neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a...

13
Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task Jonathan D. Wallis and Earl K. Miller The Picower Center for Learning and Memory, RIKEN-MIT Neuroscience Research Center and Department of Brain and Cognitive Sciences, E25-236, 45 Carleton Street, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA 02139, USA Keywords: dorsolateral, neurophysiology, orbitofrontal, prefrontal, reward, rhesus monkey Abstract An important function of the prefrontal cortex (PFC) is the control of goal-directed behaviour. This requires information as to whether actions were successful in obtaining desired outcomes such as rewards. While lesion studies implicate a particular PFC region, the orbitofrontal cortex (OFC), in reward processing, neurons encoding reward have been reported in both the OFC and the dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC). To compare and contrast their roles, we recorded simultaneously from both areas while two rhesus monkeys (Macaca mulatta) performed a reward preference task. The monkeys had to choose between pictures associated with different amounts of a juice reward. Neuronal activity in both areas re¯ected the reward amount. However, neurons in the DLPFC encoded both the reward amount and the monkeys' forthcoming response, while neurons in the OFC more often encoded the reward amount alone. Further, reward selectivity arose more rapidly in the OFC than the DLPFC. These results are consistent with reward information entering the PFC via the OFC, where it is passed to the DLPFC and used to control behaviour. Introduction The actions of patients with damage to the prefrontal cortex (PFC) so often seem at odds with their goals that the prefrontal syndrome has been characterized as `goal neglect' (Duncan et al., 1996). As an overarching goal for all organisms is to obtain rewards and avoid punishments, it makes sense that neurons encoding reinforcers are found throughout the PFC (Niki & Watanabe, 1979; Rosenkilde et al., 1981; Thorpe et al., 1983; Ono et al., 1984; Watanabe, 1996; Leon & Shadlen, 1999; Tremblay & Schultz, 1999). One of the more enduring ideas regarding the functional organiza- tion of the PFC is that reward and affect information is more heavily processed in the orbitofrontal cortex (OFC) than other PFC regions (Goldman-Rakic, 1987; Gaffan & Murray, 1990; Baylis & Gaffan, 1991; Gaffan et al., 1993; Passingham, 1993; Damasio, 1994; Fuster, 1997; Baxter et al., 2000; Roberts & Wallis, 2000; Schultz, 2000; Wallis et al., 2001). The OFC is more directly interconnected with limbic structures than the lateral PFC, particularly the dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC). The DLPFC is instead more directly interconnected with sensory and motor system structures and is thought to be more involved in cognitive functions such as attention, working memory and response selection than in dealing with the external world (Goldman-Rakic, 1987; Passingham, 1993; Fuster, 1997). For example, humans with DLPFC damage were impaired on a spatial working memory task, but showed normal performance on a `gambling task' which required assessing different reward schedules; the opposite pattern of de®cits was seen in patients with OFC damage (Bechara et al., 1998). A double dissociation has also been observed in monkeys: DLPFC lesions impair the ability to shift between rules, but not alternation of choices between rewarded vs. nonrewarded stimuli, while OFC-lesioned monkeys show the opposite pattern of de®cits (Dias et al., 1996; Wallis et al., 2001). Thus far neurophysiological studies have not found much in the way of such functional dissociations between these prefrontal regions; neurons encoding rewards are readily apparent in both the OFC (Thorpe et al., 1983; Tremblay & Schultz, 1999; Kawasaki et al., 2001) and the DLPFC (Watanabe, 1996; Leon & Shadlen, 1999; Kobayashi et al., 2002). One possible explanation for this discrepancy is that their neuronal properties have not been directly compared within the same study. Thus, their respective properties have to be inferred across different animals with different training histories performing different tasks. This can obscure differences and confound any comparison between them. We therefore recorded neuronal activity from multiple electrodes simultaneously implanted in the DLPFC and OFC while monkeys performed a task in which they learned to associate novel pictures with different reward values. Two pictures were successively presented on alternate sides of a central ®xation point, after which monkeys made a saccade to the remembered location of one or the other (Fig. 1A). Each picture was associated with different amounts of juice reward and the association was learned by trial and error. Once the monkey was consistently choosing the location of the picture associated with the larger reward, the contingencies were reversed and relearned (Fig. 1B). This allowed us to dissociate neuronal activity related to the picture from that related to the reward. We also ensured that the saccade direction (to the left or right) was balanced across conditions, allowing us to dis- sociate reward activity from that related to the monkey's action. European Journal of Neuroscience, Vol. 18, pp. 2069±2081, 2003 ß Federation of European Neuroscience Societies doi:10.1046/j.1460-9568.2003.02922.x Correspondence: Dr Jonathan Wallis, as above. E-mail: [email protected] Received 20 May 2003, revised 2 July 2003, accepted 25 July 2003

