한반도 기후변화 민감식물 종분포 미래 측 연구

생물자원연구부 식물자원과

박찬호, 윤종학, 김진석, 김선유, 이병윤

일본 삼림총합연구소

田中伸行, 中尾勝洋

Habitat Prediction and Impact Assessment

of Climate Change on Korean Plants

Chan-Ho Park, Jong-Hak Yun, Jin-Seok Kim, Sun-You Kim, Byoung Yoon Lee

Plant Resources Division, Biological Resources Research Department

National Institute of Biological Resources, Korea

Nobuyuki Tanaka, Katsuhiro Nakao

Department of Plant Ecology

Forestry and Forestry Products Research Institute, Japan

2011

국립생물자원National Institute of Biological Resources

- i -

요 약 문

1. 제목

한반도 기후변화 민감식물 종분포 미래 측 연구

2. 연구목

가. 한반도 기후변화 민감 생물종의 분포변화 측 잠재 생육지를 사

에 악·분석

나. 상록활엽수림의 분포권 변화에 따른 효과 보 리강화 지원

3. 연구내용 방법

가. 연구내용

1) 상록활엽수종인 붉가시나무와 후박나무의 분포 측

2) 기후에서의 생육지 측

3) 분포 모델 구축 기후조건 분석

나. 연구방법

1) 연구 상지 선정 식물분포 자료 추출

2) 기후자료 확보 기후변화 시나리오 용

3) 통계 해석 종 분포 모델 작성

4) 최 생육지, 잠재 생육지 분석 기후조건 확인

4. 연구결과

가. 종분포 모델을 이용한 기후변화 민감 식물자원의 최 생육조건 분석

1) 국외 생물종 분포변화 측 기법 비교 검토

2) 한반도 자연환경에 용 가능성 분석 등

나. 기온상승에 따른 기후변화 민감 상록활엽수의 분포 측

5. 연구결과의 활 용에 한 건 의

가. 한반도 기후변화 민감 식물종의 보 ㆍ 리를 한 자료로 활용

나. 상세한 식물 분포지리정보 한반도 기상자료 등 기 자료 확보 시

- iii -

목 차

요약문 ····················································································································· i

목차 ······················································································································ iii

Contents ·············································································································· vi

Abstract ············································································································· vii

Ⅰ. 서론 ················································································································· 1

Ⅱ. 연구방법 ········································································································· 5

1. 연구 상지 ··································································································· 5

2. 상종 선정 ································································································· 5

3. 식물분포 자료 ····························································································· 6

4. 기후 자료 ····································································································· 8

5. 토지 이용 자료 ························································································· 9

6. 분포 측을 한 통계 모델 용 ······················································· 10

7. 종분포 모델의 평가 ················································································· 10

8. 토지 이용과 분포이동을 고려한 잠재 생육지 ··································· 11

Ⅲ. 결과 ··············································································································· 12

1. 기후변화에 따른 한반도 미래기후 ······················································· 12

2. CT-model 구축 분석 ······································································ 14

가. 붉가시나무의 분포 측 모델 ························································· 14

나. 후박나무의 분포 측 모델 ····························································· 16

3. GAM의 구축 평가 ··········································································· 18

4. 재기후에서 토지이용을 고려한 잠재 생육지(PHLU) ·················· 20

5. 미래기후에서 토지이용을 고려한 잠재 생육지(PHLU) ·················· 21

Ⅳ. 고찰 ··············································································································· 23

1. 기후변화에 따른 종분포 모델(SDM)의 의의 ···································· 23

2. 상종의 분포를 규정하는 요인 ··························································· 24

3. 미래기후에서 잠재 생육지(PH)와 토지이용을 고려한 잠재 생육지(PHLU) ····· 25

4. 잠재 생육지 측을 통한 기후변화 응 정책 마련 ······················· 26

Ⅴ. 참고문헌 ····································································································· 29

- iv -

표 목 차

표 1. ··················································································································· 12

표 2. ··················································································································· 18

표 3. ··················································································································· 19

표 4. ··················································································································· 22

- v -

그 림 목 차

그림 1. ················································································································· 7

그림 2. ················································································································· 7

그림 3. ················································································································· 8

그림 4. ················································································································· 9

그림 5. ··············································································································· 13

그림 6. ··············································································································· 15

그림 7. ··············································································································· 17

그림 8. ··············································································································· 19

그림 9. ··············································································································· 20

그림 10. ············································································································· 21

- vi -

Contents

Summary in Korean ························································································ ⅰ

Contents in Korean ························································································· ⅱ

Contents ··············································································································· v

Abstract ··············································································································· vi

Ⅰ. Introduction ··································································································· 1

Ⅱ. Materials and Methods ·············································································· 5

1. Study areas ································································································· 5

2. Target species selection ········································································ 5

3. Plant distribution data ············································································· 6

4. Climate data ······························································································· 8

5. Land use data ·························································································· 9

6. Statistics model to predict potential habitats(PHs) ····················· 10

7. Validation of the species distribution model(SDM) ····················· 10

8. PHs by land use and distribution migration ································ 11

Ⅲ. Results ········································································································· 12

1. Future climate of Korean Peninsula under the climate change 12

2. Construction and validation of CT-Model ······································· 14

가. Model to predict PHs of Quercus acuta ······································ 14

나. Model to PHs of Machilus thunbregii ·········································· 16

3. Construction and validation of GAM ················································ 18

4. Potential habitats by land use(PHLUs) under current climate ·· 20

5. Potential habitats by land use(PHLUs) under future climate ···· 21

Ⅳ. Discussion and Conclusions ··································································· 23

1. A meaning of SDM under climate change ····································· 23

2. Climate factors to determine the distribution of target species 24

3. PH and PHLU under future climate ················································· 25

4. Policy-making retated to prediction of PHs ··································· 26

Ⅴ. References ··································································································· 29

- vii -

Abstract

The research was carried out to predict of the potential habitats(PHs) and habitats shifts of Quercus acuta and Machilus thunbregii in the warm-temperate deciduous broadleaf forests of Korea. In order to compare potential habitats under the current and future climate conditions, we have used species distribution models (SDMs) such as a classification tree model (CT-model) and generalized additive model (GAM). Four climate factors; the minimum temperature of the coldest month (TMC), the warmth index (WI), summer precipitation (PRS), and winter precipition (PRW) : were used as independent variables for the model. The model of distribution for Q. acuta (Qac-Model) constructed by the CT-model showed that minimum temperature of the coldest month (TMC) is a major climate factor in determining the distribution of Q. acuta. The area above the -4.3℃ of TMC and 90.4 of WI revealed high occurrence probability of the Q. acuta. The model of distribution for M. thunbergii (Mth-model) constructed by CT analysis showed that minimum temperature of the coldest month (TMC) is a major climate factor in determining the distribution of M. thunbergii. The area above the -3.3℃ of TMC revealed high occurrence probability of the M. thunbergii.

Future climate scenarios were used three general circulation models (CCCMA, CSIRO, HADCM3) under A2 and B2 emission scenarios during the years 2070–2099. PHs were projected using the GAM. Potential habitats masked by land use data (PHLUs) were derived from PH to assess anthropogenic activities. Highly accurate SDMs were obtained for two species. The areas of PHs closely matched the actual distributions. However, PHLUs were 21–35% of PHs. PHs of the two target species were projected to expand in the southern areas of Korean peninsula, but expansion of PHLUs were limited to vertical direction rather than horizontal direction due to anthropogenic activities. Our results suggest that M. thunbergii and Q. acuta are candidate species for effective monitoring. For effective long-term ecological monitoring to detect the climate change impacts, appropriate planning of monitoring sites is needs to reduce the economic cost and human resource. In South Korea, information about selection of effective monitoring sites was still limited. Our results suggested that effective monitoring sites for M. thunbergii are low altitude areas in islands along the coast of the Korean Peninsula including Byeonsanbando National Park in the western coastal region and the areas surrounding Busan. These sites are predicted to detect the positive effects of the climate changes on evergreen broad-leaved tree species. Other candidate sites are ecotone forests between evergreen and deciduous broad-leaved forests where Q. acuta occurs, such as Hallasan National Park (Jeju-do), Wolchulsan National Park in the southwestern coastal region, Naejangsan National Park in the western part, and Jirisan National Park in the southern inland. These sites are predicted to be appropriate for detecting the negative effects of the climate changes on deciduous broad-leaved trees.

- 1 -

Ⅰ . 서 론

재 기후변화는 지구상의 다양한 지역의 사람들의 생활과 생태계의 향

에 여하고 있다. 지구 여러 곳에서 해수면의 상승, 홍수, 가뭄과 산호 의

소멸 등이 알려지고 있으며, 산림화재나 허리 인 발생 등 자연재해도 지 까

지는 없었던 규모나 빈도로 발생하고 있다. 기후변화는 벌써 미래세 의 문제

가 아닌, 실제로 우리가 “목격” 하고, “체험”하고 있는 문제이며 이 로는 우

리 다음 세 의 생활을 지탱해주는 “지구환경”에 심각한 향을 것이다.

