МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ...
TRANSCRIPT
![Page 1: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/1.jpg)
МОЛЕКУЛЯРНАЯМОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИПАМЯТИ ((нейрофизиологическиенейрофизиологические аспектыаспекты))
ВВ..ГГ. . СкребицкийСкребицкий((НаучныйНаучный
ЦентрЦентр
неврологииневрологии
РАМНРАМН))
![Page 2: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/2.jpg)
ПамятьПамять--
этоэто
процесспроцесс
кодированиякодирования
знанийзнаний обоб
окружающейокружающей
действительностидействительности, ,
сохранениясохранения
этихэтих
знанийзнаний
ии последующегопоследующего
ихих
воспроизведениявоспроизведения..
![Page 3: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/3.jpg)
ИсторияИстория1882 1882 РибоРибо
««РасстройстваРасстройства
памятипамяти»»
1885 1885 ЭббингаузЭббингауз. . МетодМетод
запоминаниязапоминания
бессмысленныхбессмысленных
словслов
1889 1889 КорсаковКорсаков. . КорсаковскийКорсаковский
синдромсиндром
1890 1890 ДжеймсДжеймс. . ПервичнаяПервичная
памятьпамять
18801880--
18901890
--
ЗолотаяЗолотая
декададекада
изученияизучения
памятипамяти
![Page 4: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/4.jpg)
ВидыВиды амнезийамнезий уу людейлюдейРетрограднаяРетроградная
АнтерограднаяАнтероградная
КорсаковскийКорсаковский
синдромсиндром
ДетскаяДетская
![Page 5: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/5.jpg)
МозгМозг
пациентапациента
НН..ММ. . послепосле
двустороннегодвустороннего
удаленияудаления гиппокампагиппокампа
ии
миндалиныминдалины
((АА,,ВВ) ) ии
частичасти
височнойвисочной
корыкоры
((СС--
МРТМРТ
сканированиесканирование
парасагиттальногопарасагиттального
отделаотдела
левойлевой стороныстороны
мозгамозга))
![Page 6: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/6.jpg)
КлассификацияКлассификация видоввидов памятипамятиПоПо
содержаниюсодержанию
ЭКСПЛИЦИТНАЯЭКСПЛИЦИТНАЯ
((ДЕКЛАРАТИВНАЯДЕКЛАРАТИВНАЯ))
--
ПАМЯТЬПАМЯТЬ
ОО
РАЗНЫХРАЗНЫХ
ФАКТАХФАКТАХ
: : ЛЮДЯХЛЮДЯХ, , МЕСТАХМЕСТАХ, , ПРЕДМЕТАХПРЕДМЕТАХ) ) ИИ
ОО
ТОМТОМ, , ЧТОЧТО
ЭТИЭТИ
ФАКТЫФАКТЫ
ОЗНАЧАЮТОЗНАЧАЮТ. . УУ
ЛЮДЕЙЛЮДЕЙ
ОБЫЧНООБЫЧНО
ОСОЗНАВАЕМАЯОСОЗНАВАЕМАЯ
ЭПИЗОДИЧЕСКАЯЭПИЗОДИЧЕСКАЯ ((ПЕРСОНАЛИЗИРОВАННАЯПЕРСОНАЛИЗИРОВАННАЯ))СЕМАНТИЧЕСКАЯСЕМАНТИЧЕСКАЯ ((ОБЪЕКТИВНАЯОБЪЕКТИВНАЯ))
ИМПЛИЦИТНАЯИМПЛИЦИТНАЯ
((НЕДЕКЛАРАТИВНАЯНЕДЕКЛАРАТИВНАЯ, , ПРОЦЕДУРАЛЬНАЯПРОЦЕДУРАЛЬНАЯ))
-- ПАМЯТЬПАМЯТЬ
НАНА
СОВЕРШЕНИЕСОВЕРШЕНИЕ
ВЫУЧЕННЫХВЫУЧЕННЫХ
ДВИЖЕНИЙДВИЖЕНИЙ. . УУ
ЛЮДЕЙЛЮДЕЙ
ЧАСТОЧАСТО
НЕОСОЗНАВАЕМАЯНЕОСОЗНАВАЕМАЯ
ПоПо
временивремениКратковременнаяКратковременная
(short(short--
tteerm memory) rm memory)
ДолговременнаяДолговременная
((longlong--
term memoryterm memory) )
![Page 7: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/7.jpg)
Для
локализации
разных
видов
памяти существенную
роль
играет
метод
функциональной
компьютерной томографии
( фМРТ, fMRI )
![Page 8: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/8.jpg)
ФМРТФМРТ
сканированиесканирование
вово
времявремя
запоминаниязапоминания
словслов
((АА, , левоелевое полушариеполушарие, , прифронтальнаяприфронтальная
коракора) ) ии
вово
времявремя
извлеченияизвлечения
изиз
памятипамяти
образовобразов
((ВВ, , правоеправое
полушариеполушарие, , фронтальнаяфронтальная коракора))
![Page 9: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/9.jpg)
ЛевоеЛевое
полушарияполушария
мозгамозга
![Page 10: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/10.jpg)
РАБОЧАЯРАБОЧАЯ
ПАМЯТЬПАМЯТЬ ВыполнениеВыполнение
сложныхсложных
((АА) ) ии
болееболее
простыхпростых
((ВВ) ) вербальныхвербальных
задачзадач. .