Upload: jonathan-d-wallis

Post on 06-Jul-2016

213 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

�������� ���� �� ������ ����������� ��� ��������������� ���� ������ ���������� �� � ��������������� ���

������� �� ������ ��� ���� �� ��������� ����� ����� �� �������� ��� ������ ��������� ��������� ������� ����� ��� ���������� � ���� ��� �����!�"������ �#$�#%&� '$ ��(��� "������ ������������ ��������� � ����(��� ��)������ �* +#,%-� ."*

��������/ ���(�����(� ���������(��� �)�������(� ��������(� ������� ������ ��0��

����

� ������� ������ �� �� ��������� ���� !"#$% �� �� ����� �� ����&������ ���������� '��� ��(����� ���������� �� � ����������� ���� �������� �� �������� ������� ������ ��� �� �������� ����� ������ ������ ������� � �������� "#$ ������) ������������� ���� !*#$%) �� ������ ���������) ������� ������� ������ ���� ���� ������� �� ��� �� *#$ ��� �� �������������������� ���� !�+"#$%� '� ������ ��� ����� ���� �����) �� ������� ������������ ���� ��� ���������� �� ����������� �!������ �������% ��������� � ������ ��������� ���� '�� ����� � ��� � ����� ������ ������ �������� ��� �������������� �� � ,��� ������� �������� ���� �� ��� ����� ��-��� �� ������ ������ .������) ������� �� �� �+"#$ ������ ����� ������ ����� ��� �� ����� �/ ��������� ��������) ����� ������� �� �� *#$ ���� ���� ������ �� ������ ����� ������#�����) ������ ������� ����� ���� ������ �� �� *#$ ��� �� �+"#$� '���� ������ ��� ������� ��� ������ ����������������� �� "#$ ��� �� *#$) ����� � �� ������ � �� �+"#$ ��� ���� � ����� ����������

0��������

��� ����� �� ������ ��� ������ �� ��� ��������� ������ ����� �

���� ��� �� ��� ��� ����� ���� ���� ��� ��������� ������ ��

��� ������������� � ����� ������� ����� �� �� ! "##$� % �

�&�������� ���� ��� ��� ������ � �� ����� �� ��� �� �&���

�������! �� ��'� �� ���� ���� ������ ��������� ���

���� ���������� ��� ��� �(�'� ) *������! "#+#, -��'���� �� �� !

"#.", ������ �� �� ! "#./, 0� �� �� ! "#.1, *������! "##$, 2�� )

3�����! "###, �������� ) 3������! "###�

0� �� ��� ���� ������ ���� �������� ��� �������� �������4

��� �� ��� ��� � ���� �� ��� �� ������ ��������� � ���� ���&���

������� � ��� ������������ ������ �0��� ��� ����� ��� �����

�5�����4-�'��! "#.+, 5���� ) 6�����! "##7, 8���� ) 5����!

"##", 5���� �� �� ! "##/, �������! "##/, ������! "##1, �����!

"##+, 8����� �� �� ! 9777, -����� ) *����! 9777, 3������! 9777,

*���� �� �� ! 977"� ��� 0�� � ���� �������� ����������� ���

������ �������� ��� ��� ������� ���! ������������ ��� �����������

��������� ������ ��2���� ��� �2��� � ����� ���� ��������

����������� ��� ���� �� ����� ���� �������� �� �

������� �� �� ���� �&��&�� � ������&� ������ ��� � �������!

��'�� ������ �� ����� ������� ��� � ������ ��� ���

������� ���� �5�����4-�'��! "#.+, �������! "##/, �����!