2007년에 발표된 IPCC의 제4차 평가 보고서에서 지 까지의 보고서 내용

보다 심각한 기후변화의 상과 미래 측을 발표했다. 세계의 기온상승은 이

미 의심할 바 없이 지구 곳곳의 자연생태계에 심각한 향을 주고 있고, 지역

기온상승에 의한 인간사회에의 향이 차 두드러지고 있는 것에 해 많

은 객 자료를 토 로 발표하 다. 실제로 지구의 평균기온은 과거 100년

간 0.6±0.2℃ 상승하 고(Houghton et al. 2001), 21세기말 지구의 평균기온

은 1.4〜5.8℃ 상승할 것으로 측되었다(IPCC 2007).

앞으로 세계 평균 기온 상승에 해서는 여러 개의 시나리오가 제시되어,

기후변화에 의한 21세기 말(2090〜2099)의 평균기온 상승은 1980년부터 1999

년 까지의 기온과 비교하 을 때 자연환경의 보 과 경제발 이 지규규모에서

양립할 경우 평균치로 약1.8℃, 화석에 지원을 심으로 높은 경제성장을 추

구하 을 경우 약 4.0℃의 상승이 측되었다. 우리 인간들의 라이 사이클

(Life Cycle)과 앞으로의 선택이 미래세 의 운명을 크게 좌우한다는 을 경

고 하고 있다. 한, 기후변화는 개발도상국에서 살아가는 사람들에게 특히 심

각한 향을 수 있다고 보고하고 있다. 가뭄, 사막화 등이 심각한 아 리카

의 가난한 나라들과, 작은섬국가 등 기후변화에 특히나 취약한 나라들의 경우

기후변화 향에 의하여 빈곤문제와 보건 생 등의 문제가 더욱 악화될 수 있다.

더욱이, IPCC의 『제4차평가보고서』 에서는 기후변화에 의한 생물다양성

에의 향이 지 되어 있다. 세계평균기온의 상승이 1.5～2.5℃（1980～1999년

과 비교하여）우리가 알고있는 생물종의 약 20～30％가 멸종 험에 처할 것이

며, 약 3.5℃를 넘을 경우, 지구규모에서 한 생물종 멸종 상(40～70％）

까지 일으킬 것으로 측되고 있다. 재, 기후변화에 의한 생물종의 페놀로지

(phenology)변화, 생육지의 북상 상승이 찰되고 있으며(Parmesan and

Yohe, 2003), 이러한 지구 온난화는 생물종 생태계에 심각한 향을 미칠

것으로 충분히 상된다.

- 2 -

생물종의 멸종이 증가하는 것은 지구규모에서 생물다양성이 괴된다는

것을 의미한다. 지구상에서 다양한 유 자를 가진 다종다양한 생물종이 존재

하며, 미묘한 균형을 유지하며 상호간의 계를 지탱하면서 지구에서 여러 형

태로의 생태계를 만들어 살아가고 있다. 그리고 이러한 여러 생태계가 제공하

는 다양한 자연의 혜택을 받아, 우리 인간들은 하나의 “생물종”으로서 삶을

살아가고 사회를 형성하고 있다. 최근에는 인간사회가 이 게 자연으로부터

혜택을 받아 리는 것을 “생태게 서비스(Ecosystem Services)”라고 부르며

기순환, 기후조정, 수질정화, 식량공 , 문화 가치 등 여러가지 인간사회가

얻고 있는 서비스의 요성에 해서 강조하고 있다. 이 게, 인간의 생존, 사

회의 유지 등에 필수 인 생태계서비스를 만들어 주는 것이 바로 “생물다양

성”이며, 이를 구성하는 요한 요소인 “생물종”의 다양성 유지와, 멸종 기에

한 책 수립은 지구 생명역사가 시작된 이후 지 우리에게 무엇보다 가장

요한 일이라고 해도 과언은 아니다. 그리고 기후변화는 재 지구의 생물종

의 생육환경 생물이 살아가는 생태계에도 이변을 주고 생물다양성에

을 주고 있다. 기후변화에 의한 생물종 다양성의 변화 분석과 이들에 한

책 연구는 지 우리에게 시 한 문제이며 이러한 문제들에 하여 주변국들

과의 조체계 구축도 필요하다.

최근 기후변화에 직면하여 생물종의 분포와 그 요인을 밝히는 것은 생물

다양성 분야의 요한 과제 의 하나이다(Woodward 1987). 1990년 부터 온

난화에 의한 생물종의 분포와 규정요인을 통계모델을 이용하여 정량 으로 밝

히는 연구가 활발히 진행되고 있다. 특히 생물종의 공간분포모형을 이용한 모

델링 기법이 용되고 있다. 생물종의 출 /비출 자료를 이용한 통 인 선

형회귀모형과 변량분석, 그리고 범주형 설명변수 자료에 응용되는 모형으로는

GLM(Generalized Linear Model)을 들 수 있는데, 로지스틱 회귀모형은 GLM

의 한 형태이다. GAM(Generalized Additive Model)은 GLM의 확장형태

하나로 smooth function을 이용하여 비선형 연속형 독립변수를 처리하는데

이용된다. GAM의 경우 GLM보다 뛰어나고(Elith et al., 2006), ANN (Artificial

Neural Network) 보다는 그 결과를 해석하기가 쉬운 장 이 있다

이러한 기법을 종분포 모델(Species distribution models; SDMs)이라고 부

르고 있다(Elith and Leathwick 2009). SDMs는 niche이론을 기반으로 하여

분포정보와 환경요인과의 계를 통계 으로 해석하여 규정요인을 특정함과

동시에 잠재 으로 생육 가능한 장소를 추정한다. 한, 기후시나리오와 병용

하여, 지구 온난화에 의한 잠재 생육지를 측하고, 그 향평가에 용하고

있다.

- 3 -

<종분포 모델링의 로세스 개념도>

환경부는 2010년 범부처 인 ‘국가 기후변화 응 책(2011〜2015)를 수립

하 다. 이 국립생물자원 은 생물다양성 생태계 분야를 담당하여 “생

태계 보호·복원을 통한 한반도 생물다양성 확보”라는 목표 아래에 “기후변화

응 한반도 생물종 구계변화 분석(2009〜)”, “기후변화 생물지표종 선정

모니터링 강화(2010〜)” 등의 기후변화 응 책 지원 연구를 수행하고 있다.

국립생물자원 은 기후변화에 따른 생물다양성에의 향 분석 응

책 입안을 해, 한반도의 동식물 분류군을 상으로 “국가 기후변화 생물지

표 100종“을 선정하여 국 모니터링의 필요성을 제시하 다(Lee et al.,

2010). 기후변화 지표종에 의한 효과 인 모티터링을 수행하기 해서는, 어떤

종이 기후변화에 하여 한 분포역 확 는 축소 등 생육지 변화가 일

어날 것 인가, 어느 지역이 잠재 생육지로서 지속 인 모니터링 장소로서

유효할 것인가 평가할 필요가 있다. 따라서, 본 연구에서는 “기후변화 민감생

물 종분포 미래 측”의 1단계 1차년도 연구로서 기후변화 향에 의하여 분포

확 가 상되는 한반도 난온 성 상록활엽수를 상으로 진행하고자 하 다.

상록활엽수림(evergreen broad-leaved forest)은 동아시아 지역의 온난한

- 4 -

기후에서 넓게 분포하는 자연림이다(Ohsawa 1990). 한국의 상록활엽수림은

동아시아 지역의 북방한계의 한 곳으로, 한반도의 남부 연안지역과 주변 도서

지역(제주도, 울릉도)에 분포하고 있다(Yun et al., 2011a; Kil and Kim, 1999).

주요 구성종으로는 상록성의 참나무과(Fagaceae)와 녹나무과(Lauraceae)이며

(Kil and Kim, 1999), 식물상 군락구조는 일본의 상록활엽수림과 높은 유

사성을 나타내고 있다(Yun et al., 2011a). 한편, 한반도 상록활엽수의 자연림

은 1400년경부터 농경의 발달에 의해 괴와 교란이 진행되어왔다(Oh and

Park, 2003). 이런 이유로, 한반도 상록활엽수의 자연림은 고립화 분단화되

어 분포하고 있으며, 남부 해발 지역에서는 졸참나무(Quercusserrata)와 곰

솔(Pinusthunbergii)등과 혼합된 이차림을 형성하고 있다(Yun et al. 2011a).

한반도 상록활엽수 57종의 북방한계는 과거 1941년(Uyeki 1941)과 비교하

여 북상한 것으로 나타났는데(Yun et al. 2011a), 이 기간의 한국의 평균기온

은 12.3℃(1931～1940)에서 13.7℃(1990～2000)로 상승하 으며, 동계기간의 추

완화가 분포 북상의 요인으로 단되었다(Yun et al. 2011b). 향후, 기온 상

승은 기후시나리오에서 계속 진행될 것으로 측되고 있으며(IPCC 2007), 한

반도 상록활엽수의 분포 확 는 앞으로도 계속될 것으로 상된다. 한편, 토지

이용에 의한 산림의 고립화 분단화는 식물종의 분포이동에 제한요인으로

작용한다. (Nakao et al., 2011). 따라서, 미래의 생육지 측에는 기후조건과

토지 이용의 향을 동시에 평가할 필요가 있다. 이러한 들을 고려하여 다

음과 같은 연구방법으로 본년도 연구를 진행하 다.

