada]i pn\ la AGV, NH3, CO2, CH4 [i c\ldur\ de fermenta]ie. Ceamai important\ cale de metabolizare a aminoacizilor este dezaminarea,urmat\ de decarboxilarea cetoacidului.

Sinteza de protein\ bacterian\. Bacteriile din rumen sintetizeaz\continuu protein\, pentru care sunt necesare surse de azot [i energie. Circa30% din aminoacizii [i peptidele p\trunse `n celulele bacteriene sunt utilizatedirect `n biosinteza proteinelor. Flora microbian\ folose[te `n neosinteza deaminoacizi gruparea NH2 rezultat\ din dezamin\ri [i NH3 (amoniacul). ~nprocesele de sintez\ proteic\ este utilizat\ numai energia stocat\ `n ATP, rezultatdin catabolismul substraturilor energetice, `n special glucide. De aceea, sintezade protein\ sau cre[terea bacterian\ se raporteaz\ destul de frecvent lacantitatea de glucide fermentate. O parte din NH3 absorbit din rumen ajungeprin vena port\ la ficat, unde `mpreun\ cu CO2 formeaz\ ureea, care se elimin\ulterior prin urin\, prin saliv\ sau este retrodifuzat\ `n rumen (ciclulrumenohepatic).

Ad\ugarea ureei `n ra]ii bazate pe nutre]uri de slab\ calitate, cu uncon]inut redus de azot, este o practic\ cunoscut\. Aceasta are la baz\ ac]iuneaureazei din bacteriile rumenale asupra ureei, cu formare de amoniac, care apoieste metabolizat `n mod similar cu amoniacul rezultat din dezamin\ri.

Pentru rumeg\toare este important\ att proteina microbian\, ct [iproteina din nutre]uri care nu este degradat\ `n rumen [i care va fi evacuat\ `nabomasum [i intestin. ~ntre cele dou\ surse de azot (degradabil [i nedegradabil`n rumen) trebuie s\ existe o anumit\ propor]ie `n ra]ia administrat\. Astfel, dac\ra]ia este bogat\ `n azot degradabil [i s\rac\ `n azot nedegradabil, `n rumensuplimentele de azot neproteic sub form\ de uree nu vor fi utilizate. Se formeaz\un exces de NH3 inutilizabil de c\tre bacterii, ceea ce duce la apari]ia deintoxica]ii. Deficitul de azot degradabil poate fi acoperit de uree, `n prezen]aamidonului, care favorizeaz\ utilizarea ureei. De aceea este necesar\ o

Bacteriile reprezint\ o important\ surs\ proteic\ pentru

protozoare, formndu-se proteine cu digestibilitate ridicat\ pentru

animalul rumeg\tor.

Datorit\ proceselor metabolice din rumen, aminoacizii

proteinelor din ra]ie nu se reg\sesc, cantitativ [i calitativ, `n

intestinul animalului rumeg\tor, disponibili pentru absorb]ie.

Pentru biosinteza proteinelor proprii, microbion]ii folosesc

anumi]i aminoacizi, rezulta]i din proteoliza rumenal\. O alt\ parte

din aminoacizi, necesari animalului rumeg\tor, sunt cataboliza]i de

c\tre bacterii sau sunt transforma]i `n al]i aminoacizi. Astfel,

bacteriile sustrag o parte din aminoacizii esen]iali pentru animalul

rumeg\tor, necesari pentru sinteza proteinelor din mu[chi, lapte,

ln\, proces care influen]eaz\ negativ produc]ia. Deci, cantitatea [i

calitatea aminoacizilor care sosesc `n intestin [i sunt absorbi]i,

reprezint\ factori limitativi ai produc]iei, de ex: metionina, lizina,

treonina. Degradarea rumenal\ a aminoacizilor poate fi prevenit\

prin tratarea proteinelor din ra]ie cu substan]e chimice, care le

protejeaz\ fa]\ de ac]iunea bacteriilor, de ex. aldehidele.

Metabolizarea lipidelor `n rumen

~n rumen bacteriile realizeaz\ procese de lipoliz\, de hidrogenarepar]ial\ sau total\ a acizilor gra[i nesatura]i [i de biosintez\ lipidic\.