"##+� ��� �������! ���� ��� �2��� ������ ��� ��������

� � ������ ��'�� ������ ��'! ��� �� �� ����� ���������� �

� �������� ��'� ���� ��:����� ���� �������� �� ��� �������,

��� ������� ������ �� ��;��� � �� � ������ ��� 0�� ������

�8������ �� �� ! "##.� % ������ ��������� �� ��� ��� ����&�� �

��'��< �2��� ���� ������ ��� ������� �� ���� ��� �� ����! ���

�� ��������� �� ������ ��� �� �� ����� & ��� ����� ������!

���� 0��4������ ��'�� �� ��� ������� ������ �� ��;���

���� �� �� ! "##$, *���� �� �� ! 977"�

��� ��� ���������������� ����� ��&� �� ���� ���� � ��� ��

�� ��� �������� ��������� ��� �� ���� ��������� �����,

���� ������ �� ��� ��� ������� ������� � ���� ��� 0��

������� �� �� ! "#./, �������� ) 3������! "###, =� ��'� �� �� !

977"� �� ��� �2��� �*������! "##$, 2�� ) 3�����! "###,

=������� �� �� ! 9779� 0� ������ ��������� ��� ��� ���������

� ���� ����� ������ ��������� ��&� �� ��� �������� ��������

���� ��� ��� ���� ���! ����� �������&� ��������� ��&� �� ��

������� ���� �������� ����� ��� �������� ������ �������

��������� �������� ��' ��� �� ������ ��������� �� ������

�� �������� ��� �� ����

*� ��������� �������� ������ ����&��� ���� �������� ���������

����������� �������� � ��� �2��� �� 0�� ���� ��'��

��������� � ��' � ���� ���� ������ �� ������� �&�� ������� ���

�������� �� ��� &���� � � ������� ��� �����&��� ������� �

�������� ��� �� � ������ ;����� ����! ����� ���� ��'�� ���� �

������ �� ��� ���������� ������� �� �� �� ��� ����� ���� "%� >���

������� � �������� ��� �������� ����� �� ?���� �� ��� �� ���

�������� � ������ �� ����� �� ����� 0�� ��� ��'�� �

�������� ������ ��� ������� �� ��� ������� �������� ��� ���

������ �� ���! ��� ��������� ��� ��&���� �� �������� ���� "8�

��� ���� �� � �� �������� ������ ����&��� ������� �� ��� ������� ����

���� ������� �� ��� �� ��� *� ��� ����� ���� ��� ������ �������� ���

��� ���� �� ������ � ������� ���� �������! ���� �� � �� ��4

������ �� ��� ����&��� ���� ���� ������� �� ��� ��'��� �����

������ ������ �� ����������� ���� ��� � ���������� ���� � ��������� �� ������ ���������� ���������

