Son un grupo natural?

Origen y Clasificación de las Angiospermas

Cuándo y dónde se originó el grupo?

Cuáles son sus antecesores?

Cómo eran las primeras plantas con flor?

Cuáles son las novedades evolutivas de las plantas con flor?

Cuáles son las relaciones con las restantes plantas vasculares?

Dra. Susana E. Freire

Prof. Adjunto - Botánica Sistemática II

Fac. de Cs. Naturales y Museo, UNLP

Filogenia de las Tracheophyta R

hyn

iop

sid

as

†

Lyco

psid

as

Psilo

ph

yto

n †

Mo

nilo

ph

yta

s

An

eu

ro

ph

yyta

les

†

Progymnospermopsidas

Arch

aeo

pte

rid

ale

s †

Pteridospermopsidas

Gn

eto

psid

as

Gyn

kg

op

sid

as

Pin

op

sid

as

Cycad

op

sid

as

“Gimnospermae”

traqueidas

+

+

ramificación monopodial

megáfilos

xilema 2rio

heterosporía

semilla

traqueidas fuertemente engrosadas

Modificado de Judd et al 2002.

Xilema con vasos

Gametofitos reducidos

Perianto zoofilo

Óvulos con 2 tegumentos

Carpelos cerrados

Microsporofilos con 4 sacos polínicos

Doble fecundación / Endosperma

Hojas retinervadas

Tubos cribos con células anexas

Angiospermas

Lugar y tiempo de Origen de las Angiospermas

130 millones millones de años a bajas latitudes

Flora del Cretácico

(a) Araucaria

(b) Taxodiáceas

(c) Cycadáceas

(d) Cycadeoideales (a)

(e) Lycópsidas (h)

(f) Helechos

(g) Angiospermas (sa)

(h) Angiospermas (h)

(i) Gnetópsidas (h, a)

(j) Angiospermas (A)

Bosques montañosos tropicales:

Cyc

ad

op

hyta

Med

ulo

sale

s

Gyn

kg

o

Co

níf

era

s

Glo

sso

pte

ris

Cay

ton

ia

Cyc

ad

eo

idale

s

Gn

eto

ph

yta

An

gio

sp

erm

as

Antecesores de las Angiospermas

Lyg

ino

pte

rid

ale

s

Caytoniales

Antecesores de las Angiospermas

Microsporofilos con 4 sacos

polinicos unidos

Hojas retinervadas con vena media

Cúpula pluriovulada

Antecesores de las Angiospermas

Cycadeoideales

Williamsonia harrisiana

Estróbilo bisexuados semejantes a Magnolia

Eje central con óvulos y bráteas estériles

Gnetopsidas: Ephedra – leño con vasos

Antecesores de las Angiospermas

“flores masculinas”: Microsporofilos con sacos polinicos protegidos por un perianto dímero

óvulos protegidos por un perianto o segundo tegumento

Sistemas de clasificación de lasAngiospermas

Artificiales Naturales Filogenéticos

Clase I. DICOTYLEDONEÆ

Subclase 1. THALAMIFLORÆ

Subclase 2. CALYCIFLORÆ

Subclase 3. COROLLIFLORÆ

Subclase 4. MONOCHLAMYDEÆ

Clase II. MONOCOTYLEDONEÆ

Syllabus der

Pflanzenfamilien

I. División Bacteriophyta

II. División Cianophyta III. División Glaucophyta IV. División Euglenophyta V. División Pirrophyta VI. División Crisophyta VII. División Clorofita

VIII. División Charophyta IX. División Feophyta X. División Rodophyta XI. División Mixophyta XII. División Micophyta

XIII División Liquenes

XIV. División Embryophyta asifonogama 1. Subdivisión Bryophyta 2. Subdivisión Pteridophyta XV. División Embryophyta sifonogama 1. Subdivisión Gymnospermae

2. Subdivisión Angiospermae 1. Clase Monocotyledoneae 2. Clase Dicotyledoneae

Linneo

1753

De Candolle

1838

Engler 1964

Prodromus Species

Plantarum

Clasificación de las Angiospermas

Cronquist 1981

Clase Magnoliopsida = Dicotiledóneas

Clase Lilopsida = Monocotiledóneas

Sistema filogenético de Cronquist

Subclase Magnoliidae

Ordenes

Magnoliales Laurales Piperales Aristolochiales Nymphaeales Ranunculales Papaverales

Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981

Magnoliales Laurales Nymphaeales

Piperales

Aristolochiales

Ranunculales

Papaverales

1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado

Subclase Magnoliidae

3. Flores grandes, usualmente solitarias

MAGNOLIALES

2. Plantas leñosas

vasos con placas escalariformes

Estambres laminares Carpelos libres

Austrobaileya – NE Australia

Magnoliidae. Magnoliales: Austrobaileyaceae

Drymis winteri “canelo” Prov. Subantartica

Magnoliidae. Magnoliales: Winteraceae

Árboles–Arbustos, xilema sin vasos

Drymis

winteri

Drymis

brasiliensis

Liriodendron tulipífera

“tulipanero” - fruto polisamara

Magnolia sp

Árboles – Arbustos, frutos secos

Magnoliidae. Magnoliales: Magnoliaceae

Carpelo

Estambre

laminar Illicium sp “anís estrellado”

polifoliculo

Annona muricata Annona cherimolia “chirimoya”