Din hidroliza gliceridelor [i fosfolipidelor rezult\ glicerol [i acizi gra[inesatura]i [i satura]i. Glicerolul rezultat este transformat `n acizi carboxilici dec\tre microbion]i sau poate fi transformat `n AGV. Acizii gra[i cu lan] lung de Csunt `ncorpora]i `n microbion]i, trec `n abomasom [i intestin, unde suntabsorbi]i.

~n nutre]uri se g\sesc cantit\]i mari de acizi gra[i nesatura]i, `n special acidlinoleic [i linolenic care sunt hidrogena]i [i transforma]i `n acid stearic.

Acizii gra[i volatili (AGV) se formeaz\ `n rumen `n procesul demetabolizare a glucidelor, proteinelor [i lipidelor. Cea mai mare cantitate deAGV rezult\ din fermenta]ia glucidelor, sub ac]iunea microbion]ilor. AGV suntabsorbi]i `n propor]ie de 88% prin epiteliul rumenal; reprezint\ o surs\ important\de C, utilizat\ `n sinteza glucidelor, protidelor [i lipidelor, `n ficat [i `n glandamamar\.

~n hr\nirea vacilor de lapte este necesar\ predominarea fibroaselor(fnul), fa]\ de concentrate (glucide u[or solubile). ~n felul acesta, `n amesteculde AGV format predomin\ acidul acetic (55-70%), comparativ cu acidulpropionic (15-20%) [i acidul butiric (5-10%). Aceast\ ra]ie favorizeaz\ cre[tereaprocentului de lipide din lapte. Astfel, compozi]ia [i propor]ia lipidelor din laptesunt influen]ate de metabolismul rumenal. Acetatul este utilizat [i pentru sintezaacizilor gra[i din lapte, precum [i ca substrat energetic. Acidul propionic este celmai important AGV cu rol de precursor gluconeogenetic; se formeaz\ `ncantitate mai mare cnd `n ra]ie predomin\ concentratele (amidon, zaharurisolubile).

Datorit\ lipidogenezei rumenale de c\tre bacterii, chimul care sose[te `n

Fiziologia foiosului (omasumului)

Con]inutul reticulo-rumenal sosit `n omasum este presat `n spa]iile interlaminale, iar excesul de lichid

este trecut `n cheag (abomasum), `mpreun\ cu particule fine de nutre]uri. ~n foios, con]inutul de AGV scade la

jum\tate comparativ cu rumenul. Se reduc de asemenea bicarbona]ii de sodiu (se absorb `n foios), potasiul, dar `n

schimb cre[te cantitatea de clor, realizndu-se un schimb cu AGV.

Principala func]ie a omasumului este tranzitul con]inutului reticulo-rumenal spre cheag (abomasum) [i

`n al doilea rnd are un rol `n absorb]ie (Na+, K+, AGV).

Omasumul separ\ compartimente cu rol fiziologic diferit: rumen-re]ea, `n care au loc procese

fermentative [i abomasumul sau stomacul glandular propriu-zis.

Fiziologia cheagului (abomasumului)

Sucul gastric propriu-zis (abomasal) este secretat continuu, fiind stimulat de fluxul permanent al

con]inutului din prestomacuri spre cheag [i `n special de con]inutul de AGV. Valoarea acidit\]ii con]inutului

abomasal nu sufer\ varia]ii mari (pH-ul fiind `n jur de 3), favoriznd proteinoliza. Timpul de stagnare a chimului `n

cheag este scurt. Trecerea `n duoden este rapid\ [i se realizeaz\ prin mi[c\ri tonice, pilorul fiind `n permanen]\

`ntredeschis. Posibilitatea regurgit\rii con]inutului duodenal `n abomasum prelunge[te timpul de proteinoliz\.

Microbion]ii din prestomacuri, bacterii [i protozoare, ajung vii `n abomasum unde sunt distru[i [i supu[i proteinolizei.

La vi]el, `n primele trei s\pt\mni de via]\, chimozina este singura enzim\ din sucul abomasal, cu rol `n

coagularea laptelui, fiind activ\ la pH de 3,5-4. La vrsta de 4 s\pt\mni, odat\ cu trecerea la alt tip de furajare,

enzima proteolitic\ dominant\ este pepsina, care ac]ioneaz\ [i `n coagularea laptelui (la pH=2). P\trunderea laptelui

`n abomasum, prin `nchiderea jgheabului esofagian, este `nso]it\ de cre[terea pH-ului (pn\ la pH=6) timp de 5-8

ore dup\ supt. Astfel, coagularea laptelui se produce `ntr-un timp foarte scurt. Lactoserul rezultat dup\ formarea

cheagului trece imediat `n duoden, iar coagulul r\mne cel pu]in 6 ore `n abomasum, unde este supus mai `nti

ac]iunii chimozinei [i apoi a pepsinei. Dup\ 5-8 ore de la supt pH-ul con]inutului abomasal revine la 2, datorit\

secre]iei permanente a sucului gastric. ~n primele zile de via]\ activitatea proteolitic\ `n abomasum este slab\, iar

imunoglobulinele din colostru sunt absorbite ca atare `n intestinul sub]ire.