본년도 연구 상종은 과거 분포정보 확보가 용이하며, 주변국과의 정보교

류 공동연구 진행이 용이한 한반도 상록활엽수림의 주요 우 종인 참나무

과(Fagaceae)의 붉가시나무와 녹나무과(Lauraceae)의 후박나무를 상종으로

하 고, 다음의 3가지 사항을 주로 검토하 다 (1) 분포를 규정하는 기후요인

의 해명, (2) 재 미래의 잠재 생육지를 토지 이용 분포이동을 고려하

여 측. 이 측을 근거하여 (3) 상종의 온난화 향의 지표성 검출과 모니

터링 장소 후보지에 하여 검토 등으로 진행하 다.

- 5 -

붉가시나무 (Quercus acuta) 후박나무 (Machilus thunbregii)

Ⅱ . 연구방법

1. 연구 상 지

연구 상지역은 아시아의 북동부지역에 치하며, 북 33°∼43°, 동경

124°∼132°에 놓여 있는 북한과 한국 그리고 부속섬을 포함하는 지역으로 하

다(Figure 1). 공간해상도는 도․경도 각각 30 격자(grid) 이며, 상지

역의 격자(grid)수는 331,732 이다. 본 연구에서 편의상 １grid를 1km²로 취

하 다. 재, 상록활엽수림은 한국에서만 분포하고 있으나, 기후변화에 따른

잠재 생육지의 확 지역을 측하기 해 북한지역도 포함하여 측하 다.

2. 상 종 선정

본년도 연구 상종은 한반도 난 성 상록수 에서 정확한 분포 치 정

보 확보가 용이하고, 주변국과의 정보교류 비교 분석이 가능한 참나무과

(Fagaceae)의 붉가시나무 Quercus acuta와 녹나무과(Lauraceae)의 후박나무

Machilus thunbergii의 2종을 상종으로 하 다.

붉가시나무는 상록교목으로 잎은 어 나며 난형 는 타원형이다. 잎의 표

면은 반들반들한 짙은 녹색이고 뒷면은 연두빛으로 어릴 때에는 갈색의 털

이 덮인다. 주도와 라남도 해안 지역에 주로 분포하며(Choi, 2001), 서해안 도서

지역의 인천 역시 옹진군 덕 면 납도를 서쪽 북한계지, 울릉도를 동쪽 북한계지로

- 6 -

< 참나무과(Fagaceae)의 붉가시나무 Quercus acuta >

< 녹나무과(Lauraceae)의 후박나무 Machilus thunbergii >

하여 분포하고 있다(Lee and Choi, 2010). 국 남부, 한국 남부, 일본 남부, 만

역에 집 하여 생육하고 열 에서부터 온 까지 범 한 분포역을 갖는 식물이다

(Ohwi, 1984; Liao 1996).

후박나무는 상록교목으로 나무껍질은 녹갈색인데 회색 무늬가 있으며, 잎은 어

나는데 가지 끝에 촘촘히 나서 모여나는 것 같이 보이다. 한, 잎 가장자리가

하고 잎 뒷면은 회록색이다. 목질이 단단하여 가구재와 선박재로 사용하기도 한다.

한국, 국, 일본, 필리핀 등 따뜻한 지역에서 생육에며 한국에서는 인천시 청도

고주동 남사면 해안 벽에 한 개체가 자생하며, 덕 군도( 도, 하고도, 멍애섬)에

개체군이 생육하고 있다(Lee and Choi, 2011).

3. 식물분포 자료

식물종의 분포 자료는 국립생물자원 (KB), 국립수목원(KH), 고려 학교(KUS),

경북 학교(KNU), 학교(TUT), 서울 학교(SNU), 순천 학교(SNUH), 남

학교(YNUH), 인하 학교(IUI), 남 학교(CNU), 북 학교(JNU), 한남 학교

- 7 -

(HNHM)에서 소장되고 있는 1913년부터 2010년 까지 채집된 표본에서 연구 상종의

치정보를 확보하 다.

Figure 1. Distribution of presence and absence records of (A) Quercus

acuta and (B) Machilus thunbergii. Presence (Korea): red dots, presence

(Japan): blue dots, absence (Korea): dark gray dots, absence (Japan): light

gray dots.

Figure 2. Actual distribution of Quercus acuta and Machilus thunbergii. The number of the presence of Q. acuta and M. thunbergii was 925 and 2,050 records.

- 8 -

한반도에 분포하는 난온 상록활엽수의 붉가시나무와 후박나무의 기후조건 폭은

그 종의 생육 기후조건 폭의 일부에 한정되어 분포하고 있다(Figure 1). 해발 지역의

산림은 인 교란으로 괴되어 있기 때문에 한국의 상록활엽수의 분포 자료만 이용할

경우 상종의 분포 조건이 과소․과 평가될 가능성이 있음으로 일본의 식생분포 데이

터를 부가하여 해석할 필요가 있음으로 일본의 식생분포 자료 Phytosociologicla relevé

database(PRDB)(Tanaka, 2007)에서 연구 상종의 치정보를 확보하 다. 연구 상

종의 분포 지 은 붉가시나무 925지 (한국; 86, 일본; 839), 후박나무 2,050지 (한국;

229, 일본; 1,821)을 이용하 다(Figure 2).

4. 기후 자료

재기후 자료는 Worldclim (http://www.worldclim.org)의 공간 해상도 30 격

자 기후값을 사용하 다. 이 자료는 지구 체 규모로 24,542지 의 평균 기온자료, 14,835

지 의 최고, 최 기온자료를 이용하여 내삽과정을 거쳐 1km² 해상도로 구축된 자료

이다.

미래기후(2070∼2099) 자료는 IPCC의 23개 순환모형 GCM (General

circulation model) 에서 3개의 GCM (CCCMA, CSIRO, HADCM3)에 의한 2개의

SRES 배출 시나리오(A2, B2)에 하여 작성된 6개를 사용하 다(Figure 3). A2 시나리

오는 경제지역의 블록화 높은 인구증가를 실 한 사회이며, B2 시나리오는 환경보 과

경제발 이 지구 규모에서 양립하는 사회이다(IPCC, 2007).

F igu re 3. G CM ( G eneral circu lation model) of S R E S (S pecial R eport on Emission Scenario) from IPCC 4th assessment reports.

- 9 -

5. 토 지 이용 자료

토지 이용 자료는 Global vegetation Monitoring(GVM) unit가 토지 피복지도와

모니터링에 계된 활동을 하고 있으며 세계의 네트워크를 통해 Global Land Cover

2000 Project (GLC 2000)를 추진하 다. 이곳에서 제공하는 토지피복 자료에서 상지

역 자료를 download(http://www.bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/product.php)

하여 사용하 다. 토지피복자료의 수목, 목, 목, 시가지, 논경지, 수역 등의 22개 항목의

범례로 구분되어 있다. 본 연구에서 연구 상종의 실제 분포에 근 한 생육지를 측하기

해 산림, 농경지, 시가지의 3type으로 재 구분하여 측된 생육지에서 농경지 시가지

의 생육지역을 제거하기 해 토지이용 자료를 이용하 다(Figure 4).

Figure 4. Spatial distribution of land use. Three types of land use: Forest,

agriculture and urban area were extracted from the digital vegetation map

generated by the Global Land Cover 2000 Project(GLC 200)

- 10 -

6. 분포 측을 한 통 계 모 델 용

최근 종 보 종의 생태 지 를 악하기 해 종분포에 한 정량

측을 한 다양한 통계 방법이 시도되고 있다. 특히, 기후변화에 따른 생물종의

리를 한 통계 회귀방법을 이용한 다양한 종분포 모델(Species Distribution

Models;　SDMs)들이 개발되어 용되고 있다. 상종의 잠재 생육지는 종분포

모델을 이용하여 측하 다. 상종의 재/부재 자료를 종속변수변수, 4개 기후값

을 독립변수로 하여, ① 식물 분포와 환경 경도와의 계를 분석하기 하여

CT-Model(Classification tree Model)(Clark and Pregibon, 1992)을 사용하 다.

CT-Model은 독립변수를 최 한 균등하게 반복하여 2분할되도록 구축된 통계모델

로써, 독립변수간의 복잡한 상호작용에 한 모델화가 가능하여 해석이 용이하다.

CT-model 구축에 향을 미치는 기후요인 정도를 확인하기 해 공헌도 지표로서

분리 공헌도(DWS: Deviance weighted score)(Matsui et al., 2004a)를 산출하여

모델 구축에 향을 미치는 기후요인을 확인하 다. 한, ② 식물 생육지의 분포

측을 분석하기 하여 GAM(Generalized Additive Model)(GAM; Wood 2005)을 사

용하 다. GAM에서 모델구축에 향을 미치는 독립변수간의 요도 IOV(relative

Importance of variable)를 산출하여 독립변수의 요도를 평가하 다. CTM과

GAM에 의한 분포 측 모델의 구축과 해석은, 통계 로그램 R.2.11.1(R　

Development Core Team 2009)을 이용하 다.