ЗапоминаниеЗапоминание
ии
воспроизведениевоспроизведение
зрительныхзрительных
образовобразов
вв
левомлевом
ии правомправом
полушарияхполушариях
((СС).).
![Page 11: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/11.jpg)
ФМРТФМРТ
припри
запоминаниизапоминании
рядоврядов
буквбукв
ии
рифмрифм
уу
здоровыхздоровых
людейлюдей
((слеваслева))ии
уу
людейлюдей, , страдающихстрадающих
дизлексиейдизлексией
((справасправа) ) УУ
нихних
нене
активированыактивированы
зонызоны
ВерникеВернике, , БрокаБрока
ии
ангулярнаяангулярная
извилинаизвилина
Kandel et al., 2000Kandel et al., 2000
![Page 12: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/12.jpg)
ЛокализацияЛокализация разныхразных
видоввидов памятипамяти
ЭксплицитнаяЭксплицитная
памятьпамять
распределенараспределена междумежду
различнымиразличными
ассоциативнымиассоциативными
областяхобластях
корыкоры, , гдегде
онаона
хранитсяхранится
вв формеформе
битбит
информацииинформации, , связаннойсвязанной
сс
отдельнымиотдельными
признакамипризнаками
объектаобъекта, , тактак чточто
нарушениенарушение
однойодной
конкретнойконкретной
областиобласти
приводитприводит
нене
кк
полнойполной
потерепотере памятипамяти, , аа
лишьлишь
кк
ееее
дефицитудефициту
![Page 13: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/13.jpg)
ИмплицитнаяИмплицитная
памятьпамять
((двигательнаядвигательная) ) вовлекаетвовлекает
структурыструктуры
мозгамозга, , связанныесвязанные
сс
восприятиемвосприятием
((зрительнаязрительная, , слуховаяслуховая
ии дрдр..областиобласти
корыкоры) ) моторикоймоторикой
ии
эмоциональнымиэмоциональными
реакциямиреакциями
((миндалинаминдалина, , гипоталамусгипоталамус
ии
дрдр.).)
![Page 14: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/14.jpg)
ПамятьПамять уу животныхживотных
![Page 15: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/15.jpg)
ЭтапыЭтапы памятипамяти
сс точкиточки зрениязрения
выработкивыработки УРУР
ФормированиеФормирование
((выработкавыработка, , acquisitionacquisition))
КонсолидацияКонсолидация
((фиксацияфиксация, , consolidationconsolidation))
ХранениеХранение
(retention)(retention)
ВоспроизведениеВоспроизведение
(retrieval)(retrieval)
![Page 16: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/16.jpg)
ЛокализацияЛокализация
ии
связисвязи
гиппокампагиппокампа
![Page 17: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/17.jpg)
СвязьСвязь разныхразных
видоввидов амнезийамнезий
сс гиппокампомгиппокампомРетрограднаяРетроградная
((НМНМ))
АнтерограднаяАнтероградная
((НМНМ))
КорсаковскийКорсаковский
синдромсиндром
((дефицитдефицит
тиаминатиамина, , витаминавитамина
ВВ
вв маммилярныхмаммилярных
телахтелах
––
структуреструктуре,,
теснотесно
связаннойсвязанной
сс
гиппокампомгиппокампом))
ДетскаяДетская
((незрелостьнезрелость
связейсвязей
гиппокампагиппокампа))
![Page 18: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/18.jpg)
РазрядыРазряды
пирамидпирамид
поляполя
САСА1 1 гиппокампагиппокампа
создаютсоздают внутреннюювнутреннюю
пространственнуюпространственную
картукарту
положенияположения
животногоживотного
вв
окружающейокружающей
средесреде
![Page 19: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/19.jpg)
ЛатерализацияЛатерализация
функцийфункций
гиппокампагиппокампа: : правыйправый
гиппокампгиппокамп активируетсяактивируется
вово
времявремя
двигательногодвигательного
обученияобучения
( ( АА
) ) ии
вспоминаниявспоминания
пройденногопройденного
путипути
( ( ВВ
))
![Page 20: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/20.jpg)
![Page 21: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/21.jpg)
СинаптическиеСинаптические
ии
молекулярныемолекулярные механизмымеханизмы
памятипамяти