~n reglarea secre]iei abomasumului, `n special `n secre]ia de pepsin\, un rol important `l are excitarea

vagal\ [i acetilcolina. Gastrina este eliberat\ prin stimul\ri mecanice, de distensie [i chiar locale, favoriznd o

secre]ie apoas\ [i acid\, f\r\ eliberare de pepsin\. Factorii chimici care stimuleaz\ secre]ia sunt AGV [i proteina

microbion]ilor. La vi]el, volumul [i aciditatea sucului abomasal cre[te la p\trunderea laptelui `n abomasum.

Digestia intestinal\Intestinul sub]ire prezint\ la nivelul jejunului [i ileonului contrac]ii

tonice, de segmenta]ie [i pendulare. Mi[c\rile peristaltice sunt mai slabe dect lamonogastrice. Sucul pancreatic (pH=7,6-8,4) este bogat `n bicarbona]i, are oac]iune mai slab\ [i un volum mai redus dect la carnivore. ~n intestinul sub]ire,amilaza pancreatic\ [i enteric\ realizeaz\ digestia glucidelor solubile polimerizate(amidon, glicogen) sc\pate degrad\rii bacteriene din prestomacuri. Bila nu areun rol important `n digestia rumeg\toarelor.

Intestinul gros. Prin orificiul ileo-cecal are loc umplerea cecumului [i acolonului spiralat. Cecumul prezint\ contrac]ii peristaltice care se transmit pn\la extremitatea acestuia, unde iau na[tere unde antiperistaltice.

Mucoasa cecumului secret\ un suc bogat `n mucus, lipsit de enzimedigestive, cu un pH=8-8,2 la oaie.

~n intestinul gros are loc absorb]ia Na+, Cl-, HCO , AGV [i NH3.Absorb]ia apei este mai redus\ la bovine, de aceea fecalele con]in circa 85%ap\, `n timp ce la ovine absorb]ia apei este intens\, iar fecalele con]in 78% ap\.

~n cecum au loc procese de fermenta]ie, similare celor din rumen; circa30% din celuloza [i hemiceluloza care au sc\pat digestiei rumenale sunt supuseac]iunii bacteriilor din cecum, cu formare de AGV. Ace[tia sunt absorbi]i prinmucoasa intestinului gros. Sub ac]iunea bacteriilor, proteinele sunt degradatepn\ la aminoacizi [i NH3, utiliza]i apoi `n sinteza de proteine bacteriene.

Cantitatea de materii fecale depinde de natura nutre]urilor [i decon]inutul acestora `n celuloz\. Bovinele elimin\ circa 15-30 kg fecale `n 24 ore,iar oaia elimin\ pn\ la 3 kg `n 24 ore.

Particularit\]ile digestiei la iepureTubul digestiv la iepure este foarte lung (de 10-11 ori lungimea

corpului) [i se caracterizeaz\ prin prezen]a a dou\ rezervoare cu capacitateechivalent\ (100-250 ml): stomacul [i cecumul. ~ntre acestea se g\se[teintestinul sub]ire, de circa 3 m, care asigur\ cea mai mare parte a digestiei [iabsorb]iei.

Particularitatea digestiei la iepure este coprofagia sau cecotrofia, careconst\ `n consumarea crotinelor moi (cecotrofe), de consisten]\ semilichid\ [ieliminate noaptea. Aceste crotine sunt preluate de iepure direct din anus [iconsumate pe m\sura producerii lor. ~n acest fel prin coprofagie iepurii potutiliza o serie de substan]e nutritive (proteine, vitamine) sintetizate de microflorabacterian\ din cecum.