7. 종분포 모 델 의 평 가

모델의 측 정도 평가는 ROC(Receiver operating characteristic)해석에 의해

얻어진AUC(Area under the curve)(Hanley and McNeil, 1982; Zweig and

Cambell, 1933)를 사용하 다. AUC값은, 0.5이상 １이하의 값으로 1에 가까울수록

모델의 합성이 좋음을 나타낸다(Zweig and Campbel, 1993). 계산식은 MinROC

dis.= √[(1-Se)² + (1-Sp)²] 이다. AUC의 평가기 은 0.9∼1(excellent), 0.8∼

0.9(good), 0.7∼0.8(fair), 0.6∼0.7(poor), 0.5∼0.6(fail)으로 구분하 다(Swets,

1988; Thuiller, 2003). 생육 지(Suitable habitat;　SH)는 Matsui et al.(2007)가

용한 ROC에서 감도(sensitivity)와 1－특이도(specificity)의 합계치가 가장 높

은 으로, 역치 이상의 출 확률을 갖는 지역을 생육 지(SH)로 하 다. 생육

지는 분포빈도와 우 도가 높고, 식물종의 생육에 합한 환경으로 단되는 지역

이다. 잠재 생육지(Potential habitat;　PH)는 Tsuyama et al.(2011)가 제시하여

용한 분포 재지 (在地点)의 95％를 포함하는 최 의 출 확률 이상의 지역으로

- 11 -

식물종의 생육이 가능한 지역을 잠재 생육지(PH)로 하 다. 한, 생육 지의 역

치보다는 낮고 잠재 생육지의 역치보다는 높은 지역을 분포 변록지(Marginal

habitat;　MH)(Tsuyama et al., 2011)로 하 다.

8. 토 지 이용과 분포이동 을 고 려 한 잠 재 생육 지

연구 상종에 하여 기후 인 잠재 생육지를 측 후 실 분포에

근 한 분포지를 측하기 해 토지 이용의 향을 고려한 잠재 생육지

(Potential habitat masked by land-use ; PHLU)를 추정하 다. 기후 잠재

생육지에서 토지 이용 자료의 농경지와 시가지 격자를 제거하여 PHLU로 하

으며, 토지 이용과 분포이동을 고려한 온난화 향 측을 수행하 다.

한, 단계에서 추정한 재기후에서의 PHLU를 바탕으로 본 연구 상종인

붉가시나무와 후박나무의 생육역이 이동하지 않는 경우(No migration), 완

이동 할 경우(Full migration)의 2가지 조건에 하여 미래기후 자료를 용

하 다.

- 12 -

Ⅲ . 결 과

1. 기후변화에 따 른 한반도 미래기후

Worldclim(http://www.worldclim.org) 제공하는 기후자료를 토 로 식물 생육

에 요한 4개 기후변수를 격자별로 계산하여 재기후(1961∼1990) 자료를 작성하 다.

4개 기후변수로는, 생육기의 열량지표로서 온량지수(WI; Warmth Index)(Kira, 1977),

동계의 온 극값지표로서 최한월최 기온(TMC; Mean minimum temperature of the

coldest month), 생육기의 수분공 의 지표로서 5∼9월의 강수량(PRS; Summer

precipitation), 동계의 건조 설 지표로서 12∼3월의 강수량(PRW; Winter

precipitation)이다.

한국의 재기후(1961∼1990)의 30년 평균 기후값은 온량지수(WI) 95, 최한월최 기온

(TMC) -7.7℃, 하계강수량(PRS) 955.6mm, 동계강수량(PRW) 157.9mm이다(Table 1).

재기후의 기후값과 비교하여 미래기후(1970∼1999)의 30년 평균 기후값은 CCCMA,

CSIRO, HADCM3의 A2에서 WI는 각각 31.8, 36.7, 38.4 상승, TMC는 5.1℃, 5.2℃, 5.4℃

상승, PRS는 207.7mm, 137.4mm, 522.2mm 증가, PRW는 23.1mm, 7.5mm감소, 62.2mm

증가로 측되었다. B2에서 WI는 각각 23.6, 27.3, 25.6 상승, TMC는 4.4℃ , 3.9℃ , 3.1℃

상승, PRS는 238.7mm, 107.4mm, 275mm 상승, PRW는 7.5mm, 11.4mm 감소, 35.4mm

증가로 측되었다(Table 1). 4개의 기후변수에 한 재기후와 미래기후를 1km² 격자로

하여 Figure 2를 작성하 다.

Table 1. The four climatic values of current climate(1961-1990) and future

climate(2070-2099) in South Korea

Climate conditionWI

(℃․month)

TMC

(℃)

PRS

(mm)

PRW

(mm)

Current 95.0 -7.7 955.6 157.9

CCCMA A2 126.8 -2.6 1163.3 134.8

B2 118.6 -3.3 1194.3 150.4

CSIRO A2 131.7 -2.5 1093.0 148.8

B2 122.3 -3.8 1063.0 146.5

HADCM3 A2 133.4 -2.3 1477.8 220.1

B2 120.6 -4.6 1230.6 193.3

- 13 -

Figure 5. Maps of four climatic variables under the current climate

(1961-1990) and future climate scenarios, i.e., the A2 and B2 scenario

(CCCMA, CSIRO and HADCM3) of 2081-2001. (A) WI: Warmth index. (B)

TMC: Mean minimum temperature of the coldest month. (C) PRS:

Summer(May-September) precipitation. (C) PRW: Winter(December-March)

precipitation.

온량지수(WI)의 경우, 재(1961-1990년)의 온량지수 85∼100에 속하는 평안남도,

황해도, 경기도 일부 지역과 온량지수 100∼120에 속하는 라남도, 경상남도 일부 지역이

미래(2070∼2099년)의 A2 시나리오에서 온량지수 120∼150의 지역으로 변화될 것으로

측되고 있다. 그러나 CCCMA에서 황해도와 평안남도 지역은 100∼120에 속하는 지역

으로 측되었으며, CSIRO와 HADCM3에서 보다는 기후변화에 의한 온량지수 상승이

제한 인 것으로 나타났다.

B2 시나리오를 용시 A2 시나리오를 용하 을 때와는 기후변화에 의한 온량지수

상승이 상당히 제한 으로 향을 받는 것으로 확인되고 있다. A2 시나리오에 의한

CSIRO와 HADCM3 에서 부분의 황해도와 평안남도 지역이 온량지수 120∼150에

- 14 -

해당되는 지역으로 측되나 B2 시나리오 용시 황해도와 평안남도 일부 지역에서만

국소 으로 온량지수가 120∼150으로 상승되는 것으로 측되고 있다.

최한월최 기온(TMC)의 경우, 재(1961-1990년) -5℃∼0℃에 해당하는 남해안

일 지역이 미래(2070∼2099년) A2, B2 시나리오에서 남한 지역 변화될 것으로 측되

었으며, HADCM3-B2 시나리오에서 보다 제한 으로 향을 받는 것으로 측되었다.

하계강수량(PRS)의 경우, 재(1961-1990년) 1,000∼1250mm지역에 속하는 남해

안 일부지역과 경기도, 황해도, 강원도 지역이 미래(2070∼2099년) A2, B2 시나리오에서

한반도 역에서 측되었으나, CCCMA-B2에서 보다 높은 강수량 증가를 나타내고 있

으며, HADCM3-A2, B2에서는 매우 높은 강수량 증가를 나타내고 있다.

동계강수량(PRW) 경우, 재(1961-1990년) 한반도 역은 채로 100∼200m 범

에 속하며, 미래(2070∼2099년)에서도 체로 100∼200m 범 에 속하는 것으로 측

되고 있으나, HADCM3-A2, B2에서 200∼300m 범 에 속하는 남한 지역이 보다 넓게

측되었다.

2. CT -model 구축 평 가

가 . 붉 가 시 나 무 (Quercus acuta) 의 분포 모 델

한반도에 분포하는 붉가시나무(Quercus acuta)에 한 분포와 기후요소의

계를 CT-model을 이용하여 붉가시나무의 분포 모델(Quercus acuta-model;

Qac-model)을 구축한 결과, 총 11개의 terminal node(TN)가 생성되었다(Figure

6). Qac-model의 측정도를 확인하기 해 ROC 분석을 실시한 결과, AUC

값이 0.89로 산출되었으며(Table 2), Swets(1988)의 모델 정기 에 의하면

good(0.8∼0.9)으로 정되었다. ROC 분석에서 모델의 합도가 최고 일 경

우의 분포확률을 역치(閾値)로 한 값(MinROCdistance)은 0.064이며, 붉가시나

무의 분포 모델(Qac-model)에서 출 확률 0.064이상의 지역을 생육 지

(Suitable habitat)로 단하 다. 분포 재지 (在地点)의 95%를 포함하는 최

출 확률을 나타내는 분포확률 0.027이상의 지역을 잠재 생육지(Potential

habitats), 역치값 0.027∼0.064의 지역을 분포 변록지(Marginal habitats)로

단하여 분석하 다.

Qac-model의 구축 시 terminal node(TN) 분리에 공헌한 독립변수의 분리

공헌도(DWS: Deviance weighted score)는 TMC(최한월최 기온)가 63.5%,

WI(온량지수)가 18.6%, PRS(하계강수량)가 14.5%, PRW(동계강수량)가 3.4%

로 분석되었다. 한, 4개 기후요인으로 설명하지 못하는 비율을 나타내는 잔

- 15 -

차우리도(RMD)는 0.25로 분석되었다.

Figure 6. Classification tree for Quercus acuta trees based on the four climatic variables. WI: warmth index, TMC: the minimum temperature of the coldest month, PRS: summer(May-September) precipitation. PRW: winter(December-March) precipitation.