���<"7 "71$@? "1$74#A$. 977/ 79#99 �

�����������< �� B����� *����! � ���&�

>4����< ����C�� ��� ���

����!�� �� "�# ����� ��!���� � ���# ����� ������� �$ ���# ����

Page 2: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

�������� ��� ������

������ � � ������������� ����������

��� ��?��� ��� � � ����� ������ ���� ��'�� �"����� %�������

������ A 7D$ 7 '� %�� ��������� ��� � ������ ��� (������

E������ �� F����� �������� �� ��� ������������ �� ��� 6E�

%���� ���� �� G� ��������� ��� ��'�� ��� ����������

H'������ �������! "7 ��@'� � � ��� ��������� ��������

E�I����� �"D/J� � ������ �����K �� ;���� ��� � ���� �������

�� ���� ���� ����� ���� ����� �� ����������� ����� �������� %

�������� ������� � �������� �� ��� ��'��� '��� �� ��������

�� � ���� ��� ���� ��������� ����� �� �������� � ���� ��� �2���

�� 0�� ���� 9%� ��� �������D�������� ������� �� ��� ����� �� ���

�������� ������� � �9+ �� ������&� �� ��� ��������� ��� �

��'�� %! �� �9# �� � ��'�� 8 ��� �������D������ ������

� ������ � ��� �������� ���� ��� �������� ������� �

��������� � ��� �������D�������� ���! �� � ��� �������D������

��� ��� ������� � �������� �� � ���� �� /7� ���� ��� &������� �

��'�� % �� 9A� � ��'�� 8 ��� ��������� ���� �� � ��

����������� ������ ���� ���� ���� ���� �� �� ���� ��� ���������

�� �������� ����� -������� ������� ��� ��������� ��� � " A4�

������� ������ ������ �6-E� ���� -������� ��� ����

��� ����� �� ����� ����� ����4�������� �������������� ��F�

E������! 8� ���! 6>! G3%� ��� � ���� ����� E������!

������! 6�! G3%� ��� "4�� �����

��� ����������� ������ �� �� �� ��� ��������� � ���������

���� ��� 6-E �����! �� ��� ��������� ��� ��&���� ��� �����4

����� ����� ��������&� ���� ���� ��� ������� ?�� ���&� ���

����������� ���� ����� ��� ��������� ��� ��� �� �� �� ���� ���

��� ���� ����� ���� � ������ �&����� � ������� *� ��� �����

/ � ��� ��� ���� �� ����� �� ��� ���� �������� ����� ��� ��������

���! ���� ��������� ����� 9 � (���� ��� ������� ������,

� ������� � ���� �� ����� ���� � ��� ��� �� �����&��

*�&����� ��� ��������� �� ������ ��I�� ������ E������!

�����! �L! G3%� ��������� �� �� � � ���� ����� �� �������4

���� � ���� ���������, � ������ ����� �� ���� ��� ���������

��� ������� � ��� 0�� ���� " A� �� ��� �2��� ���� " $�

-������� ������� ��� ����������� �� ������� ��� ������

�� ��� �������� ������� ��� ���������� ������ ���� ��� ���

������� ��� ��� 6-E ����� ��� ���������� ������� ��� ���

��������� ! 0��� �! ������ ��� ������ �� ���� �������� �������

���� ��� �������� ������ ���� ��� �������� ���� � ��� ������ ��

������� ��� ������ �� ��� ����� ���� ������&� �� ��� ��������

���� ��� ��� ������� � ��� ��! ���� �� ��� ��������� �� ���

������� �������� ��� �� � ��� 98 *� ��;���� ��� ������ ��

��� ��������� � 0�� �� ������������������ ������ ��� ����� ��

��� ���� ������ ��� �� ��� �2��� �� ��� 0�� �� ���' �� �����

��'� �������� ���� ��� ��������� � �������� � ��� ���� �������

����������� ����

����� ���� �� ��� ��'�� ;����� � ������ ;����� ����

���� "%� >�� ������ � �������� ���������� ��� ��� ���

� ������� �������� ���� �E3�%(! 8�������! 6%! G3%�

6�'�� ��� ��:����� �� '��� ����� ���� ���� " A� �� � ������

;����� ���� E� ��� ��'��� ���� ��&����� ������ ��� ��� ���

����� � ����������� ���������, ����' �� ;����� ��� �� �������

� ��� �&����� ����� ���� E� ��� ��'�� �������� ;����� ��� .77 �

���� " ��� ����&������ ��' �%� �������� �:���� �� �&�� � ��� ����� �8�3������D�� ��� ��������� ��� � ���� ����' �� ����� ��� ��� ���� ������� ��� ������� ����� ��� ��� ��'��! � � ������ ��� ��������������� ��� ��� ������ �� ��� ��� ������ ����' ������ ���&�� �����'�� ��� ���� ��� ������ �� ��� � 9+ �� ��� ���&��� /7 ����� ������� " � ������ % � ���� ��� ����� �� ������ L � ��� ����� ���� ������� % ��L �������� �:����� ���� � ��� ���� �� ����� �� ��� ���� 3������ % ������ �� �� ������ ������ 8 �� � � ������� 9! ���� ������ L � ����� ���� ������ ������ M �� N ������� 9 �� �� �������� � ��� ������� ��� ��������� "