Substan]ele nutritive ingerate de iepuri parcurg `n tubul digestiv dou\cicluri:

1) ciclul I - hrana ingerat\ parcurge faringele, esofagul, stomacul, intestinulsub]ire, cecumul, unde r\mne circa 6 ore [i este transformat\ `n crotine moi,acoperite cu mucus; acestea trec `n intestinul gros, apoi `n anus, de unde suntconsumate;

2) ciclul II - crotinele moi sunt ingerate, ajung `n stomac (stau `n regiuneacardiei); `n intestinul sub]ire are loc absorb]ia [i deshidratarea crotinelor moi,care se transform\ `n crotine tari sau dure, care trec direct `n intestinul gros [ianus. Parcurgerea celor dou\ cicluri ale digestiei a determinat pe unii autori s\numeasc\ iepurii drept animale pseudo-rumeg\toare.

Coprofagia la iepuri este controlat\ de glandele suprarenale, extirpareaacestora ducnd la suprimarea coprofagiei. Ingestia cecotrofelor este o cale devalorificare a proteinelor sintetizate de flora bacterian\ cecal\; de asemenea,flora bacterian\ din cecum sintetizeaz\ vitamine [i aminoacizi. Cecotrofele sunt

Particularit\]ile digestiei la p\s\ri

Tubul digestiv la p\s\ri prezint\ particularit\]i anatomice: conforma]iacavit\]ii bucale, prezen]a gu[ii (ingluvies), dou\ compartimente gastrice(proventricul sau stomac glandular [i stomac muscular sau triturator) [i dou\cecumuri la limita dintre intestinul sub]ire [i rect. Aceste segmente au odezvoltare diferit\ la p\s\rile granivore [i carnivore.

Prehensiunea la p\s\ri se face cu ajutorul ciocului; mastica]ia nu areloc. Saliva este vscoas\, slab acid\, con]ine amilaz\ [i pu]in\ lipaz\.

Nutre]urile sunt depozitate `n gu[\, dilata]ie a esofagului, iar lap\s\rile fl\mnde trec direct `n stomacul glandular. ~n gu[\ hrana este`mbibat\ cu secre]ia glandelor mucoase ale gu[ii, cu apa [i saliva deglutit\.Aici hrana este transformat\ sub ac]iunea enzimelor din nutre]uri, bacterii [ia celor provenite prin regurgitare din stomacul glandular. Absorb]ia esteabsent\. Durata stagn\rii nutre]urilor `n gu[\ depinde de consisten]a [icantitatea acestora. Golirea gu[ii este determinat\ de gradul de plenitudine atubului digestiv, `n special a stomacului [i se realizeaz\ prin mi[c\ri ritmice detip peristaltic. Dubla vagotomie paralizeaz\ esofagul [i face imposibil\ golireagu[ii. Dup\ ecloziune, epiteliul gu[ii la porumbel secret\ un produs bogat `nproteine [i lipide, folosit `n hr\nirea puilor prin regurgitare, laptele deporumbel.

Stomacul glandular (proventriculul) secret\ suc gastric cu o ac]iunedigestiv\ redus\ datorit\ timpului scurt de stagnare a hranei `n acestcompartiment (20-30 minute). Cantitatea de pepsin\ este redus\, iar pH-uldep\[e[te valoarea optim\ pentru ac]iunea pepsinei (la g\in\ pH=4,5). Seconsider\, pe aceast\ baz\, c\ digestia `n proventricul la p\s\rile granivoreeste mai redus\, comparativ cu p\s\rile carnivore.

Stomacul muscular sau pipota are un strat muscular foartedezvoltat, iar glandele mucoasei secret\ un produs care coaguleaz\ [iformeaz\ o p\tur\ cornoas\, rezistent\. Prezint\ contrac]ii periodice, cu ofrecven]\ de 2-4/minut, cu rol `n sf\rmarea gr\un]elor; nisipul [i pietriceleleingerate de p\s\ri (acervuli) ajut\ triturarea. Valoarea pH-ului este cuprins\`ntre 2-3,5 [i este favorabil\ ac]iunii pepsinei. Prelucrarea chimic\ a hranei `nstomacul muscular este pu]in important\; rezult\ c\ digestia proteinelor areloc `n principal `n intestin.

Intestinul sub]ire este foarte scurt la p\s\ri, dar aici au loc cele maiimportante procese digestive. ~n duoden reac]ia este acid\, favorizndac]iunea digestiv\ a sucului gastric. Sucul intestinal mixt cuprinde enzimelepancreatice (amilolitice, proteolitice, lipolitice) [i pepsin\, realiznd hidrolizaproteinelor la pH slab acid (6-7). Bila are de asemenea pH slab acid (5-6,8).De-a lungul `ntregului tub digestiv la p\s\ri con]inutul are un pH acid.

