Obwody rdzenia kręgowego

Rogi grzbietowe (dorsal horn)Receptory w skórze wysyłają informacje do rdzenia kręgowego. Ciałka komórek receptorowych znajdują się w zwojach korzeni grzbietowych (dorsal root ganglion). Włóka wchodzą do rdzenia kręgowego poprzez korzenie grzbietowe (dorsal root). Niektóre włókna tworzą synapsy z neuronami rogów grzebietowych (dorsal horn), a inne biegną do mózgu. Komórki rogów brzusznych (ventral horn) wysyłają połączenia przez korzenie brzuszne (ventral root) do mięśni, w celu kontroli ruchu.

-transmisja seryjna osobna dla każdej modalności (ból, dotyk)

-połączenia zapewniające interakcje między modalnościami

-połączenia zstępujące modulujące przychodzącą informacje czuciową

Teoria bramkowania bólu

Teoria bramkowania (1965):

- w szczegółach zła

- ogólnie dobra

Hyperaglesia

Stymulacja 5s bodźcem cieplnym (strzałki). Subiektywne odczuwanie bólu przez człowieka i aktywność w receptorach bólu u małpy. Próg maleje, a intensywność doznań i aktywność receptorów rośnie po podaniu bodźca warunkującego (CS) w postaci stymulacji temperaturą 50 C przez 100 s.

Wtórna hyperaglesia

Sygnały z receptorów bólu we wnętrznościach mogą być odczuwane jako ból w innych miejscach ciała. Jest to powodowane konwergencją wejść czuciowych z wnętrza i czucia somatycznego na tym samym neuronie projekcyjnym w rogach grzbietowych.

Dermatomy

Włókna czuciowe wchodzą do rdzenia kręgowego przez 31 par korzeni grzbietowych. Obszar skóry unerwiany przez pojedynczy nerw w rdzeniu kręgowym nazywa się dermatomem. Wyróżniamy 7 nerwów szyjnych (cervical - C), 12 piersiowych (thoracic - T), 5 lędźwiowych (lumbar - L) i 5 krzyżowych (sacral - S). Skóra twarzy jest unerwiana przez trzy gałęzie nerwu trójdzielnego. Mapy dermatomalne są ważnym narzędziem diagnostycznym do lokalizacji uszkodzeń rdzenia kręgowego.

Rdzeń kręgowy z widocznymi korzeniami grzbietowymi.

Drogi czuciowe wstępujące

Droga czuciowa boczna (spinothalamic pathway) - temperatura i ból

Droga rdzeniowo - móżdżkowa (lemniscal pathway) - dotyk i propriocepcja

Specjalizacja czuciowa komórek zwojowch korzenia grzbietowego jest zachowana w centralnym układzie nerwowym poprzez rozłączne drogi wstępujące dla różnych modalności czuciowych. Dotyk i propriocepcja przekazywane są wprost do rdzenia przedłużonego (medulla) poprzez grzbietowe kolumny ipsilateralne. Ból i temperatura są przekazywane przez synapsy w rdzeniu kręgowym do kontralateralnej przedniobocznej części rdzenia skąd aksony rogów grzbietowych biegną do pnia mózgu i wzgórza.

Reprezentacja topograficzna - somatotopia

Wilder Penfield (1891-1976)3D czuciowy homunculus Mózg ludzki podczas eksperymentu Penfielda

Reprezentacja czuciowa u zwierząt

Względna rola różnych obszarów ciała w czuciu sensorycznym u wybranych zwierząt. Rysunki na podstawie potencjałów wywołanych we wzgórzu i korze.

Kora czuciowa szopa

Kora czuciowa szopa. Każdemu palcowi oraz obszarowi dłoni odpowiada osobny fałd kory

Szop pracz

‘Baryłki’ w korze czuciowej gryzoni

Pyszczek myszy z zaznaczonymi mieszkami włosowymi (follicles - kropki) i wąsami lub wibrysami (vibrissae). Każda wibrysa jest unerwiana przez ok.. 100 zmielinizowanych włokien i stanowi głowny organ czuciowy.

b) Obszar wąsów w korze czuciowej. c) Przekrój przez korę czuciową otrzymującą wejścia z pyszczka. Każda ‘baryłka’ otrzymuje wielosubmodalnościowe wejście z pojedynczej wibrysy. Baryłka jest modułem morfologicznym, w którym następuje multisensoryczna integracja.