Árboles – Arbustos, fruto carnoso

Magnoliidae. Magnoliales: Annonaceae

NE Rollinia emarginata “arachichú” Annona nutans “yaguá-nambí”

Árboles – Arbustos dioicos

Arilo carnoso

Myrística fragrans “nuez moscada”-

Is. Molucas

Magnoliidae. Magnoliales: Miristicaceae

1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado

Subclase Magnoliidae

3. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES

2. Plantas leñosas

3’. Flores pequeñas, en inflorescencias

LAURALES

sin aceites y xilema sin vasos – Nueva Caledonia -

Amborella trichopoda

Magnoliidae. Laurales: Amborellaceae

Amborella trichopoda

Flor masculina con estambres laminares

carpelo

area estigmática

tépalos Flor femenina con estaminoideos

Gineceo dialicarpelar

Magnoliidae. Laurales: Amborellaceae

Laurus nobilis “laurel”

Nectandra lanceolata

“laurel amarillo” – flores hermafroditas

Ocotea acutifolia “laurel criollo” flores unisexuales

anteras fenestradas

Bayas

Magnoliidae. Laurales: Lauraceae

Árboles aromáticos, anteras fenestradas, perianto 3+3, G1

Persea americana “palta” NE

NE

1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado

Subclase Magnoliidae

3. Flores grandes, usualmente solitarias.

MAGNOLIALES

2. Plantas leñosas

3’. Flores pequeñas, en inflorescencias

LAURALES

2’. Plantas usualmente herbáceas

4. Flores pequeñas. Perianto reducido o

ausente PIPERALES

4’. Flores grandes. K gamosépalo.

ARISTOLOCHIALES

Flores en espigas, aperiantadas, semillas perispermadas

Magnoliidae. Piperales: Piperaceae

Piper nigrum “pimienta” Fruto drupa

Piper NO

Peperomia NE

Enredaderas, flores cigomorfas con ginostemo

Magnoliidae. Aristolochiales: Aristolochiaceae

Aristolochia

Estambres soldados al estilo

Cáliz gamosepalo

Gineceo ínfero

cápsula

NE

BA

1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado.

Subclase Magnoliidae

3. Flores grandes, usualmente solitarias.

MAGNOLIALES

2. Plantas leñosas

3’. Flores pequeñas, en inflorescencias.

LAURALES 2’. Plantas usualmente herbáceas

4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente

PIPERALES

4’. Flores grandes. K gamosépalo.

ARISTOLOCHIALES

1’. Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 ó 3-aperturado

5. Plantas acuáticas sin vasos

NYMPHAEALES

Plantas arraigadas: Hojas isomorfas. Flores grandes. polipétalas

Flores hermafroditas con cáliz y corola espiralados

Pétalos gradulamente pasandp a estambres laminares

Plantas acuáticas con hojas flotantes

Magnoliidae. Nymphaeales: Nymphaeaceae

Victoria cruziana “irupé” , “maíz de agua”– NE Argentina

Cabombaceae: Cabomba australis

“cabomba”

NE Argentina Hojas dimorfas. Flores pequeñas con 3-4 pétalos

Plantas arraigadas

Magnoliidae. Nymphaeales

Ceratophyllum demersum

Flor femenina

Flor masculina

Fruto

Plantas libres: sin raíces – flores aperiantadas

BA

Hojas en vverticilo

Magnoliidae. Nymphaeales: Ceratophyllaceae

1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado

Subclase Magnoliidae

3. Flores grandes, usualmente solitarias

MAGNOLIALES

2. Plantas leñosas

3’. Flores pequeñas, en inflorescencias

LAURALES 2’. Plantas usualmente herbáceas

4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente

PIPERALES

4’. Flores grandes. K gamosépalo.

ARISTOLOCHIALES 1’. Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 o 3-aperturado.

5. Plantas acuáticas sin vasos NYMPHAEALES

5’. Plantas terrestres con vasos

6. Gineceo dialicarpelar o 1-carpelar. K + de 2.

RANUNCULALES

6’. Gineceo gamocarpelar. K 2.