~n intestinul gros (format din dou\ cecumuri, colon [i cloac\) digestiacontinu\ cu ajutorul enzimelor con]inute `n hran\, precum [i sub influen]amicroorganismelor. Cecumurile au un rol important `n digestia celulozei, `nsinteza vitaminelor [i `n absorb]ia apei. Extirparea cecumurilor suprim\digestibilitatea fibroaselor prin absen]a proceselor fermentativecelulozolitice sub ac]iunea microflorei cecale. Con]inutul cecal evacuat `nrectum este o mas\ omogen\ de culoare brun\; acesta este trecut `n cloac\,unde se amestec\ cu produ[ii de excre]ie renal\. Apa din urin\ estereabsorbit\ `n cloac\. Defeca]ia se produce prin contrac]ia brusc\ a stratuluimuscular cloacal, fiind favorizat\ de presiunea exercitat\ de sacii aerieniasupra intestinului `n timpul inspira]iei. Fecalele cloacale au o culoarecenu[ie-verzuie [i o consisten]\ semisolid\.

Reglarea consumului de hran\ [i lichide. Foamea Sa]ietatea

Consumul alimentar este un fenomen biologic ciclic [i specific complex,indispensabil supravie]uirii [i men]inerii st\rii de s\n\tate. La majoritateaanimalelor, alimenta]ia se realizeaz\ `n reprize fie `n timpul zilei, fie `n timpulnop]ii. {obolanii de exemplu, sunt animale care se hr\nesc `n 12-15 reprizenocturne, `n timp ce ziua se alimenteaz\ doar de 2-3 ori. Reglarea consumuluialimentar are la baz\ mecanisme neuroumorale reflexe, cu participare somatic\[i vegetativ\. Ca semnal subiectiv al necesit\]ii obiective de alimentare, aparsenza]iile de foame [i sete generatoare de comportament alimentar adecvatprocur\rii de alimente [i inger\rii de ap\.

Foamea const\ `n necesitatea imperioas\ de alimentare asociat\ cu ostare de `ncordare general\, irascibilitate sau agita]ie [i `nso]it\ de senza]ia degol [i ap\sare dureroas\ epigastric\ cauzat\ de contrac]iile intense ale stomaculuigol. Consumul de alimente `n cantitate suficient\ duce la dispari]ia senza]iei defoame [i la `nlocuirea ei cu senza]ia pl\cut\ de sa]ietate. Apari]ia acestei senza]iilimiteaz\ consumul de alimente, evitndu-se astfel dep\[irea posibilit\]ilordigestive [i metabolice ale organismului.

Rolul decisiv `n apari]ia senza]iei de foame revine centrilor nervo[isitua]i `n hipotalamus. ~n hipotalamusul lateral se g\sesc centrii foamei (startfeeding), a c\ror distrugere determin\ afagie, sl\bire [i moarte prin inani]ie. ~ncazul stimul\rii lor, se produc efecte inverse de hiperfagie, `ngr\[are [i obezitate.~n hipotalamusul anterior [i mai exact la nivelul nucleilor ventromedian [iparaventricular sunt situa]i centrii sa]iet\]ii (stop feeding). Distrugerea acestoraeste urmat\ de hiperfagie [i obezitate progresiv\ de origine hipotalamic\.

~n condi]ii normale informa]iile sosite pe c\i aferente nervoase (olfactiv\,vizual\, gustativ\, etc.) sau umorale la centrii foamei provoac\ reac]ii somato-vegetative motorii [i secretorii necesare procur\rii, inger\rii [i digestieialimentelor.

Sa]ietatea, ca stare normal\ ce apare dup\ ingestia de alimente, estefenomenul invers, de dispari]ie a senza]iei de foame. Acesta are loc cndingestia alimentelor a determinat un anumit grad de distensie gastric\, caurmare a stimul\rii centrilor sa]iet\]ii prev\zu]i cu rol inhibitor asupra centrilorfoamei. De precizat c\ centrii foamei sunt cronic activi dominan]i [i c\ activitatealor este intermitent inhibat\ (`ntrerupt\) de aceea a centrilor sa]iet\]ii, stimula]i deingerarea alimentelor si distensia stomacului. Factorii care asigur\ trecerea dela foame la sa]ietate sunt reprezenta]i att de semnalele nervoase aferenteplecate de la nivelul por]iunii superioare a tubului digestiv, stomacului [i vaselorportale hepatice, ct [i de modific\rile compozi]iei chimice a sngelui care irig\centrii sa]iet\]ii.

