núcleo, ciclo celular, mitosis, meiosis

GUA DE BIOLOGA Ibarra

Prof: Ral Conejn

Instituto Nacional Jos Miguel CarreraGUIA DE BIOLOGA NCLEO CELULAR, CICLO CELULAR

NCLEO CELULAR Es otro de los constituyentes fundamentales de la clula eucaritica. El ncleo de la clula eucarionte est rodeado de una membrana compuesta por dos hojas unitarias que entre ellas delimitan el espacio perinuclear. Estas hojas, cuya estructura y naturaleza corresponde a las de las restantes membranas celulares, presentan puntos de continuidad de forma circular: los poros nucleares. La hoja externa tiene continuidad con la membrana del retculo endoplasmtico. En el contenido del ncleo se detecta la presencia de una sustancia heterognea, denominada nucleoplasma o cariolinfa, en la que est inmersa la cromatina, material constituido por DNA, histonas (protenas bsicas) y ARN en pequea cantidad, est tambin el (o los) nuclolos.El ncleo contiene ADN, soporte de los caracteres hereditarios que se transmiten de generacin en generacin celular. El ADN se encarga de dirigir la sntesis de protenas. 1


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La forma del ncleo est relacionada con la de la clula. Generalmente es esfrico, pero en las clulas prismticas tiende a ser elptico, en las pavimentosas es aplanado. Es irregular en leucocitos granulocitos (glbulos blancos). El tamao del ncleo, aunque variable, guarda relacin con el volumen citoplasmtico, de tal manera que se puede establecer que la relacin ncleocitoplasma es constante. La posicin es variable, pero para cada tipo de clula es caracterstica. Corrientemente ocupa el centro geomtrico. En las clulas secretoras se ubica en la base, dejando el pice de la clula para la secrecin, (Polarizacin morfolgica). Las clulas en general son mononucleadas, pero existen tambin binucleadas (algunas clulas hepticas y cartilaginosas). En los plasmodios, formados por fusin de varias clulas vegetales, pueden aparecer varios ncleos en una porcin de citoplasma, Lo mismo ocurre en sincicios o sincitios en tejidos animales, que se forman por divisin del ncleo, sin separacin de citoplasma. Cabe sealar la existencia de clulas anucleadas como lo eritrocitos maduros de mamferos. En el ncleo interfsico, la cromatina se puede encontrar en dos formas: Eucromatina: cromatina poco condensada, ubicada preferentemente hacia el centro del ncleo. Corresponde a zonas de cromatina con actividad transcriptiva Heterocromatina: cromatina localizada principalmente hacia la periferia nuclear, que permanece bastante ms compactada durante la interfase, correspondiendo a zonas transcripcionalmente inactivas cuyas funciones an no estn claramente dilucidadas (figura 1). Cuando se inicia el proceso de divisin celular, la cromatina alcanza su mximo grado de condensacin y se hacen visibles corpsculos denominados cromosomas.

(Heterocromatina)

Eucromatina (menos condensada)

Fig 1.- Estructura del ncleo 2


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Carioteca o envoltura nuclear: La envoltura nuclear est compuesta por dos membranas, y cada una de ellas es una bicapa de fosfolpidos. La membrana nuclear externa se encuentra separada de la membrana nuclear interna por el espacio perinuclear. Cada una de las membranas nucleares posee caractersticas estructurales propias, relacionndose especficamente con el citoplasma o con el interior del ncleo. La cara citoplasmtica de la membrana nuclear externa se encuentra cubierta de ribosomas y en ella se realiza sntesis de protenas. Es muy semejante al retculo endoplasmtico rugoso y se la concibe como una prolongacin del sistema membranoso de ste. En algunos puntos de fusionan generando sitios de pasaje de sustancias entre el ncleo y el citoplasma, sitios que se les reconoce con el nombre de complejos de poro. (Fig 2). La envoltura nuclear controla el paso de iones y molculas pequeas, y por medio de los poros puede desempear un importante papel en la transferencia selectiva de macromolculas entre el ncleo y el citoplasma, y viceversa. Fig 2 c) Cromatina. El ADN es el componente gentico de la clula, que lleva la informacin codificada de una clula a otra y de un organismo a otro. El ADN no se halla libre sino formando un complejo, la CROMATINA. La cromatina es una asociacin de ADN e histonas. Estas molculas se agregan entre s en proporciones regulares, para conformar cuerpos semiesfricos conocidos como Nucleosomas (figura 3). Cada nucleosoma est constituido por dos tetrmeros de protenas histnicas. Por sobre y entre las protenas histnicas discurre el ADN. Por su carcter bsico las histonas tienen fuerte afinidad por el ADN, que es cido. Las histonas que conforman el nucleosoma son H2A, H2B, H3, H4.