![Page 22: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/22.jpg)
ВсякийВсякий
образобраз
внешнеговнешнего
мирамира
кодируетсякодируется
вв мозгумозгу
наборомнабором
активированныхактивированных
синапсовсинапсов
((контактовконтактов
междумежду
нервныминервными
клеткамиклетками) )
ПовторнаяПовторная
активацияактивация
приводитприводит
кк увеличениюувеличению
эффективностиэффективности
этихэтих
синапсовсинапсов, ,
тото
естьесть
кк
созданиюсозданию
энграммыэнграммы памятипамяти((КарлКарл
ПрибрамПрибрам))
![Page 23: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/23.jpg)
МодельМодель
увеличенияувеличения эффективностиэффективности
синапсовсинапсов
ДлительнаяДлительная
синаптическаясинаптическая потенциацияпотенциация
вв
гиппокампегиппокампе
((ДПДП,,
LongLong--
term term potentiationpotentiation, LTP, LTP))((АнглийскийАнглийский
физиологфизиолог
ТимТим
БлиссБлисс, , 1973)1973)
![Page 24: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/24.jpg)
ДлительнаяДлительная
потенциацияпотенциация
вв
системесистеме: : коллатераликоллатерали ШаффераШаффера--
пирамидыпирамиды
поляполя
САСА11
![Page 25: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/25.jpg)
РанняяРанняя
ии
поздняяпоздняя
фазыфазы
ДПДП
![Page 26: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/26.jpg)
МолекулярныеМолекулярные
механизмымеханизмы
раннейранней
фазыфазы
ДПДП
![Page 27: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/27.jpg)
МолекулярныеМолекулярные
механизмымеханизмы
позднейпоздней
фазыфазы
ДПДП
![Page 28: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/28.jpg)
ЯвляетсяЯвляется
лили
ДПДП
всеговсего
лишьлишь модельюмоделью
элементарнойэлементарной
памятипамяти
илиили
этоэто
ееее
действительнаядействительная
основаоснова??
![Page 29: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/29.jpg)
ТонегаваТонегава
разработалразработал
техникутехнику
генногогенного
нокаутанокаута
ии показалпоказал, , чточто
нокаутнокаут
однойодной
субъединицысубъединицы
((R1R1) ) вв
NMDANMDA
рецепторерецепторе
нейронанейрона
поляполя
САСА1 1 приводитприводит
кк
потерепотере
ДПДП
ии ухудшениюухудшению
ориентацииориентации
вв
пространствепространстве
![Page 30: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/30.jpg)
КорреляцияКорреляция
междумежду
способностьюспособностью
мышимыши
обучатьсяобучаться
вв лабиринтелабиринте
МоррисаМорриса
ии
наличиемналичием
ДПДП
вв
гиппокампегиппокампе
![Page 31: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/31.jpg)
ФармакологическиеФармакологические
путипути
коррекциикоррекции нарушенийнарушений
памятипамяти
АмпакиныАмпакиныНоотропыНоотропы
![Page 32: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/32.jpg)
SeredeninSeredenin et al.et al.,, 19951995
СтруктурныеСтруктурные
формулыформулы
ии
эффективныеэффективные
концентрацииконцентрации ноотропныхноотропных
препаратовпрепаратов
![Page 33: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ …nano.msu.ru/files/biotech/VII_2009/molphysiology/Skrebitsky.pdf · память (двигательная) вовлекает](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022011811/5e19077fcc623565a14db94b/html5/thumbnails/33.jpg)
-30 -15 0 15 30 45 6050
100
150
200%
-30 -15 0 15 30 45 6050
100
150
200%
-30 -15 0 15 30 45 6050
100
150
200%
-30 -15 0 15 30 45 6050
100
150
200%
5ms
2mB
НарушениеНарушение
длительнойдлительной
потенциациипотенциации
вв
гиппокампегиппокампе подпод
действиемдействием
этанолаэтанола
ии
ееее
восстановлениевосстановление
припри
совместнойсовместной
аппликацииаппликации
этанолаэтанола
сс
ПГАПГА
ии
АВПАВП(4(4--9)9)
5ms
2mB
100
150
200
250
*
**
%
минмин
минмин минмин
минмин
контрольконтроль
этанолэтанол
++ПГАПГА
++АВПАВП(4(4--99))
aa bb cc
dd ee ff
КапайКапай
НН..АА., 20., 200404