Apetitul, ca dorin]\ de alimentare selectiv\, produc\toare de senza]iigustative, olfactive [i vizuale pl\cute, precede [i `nso]e[te ingestia de alimente,dinamiznd reflexele digestive att motorii ct [i secretorii. Componenta psiho-afectiv\ a apetitului este mai important\ dect a senza]iei de foame datorit\particip\rii centrilor integratori supraiacen]i corticali la realizarea acesteia.Nucleii amigdalieni din sistemul limbic contribuie la apari]ia [i `ntre]inereaapetitului pe baza experien]ei alimentare acumulate anterior privind apreciereacalit\]ii alimentelor. Se [tie c\ o experien]\ anterioar\ nepl\cut\, realizat\ cu unaliment oarecare, reduce apetitul pentru alimentul respectiv.

Reglarea ingestiei de alimente implic\ mecanisme de scurt\ [i lung\durat\:

a) reglarea de scurt\ durat\ a consumului de hran\ cuprinde mecanisme reflexeneuro-senzoriale complexe care au drept finalitate realizarea homeostazieimediului intern;

b) reglarea de lung\ durat\ a consumului alimentar se realizeaz\ prinmecanisme nervoase [i endocrino-metabolice, asigurnd echilibrul `ntredepunerea sub form\ de rezerve tisulare a substan]elor nutritive [i mobilizarea

Sub aspect cantitativ [i calitativ, consumul de hran\ asigur\ ritmul decre[tere specific al animalelor `n func]ie de vrst\, sex, stare fiziologic\ [i sezon,iar la animalul adult asigur\ men]inerea greut\]ii corporale.

Un rol important `n reglarea comportamentului alimentar `l de]indezechilibrele biochimice sangvine (glucidice, lipidice, proteice) precum [ifactorii neuroumorali specifici neuronilor constituen]i ai c\ilor [i centrilor nervo[iimplica]i `n realizarea senza]iilor de foame [i sa]ietate.

Teoria glicostatic\ pune pe seama echilibrului glicemic producerea senza]ieide foame sau sa]ietate. Glucoza fiind principalul substrat energetic al ]esutuluinervos cerebral (reprezint\ 15-20% din consumul `ntregului organism), sc\dereaconcentra]iei sale sangvine determin\ predominan]a activit\]ii centrilor foameidin hipotalamusul lateral asupra celor ai sa]iet\]ii din hipotalamusul ventro-median. ~n condi]iile hipoglicemiei, rezultate din utilizarea tisular\ a glucozei(evaluat\ prin diferen]a dintre glicemia arterial\ [i cea venoas\), nivelul deactivitate a centrilor sa]iet\]ii scade, determinnd senza]ia de foame. Fenomeneinverse de inhibare a centrilor foamei au loc `n cazul cre[terii glucozei sangvinecirculante. Ori de cte ori diferen]a arterio-venoas\ a glicemiei scade sub 15 mg/dl apare senza]ia de foame determinat\ de reducerea inhibi]iei exercitate decentrii sa]iet\]ii asupra centrilor foamei. Sc\pa]i de sub controlul impulsurilorinhibitorii, centrii foamei vor declan[a comportamentul alimentar corespunz\torprocur\rii [i ingestiei de alimente. Odat\ cu restabilirea valorilor normale aleglucozei sangvine, activitatea nucleilor ventro-mediani hipotalamici senormalizeaz\, favoriznd apari]ia senza]iei de sa]ietate.