Organizacja kory czuciowej

SI - pierwszorzędowa kora czuciowa

SII - drugorzędowa kora czuciowa

Assoc. – kora asocjacyjna

1, 2, 3a, 3b – pola Brodmanna odpowiadające korze czuciowej

M – kora motoryczna

B. Każda część kory czuciowej specjalizuje się w procesowani informacji o określonej submodalności. C. Każdy obszar wzgórza przekazuje specyficzną informacje czuciową do jednego lub więcej obszarów kory.

Kodowanie tekstury w receptorach i korze czuciowej

Wzorzec impulsów w mechanoreceptorach koduje teksturę obiektów będących w kontakcie ze skórą.

Kodowanie tekstury obiektów w receptorach dotyku i obszarach kory czuciowej

Spatial event plot. Każda kropka odpowiada potencjałowi czynnościowemu, każdy rząd kropek odpowiada jednemu obrotowi walca.

Plastyczność reprezentacji w korze czuciowej

Kolumny w korze czuciowej - Vernon Mountcastle, 1959

Eksperyment nad funkcjonalną organizacja kory czuciowej małpy. Elektrody wprowadzone prostopadle do powierzchni kory odpowiadają tylko jednej modalności. Elektrody pod kątem do powierzchni odpowiadają różnym modalnościom. Kora podzielona jest na kolumny komórek o podobnych własnościach funkcjonalnych i mających te same pola recepcyjne. Kolumny – cegiełki percepcji?

Propriocepcja i kinestezja

Propriocepcja – zmysł czucia w układzie mięśniowo-szkieletowym :-receptory w mięśniach-receptory ścięgnach-receptory w stawach

Kinestezja – zmysł pozycji oraz ruchu kończyn oraz zmysł wysiłku, siły i ciężaru:-receptory w skórze-proprioreceptory-sygnały z mózgu (np. kory motorycznej)

Receptory włączone w propriocepcję i kinestezję w stawie kolanowym.

Ewolucja proprioreceptorów

A. Brak zakończeń nerwowych w mięśniach. B. U płazów pojawiają się wrzecionka mięśniowe w mięśniach nóg. C. U ptaków i ssaków pojawiają się dwa rodzaje receptorów mięśniowych – z torebką jąder i z łańcuszkiem jąder. Dostają one osobne wejści motoryczne włóknami .Pojawiają się unerwienia I-rzędowe (wychodzące ze środka wrzeciona) i II-rzędowe (wychodzące z peryferii wrzeciona). Pojawiają się narządy ścięgniste Golgiego w ścięgnach, służące do pomiaru napięcia mięśnia. Extrafusal – włókna ekstrafuzalne tworzące mięśnie, intrafusal – włókna intrafuzalne – są to zmodyfikowane włókna mięśniowe tworzące wrzecionka mięśniowe.

Obwodowe włókna nerwowe - podsumowanie

Wrzecionko mięśniowe

A, B Układ eksperymentalny Ottoson, 1971: pojedyncze wrzecionko mięśniowe żaby wraz z pojedynczym wyjściem aferentnym, zamocowane pomiędzy dwoma nylonowymi nićmi.

C. Zakończenia włókien motorycznych i sensorycznych w wrzecionku mięśniowym. Zakończenia włókien sensorycznych składają się z pęcherzyków, gdzie zachodzi transdukcja poprzez mechanicznie bramkowane kanały.