Qac-model의 11개의 terminal node는 최한월최 기온(TMC) -4.3℃를 기

으로 크게 제 1그룹(TN①∼③)과 제 2그룹(TN④～⑪)으로 나뉘어졌다. 제

1그룹은 최한월최 기온(TMC) -6.4℃를 기 으로 node①과 node②, ③으로

구분되어지며, 제2그룹은 하계강수량(PRS) 1329.5mm 기 으로 node④∼⑧와

node⑨∼⑪로 구분되었다. 한, 각 분기된 그룹은 기후요인에 의해 다시 분기

되어 각 terminal node(TN)에 한 기후조건이 산출되었다. 한반도 붉가시나

무의 분포와 기후요인에 한 생육 지는 분포확률 0.064이상의 지역으로 TN

- 16 -

⑥, TN⑨, TN⑩이다. 분포 변록지는 분포확률 0.027∼0.064의 지역으로 TN

③, TN⑤, TN⑦로 측되었다. 따라서, 잠재 생육지(생육 지, 분포 변록지)는

TN③, TN⑤, TN⑥, TN⑦, TN⑨, TN⑩의 5개 terminal node로 측되었다.

구축된 Qac-model에서 가장 높은 출 확률을 나타내는 TN⑨의 기후조건은

-4.3℃≦TMC, 1329.5mm≦PRS, WI<117이며, 그 다음으로 출 확률이 높은

T N ⑥ 의 기후 조 건 은 -4.3℃≦T M C, PR S < 1329.5mm, 90.4≦W I< 128.7,

256.5mm≦PRW<578, TN⑩는 -4.3℃≦TMC, 1329.5mm≦PRS, 117≦WI<132.9

의 기후조건이다. 분포 변록지로 단되는 TN③의 기후조건은 -6.4℃≦

TMC<-4.3℃, 810.5mm≦PRS이며, TN⑤는 -4.3℃≦TMC, PRS<1329.5mm, 90.4

≦WI<128.7, PRW<256.5mm, TN⑦은 -4.3℃≦TMC, PRS<1329.5mm, 90.4≦

WI<128.7, 578mm≦PRW의 기후조건으로 분석되었다.

나 . 후박나 무 (Machilus thunbergii) 의 분포 모 델

한반도에 분포하는 후박나무(Machilus thunbergii)에 한 분포와 기후요소

의 계를 CT-model을 이용하여 후박나무의 분포 모델(Machilus thunbergii;

Mth-model)을 구축한 결과, 총 9개의 terminal node(TN)가 생성되었다(Figure

7). Mth-model의 측정도를 확인하기 해 ROC분석을 실시한 결과, AUC값

이 0.89로 산출되었으며(Table 2), Swets(1988)의 모델 정기 에 의하면

good(0.8∼0.9)으로 정되었다. ROC분석에서 모델의 합도가 최고 일 경우

의 분포확률을 역치(閾値)로 한 값(MinROCdistance)은 0.140이며, 후박나무의

분포 모델(Mth-model)에서 출 확률 0.140이상의 지역을 생육 지(Suitable

habitat)로 단하 다. 분포 재지 (在地点)의 95%를 포함하는 최 출 확률

을 나타내는 분포확률 0.084이상의 지역을 잠재 생육지(Potential habitats), 역

치값 0.084∼0.140의 지역을 분포 변록지(Marginal habitats)로 단하여 분석

하 다.

Mth-model의 구축시 terminal node(TN) 분리에 공헌한 독립변수의 분리

공헌도(DWS; Deviance weighted score)는 TMC(최한월최 기온)가 92.5%,

PRW(동계강수량)가 5.5%, WI(온량지수)가 1.1%, PRS(하계강수량)가 0.9%로

분석되었다. 한, 4개 기후요인으로 설명하지 못하는 비율을 나타내는 잔차우

리도(RMD)는 0.404로 분석되었다.

Mth-model의 9개의 terminal node는 최한월최 기온(TMC) -3.3℃를 기

으로 크게 제 1그룹(TN①∼③)과 제 2그룹(TN④∼⑨)으로 나뉘어졌다. 제1

그룹은 최한월최 기온(TMC) -5.9℃를 기 으로 node ①과 node②, ③으로

- 17 -

구분되어지며, 제2그룹은 최한월최 기온(TMC) -1.2℃기 으로 node④∼⑥와

node⑦∼⑨로 구분되었다. 한, 각 분기된 그룹은 기후요인에 의해 다시 분기

되어 각 terminal node(TN)에 한 기후조건이 산출되었다.

Figure 7. Classification tree for Machlius thunbergii trees based on the four climatic variables. WI: warmth index, TMC: the minimum temperature of the coldest month, PRS: summer(May-September) precipitation. PRW: winter(December-March) precipitation.

- 18 -

한반도 후박나무의 분포와 기후요인에 한 생육 지는 분포확률 0.140 이

상의 지역으로 TN④, TN⑥, TN⑦, TN⑨이며, 분포 변록지는 분포확률 0.084

∼0.140의 지역으로 TN⑤, TN⑧로 측되었으며, 잠재 생육지(생육 지, 분포

변록지)는 TN④∼⑨의 6개 terminal node로 측되었다. 구축된 Mth-model

에서 가장 높은 생육 지 분포 출 확률인 을 나타내는 TN⑦의 기후조건은

-1.2℃≦TMC, PRW<183.5mm이며, 그 다음으로 출 확률이 높은 TN④은

-3.3℃≦TMC<-1.2℃, PRS<713.5mm, TN⑨는 -1.2℃≦TMC, PRW<276.5,

TN⑥은 -3.3℃≦TMC<-1.2℃, 713.5mm≦PRS, 101.9≦WI의 기후조건이다.

분포 변록지로 단되는 TN⑧의 기후조건은 -1.2℃≦TMC, PRW<183.5mm

이며, TN⑤은 -3.3℃≦TMC<-1.2℃, WI<101.9의 기후조건으로 분석되었다.

T able 2. Area u nder the cu rv e (AU C), thresholds and dev iance w eighted

score (DWS) of each climatic variable for (A) Q. acuta and (B) M. thunbergii

u sed in classification tree (CT ) model.

　 AUCThresholds DWS(%)

SH MH WI TMC PRS PRW

Q. acuta 0.89 0.064 0.027 18.6 63.5 14.5 3.4

M. thunbergii 0.89 0.140 0.084 1.1 92.5 0.9 5.5

3. G AM ( G eneraliz ed Additiv e M odel) 의 구축 평 가

GAM모형에는 표 으로 GRASP 3.0 (Lehmann et al., 2002)이 있으며, 본 연구

를 수행하기 하여 이 모형을 사용하 다. GRASP 모형에서 단계 변수선택

(stepwise selection)과 AIC information criterion(Anon, 1999)을 기 으로 모형을 용

하 다. 각각의 모형정확도는 ROC(Receiver operating characteristic)의 AUC(Area

Under Cover)값을 통해 측정하 다(Hastie, 1992; Thuiller, 2003). AUC는 최소 0.5를

기 으로 분류의 정확도가 완벽할 경우 1.0을 나타내게 되며. AUC를 이용한 모형

의 정확도 측정은 기존 분류정확도가 기 값(threshold)에 따라 정확도가 달라지므

로 기 값에 독립 인 장 을 가지고 있어 각 모형들을 비교하는데 사용하 다.

GAM에 의해 구축된 모델의 ROC해석 결과, 모델 측정도 지수인 AUC

값은 붉가시나무 0.90, 후박나무 0.90로 분석되었다. Swets(1988), Thuiller et

al.(2003)의 AUC에 의하면, 붉가시나무, 후박나무는 excellent(0.9∼1)로 정되

- 19 -

었다. 생육 지(SH)와 잠재 생육지(PH)의 역치는 붉가시나무 0.056와 0.021,

후박나무 0.166와 0.065이다.

모델 구축에 향을 미티는 기후값의 요도를 나타내는 IOV(relative

Importance of variable)는 WI와 TMC에서 높았으며, PRS와 PRW도 작용하

다. 붉가시나무는 WI의 IOV가 높았으며, 후박나무는 TMC의 IOV가 높게

분석되었다(Table 3). 한, 온도(WI, TMC)의 하에 따라 부(negative)로 작

용하 고, 강수조건에 한 반응은 명료하지 않았다(Figure 8).

Table 3. Area under the curve (AUC), thresholds and relative importance of

variable (IOV) of each climatic variable for (A) Q. acuta and (B) M. thunbergii

used in generalized additive model (GAM).

　 AUC Thresholds IOVSH MH WI TMC PRS PRW

Q. acuta 0.90 0.056 0.021 0.253 0.250 0.252 0.246M. thunbergii 0.90 0.166 0.065 0.251 0.252 0.249 0.248

Figure 8. Response curve for (A) Quercus acuta and (B) Machlius thunbergii

on the four variables estimated with General Additive Model. The dotted lines

indicate plus and minus two point-wise standard deviance. WI: warmth index,

TMC: the minimum temperature of the coldest month, PRS: summer(May-September)

precipitation. PRW: winter(December-March) precipitation.

- 20 -

4． 재기후에서 토 지 이용을 고 려한 잠 재 생육지

분포 측 모델(GAM)을 이용하여 재기후에 한 상종의 잠재 생육지(PH)와

토지 이용을 고려한 잠재 생육지(PHLU)를 측하 다(Figure 9. Table 4).

Figure 9. Distribution of (A) Quercus acuta and (B) Machilus thunbergii in Korea. Map (a) shows the actual distribution, map (b) potential habitats, and map (c) potential habitats masked by land use under the current climate condition base on the generalized additive model (GAM). The optimal threshold probability of occurrence of Q. acuta and M. thunbergii was 0.056 and 0.166 from the ROC analysis, which was used to divide the potential habitats (PH) into suitable habitats (SH) (red area), marginal habitats (green area) and non-habitats (white area).