97+7 B � *���� �� > = 6�����

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

Page 3: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

� ������� � ������� �� �� ��� ��� A� ������������ �� ��� ;�����

���� ��� A77 � ����� � ��� � ����� �� "777 � ������ � ����

������� � ������� ��� A77 � � ��� ������� ��� �� ��� ;��

������� %���� ����! ����� � � ���� ����� �� A77 � ����� �� �� � �

���� :���� ���� ��� ����������� ������� �� ��� �������

���� ��� ������� ��� �������� ��� ��'�� ��� �� ����� �� �� ���

������� �� ��'�� � ������ ������ �� �� ���������� ������� ���

��'�� ��� �����&�� � ;��� ����� �� ?���� ������� � ����

������� ���� ��� ���� ����� ���� �� ����� ����! �� ���� �� ?����

������� � 7 7. �2�

������� � � ������ �� �� �� ����

*� ��� � � �� �� ����� ������� �%! 8 �� �, �� L! M �� N� ���

���� ��! �� ������ �% �� L� �� �� �������� � ��� ;�� �������! ��

� ������� �� ������ ��� ���� �� ����� �� ��� ;����� ���� ����� �� �

����� ������� ��� ���� ������ �8 �� � ����� �� %! M �� N

����� �� L�! � �������� ��� ������ � ������ �� ������ ����� ��

?���� ��� ��� ;�� �������! �� �������� � ��� ������� ��� �� ��� ;��

���� "8� ��� ���� ����� ���� ��� ��'�� ����� �� �������� ���

������ �������� ���� ���� ����� ��� ������� �� ��� ���� � ���

;�� ������� ���� 0 ���� �� ��� ����� ������ % ��������� ��� ����

���� �� ?����� � ������� ;��! ����� �� �� ������ ������ 8 ������

����� �� ������ � �� � ����� 0 ��� ����� ���� �� ��� �����

������ L ��������� ��� � � ���� �� ?����� � ������� ;��!

����� �� �� ������ ������ M ����� ����� �� ������ N ����� �����

%�� ����� ��� ������� �������&��

(� ������ ��� ��� ���� ��� �� ��� ��'�� ��� �� ���� ���

�������� �� ��� &���� �� ����� �� ����� ��� ������� ��� �������

�� ������������� ���� ��� ���� ���� ��� ������! ������� � ���

�� " .� �� ������� ����� ������ ?���� &���� 0�� ��� ��'��

� �������� ������ ��� ������ �������� ��� ��� ������

�� ��� �� � � �9+ ��� �� ��� �������� /7 ������! ��� ������D

�� ��� ��������� ��� ������ ��� ���� ��� ��������� �������!

���� �! ��� �� ���� ������� ��� ������ �� ���! ��� � ����������!

������� ��� ������ �� ��� ���� "8� ��� ������ � �� ��������

������ ����&��� ������� �� ��� ������ ������� ���� ����&��� �������

�� ��� �� ��� &���� ��� �������! � ����' "! ������ 8 ����� �� %

�� ������ % ����� �� � ������� � � ������ �� ��� ���� "8! ����

���! ����� ��� ��&����! � ������ �� ��� � ������� �� % �

���� ����� �� 8 �� �� � � ���� ����� �� % ���� "8!