Odpowiedź wrzecionka mięśniowego

Doświadczenia wykonane w układzie eksperymentalnym Ottosona. A. Odpowiedzi wrzecionka na różne prędkości rozciągania. B. Potencjał receptorowy (impulsy zablokowane farmakologicznie) dla różnych wartości rozciągnięcia. C.Częstość impulsów we włóknie aferentnym dla dynamicznego maksimum i statycznego ‘plateau’ odpowiedzi. D. Amplitudy potencjałów receptorowych dla fazy dynamicznej i statycznej rozciągania. Wniosek: wrzecionko mięśniowe precyzyjnie przekazuje informacje o szybkości zmian oraz stałym rozciąganiu mięśnia.

Dwa rodzaje receptorów mięśniowych

Odpowiedzi wrzecionka mięśniowego

A. Pasywne rozciąganie mięśnia (nie dostającego pobudzenia motorycznego). Szybko adaptacyjna odpowiedź z włókna I rzędowego i wolnoadaptacyjna z włókna II rzędowego. Włókna II rzędowe przenoszą informacje o pozycji. Narząd ścięgnisty wykazuje wysoki próg i małą czułość na rozciąganie mięśnia pasywnego.

B. Pasywne rozciąganie mięśnia z pobudzeniem motorycznym mięśni intrafuzalnych. Skurcz mięśni intrafuzalnych powoduje wzrost czułości na rozciąganie we włóknach I i II lecz nie wpływa na czułość narządu ścięgnistego.

C. Krótkotrwały skurcz - rozkurcz mięśnia. Zwiotczenie mięśni intrafuzalnych powoduje brak impulsów we włóknach I i II. Narząd ścięgnisty wykazuje duża czułość podczas skurczu.

D. Krótkotrwały skurcz - rozkurcz mięśnia z pobudzeniem motorycznym mięśni intrafuzalnych. W wyniku pobudzenia włóknami gamma, włókna intrafuzalnych nie wiotczeją w czasie skurczu i sygnalizują stopień rozciągnięcia. Włókna gamma kontrolują niezależnie odpowiedzi dynamiczne (torebki) i statyczne (łańcuszki) zwiększając dokładność informacji sensorycznej.

Czucie w stawie

A. Cztery rodzaje receptorów w stawie kolanowym. Typ I – analogiczne do zakończeń Ruffiniego w skórze (wolna adaptacja), Typ II - analogiczne do korpuskuł Paciniego w skórze (szybka adaptacja), Typ III - analogiczne do narządu ścięgnistego Golgiego. Typ IV – wolne zakończenia nerwowe analogiczne do zakończeń występujących w skórze.

B. Odpowiedź receptora typu I u kota. Odpowiadają one tylko na pozycje w wąskich przedziałach kątowych na końcach skali. Sygnały z receptorów mięśniowych (linia przerywana) z mięśni przykolanowych współdziałąją w określaniu pozycji stawu.

Drogi wstępujące

Droga rdzeniowo - móżdżkowa (lemniscal pathway) - dotyk i propriocepcja

Od kory czuciowej do motorycznej i kinestezji

B. Neuron piramidalny w korze motorycznej małpy odpowiada tylko ruchom w jednym stawie, co wskazuje na istnienie mechanizmów sensorycznych w korze motorycznej. Ten sam neuron nie odpowiada na ruchy w innych stawach (C - E).

Zmysł równowagi

Układ przedsionkowy ucha

Dwa rodzaje receptorów w układzie przedsionkowym

II. Narządy otolitowe: łagiewka i woreczek – sygnalizują przyspieszenie liniowe

I. Przewody półkoliste - sygnalizują przyśpieszenie kątowe (endolymph – śródchłonka, ampulla- bańka błoniasta, cupula – grzebień bloniasty).

Komórki włoskowate (rzęsate)

Rzęski i łączniki

Rzęski komórek włoskowatych tworzą pęczek na szczycie komórki. Długość rzęsek nie jest jednakowa i zmienia się stopniowo. Na zdjęciu po prawej stronie widoczne są włókna (tip link) łączące końce sąsiednich rzęsek. Mają one średnice 3 nm i są pokryte metaliczną osłoną w celu wizualizacji. (Z Assad et al., 1991and Hudspeth and Gillespie 1944).