붉가시나무의 잠재생육지는 22,236km²(SH: 4,181km², MH: 18,055km²)(Figure

9Ab), 후박나무 17,806km²(SH: 5,411km², MH: 12,395km²)(Figure 9Bb)로 분

석되었다. 2종의 잠재 생육지는 실제 분포자료와 거의 일치 하 지만, 한반도

남동부의 해안지역 동부해안을 연한 지역에서 실제 분포보다 넓은 기후

잠재 생육지가 측되었다.

재기후에서 토지 이용을 고려한 잠재 생육지(PHLU)는 붉가시나무

7,799km²(SH: 1,863km², MH: 5,936km²)(Figure ９Ac), 후박나무 3,782km²(SH:

1,422km², MH: 2,360km²)(Figure ９Bc)로 분석되었다. 상종의 PH에 하는

PHLU의 비율은 붉가시나무 35％, 후박나무 21％로 분석되었다(Table 4).

- 21 -

5. 미래기후에 서 토 지 이용을 고 려 한 잠 재 생육 지

2개 배출시나리오(A2, B2)에 한 3개 GCM(CCCMA, CSIRO, HADCM3)

의 잠재 생육지를 측하 으며, 3개 GCM의 출 확률 평균값을 산출하 다

(Figure 9　Table 4). 상종의 기후 잠재 생육지로 붉가시나무는 A2시나리

오에서 19,251km²(Fig. 9Aa), B2시나리오에서 15,693km²(Figure 9Ad), 후박나

무 151,721km²(Figure 9Ba), 106,215km²(Figure 9Bd)로 산출되었다. 상종의

기후 잠재 생육지는 북상 분포 면 이 증가하 지만, 붉가시나무의 잠재 생

육지는 남부연안지역에서 축소 감소하 다( 재; 22,236km², A2; 19,251km²,

B2; 15,693km²).

Figure 10. Predicted distribution of (A) Quercus acuta and (B) Machilus thunbergii under the climate change A2 and b2 scenarios (the mean of GCMs; CCCMA, CSIRO and HADCM3). (a, d) Potential habitat (PH); (b, e) no migration options based on PHLU; (c, f) Full migration options based on PHLU. A spatial filter was bulit on GIS, which allows range expansions of the species only within the neighboring grids.　

미래기후에서 토지 이용을 고려한 잠재 생육지의 No migration과 Full　Mig.의

면 은, A2시나리오에서 붉가시나무 No　Mig.　968km²(Figure 10Ab), Full　Mig.　

15,350km²(Figure 10Ac), 후박나무 3,782km²(Figure 10Bb), 69,867km²(Figure

10Bc)로 분석되었다. B2시나리오에서 붉가시나무 No　 Mig.　 1,808km²(Figure

10Ae), Full　Mig.　10,849 km²(Figure 10Af), 후박나무 3,782km²(Figure 10Be),

39,584km²(Figure 10Bf)로 분석되었다. 미래기후에서 상종의 A2, B2시나리오의

잠재생육지에 하는 PHLU의 비율은 붉가시나무 80％, 69％, 후박나무 46％, 37％

로 분석되었다(Table 4).

- 22 -

T albe 4. Comparison betw een the area of PH(PHL U ) u nder current climate and that under the climate change scenarios (the mean of G CM s; CCCM A, CSIR O and HAD CM 3). PHLU/PH percentage of overlapping w ith the PH and PHL U . Expansion habitats areas of PH and PHL U u nder the climate change scenarios.

- 23 -

Ⅳ . 고 찰

1. 기후변화에 따 른 종분포 모 델 의 의 의

최근 기후변화에 직면하여 종의 분포 측을 한 다양한 통계 방법이 시

도되고 있으며, 특히 기후변화에 따른 생물종의 리를 해 통계 회귀방법

을 용한 종분포 모델(Species distribution models; SDMS)들이 개발되어 다

양하게 용되고 있다(Austin, 2001).

미국과 유럽에서는 SDMs를 이용하여 온난화 향 측 연구가 활발히 진

행되고 있다(Huntley et al., 1995; Iverson and Prasand, 1998; Berry et al.,

2003; Thuiller et al., 2005). 동아시아지역의 일본에서는 Fagus crenata(Matsui

et al., 2004a.b, Matsui et al., 2007), dwarf bamboo(Tsuyama et al., 2008a, b;

2011), Pinus pumila(Horikawa, 2009), conifer species(Tanaka et al., 2009),

Quercus acuta(Nakao et al.. 2011)등의 수종에 한 온난화 향 측이 있다.

한국에서는 Lee et al., (2008), Choi et al.(2010), Kim and Lee(2006) 등

외국의 생태계 기반 구축된 모형을 용하여 기후변화에 의한 산림생태계의

취약성 평가에서 나타난 식생 변화를 측하 다. 이러한 모델을 통한 측

에서는 인 리에 의한 분포 상이 측모형이 반 되지 않아 기후 와

부합되지 않은 수종의 공간 분포를 보이고 있으며, 수종의 공간 분포변화가

실과 동떨어지게 측되는 경우가 많아 모형의 신뢰성 활용성에 문제가

발생한다. 따라서, 재 실존하고 있는 식생 식물종의 분포를 보다 정확히

측하기 해서는 식물종에 한 정확한 실제 분포에 한 치정보를 기반

으로 한 종분포 측 모형을 통해 측된 생육지 측이 높은 신뢰성과 활용

성이 높다고 단된다.

본 연구에서는 붉가시나무와 후박나무의 실제 분포 치정보와 식물생육

에 요한 기후변수를 용함과 더불어 인간행 에 의한 토지 이용을 고려한

측 모델을 구축하 다. 한, 구축된 모델을 재 실제 분포와의 비교 평가

를 통해 모델의 높은 측정도를 기반으로 미래 기후시나리오에 용하여 생

육지를 측함으로써 상종의 재 미래기후에서의 잠재 생육지 측하여

분석, 평가할 수 있었다.

- 24 -

2. 상 종의 분포를 규 정 하 는 요인

상종은 온도요인과 강수요인의 상호작용으로 분포에 향을 받으며, 온

도요인이 강수요인보다 크게 작용하며(Table 1, 2), 온도의 하에 따라 부(-)

로 작용하 다(Figure 7). 따라서, 상종의 분포 북한과 상한은 주로 온도요

인에 의해 규정되는 것으로 단된다. 동아시아의 상록활엽수 분포 북한과 상

한은 최한월 최 기온(Sakai，1975)과 온량지수(Kira, 1948)로 규정된다. 본 연

구를 통해 종 수 에서도 유사한 경향을 나타내고 있는 것을 정량 으로 밝혔다.

인 토지 이용은 한반도 상록활엽수의 분포를 강하게 제한하고 있으며,

토지 이용을 고려한 잠재 생육지 면 은 기후 잠재 생육지의 21％～35％를

차지하 다(Table 3). 한반도에서는 약 1,400년 부터 농경이 본격 으로 시

작되어 식생이 괴되어 왔다(Oh and Park, 2003). 따라서, 실제로 생육 가능

한 면 은 토지 이용에 의한 생육지의 축소, 분단화 고립화로 인해 기후

잠재 생육지의 많은 부분이 한정되었다.

토지 이용의 향은 상종에 따라 차이를 나타내고 있다. 즉, 상종의

PH에 차지하는 PHLU의 비율은 붉가시나무에서 35％로 높았으며, 후박나무는

21％로 낮았다(Table. 2). 붉가시나무는 비교 한랭한 기후 조건에까지 분포하

며, 상록활엽수림의 수직분포의 상한을 형성하는 수종이다(Yun et al. 2011b).

일반 으로 토지 이용의 향은 해발 일수록 강하며, 해발 지역에 넓게

잠재 생육지를 가지는 후박나무는 토지 이용의 향을 강하게 받고 있다고

단된다.

재기후에서 상종은 실제 분포와 잠재 생육지가 거의 일치하 다

(Figure 8). 그 지만, 붉가시나무는 한반도 동남부에서부터 부 연안지역에

까지 실제 분포의 북한보다 북상하여 잠재 생육지가 측되었다. 이러한 실제

분포의 한계를 넘어서 측되는 기후 으로 생육 가능한 지역을 Empty habitat

라고 부른다(Tsuyama et al. 2011). 재기후에서 붉가시나무의 Empty habitat

는 최종빙기 최성기(21000BP)의 한랭화로 인한 분포의 축소(Choi, 1988)와 한

반도 동남부 연안 지역의 험 한 지형으로 인한 분포이동의 제한으로 기후

분포 한계까지 도달하지 못하 다고 단된다.

- 25 -

3. 미래기후에 서 잠 재 생육 지 ( PH) 와 토 지 이용을 고 려 한

잠 재 생육 지 ( PHL U )

온난화로 인한 미래기후에서 기후 잠재 생육지(PH)는 한 분포 확

를 나타냈다. 상종의 분포 북한과 상한을 규정하는 온도 조건의 상승은 기

후 잠재 생육지를 확 시켰다. 이러한 경향은 온도 상승 폭이 큰 B2시나리

오보다 A2시나리오에서 하 다. 한편, 붉가시나무의 잠재 생육지 분포 북

한은 북상하 지만, 남부 연안지역의 잠재 생육지는 축소하 다. 붉가시나무의

분포에는 온도 조건뿐만 아니라 강수 조건도 작용하여 온난한 조건에서는 다

우조건이 분포에 향을 미친다(Nakao et al. 2009). 붉가시나무의 잠재 생육

지가 축소된 지역은 온난화로 인하여 기온은 상승하지만 강수량은 그다지 변

화하지 않은 지역으로 측되었다.