�������

���� � ������

�� �������� ��� ������&��� �� � ����! ����� ���� ��� ��'�� �

;�� ������ ��� ������D�� ��� ��������� ��� �������� ��

��������� ��� ����� �� ��� 9+ ��� �� /7 �������� �����! � ��� �

�������� ���� ����� ���� ��� ��'�� ���� ��� ���������� �������

���� �� �������� ��� ��� ������ ����� �� �� ���� ����� ���

���:����� ��� �� ����� ����� �� ������ � �������� ����� �� ���

������ ��������� ����� ��� ������ �� ��� ������D�� ��� ��4

������� �� � ���� ����� � ���� ����' ����� �� ��� �������� ������

��� ����� � ��&���� ��� ���� �����< ��� ��������� �� ��� ;��

������� �A77 ��! ��� ;�� ����� �"777 ��! ��� ���� ������� ���4

������ �A77 �� �� ��� ���� ����� �A77 ��

3������&��� ����� ��� ��������� �� ��� ;�� ������� �� ��� ;��

����� ����� � ������ ��� � �����4 �� %(0O% � ��� ��� ;���

���� �� ��� ���� ��� ��� ������ ���� ��� ����� �� ?���� ��� ����

��� ������� � �������� �� � & ���� ����, �� ��� "8�! ���

������� �� ��� ������� �����@������! �� ��� ������� �� ��� �������

������� % �� L� ��� ����� � ��������� �� �������� ������

����&��� ���� ����'! ������� ��������� ��� �������� �� ��� �� ���

����� �� ��� ������� �� ��� ������� % �� ���4������&� ���� �

��;�� � � ���� ���� ��� � ��� ������ �� �� ��� ��� &� 7 7A� ��

� ����� ���;��� ��� ������ �� ��������� ��� ������ �� ��� �����

� � ������ ��� &� 7 7A� 2������4 �� ������4������&� ����

��� �������� ��;�� (���� �� �� ����� ������ �� � � ������

��� ��;�� � ���� ��� ���;��� ��� ������ �� ���� ������ ���

� ���;��� ��������� (���� �� �� ������ ������ ���

��;�� � ���� �� �� � ���;��� ��������� ��� �� ��� � �

������ % �����4 �� %(0O% � ��� ��� �� ����� ������ ����&���

����� ��� ��������� �� ��� ���� ������� �� ��� ���� �����

����� ��� ������ ��� ��� ������� �� ��� ���� ������� �����@������!

���� 9 �%� 8� �������� ��� �������� ������� �� ��� ������� ����! �������� ���� ��� �2��� �� 0�� ����� �� �������� ����������� ����� ���� ���� ��� ��������� ��� ����������� ������ ��� ����� ������� �������������� ����� ���� ���� ���� ��� ������ ���� ���� ����! �������� ���������&� ������ ����� �� ��� ������ ���� (���� ���� ��� �2��� ��� �������� ���� ���� #! #@1$ �� 1$! ���� ���� ���� ��� 0�� ����������� ���� ���� ""! "/ �� "1 �������� ) �����! "##1� �8� ������������������� �� ��� ��������� ������ �� ���� ��'�� ���������� ��� �������� ��� �������� ������� �! �������� ����, E%! ������� ������� ����, 20!������� ������� ����, 60! ������ ������� ����

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

-� ��� ������� � ��� ��������� ������ 97+"

Page 4: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

��� ������� �� ��� ������� ������� 8! �! M �� N�! �� ������ ���

���� ������� ��������� ���� �� �� ?���� ��� ��� ;�� �������

8����� � ��������� ��� ����� �� ��������� ����� ���;�� � ����

����� ���� ��� ��'�� ���� ��� ������ �� ���� ��� ��� ������ ���

�������� �� ������ ��� ��'�� ���� ��� ;�� �� ���� �������

%���! ��� ����� � �������� ���� ����' ��� ������&��� �� ���

���� � ��;�� � ��� ��� ���&��� %(0O% ��������� � ���

���&����� �� ���� ��� �� ��� � � ���� ��� ���� ��� � �9

��� ��� ��� ��������� ���! ���;���� � ���� �� &� 7 7A

0�� ��� ���� ������� � �������! ��� ��'�� � ���� ��

������� �� ���� ?���� �� ���� �����&� �� ��� �� �� ��� ����� � ��� �

��� ��� ���� ��� �� ����� ��� ������ *� ������� ��� �I���� ��

���� ������ � ������ ����&��� ����� ��� ���� ������� �� �����

����� ��� � � �4 �� %(0O% ��� ������ ��� ��� �������� �� ���

���������� ������ ����� & ������ �� ��� ����� �� ?���� ���

��'�� �������� �� �����&� �� �! ���� �� ����� �����

��� ������ �� ��� ������ ������&��� � ���� ����� � �������

�� ��������� � �����&�� �������� ������������� �-0�� �����

�5��� ) 3 ��! "#$$, (� ��� �� �� ! "#.#, -���� ) 6�����!

9777�! ���� ������ ��� ������ �� �&����� ��� �� � � �����

���������� ��� ���� ����! ��� ��������� ����� ����&���� ��

���������� ��� ����&���� ������� ��� ��������! ��&�� � �

����������! � �� (! �������&���! �� ������ ����&��� ��� �������!