Model mechanizmu transdukcji w komórkach włoskowatych

Kanały jonowe biorące udział w mechanoelektrycznej transdukcji w komórkach włoskowatych są bramkowane elastycznymi włóknami łączącymi. Otwieranie i zamykanie kanałów kontrolowane jest przez napięcie włókna, zależne od wychylenia pęczku rzęsek.

Gdy pęczek rzęsek jest w spoczynku kanały przechodzą pomiędzy stanem otwartym i zamkniętym, spędzając większość czasu w stanie zamkniętym. Odchylenie pęczka w kierunku dodatnim zwiększa napięcie elastycznego włókna łączącego i prowadzi do otwarcia kanału i depolaryzcji komórki.

Potencjał receptorowy zależy od kierunku wychylenia pęczka. Wychylenie w kierunku najdłuższej rzęski powoduje depolaryzacje i zwiększa częstość odpalania we włóknie wychodzącym. Wychylenie w kierunku przeciwnym powoduje hiperpolaryzacje i zmniejsza ilość wychodzących impulsów.

Mechanizm transdukcji

Mechanotransdukcja w komórkach włoskowatych. A. Mechaniczna aktywacja kanału. Otwarcie następuje w wyniku naciągnięcia sprężyny. C. Łącznik odpowiada bramkującej sprężynie. Ugięcie w prawo powoduje napięcie łącznika, otwarcie mechanicznie czułych kanałów K+ i napływ jonów K+. Ugięcie w lewo hiperpolaryzuje komórkę włoskowatą.

Mechanizm transdukcji - adaptacja

A. Zanikająca odpowiedź dla stałego pobudzenia. B. Krzywa aktywacji przesuwa się podczas adaptacji, tak by akomodować przesunięcie włosków. C. Zmiany napiecia licznika sa zwiazane z ruchomym punktu zawieszenia.

Mechanizm transdukcji w komórkach włoskowatych cd

1. Ruch włosków

2. Naciągnięcie łącznika

3. Otwarcie kanału K+

4. Napływ jonów K+ i depolaryzacja komórki. Uwolnienie neurotransmitera w synapsie

5. Pobudzenie zakończenia nerwu przedsionkowego

Struktura czuciowa narządów otolitowych

Ziarenka soli wapnia – otolity (kamyczki błędnikowe)Błona narządu otolitowego

Organizacja przestrzenna struktur czuciowych

Wklęsła powierzchnia woreczka. Komórki włoskowate – czerwony, włoski – zielony, pozostałe komórki - niebieski

Woreczek -> płaszczyzna pionowa

Łagiewka -> płaszczyzna pozioma

Orientacja osi włosków w strukturze czuciowej narządów otolitowych.

Dwa rodzaje komórek włosowatych

Dwa rodzaje komórek włoskowatych wyróżnione na podstawie unerwiających zakończeń synaptycznych. Włókna grube – duża czułość, szybka adaptacja. Włókna cienkie – niższa czułość, wolna adaptacja

Góra: dwa rodzaje komórek włoskowatych w grzebieniu bańkowym w kanale półkolistym u szynszyla. Dół: Nabłonek czuciowy w łagiewce.

Aktywność impulsowa we włóknach z kanałów półkolistych

Choroba Meniera

• Choroba, której przyczyną jest zaburzenie wydzielania lub wchłaniania śródchłonki, co prowadzi do zwiększenia jej objętości. Choroba objawia się zawrotami głowy często związana z nudnościami, pogorszeniem słuchu, szumem i uczuciem pełności w uchu, zaburzeniami równowagi.

• Zniszczenie błędnika może zapobiec zawrotom głowy ale nie ma wpływu na pozostałe dolegliwości.

• Van Gogh mógł cierpieć na chorobę Meniera.

I. K. Arenberg, L. F. Countryman, L. H. Bernstein and G. E. Shambaugh Jr, Van Gogh had Meniere's disease and not epilepsy, JAMA, Vol. 264 No. 4, July 25, 1990

Vincent van Gogh, Autoportret, 1889