Il comportamento dei recettori retinici

La retina umana contiene circa 3 milioni di coni e 100 milioni di

bastoncelli

Coni e bastoncelli dove sono?

I coni sono localizzati nella fovea

Distribuzione dei coni e dei

bastoncelli nella retina nasale e

temporale

La parte più caratteristica dei fotorecettori è sicuramente il segmento esterno

Esso contiene una serie di dischi impaccati che derivano dalla membrana esterna del fotorecettore. I dischi sono soggetti ad un rapido turn-over. Quelli più vecchi sono eliminati all’apice del fotorecettore, quelli più nuovi derivano dalla parte a contatto con il soma

La parte più caratteristica dei fotorecettori è sicuramente il segmento esterno

I dischi dei coni e dei bastoncelli sono diversi tra loro

Bastoncelli Coni

perché…

Nel segmento esterno coni e bastoncelli contengono fotopigmenti diversi con la funzione di assorbire i quanti di

luce

Il fotopigmento dei bastoncelli è la rodopsina costituito da opsina + retinale. I coni posseggono tre

diverse opsine ognuna sensibile ad una particolare

Il principale componente proteico dei dischi membranosi è la proteina 7TM rodopsina, che costituisce il 40% dell’intera massa del segmento esterno.La sintesi della rodopsina inizia nel segmento interno, dove viene maturata nel reticolo endoplasmico e nell’apparato di Golgi e poi trasportata nel segmento esternoE’ stato il primo membro della famiglia dei recettori 7TM ad essere purificato e cristallizzato

La rodopsina (Mr 40.000) è una proteina integrale di membrana con 7 eliche che la attraversano

La trasduzione visiva o chemio-elettrica inizia quando la luce incontra la rodopsina, cioè migliaia di molecole di

fotorecettore distribuite su ogni disco del segmento esterno

Un quanto di luce E = h isomerizza una molecola di fotopigmento (sbiancamento della rodopsina)

L’assorbimento della luce provoca l’isomerizzazione del gruppo 11-cis-retinale della rodopsina nella sua forma tutto-trans

Fototrasduzione: L’energia luminosa di un fotone è trasformata in movimento atomico

La reazione di isomerizzazione

L’unica reazione luce-dipendente è l’isomerizzazione del retinale

Le reazioni successive sono reazioni termiche

Le reazioni successive sono reazioni termiche

Ciclo della rodopsina (luce e buio):alla luce la rodopsina si sbainca, al buio si ricostituisce

all’interno dei dischi membranosi del recettore, si trova una proteina G, chiamata trasducina e un enzima,

fosfodiesterasi idrolizza il cGMP a 5’GMP che agisce sui canali del sodio

Genesi del potenziale di recettore: dark current

Al buio, la membrana del segmento esterno dei bastoncelli presenta un’elevata permeabità al Na+, associata ad un’alta permeabilità al K+. I canali Na+ sono aperti e il flusso netto di Na+ diretto verso l’interno determina una corrente, denominata dark current o corrente al buio, che porta il potenziale di membrana ad un valore costante, intorno a – 40 mV,

all’arrivo della luce..

La reazione fotochimica che segue lo stimolo luminoso attiva la fosfodiesterasi, che riduce la concentrazione di cGMP

i canali del Na+ si chiudono e il potenziale di membrana si porta a valori più negativi

il rilascio di neurotrasmettitore che è glutammato diminuisce

Amplificazione del segnale

un singolo fotone captato da una molecola di rodopsina porta all’ idrolisi di più di 105 molecole di GMP ciclico. Ogni molecola di rodopsina eccitata attiva 500 molecole di trasducinaIl legame del cGMP al canale ionico è cooperativo: anche una piccola variazione nella concentrazione di cGMP determina una grande variazione nella conduttanza ionica

Il potenziale di recettore retinico è una iperpolarizzazione

come può nascere il potenziale d’azione, a

livello delle cellule gangliari?

Il motivo sta nelle connessioni sinaptiche tra recettori e cellule bipolari: il neurotrasmettitore è glutammato, che ha sulle cellule bipolari un duplice effetto: eccitatorio sulle cellule bipolari ‘off’, inibitorio sulle cellule bipolari ‘on’ (alla luce saranno meno inibite ossia eccitate) Le due classi di cellule si differenziano per la presenza di recettori diversi sulla membrana postsinaptica.Ciascun recettore, cono o bastoncello, è connesso sia ad una bipolare ‘on’, che ad una bipolare ‘off’

Gangliari on-gangliari off (to turn on- to turn off)

A sua volta, ciascuna bipolare si connette ad una cellula gangliare, per cui distinguiamo cellule gangliari centro-on e cellule gangliari centro-off Al buio, il recettore, che si trova depolarizzato, rilascia una quantità di neuromediatore tonica di base

dalla cellula gangliare centro-on parte un treno di potenziali d’azione, mentre la gangliare centro-off

non scarica.

L’intero processo viene denominato

flusso verticale dell’ informazione

cellule orizzontali ed amacrine, formano sinapsi con i fotorecettori, stabilendo una connessione tra fotorecettori contigui. Uno stimolo luminoso puntiforme, causa l’iperpolarizzazione dei recettori colpiti e delle cellule orizzontali sottostanti. Pertanto, queste cellule cessano di inibire i recettori posti a lato, che quindi vengono eccitati. Al processo contribuiscono anche le cellule amacrine che ricevono impulsi eccitatori dalle cellule bipolari, per trasmetterlo alle cellule gangliari.

Flusso orizzontale

dell’informazione

L’azione congiunta delle due modalità di trasmissione orizzontale e verticale, determina la formazione di campi recettivi circolari concentrici

Cellule gangliari centro on periferia off e centro off perferia on centro on-periferia off scaricano quando un piccolo fascio di luce colpisce il centro del campo recettivo; centro off – periferia on scaricano in presenza di una macchia buia che incida al centro del campo recettivo, mentre diminuiscono la risposta se la macchia buia incide sulla periferia.

Un’illuminazione diffusa produce una risposta debole, con il segno del centro.

La retina predilige il contrasto

elaborazione in parallelo di: forma, colore e movimento

☺ cellule M sono caratterizzate da campi recettivi grandi, presentano un’elevata velocità di conduzione dei potenziali d’azione e rispondono a stimolazioni di breve durata al centro del loro campo recettivo.

☺Le cellule P, più numerose, presentano campi recettivi piccoli, rispondono a stimoli di lunga durata e sono costituite soltanto da coni.

☺Le cellule M sono in grado di analizzare le caratteristiche globali degli stimoli luminosi e il movimento

☺le cellule P sono deputate all’analisi dettagliata delle forme e alla visione dei colori.

due gruppi di cellule gangliari: cellule M (magni o grandi) e cellule P (parvi o piccole) ciascuno dei quali comprende sia cellule gangliari centro-on, che cellule gangliari centro-off.

Vie ottiche: dalla retina alla corteccia:

Risposta delle cellule gangliari: vie M e vie P -

elaborazione in parallelo di: forma, colore e movimento

via M (magnocellulare)

via P (parvocellulare)

Elaborazione corticale dello stimolo visivo

Dove e cosaColoreForma Spessore

La via magnocellulare localizzazione e il movimento delle immagini, (dove).Le vie parvicellulare- blob e parvicellulare-interblob percezione dei colori e analisi delle forme rispettivamente (cosa).Vie binoculari tridimensionalità dell’oggetto

binoculari P-BP-IB

Strati nelle 3 vie

Riassumendo

Corteccia visiva