��� � �������4������&� ���� ���� ���������� ����� �� ��� ��4

��� ;��� ���� �� � ������ � ������� � ��� ����! �������� ��

�� ;��� ���� �� � ������ � ������� � ��� ����� % -0� ���&�

� ��� �������� �� ��'�� ���� ����&�� ;��� ���� �� ��� ����

�� ������� ��� ��������� �� � ���� �������� ��� &���� �� ����

����&���� ����� ��� ��������� �� ( ���� �������� ��� &���� ��

���� ����&���� ��� ���� ���� ��� ���&� � ��� ���������� %

&���� �� 7 A ���� ������� ���� ��� � � ���������� ����������

�&����� ������� ��� ���� &���� �� ��� ����� ;��� ���� ��� ������4

��� �� � �� ( �������� ���� &���� � �:���� �� � ��� ��� ����

���� �� �� ������&� % &���� �� " 7! � ��� ����� ���! ����

������� ���� ��� � � ���������� ��� ���������� ������� �� � �&���

&���� ��� ���� ( � �������� �� ��� ����� ���������� �� �! ����

�� �� ��� &���� �� � ��� �������� �� �� �� ��� &���� � (� �� �

��� ���� ���� �� &��� ������&� ��� ������ �� ����� �� ���

��&����� ���� �� � �������� �� ��� ����� ;��� ����! �� � ��

�� ��� �� ������� ���� ��� �������� ������ ;��� ���� ��

������ ���� �����������! ��� -0� &���� �� �� ������� �� � ���

����������� ���� � �������� ����&�� ����� �������! � ��� ��� ��

��� ����� ;��� ����! ���� ������� ��� ��� �������

*� ������ ��������� ��� �� ��� ��� -0� &���� �� ���4

����� ������ ��������� ��� �4��� ���� �� &� 7 7A (�4

���������� ��� �*������� ��'4�� ���� ������� ��� ���

������ �� ���;��� ��������� 8����� � ��� �� ��������

��� ���� ���� ���� � ��������! ��� ��� -0� &���� �� ���

��������� � � ���� � ���� :���� �� ! ������ ��� �� ���

���� ��� �� �������� ������&� ��� ��� ������ ���� ����4

������ �� ���� ���� ��� -0� &���� ��� ���&� ���� �������� ��

����� � ��������� � �������� ����� ��� ���� ����! ��� �����

��� ������� ����� �� ��� �������� ����&������ �������! ��

��� -0� &���� ���������� ��� ����� � �������� "777 ���� ���

���� ����! �� ��� ��� -0� &���� � ��������� % �4��� ���

�������� ���� ��� -0� &���� ����&�� ���� ��� ���I�� ���� ��

��� ������ -0� &���� �����������! ������ ��� -0� ����� ���

������� � � ����������! � ���� ������� ���� ����� ���

���� ��� � � ������� � ���� �� ������� ��� �������

������� ��� ��� �� ���� ������ ����&��� F� �&��! � ���

�������� ��� -0� &���� ��� ���� ���� �� ������� �� ����������

��� ��� �� ���� -0� &���� *���� ��� ������! �� ��;����!

������� �� �� �&����� -0� &����! ��� ������ �� ���;��� ������4

��� ��� �� ��� �2��� �� ��� 0�� ��� �� �����

�� ������ ��� ����4����� �� ��� ����� ������&���! � ���4

������ � ����� -0� ����� 3������ ���� ��� ������ ������ ��

��� ����� �A77 � �� ;����� ����� �� ��������� �� ��� ;�� ��������!