Fig 3. Cromatina e histonas 3


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d) Nuclolo Es una estructura destacada dentro del ncleo no limitada por membranas. Est formado principalmente por fibrillas y grnulos de ribonucleoprotenas ribosomales (ARNr), y es el centro de produccin, procesamiento y maduracin de los ARNr. (Fig 4)

Fig 4.- Ncleo Celular Nuclelo Su nmero y tamao esta sujeto a variaciones que son dependientes de la disponibilidad de genes ribosomales, as como de la demanda celular por ribosomas. La demanda por sntesis de nuevos ribosomas es a su vez dependiente del recambio celular de estos organelos, y del mayor o menor requerimiento de sntesis de protenas. El nuclolo se forma a partir de las regiones organizadoras nucleolares (NOR), las que se encuentran en algunos cromosomas que tienen los genes (ADN) que codifican los ARNr, (1 3, 14, 15, 18, 19, 21 y 22 en el humano). Al microscopio electrnico se pueden distinguir dos zonas caractersticas: a) Zona fibrilar: que ocupa la regin central del nuclelo y est constituida por finas fibrillas. En esta zona est contenido el ADN ribosmico (genes que codifican ARNr) y son los primeros ARN que se transcriben b) Zona granular: se ubica en la parte ms periferica del nuclelo y est rodeada por cromatina asociada (heterocromatina). Aqu se acumulan los precursores ribosmicos en distintas etapas e) Cariolinfa Tambin se le llama nucleoplasma o carioplasma. Es la sustancia del ncleo celular en la que est inmersa la cromatina y el (o los) Nuclelo (s). Est formada por fibrillas y granulaciones de RNP (ribonucleoprotenas). El nucleoplasma adems contiene enzimas. 4


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f) Funcin del Ncleo: Las observaciones indican que el ncleo es el centro de control de las actividades celulares. Si es removido de una clula sta prontamente muere. Por otro lado, almacena la informacin para la regulacin de su organizacion y comportamiento. As lo demuestran los clsicos experimentos siguientes: Acetabularia es un protista marino que por su gran tamao se presta para la micromanipulacin. Mide 2,5 a 7,5 cm de altura y se compone de una base, un pednculo con un slo ncleo basal y una expansin o sombrerillo terminal. La especie A.crenulata tiene un sombrerillo con numerosas radiaciones sueltas. La especie A.mediterrnea, en cambio, tiene sombrerillo con radiaciones unidas. Si A. mediterrnea se le implanta el ncleo de A.crenulata, regenerar el sombrerillo de A. crenulata y viceversa, (Figura 5).

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En los organismos metacelulares todos los ncleos de las clulas somticas contienen la totalidad de la informacin gentica. Sin embargo, sta se expresa parcialmente, dando origen a la diferenciacin celular. Esta funcin se demostr por el experimento ilustrado en la figura anterior. Esto indica que la diferenciacin celular es producto de la expresin parcial del genotipo, inducida por factores citoplasmticos, interacciones entre clulas, influencia de la MEC (matriz extracelular), estimulacin nerviosa y hormonal, etc, Es importante destacar que los genes se expresan (manifiestan) siguiendo un verdadero "programa" temporal. Si se separan las dos primeras clulas provenientes de la divisin del huevo fecundado (blastmeros), cada blastmero podr regenerar el individuo completo. El transplante de ncleo es ms efectivo mientras ms inmaduro es el ncleo. Experimentos recientes de clonacin permitieron reconstituir una oveja a partir de un ncleo de clula de glndula mamaria. Las clulas haban sido forzadas a abandonar el ciclo celular. El ncleo posee el material hereditario (ADN) controlando las actividades celulares. El ADN es la macromolcula responsable del almacenamiento de la informacin gentica. Esta aseveracin la podemos explicar gracias a los experimentos realizados por Griffith que sugiere la presencia de un factor transformante capaz de convertir neumococos no virulento en una variedad patgena. En 1943, Avery, Mc. Leod y Mc. Carty, son las responsables de identificar el factor transformante (ADN) postulado por Griffith.(Figura 6)