Teoria aminostatic\ are la baz\ constatarea c\ aminoacizii plasmaticiafecteaz\ apetitul [i ingestia de alimente. Absorb]ia intestinal\ a acestoracontribuie la reglarea de lung\ durat\ a comportamentului alimentar. Cre[tereaaminoacizilor `n sngele circulant inhib\ consumul de glucoz\ [i ingestiaalimentelor. Fenomene inverse, de stimulare a aliment\rii, realizeaz\ reducerea

Teoria lipostatic\ atribuie acizilor gra[i neesterifica]i din plasm\ un rol reglator de lung\durat\ a ingestiei de alimente. S-a constatat c\ excesul acizilor gra[i plasmatici scade ingestia dealimente, `n timp ce deficitul o cre[te, ca urmare a stimul\rii sau inhib\rii nucleului ventro-medianhipotalamic, cu r\sunetul corespunz\tor asupra centrilor foamei. Prezentnd receptori specifici lavaria]iile acizilor gra[i serici, nucleul ventro-median `ndepline[te rolul de lipostat reglator al ingestieide lipide [i stabilizator a depozitelor de gr\simi ale organismului. Prin acest mecanism se realizeaz\func]ia de ponderostat al centrilor hipotalamici implica]i `n ingestia de alimente. Perturb\rileponderostatului hipotalamic deplaseaz\ balan]a greut\]ii corporale fie spre obezitate, fie spremobilizare excesiv\ de gr\simi [i sl\bire progresiv\.

Teoria termostatic\ presupune c\ centrii foamei [i ai sa]iet\]ii sunt sensibili latemperatura corpului; astfel, sc\derea temperaturii stimuleaz\ centrii foamei [i scade activitateacentrilor sa]iet\]ii, `n timp ce cre[terea temperaturii are efecte inverse.

Alte mecanisme de reglare a comportamentului alimentar. ~n afara centrilor foamei [isa]iet\]ii din hipotalamus, numeroase alte forma]iuni cortico-subcorticale contribuie la realizareacomportamentului alimentar normal. Un loc important l de]in c\ile nigro-striale dopaminergice [istructurile mielencefalo-limbice serotoninergice. Lezarea c\ilor dopaminergice hipotalamo-nigro-striale de exemplu, determin\ afagie [i sindromul de inani]ie, iar abunden]a dopaminei la nivelulacestora induce senza]ia de sa]ietate [i de pl\cere. La rndul lor, nucleii amigdalieni din rinencefalinfluen]eaz\ activitatea centrilor sa]iet\]ii din hipotalamus. Distrugerea lor provoac\ hiperfagienediscriminativ\ reprezentat\ de incapacitatea de diferen]iere [i selec]ie a alimentelor ingerate.Neurohormonii hipotalamici intervin deasemenea `n reglarea comportamentului alimentar, `ncepndcu noradrenalina ca stimulator al centrilor foamei [i inhibitor al sa]iet\]ii [i sfr[ind cu peptideleopioide de tipul beta-endorfinei, activatoare a ingestiei de alimente. Dintre peptidele neopioideimplicate `n reglarea ingestiei de alimente fac parte colecistokinina circulant\ de origine pancreatic\,bombezina [i neurotensina eliberate de mucoasa duodenal\. Eliberate sub influen]a stimulatoare achimului gastric ajuns la nivel duodenal, acestea produc efecte inhibitorii asupra ingestiei dealimente.

~n prezent este recunoscut\ [i activitatea extrahipotalamic\ `n reglareacomportamentului de hr\nire (alimentar). Astfel, s-a demonstrat existen]a unui sistemintegrator care cuprinde pe lng\ hipotalamus [i alte forma]iuni ale sistemului nervos central,de exemplu sistemul limbic (rinencefalul), corpii stria]i, cortexul frontal asociativ. Se asigur\astfel aspectul emo]ional (pl\cut nepl\cut) al comportamentului de hr\nire, componentamotorie [i de orientare spre hran\ [i adaptarea la condi]iile variabile ale mediului extern.Comportamentul de hr\nire include o component\ instinctual\ [i una de `nv\]are princondi]ionare. Aceste componente alc\tuiesc o stereotipie dinamic\, `n care fiecare verig\ din

Setea [i reglarea ingestiei de ap\

Ca semnal subiectiv al nevoii organice de ap\, setea se deosebe[te de cel cest\ la baza ingestiei de alimente prin faptul c\ ofer\ numai indica]ii de ordin cantitativ nu [icalitativ. Spre deosebire de senza]ia de foame, care se potole[te dup\ trecerea orei dealimentare, setea nu se calmeaz\ dect dac\ se inger\ lichide. Rezisten]a la sete estedependent\ de temperatura mediului [i suprafa]a corporal\. Apari]ia senza]iei de seteeste determinat\ de pierderea de lichide [i hiperosmoz\ `n general. Ca [i senza]ia defoame, setea manifestat\ prin dorin]a con[tient\ de a bea ap\, are determinare dubl\,nervoas\ [i umoral\. Componenta nervoas\ este reprezentat\ de prezen]a centrului seteidin hipotalamusul antero-lateral, `n imediata apropiere (vecin\tate) a nucleuluisupraoptic, secretor de hormon antidiuretic de la nivelul hipofizei posterioare.