온난화로 인한 기후 잠재 생육지는 증가하 지만 토지 이용의 향에

의해 실제 분포 확 는 크게 제한되어 측되었다. 상종의 생육지 면 변

화는 토지 이용과 분포 이동하지 않을 경우, 붉가시나무에서는 감소하 으며,

후박나무에서는 증가하 다. 한, 분포 이동할 경우, 2종 모두 증가하는 경향

으로 측되었다. 그러나, 어느 경우든지 미래기후에서 기후 잠재 생육지 면

에 비하여 작았다.

토지 이용에 의한 이동 제한의 향은 수직분포와 수평분포에서 서로 다

를 것으로 단된다. 즉, 한반도에서 자연성이 높은 생육지는 고립화 분단

화에 의해 수평 분포에서 불연속이지만, 수직 으로는 연속 이다. 따라서,

온난화에 의한 상종의 분포역의 확 는 수평 분포 확 보다는 수직 으로

분포 확 할 가능이 있다. 한, 상종의 산포형에 따라 이동 제한의 차이가

있을 것으로 단된다. 일반 으로, 산포형이 액과의 종은 견과의 종에 비하여

산포거리가 길다(引用). 즉, 후박나무는 붉가시나무에 비하여 분포 이동의 가

능성이 높으나, 건조하며 척박한 토양 조건은 생육에 합하지 못하다. 온난

화로 인해 상종의 분포 확 로 측되는 지역은 졸참나무림과 신갈나무등의

낙엽활엽림과 소나무림 등의 선구 인 산림이 분포하고 있다. 이러한 지역에

상록활엽수의 침입과 성장은 낙엽활엽수 양수에 차 으로 서서히 상록활엽

수림으로 치될 것으로 단된다.

- 26 -

4. 잠 재 생육 지 측을 통 한 기후변화 응 정 책 마 련

국립생물자원 은 2009년부터 “기후변화 응 생물종 다양성 리연구”를

진행하면서, 차 가속화 되는 온난화 상에 의하여 한반도 주요 생물군의

분포 특성 변화를 생물지리학 에서 ㆍ장기 연구를 수행하고, 기후변

화에 의한 한반도 생물구계의 변화를 악하며, 이러한 변화요인을 분석하여

한반도 생물종의 기후변화 응 황을 알아보고자 하 다. 그 가장 주목할

만한 결과는 기후 온난화 향으로 한반도 난 성 상록활엽수의 북방한계선이

60년 동안 14∼74㎞나 북쪽으로 올라간 것으로 나타났다.

1941년부터 2000년까지 우리나라 평균기온이 약 1.3도 상승한 데 따른 한

반도의 식물 분포 변화를 내용으로 한 기후변화에 따른 한반도 생물종 구계

(區系) 변화를 조사한 결과, 1941년 일본 학자 우에키(植木秀幹)가 설정한 난

성 상록활엽수의 북방한계선을 재검증해 경계선을 새로 설정하는 방식을 사

용했다. 북방한계선은 식물이 생육할 수 있는 도의 북쪽 경계로, 우에키는

상록활엽수 64종의 분포를 조사해 ' 청도-변산- 암-죽도'를 잇는 북방한계

선을 지정했다. 64종 가운데 제주도에만 서식하거나 상용으로 식재하는 16

종을 제외한 48종을 상으로 1942년부터 2009년까지 채집돼 생물자원 이나

학에 소장된 표본 4천512 의 생육지 정보를 확인해 '백령도-청양-정읍-포

항'을 새로운 북방한계선으로 설정했다. 1941년 조사 때 북 어청도( 도 36

도 7분)가 북방한계선이었던 보리밥나무와 후박나무는 각각 백령도(37도 56

분)와 덕 군도(37도 3분)로 올라갔고 호랑가시나무는 북 변산(35도 37분)에

서 어청도(36도 7분)로 서식지를 넓혔다. 이는 도 기 으로 짧게는 14㎞(

청도→백령도)에서 길게는 74㎞( 암→정읍)나 북상한 것을 의미한다. 특히 이

번 조사에서 주 남 지역과 충남 서해안 지역이 기후 온난화 향으

로 난 성 상록활엽수 분포가 속하게 확 되고 있음을 확인하 다.

아울러 식물의 생육지 확 는 축소에 향을 미치는 요인은 개체군 경

쟁, 외래종 침입, 지형 변화, 인간 간섭 등이 있는데, 종별 차이는 있지만 난

성 식물 48종이 모두 북상한 것은 기후변화가 가장 큰 원인으로 작용하 다고

보여 지므로 기후요인과 생물다양성의 분포변화에 한 상 성을 면 하게 밝

힐 필요성이 있다. 한, 식물 외에도 왜가리, 백로 등 여름 철새가 겨울

에도 한반도에서 월동하는 등 생물 분포권이 변화하고 있음이 확인되었다.

이러한 기후변화에 민감하게 반응하는 생물종들의 분포역을 기 로 하여

종분포 모델을 실시하여, 이들 각각의 재 미래 서식 생육환경 역을 비

교분석하여, 향후 기후변화에 따른 분포변화 잠재 생육지를 측하고, 이

- 27 -

를 근거로 생물종 생물다양성 리 정책을 마련하는 것이 시 하다. 이를

해서는 무엇보다 정확한 분포 데이터 등 치정보와 주변국과의 정보교류

등이 필 수 이다.

지난 100년간의 온도 변화를 측정해 본 결과, 우리나라 역시 1.7℃ 온도가

상승한 것으로 보고되고 있다. 이러한 기후변화 향에 따른 생물다양성

생태계 변화는 지속 이고 장기 인 모니터링이 바탕이 되어야 실제 인 측

이 가능하며, 이를 통한 효율 응 책 마련이 가능하다. 이를 하여 국립

생물자원 은 국가 차원의 기후변화에 민감한 생물 지표종(CBIS; Climate-sensitive

biological indicator species) 100종을 선정 발표하 다(Lee et al., 2010).

본 연구 상종인 후박나무는 기후변화 생물지표종(CBIS; Climate-sensitive

biological indicator species) 의 하나이며 미래 기후시나리오하에서 종분포

미래 측 모델을 구축한 결과 PHLU가 넓게 확 할 것으로 측되었으며, 기

후변화에 의한 잠재 생육지 변화가 하 다. 즉, 이러한 결과들은 기후변화

지표종으로 후박나무가 유효함을 시사하고 있다. 한, 후박나무는 액과를 생

산하는 식물로 종자산포거리가 길어 토지 이용에 의한 고립화 분단화 된

지역에서도 분포 확 될 가능성이 있다. 따라서, 해발 지역 한반도 서부

연안 도서지역으로 분포 확 의 검출이 유효한 종으로 단된다.

한반도 기후변화에 의한 상종의 분포 변화는 수직 으로 분포 확 될

가능성이 높은 것으로 측되었다. 따라서, 상종을 포함한 상록활엽수의 수

직 분포 변화를 모니터링하여 기후변화를 조기에 검출 할 수 있다. 상록활

엽수가 생육하고 자연성이 높은 산림 이차림이 수평, 수직 으로 연속되어

분포하는 지역이 모티터링 사이트로 유효하다. 구체 으로, 제주도의 한라산국

립공원, 서부 남부 연안지역의 변산반도 국립공원, 월출산 공립공원, 서부

내륙의 내장산 국립공원, 남부내륙의 지리산 국립공원, 부산주변 지역(eg.

정산)을 들 수 있다. 생태계 모니터링은 산과 인 자원의 한정으로 충분한

효과를 얻을 수 없는 경우가 많다(Lendenmayer and Likens, 2010). 그러나,

분포 측 모델을 통한 잠재 생육지 변화 측을 모니터링계획의 설계에 활용

함으로 효과를 높일 수 있을 것으로 기 된다.

국립생물자원 은 2011년부터 기후변화 생물지표 100종 58종을 상

으로 모니터링을 시범 실시하고, 내년부터 이를 국 으로 확 할 계획이다.

"기후변화 생물지표 모니터링" 확 일환으로 한국형 생물다양성 찰 네트워

크인 K-BON(Korea Biodiversity Observation Network)를 구성하여 국

모니터링 등에 활용하고자 계획하고 있다. 향 후 본 연구사업의결과를 바탕으

- 28 -

로 기후변화 생물지표의 검증, 선정 유효성 자연 으로 어떻게 생물보 을

하고, 기후변화에 취약한 생물이나, 기후변화 향으로 개체수가 늘어난 생물

을 어떻게 리하고 보 할 것인지에 한 응책 마련에 크게 기여할 수 있

을 것이다.

- 29 -

Ⅴ . 참 고 문헌

Austin, M.(2007) Species distribution models and ecological theory: A

critical assessment and some possible new approaches. Ecological

Modelling 200: 1-19.

Berry, P. M., T. P. Dawson, P. A. Harrison, R. Pearson and N. Butt(2003)

The sensitivity and vulnerability of terrestrial habitats and species in

Britain and Ireland to climate change. Journal of Nature Conservation

11:15-23.