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G0 0

Fig 6.- Experimentos realizados por Griffith

CICLO CELULAR.Las clulas de los organismos multicelulares, al igual que las de unicelulares, realizan a lo largo de su existencia un conjunto de procesos. Un gran nmero de estos procesos est destinado al mantenimiento de la integridad estructural y funcional de la clula, y son los que contribuyen, de manera fundamental, a la homeostasis. Otros procesos estn destinados a la continuidad celular, y son los referentes a la reproduccin o divisin. Estos procesos caracterizan dos fases que se suceden alternativamente durante la vida de la clula, constituyendo lo que se denomina CICLO CELULAR: las etapas reciben el nombre deINTERFASE y DIVISION CELULAR. (Fig 7)

INTERFASE.Fig 7 Se denomina Interfase al periodo que se observa entre dos divisiones celulares sucesivas. Antiguamente se crea que durante este periodo la clula permaneca en relativo estado de reposo. Sin embargo, hoy da se sabe que durante este periodo la clula no "descansa" sino que realiza una serie de procesos preparndose para la divisin celular. Las etapas de la Interfase son: G1, S y G2 , las cuales presentan las siguientes caractersticas: 7


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ETAPAS DE LA INTERFASE. G1, primer intervalo o periodo de sntesis de ADN.En esta etapa se desarrolla la actividad metablica general de la clula: oxidacin de molculas combustibles, aprovechamiento de la energa para los diferentes trabajos celulares, como los transportes a travs de la membrana, la contraccin y otros movimientos celulares, las sntesis de molculas y macromolculas, la formacin de nuevas membranas, el armado de nuevos organelos, etc. Las clulas que no realizan divisin y que se detienen en interfase se encuentran constantemente en esta etapa G1. S, o periodo de sntesis de ADN.Durante esta etapa se produce la replicacin o duplicacin de la molcula de ADN. (Fig 8 y 9) Para que se realice esta etapa es necesario: a) Unidades de construccin: se refiere a las bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina para formar los diferentes nucletidos. b) Fuente de energa: se requiere de ATP para realizar la sntesis de la molcula de ADN. c) Informacin: el ADN se autoduplica, es decir, a partir de la informacin que l mismo trae es capaz de ordenar dos nuevas molculas de ADN idnticas a l, es decir, el ADN funciona como molde para su propia sntesis. d) Enzima especfica: se requiere de la ADN polimerasa-ADN dependiente, para formar las nuevas cadenas de la molcula de ADN. e) Lugar en la clula: la duplicacin del ADN se realiza en el ncleo celular.

Fig 8 MOLECULA DE ADN

Fig 9 DUPLICACION DE LA MOLECULA DE ADN

MO LE CU LA DE AD N

Fig 2

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MECANISMO DE DUPLICACION DEL ADN.Cuando la molcula de ADN requiere duplicarse, las dos hebras que la constituyen se separan y cada una sirve de molde para formar la hebra complementaria, teniendo en cuenta la complementariedad entre las bases nitrogenadas; siempre frente a adenina debe ir timina y frente a citosina est guanina. Tal como se observa en la figura 3, se ha representado las hebras nuevas en un tono ms oscuro, de modo que cada molcula de ADN conserva una de las hebras de la molcula original, razn por la cual a este mecanismo se le denomina DUPLICACION SEMICONSERVATIVA. G2, segundo intervalo o periodo post sntesis de ADN.Es un periodo de preparacin para la divisin celular. Continan las actividades metablicas normales y es caracterstica la sntesis de protenas que se utilizarn para la divisin celular, como por ejemplo, las protenas que formarn los microtbulos que constituirn el aparato mittico.