Centrul setei este stimulat de c\tre presiunea osmotic\ crescut\ a plasmeisangvine precum [i de sc\derea volumului lichidelor extracelulare. Hiperosmoza [ihipovolemia reprezint\ cei doi factori declan[atori ai senza]iei de sete [i ingestiei delichide. Balan]a hidric\ a organismului animal este reprezentat\ de raportul dintreeliminarea de ap\ pe cale urinar\, pulmonar\, cutanat\ [i intestinal\ pe de o parte [i de`nlocuirea corespunz\toare prin ingestie de ap\ pe de alt\ parte. Varia]iile `n plus sau `nminus ale echilibrului osmotic (normal: 280-310 mEq/l), dependente de concentra]iasodiului plasmatic ac]ioneaz\ asupra osmoreceptorilor hipotalamici influen]nd attsenza]ia de sete ct [i secre]ia de ADH. Hiperosmoza stimuleaz\, `n timp ce hipoosmozainhib\ ambele reac]ii `n vederea restabilirii echilibrului osmotic. La ac]iunea direct\ avaria]iilor osmotice ale plasmei sangvine se adaug\ modific\rile hidrat\rii intracelulare.Hiperosmoza determin\ deshidratare intracelular\, fiind perceput\ de osmoreceptoriihipotalamici, iar la nivelul mucoasei buco-faringiene determin\ senza]ia de sete. Stimuliibuco-faringieni transmi[i pe cale aferent\ glosofaringian\ (perechea IX de nervi cranieni)[i vagal\ (perechea X de nervi cranieni) contribuie la stimularea centrului setei. Pe de alt\parte, sc\derea volumului de lichid extracelular produs\ de hipovolemie influen]eaz\ingestia de ap\ prin intermediul sistemului renin\-angiotensin\. Acesta intervine `nreglarea hidroelectrolitic\ pe cel pu]in dou\ c\i, stimuleaz\ att aportul hidric prinmecanism nervos central intensificnd senza]ia de sete (dipsogeneza), ct [i prinintermediul secre]iei de aldosteron, ca factor hormonal de activare a reabsorb]iei

Cercet\rile au demonstrat c\ angiotensina ac]ioneaz\ `n sens stimulator

asupra centrului setei prin organul subfornical diencefalic de la nivelul

structurilor periependimare ale ventriculului al treilea. Spre deosebire de centrul

foamei care are media]ie chimic\ predominant adrenergic\ (dopamin\,

noradrenalin\), centrul setei este bogat `n acetilcolin\. Att ingestia de lichide ct

[i hiposecre]ia de ADH sunt stopate pe cale reflex\ de zona receptoare

faringian\ [i/sau gastro-intestinal\, favoriznd apari]ia senza]iei de sa]ietate

`naintea absorb]iei de lichide la nivel gastro-intestinal. Rolul receptorilor buco-

faringieni `n declan[area senza]iei de sa]ietate lichidian\ este demonstrat

experimental la animalele cu fistul\ gastric\, unde apare [i persist\ senza]ia de

sa]ietate produs\ de ingestia de ap\.

~n prezent este recunoscut\ [i activitatea extrahipotalamic\ `n reglarea

comportamentului de hr\nire (alimentar). Astfel, s-a demonstrat existen]a unui

sistem integrator care cuprinde pe lng\ hipotalamus [i alte forma]iuni ale sistemului

nervos central, de exemplu sistemul limbic (rinencefalul), corpii stria]i, cortexul

frontal asociativ. Se asigur\ astfel aspectul emo]ional (pl\cut nepl\cut) al

comportamentului de hr\nire, componenta motorie [i de orientare spre hran\ [i

adaptarea la condi]iile variabile ale mediului extern. Comportamentul de hr\nire

include o component\ instinctual\ [i una de `nv\]are prin condi]ionare. Aceste

componente alc\tuiesc o stereotipie dinamic\, `n care fiecare verig\ din lan]ul

reflexelor participante este consecin]a celei precedente [i `n acela[i timp cauza celeice urmeaz\.