Choi, K. Y.(1988) The post-glacial vegetation history of the lowland in

Korean Peninsula. Korean J. Ecol., 21:169-174.

Choi, T. B.(2001) Genetic structure and diversity of three oak spe-

cies(Quercus, subgen. Cyclobalanopsis) in Korea and conservation

strategy for Q. acuta Thunb. ex Murray. Ph. D. Thesis, Seoul National

University, Seoul, Korea (in Korean)

Choi, S. H., W. K. Lee, Y. H. Son, S. J. Yoo and J. H. Lim(2010) Changes

in the distribution of South Korean forest vegetation simulated using

thermal gradient indices. Sci China Lige Sci. 53:784-797.

Hanley, J. and B. McNeil(1982) The meaning and use of the area under

a receiver operating characteristic (ROC) curve. Radiology 143: 29-36.

Horikawa, M., I. Tsuyama, T. Matsui, Y. Kominami and N. Tanaka(2009)

Assessing the potential impacts of climate change on the alpine habitat

suitability of Japanese stone Pine (Pinus pumila). Landscape Ecol. 24:

115-128.

Houghton, J. T., Y. Ding, D. J. Griggs, M. Noguer, P. J. Linden, X. Dai,

K. Maskell and C. A. Johnson(2001) Climate Change 2001: The

Scientific Basis. Cambridge: Cambridge University Press.

Huntley, B., P. M. Berry, W. Cramer and A. P. McDonald(1995) Modelling

present and potential future ranges of some European higher plants

- 30 -

using climate response surfaces. Journal of Biogeography 22: 967-1001.

IPCC(2007) Climate Change 2007: the Physical Science Basis,

Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of

the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University

Press.

Iverson, L. R. and A. M. Prasad(1998) Predicting abundance of 80 tree

species following climate change in the eastern United States.

Ecological Monographs 68: 465-485.

Kira, T. (1977) A climatological interpretation of Japanese vegetation

zones. In: A. Miyawaki and R. Tuexen, eds., Vegetation Science and

environmental protection, Maruzen, Tokyo,21-30.

Kim, J. U. and D. K. Lee(2006) A study on the vulnerability assessment

of forest vegetation using regional climate model. J. Korean Env. Res.

And Reveg. Tech. 9: 32-40. (in Korean with English summary)

Kim, M. H.(2000) Phytosociological studies on the vegetation of Cheju

Island, Korea. Ph. D. thesis, Tokyo University of Agriculture and

Technology, Tokyo, Japan, 187pp. (inJapanese)

Kil, B. S. and J. U. Kim(1999) Syntaxonomy of evergreen broad-leaved

forest in Korea. Korean J. Environ. Biol. 17: 233-247.

Oh, K. K. and S. G. Park(2003) Conservation status and restoration of

evergreen broad-leaved forests in warm temperate region, Korea(II).

–Restoration planning of vegetation in a case study areas-. Kor. J.

Env. Eco. 17(1): 71-82.

Ohwi, J.(1984) Flora of Japan. Smithsonian Institute, Washington. D. C.

Lee, B. Y., G. H. Nam, J. H. Yun, G. Y. Cho. J. S. Lee, J. H. Kim, T.

S. Park, K. K. Kim and K. H. Oh(2010) Biological indicators to monitor

responses against climate change in Korea. Korean J. Pl. Taxon. 40:

202-207.

Lee, J. H. and B. H. Choi(2010) Distribution and northernmost limit on

- 31 -

the Korean Peninsula of three evergreen trees. Korean J. Pl. Taxon.

40: 202-207.

Lee, M. A., W. K. Lee, Y. Son, Y. S. Cho, C. C. Song, T. M. Kim(2008)

Climate change variability and forest ecosystem vulnerability in Korea.

1st International Conference from desert to monsoon. Aegean

Conference in Crete, Greece.

Liao, J.(1996) Fagaceae. In Flora of Taiwan, 2nd ed., Vol. 2. National

Science Council of the Republic of China, Taipei. pp. 51-123.

Lindenmayer, D. B. and G. E. Likens(2010) The science and application

of ecological monitoring. Conserv. Biol. 143: 1317-1328.

Ohsawa, H.(1990) An interpretation of latitudinal patterns of forest limits

in south and east Asian mountains. Journal of Ecology. 78: 326-339.

Matsui, T., T. Yagihashi, T. Nakaya, H. Taoda and N. Tanaka(2004a)

Climatic controls on distribution of Fagus crenata forests in Japan.

Journal of Vegetation Science 15: 57-66.

Matsui, T., T. Yagihashi, T. Nakaya, H. Taoda S. Yoshinaga, H. Daimaru

and N. Tanaka(2004b) Probability distributions, vulnerability and sen-

sitivity in Fagus crenata forests following predicted climate changes

in Japan. Journal of Vegetation Science 15: 605-614.

Matsui T, Tanaka N, Yagihashi T (2007) Predicting changes in suitable

habitats for beech (Fagus crenata Blume) forests under climate warm-

ing in Shirakami Mountains World Natural Heritage Area, Northern

Japan. J Jpn For Soc 89:7-13 (in Japanese with English summary)

M inistry of Environment of Korea(1998) 2nd National Natural

Environment Survey Vegetation. Ministry of Environment, Korea.

(inKorean)

Ministry of Environment of Korea (1999) 2nd National Natural

Environment Survey Vegetation. Ministry of Environment, Korea.

(inKorean)

- 32 -

Ministry of Environment of Korea(2000) 2nd National Natural

Environment Survey -Vegetation-. Ministry of Environment, Korea.

(inKorean)

Ministry of Environment of Korea (2001) 2nd National Natural

Environment Survey Vegetation. Ministry of Environment, Korea.

(inKorean)

Ministry of Environment of Korea(2002) 2nd National Natural

Environment Survey Vegetation. Ministry of Environment, Korea.

(inKorean)

Nakao, K., T. Matsui, M. Horikawa, I. Tsuyama and N. Nobuyuki(2011)

Assessing the impact of land use and climate change on the evergreen

broad-leaved species of Quercus acuta in Japan. Plant Ecol. 221:

229-243.

Parmesan, G. and G. Yohe(2003) A globally coherent fingerprint of climate

change impacts across natural systems. Nature 421: 37-42.

R Development Core Team(2011) R: A language and environment for

statistical computing. R. Foundation for Statistical Computing, Vienna,

Austria. ISBN3-900051-07-0.

Swets, K. A.(1988) Measuring the accuracy of diagnostic systems.

Science 240: 1285-1293.

Tanaka N (2007) PRDB (Phytosociological Relev Data Base). Available

from:

Tanaka, N., E. Nakazono, I. Tsuyama and T. Matsui(2009) Assessing im-

pact of climate warming on potential habitats of ten conifer species

in Japan. Global Environmental Research 14: 153-164.

Thuiller, W.(2003) BIOMOD-optimizing predictions of species dis-

tributions and projecting potential shifts under global change. Global

Change Biology 9: 1353-1362.

Thuiller, W., S. Lavorel, M. B. Araújo, M. T. Sykes and I. C.

- 33 -

Prentice(2005) Climate Change threats to plant diversity in Europe.

Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States

of America 102: 8245-8250.

Tsuyama, I., Matsui T, HoriKawa M, Kominami Y, Tanaka N (2008a)

Habitat prediction and impact assessment of climate change on dwarf

bamboo of the section Sasa in Japan. Theory and Applications of GIS

16: 99-113 (in Japanese with English summary)

Tsuyama, I., T. Matsui, M. Ogawa, Y. Kominami and N. Tanaka(2008b)

Habitat prediction and impact assessment of climate change on Sasa

Kurilensis in eastern Honshu, Japan. Theory and Applications of GIS

16: 11-25. (in Japanese with English summary)

Tsuyama I, Nakao K, Matsui T, Higa M, Horikawa M, Kominami Y and

Tanaka N (2011) Climatic controls of a keystone understory species,

Sasamorpha borealis, and an impact assessment of climate change in

Japan. Annals of Forest Science: 68: 689-699.

Nakao, K., T. Matusi, N. Tanaka and T. Hukusima(2009) Climatic controls

of the distribution and abundance of two evergreen Quercus species

in Japan. Jpn. J. For. Environment 51(1): 27-37. (in Japanese with

English abstract)

Swets, K. A.(1988) Measuring the accuracy of diagnostic systems.

Science 240: 1285-1293.

Uyeki, H. (1941) On the northern limit of evergreen broad-leaved tree

in Korea Acta. Phytotax. Geobot. 10(2): 89-93. (in Japanese)

Woodward. F. I.(1987) Climate and plant distribution. Cambrige

University press, Cambridge, UK.

Yun, J. H., T. Hukusima, M. M. Kim and Y. Masato(2011a) The com-

parative studies on the distribution and species composition of forest

community in Korea and Japan around the East Sea.. Kor. J. Env. Eco.

25: 327-357. (in Korean with English abstract)

- 34 -

Yun, J. H., J. H. Kim, K. H, Oh and B. Y. Lee(2011b) Distributional change

and climate conditions of warm-temperate evergreen broad-leaved

trees in Korea. Kor. J. Env. Eco. 25: 47-56. (in Korean with English

abstract)

Zweig, M. H. and G. Campbell(1993) Receiver-operating characteristic

(ROC) Plots: a fundamental evaluation tool in clinical medicine.

Climical Chemistry. 39: 561-577.