DIVISION CELULAR o MITOSIS.-

Es el proceso de divisin celular propiamente tal. Mediante el proceso de mitosis se obtienen dos clulas hijas, genticamente idnticas entre s e idntica a la progenitora. 9


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Es un proceso que concierne principalmente al ncleo. La divisin del citoplasma para dar origen a dos clulas hijas recibe el nombre de Citodiresis o citocinsis. El significado biolgico para los organismos multicelulares es que este proceso representa un mecanismo para el crecimiento, reposicin y desarrollo del organismo multicelular. En organismos unicelulares, la mitosis resulta un mecanismo de reproduccin asexual del individuo. ETAPAS DE LA MITOSIS.Para su estudio se la divide en 4 etapas, llamadas: Profase, Metafase, Anafase y Telofase.(Fig 10)

Fig 10 PROFASE.2n 2c

2nLa cromatina comienza a condensarse y se hace ms visible para formar los cromosomas. 2c - Los centrolos se duplican y migran a polos opuestos de la clula. - La membrana nuclear se fragmenta y comienza a desaparecer. - Comienza a formarse el huso mittico, que orientar el movimiento de los cromosomas. - Los cromosomas se encuentran desordenados en la clula. - Tambin desaparece el nuclolo. METAFASE.- Los cromosomas con las cromtidas hermanas (cromosomas duplicados) se alinean en el centro de la clula, zona llamada placa ecuatorial. - Cada cromosoma, de manera independiente del resto de los cromosomas, est unido por su centrmero a una fibra del huso mittico. ANAFASE.- Es un periodo relativamente rpido, en la cual las dos cromtidas hermanas que componen cada cromosoma se separan por la fisin del centrmero, y se dirigen hacia polos opuestos de la clula. TELOFASE.- Al terminar la migracin de los dos grupos de cromosomas hijos, el huso mittico y los centrolos se desorganizan. - Se restaura la membrana nuclear que encierra a los cromosomas y quedan conformados los ncleos de las clulas hijas. - Los cromosomas se dispersan y retoman el aspecto inicial de cromatina, caracteriza por filamentos no muy visibles al microscopio. - Se produce la citodiresis o citocinsis, que consiste en la divisin del citoplasma para formar dos clulas hijas exactamente iguales entre s, en cuanto a calidad y cantidad del material gentico.

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Mitosis Clula Vegetal

Mitosis Clula Animal

PROCESO DE MEIOSIS.La reproduccin sexual se produce cuando, por fecundacin, se unen un gameto (clula sexual) femenina con un gameto masculino, para formar el cigoto o clula huevo. Esta clula posee, por lo tanto, la suma de los cromosomas de ambos gametos. (Fig 11) Para mantener constante el nmero de cromosomas de la especie, debe desarrollarse un mecanismo capaz de reducir el nmero de cromosomas a la mitad. El mecanismo que reduzca el nmero de cromosomas a la mitad no puede ser al azar, porque dara origen a dos clulas con informacin repetida para ciertos rasgos y sin informacin para otros. Por eso la reduccin del nmero de cromosomas es, en realidad, una reduccin del nmero de juegos cromosmicos. La Meiosis reduce el nmero cromosmico de una condicin diploide (2n) a una haploide (n). A nivel de reproduccin sexual la meiosis permite mantener constante cromosmica caracterstica de la especie. El proceso meitico vara de ubicacin en los diferentes ciclos vitales que presentan los organismos, En los animales (ciclo diploide), la meiosis se realiza en el curso de la gametognesis, es decir en la formacin de vulos y espermios. 11