PAPAVERALES

Eudicotiledóneas basales. Ranunculales: Ranunculaceae

Ranunculus asiaticus

“marimoñas”

Ranunculus muricatus

“botón de oro”

Clematis sp “cabello de ángel”

BA

BA

numerosos estambres y carpelos libres

Berberis buxifolia “calafate” – Prov. Subantartica

Carpelo 1, anteras fenestradas

Eudicotiledóneas basales. Ranunculales: Berberidaceae

K 2, C 4-infinito, A 6-infinito, látex, Cápsula

Eudicotiledóneas basales. Papaverales : Papaveraceae

Papaver

Cápsulas poricidas

Papaver somniferum

“adormidera”

Cáliz caduco

de 2 sépalos

Fumaria crapreolata “flor de pajarito” – Maleza de cultivos

Fumaria offcinalis

K

Espolón

Flores cigomorfas, K2, C4

Eudicotiledóneas basales. Papaverales: Fumariáceas

Hojas compuestas

Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981

Magnoliales Laurales Nymphaeales

Piperales

Aristolochiales

Ranunculales

Papaverales

Flores pequeñas

leñosas

Flores grandes

P reducido o ausente

K gamosepalo G infero

Grano de polen tricolpado

acuaticas sin vasos

G dialicarpelar K2

G gamocarpelar K +de 2

Cladograma modificado de Donoghue & Doyle 1989

Clasificaciones Cladistas (morfológico+ ARNr, rbcl y atpB)

Angiosperm Phylogenetic Group (APG II) - 2003

Angiospermas basales

hojas paralelinervadas

un cotiledón

atactostela

plastidios de los t.cribosos tipo p

Am

bo

rell

ale

s

Nym

ph

aeale

s

Au

str

ob

ail

eyale

s Angiospermas

Lau

rale

s

Mag

no

liale

s

Can

ell

ale

s

Pip

era

les

Mo

no

co

tile

do

ne

as

Cera

top

hyla

les

Ran

um

ncu

lale

s Eudicotiledóneas Magnolideas

Endosperma

Gametofito masculino3-nucleado

Tubos cribos con células anexas

Gametofito femenino 8-nucleado

Perianto zoófilo

Óvulos con 2 tegumentos

Carpelos cerrados

Estambres con dos tecas laterales

Cary

ophylle

s

Pro

teale

s

Rosid

eas

Aste

rideas

grano de polen tricolporado y sus derivados

Angiosperm Phylogenetic Group (APG III) - 2009

Clasificaciones Cladistas

Subclase Magnoliidae (Cronquist 1981)

Angiospermas basales : Amborellaceae –Austrobaileyalceae- Nymphaeales –

Magnolideas: Ordenes Magnoliales – Laurales – Piperales-Aristolochiales

Eudicotiledóneas basales: Ordenes Ranunculales y Papaverales

Orden Ceratophyllales

1.- Cite las sinapomorfias de las Angiospermas respecto de: óvulos – fecundación – xilema – nervadura de las hojas - gametofitos (número de células) – megasporofilo – microporangios – floema – polinización 2.- Indique lugar y tiempo de origen de las Angiospermas. Indique hábito de las primeras Angiospermas. 3.- Cite los tres probables antecesores más cercanos de las angiospermas. Justifique cada uno con dos características. 4.- Indique la familia correspondiente: anteras fenestradas, arbustos espinosos anteras fenestradas, arboles leñosas, frutos secos (polisámara-polifolículo) atactostela, herbáceas, flotantes 5.- Indique la familia correspondiente: herbáceas, látex, cápsula plantas sumergidas sin raíces K gamosépalo, ginostemo K dímero, C tetrámera, zigomorfas

6.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Laurus - Magnolia – Liriodendron – Annona. 7.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Berberis – Aristolochia – Piper - Niymphaea 8.- Cite los dos géneros de Lauráceas indígenas. Indique provincia fitogeográfica. Cite la especie usado como condimento y otra frutal. 9.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: chirimoya – irupé – palta – pimienta – marimoña – canelo – canela – nuez moscada. 10.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: tulipanero – alcanforero – calafate – laurel – flor de pajarito – anis estrellado – amapola

12.- Cuál es la diferencia más importante entre el sistema de Cronquist y las posteriores clasificaciones cladistas? Mencione las cinco sinapomorfías de las Monocotiledóneas. 13.- Cite los ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist que correponden a las Angiospermas basales del sistema APG II y III. 14.- Esquematice el gineceo (señalando la superficie estigmática) y estambres de la familia Amborellaceae. 15.- Qué ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist corresponden a las Magnolideas del sistema APG II y III. 16.- De acuerdo con el sistema de clasificación APG II y III donde se ubican los ordenes Ranunculales y Papaverales . Justifique.

11.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Ceratophyllum – Ranunculus – Papaver - Drymis.

Bibliografía 1.Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. Jour. Linn. Soc. 141: 399-436. 2.Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 3. Cabral, E.L., S.L. Casco, N. Ayala, C. González. 2009. Introducción al estudio de las Angiospermas, Biotaxonomía de Spermatófitas. Cátedra de Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Corrientes, Argentina. 4. Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 5. Heywood, V.H. 1985. Flowering plants of the world. Prentice Hall, Inc. Englewood Cliffs, N.J. 335 pp. 14. Hoot, S.B, S. Magallon-Puebla y P.R. Crane. 1999. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbcL and 18S nuclear ribosomal DNA sequences. Ann. Miss. Bot. Gard. 86: 119–131. 6. Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: A phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. 7. Simpson, M.G. 2006. Plant Systematics. Elsevier Inc. 590 p. 8. Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 8, June 2007. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. 9. Takhtajan, A.L. 1997. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press. 10. Thorne, R.F. 2001. The classification and geography of flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae). Botanical Review 66: 441–647.