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En hongos y algunas algas (ciclo haplonte) origina clulas reproductoras asexuales llamadas esporas. En organismos con alternancia de generaciones (ciclo diplohaplonte), la meiosis es esporognica y se realiza en ciertas clulas de un individuo adulto diploide. La meiosis a diferencia de la mitosis implica dos divisiones a nivel nuclear y citoplasmtico sucesivas, lo que permite formar cuatro clulas al final del proceso, es importante destacar que aunque son dos las divisiones nucleares sucesivas la duplicacin del ADN es solo una vez. Otra diferencia con la mitosis es que a partir de una clula eucarionte diploide se forman cuatro clulas haploides, es decir, con un representante de cada par homlogo. Las cIulas haploides resultantes del proceso meitico, que pueden ser gametos en s o que originarn uno o ms gametos, tienen una combinacin virtualmente nica de genes, Lo anterior porque la informacin de ambos progenitores se mezcla en el crossing-over o entrecruzamiento en que los cromosomas homlogos intercambian trozos en Profase I y posteriormente el ordenamiento de los cromosomas homlogos en Metafase I contribuye tambin a la variabilidad, fenmeno conocido como Permutacin. Antes de revisar las fases de la meiosis se debe destacar que: La meiosis I es la etapa reduccional, en ella se separan los cromosomas homlogos y se forman dos clulas haploides, pero sus cromosomas son de dos cromtidas (dobles). La meiosis II es la etapa ecuacional, en ella se mantiene el nmero cromosmico haploide y se separan las cromtidas hermanas, culminndose con cuatro clulas con dotacin n, y sus cromosomas son de una cromtida (simples). DESCRIPCIN DE LAS ETAPAS DE LA MEIOSIS: MEIOSIS I: Al igual que la mitosis la meiosis 1 esta precedida de una interfase donde se ha duplicado el material gentico. Profase I: Es un perodo largo (en la gametognesis femenina puede durar aos). Se fragmenta y desaparece la carioteca, se desorganizan los nuclolos, los centriolos migran hacia los polos y comienza la formacin del huso mittico o acromtico. Los cromosomas empiezan a condensar apareciendo con dos cromtidas y empiezan a aparearse los cromosomas homlogos. Las cromtidas de cada par homlogo se unen punto por punto en un contacto llamado sinpsis. De este apareo resultan los cromosomas bivalentes o ttradas. En este contacto sumamente estrecho se produce el crossing-over o entrecruzamiento, posteriormente los cromosomas homlogos empiezan a separarse quedando unidas en ciertos puntos llamados quiasmas, y as empiezan a migrar hacia el plano ecuatorial de la clula. Metafase I 12


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Los cromosomas an unidos forman la placa ecuatorial al ordenarse lo hacen al azar, es decir quedan indistintamente el homlogo paterno y el materno a uno u otro lado. Este ordenamiento al azar determinar el sentido en el cual migrarn durante la anafase I y es la mayor fuente de variabilidad hereditaria. Anafase I Los cromosornas homlogos se separan y migran a los polos. Telofase I Se desorganizan los husos mitticos, se reorganizan la envoltura nuclear y los nuclolos. Los cromosomas pueden permanecer parcialmente descondensados. Citocinesis I Se divide el citoplasma y se obtienen dos clulas haploides (n), pero como los cromosomas estan an duplicados y su cantidad de ADN es 2c. lntercinesis Es un breve perodo en meiosis I y II, no hay duplicacin del material hereditario. MEIOSIS II: Se trata de separar las cromtidas hermanas. Profase II Se vuelve a fragmentar la carioteca, desaparecen los nuclelos, se condensan los cromosomas y se duplican y migran los centriolos. Se forma el huso mittico. Metafase II Los cromosomas migran al plano ecuatorial y se ordenan para formar la placa ecuatorial. Anafase II Se separan las cromtidas hermanas (fisin de centrmeros) y cada cromtida se desplaza a polos opuestos. Telofase II Se reorganiza la envoltura nuclear, desaparece el huso mittico, se descondensan los cromosomas, reaparecen los nuclolos. Fig 11.- Proceso de meiosis

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En lneas generales, durante la meiosis I ocurren los siguientes procesos: Condensacin de los cromosomas, cada uno compuesto por dos cromtidas hermanas. Reconocimiento y apareamiento de cromosomas homlogos. Separacin de los cromosomas homlogos. - Durante la meiosis I se realiza el intercambio gentico entre cromosomas homlogos, fenmeno llamado Crossing-Over. La Meiosis II es un mecanismo similar al mittico, separa esas comtidas, destinando una a cada una de las clulas hijas, y restaurando as en ellas la cantidad de ADN normal en cada cromosoma. En conclusin: - En la Meiosis I o Etapa Reduccional se reduce el nmero diploide de cromosomas a la mitad (haploide), si bien los cromosomas an son dobles. - En la Meiosis II o Etapa Ecuacional se mantiene el nmero cromosmico haploide conseguido en la etapa anterior; los cromosomas son ahora simples.

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MEIOSIS, VARIABILIDAD GENETICA Y EVOLUCION La reproduccin sexual introduce una importante proporcin de variaciones genticas. Por ejemplo, la fecundacin entre dos gametos provenientes de individuos distintos da origen a un individuo hijo, cuyas caractersticas sern resultado de la combinacin de las informaciones hereditarias recibidas de los padres, y que resultar, en general, distinto de sus progenitores. El proceso meitico introduce un importante fenmeno llamado CROSSINGOVER o ENTRECRUZAMIENTO, que consiste en el intercambio de segmentos de cromosomas homlogos, de modo que los gametos resultantes llevan diferentes informaciones hereditarias para transmitirlas a la descendencia, como se observa en la figura siguiente: (Fig 12)

Fig 12.- Mecanismo de entrecruzamiento o crossing-over Este fenmeno de Crossing-Over (Fig 13) ocurre en el periodo de Paquinema de la Profase I. Se supone que durante el apareamiento de los cromosomas homlogos de la ttrada, se produce sendas rupturas en puntos idnticos de ambas, luego un intercambio de los segmentos separados, y finalmente una fusin de stos en su nueva ubicacin. El entrecruzamiento aade as ms variabilidad al mecanismo de distribucin independiente de cromosomas.

CUESTIONARIO.16


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01.- Explique qu es el Ciclo Celular. 02.- Caracterice el periodo de Interfase. 03.- Seale por lo menos 4 caractersticas del periodo G1 04.- Explique en qu consiste el periodo de sntesis del ADN. 05.- Qu sustancias y elementos se requieren para el periodo S ? 06.- Seale la funcin de la enzima ADN polimerasa-ADN dependiente 07.- Qu significa que la duplicacin del ADN sea semiconservativa ? 08.- Caracterice el periodo G2 del ciclo celular. 09.- Explique en qu consiste la mitosis. 10.- Seale el significado fsico de la mitosis para los organismos unicelulares y pluricelulares. 11.- Seale por lo menos 3 caractersticas de cada una de las etapas de la mitosis. 12.- Qu significa el proceso de Citodiresis o citoquinsis ? 13.- Averige la diferencia de la citodiresis entre una clula vegetal y una animal. 14.- Explique en qu consiste el proceso de Meiosis. 15.- En qu tipo de clulas se realiza el proceso meitico ? 16.- Caracterice la Meisos I y Meiosis II. 17.- Cul es el significado biolgico del proceso de meiosis ? 18.- Explique la importancia biolgica del proceso de Crossing -Over. 19.- Indique las siferencias entre el proceso de Mitosis y Meiosis considerando los siguientes parmetros: a) N de clulas que genera cada proceso. b) cantidad de cromosomas de las clulas resultantes. c) calidad del material gentico de las clulas resultantes. d) Duracin del proceso. e) Tipo de clulas en que se realiza cada proceso. f) constitucin de los cromosomas al trmino de la meiosis I. 20.- Defina los siguientes trminos: a) cromosomas d) centrmero. g) placa ecuatorial j) citodiresis m) Crossing-Over. b) cromosomas homlogos. e) Huso mittico. h) centriolo k) quiasmas c) cromtida f) microtbulos i) gametos. l) sinapsis.

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núcleo, ciclo celular, mitosis, meiosis

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