� -0� &���� � ���������� ��� � 9774� ����� ��� ��� �

��� ������ ��� ��� � "74� ������� ���� ��� ����� ����� ��� ���

������ *� ��� ��� ����� �� ������� ��� ������ ���� ����4

��&��� �������� % ����� ��� � ������ �� ���� ��;����

��'� �� ������ � -0� ����� *���� ��� �������� ������� ���

�������� �������� �� ��� ����� ���:����� ��� ������� ������

&���� �� �� ���������� ���������� �� ��� �� ������ ��� �������

�������� ��� ������&� ������ �� ������&��� ��� �� ��� � � ���� ���

������ ��� ������&��� �� ������ � ��;�� � ��� ���� �� ���� ���

-0� ���&� �������� 7 $ ��� �������� � ���� � �� ����

������� � ���� ������������ �� ��� ���� �� ���� � ?�����

������&��� �� ������ ���� ��� ��'� ����� �������� ��� ����

���� ���� �������� ��� �������� � ��� ���'�� �� �� ��� ���'

-0� &���� � ������� ��� ��������� ���� � ����&�� ��� �� ���

���� ��� �� ������� � ��� ������ �������� ���� � ���

F� �&��! �� ��� �������� � �� ��� �� �� 7 A.� ��� ����� ������

��� ��� ���� �� ������ ����� �� ��� ��������� ���� �� ���

�������� � �� ��� ���� �� 7 +� ��� �� ���� ������� ��� �����4

��� �� ������ � �������� ��������� ����� 0���� �������� �� � �

-0� &���� � ���� �� / 3� �� ��� -0� &���� ����� ��� ;�����

������� ������� ��� ��� ������ �� �����

1�����

���������

6�'�� % ��������� � �&����� �� "" ��&���� ��� ��� ����� +D"A�

�&�� "$ �������� ���! ���� ��'�� 8 ��������� � �&����� ��

"9 ��&���� ��� ��� ����� .D"+� �&�� 9/ �������� ��� ����� ��

������� �������� ����������! 6�'�� 8 ���� � �� ���� ����� �

���� ��&���� ��� ��'�� % �"" & +, �11$� 1 "! &� 7 7777A�

%����� ��� ��� ����� �������� ���� ����� �� ������� ���������

��&����� ���� ��� ��'�� ���� ��� ����������� ��� �� ����� ��

���� ���� �� ?���� ���;����� ����� ��� ������ ��� �����������

��� �� ���� �� � � ���� �� ?���� �� ��� �� � � �� ���� ���� ��

?���� ���'�� %! #/! +# �� ++J! �������&���! ��4 �� %(0O% ��

��� '�� ����� ��� � 3�����D(� ��D=��� ���! �9!1A� #1!

&� A� "7�"$, ��'�� 8! .A! ++ �� +#J! �9!$$ � .! &� 7 77"�

%���� �� ������� ��������! ��'�� %� ������� ���� ��� ��

���;����� �������� �������� �� ������ �� ���� �����&� � �

���� �� ?���� ���� 9"/ ��! ���� ���� ���� 97. �� �� �����

���� �� ?���� ���� 97+ �, ��4 �� %(0O%! �9!1A � 9 +! &� 7 7A�

8� ������! ��'�� 8� ������� ���� ��� ���;����� �� �� ��

�� ���� �����&� � � ���� ���� 9A# �� �� ���� ���� ����

9A+ �� ��� �� �� ���� �����&� ����� ���� ���� 91" �! ��4

�� %(0O% �� ��� '�� ����� ��� � 3�����D(� ��D=���!

�9!$$� . $! &� 7 7777A� ��� �������� �� ��� ������ ���;�� �� ���

������&� ��� ������ ����������� ����� ��� ������ ������&� �� ��� ������

������� ��� �� ���;����� ������ ��� ������ ��'�� ���� ��� �����

�������� ?���� ����� ���4 �� %(0O%! ��'�� %! �9!1A� "!

&� 7 ", ��'�� 8! �9!$$� "! &� 7 "�

E ��������! �� � ������ ��� ��� ��'�� �� ������� ��� ��'

���&� ����� ��&�� ���� ������� ��� �� ��� ���� �������, ����

����� ���� �� ������ ������ �� ��� �� � �� ���� ��� ������� �� ���

���� �������! ������� � ������ �� � �������� ��� � ����� ��

���� ����� �� ?����! �������&��� �� ������ ������ ��� � ���

���! � �� ������� ����&������ ��� 6�'�� ��������� "7

��� � ���� � ��������� ��� �� ��� �� ��� ������� ��'

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

97+9 B � *���� �� > = 6�����

Page 5: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

�� ����� ��� � ���� ��� ;�� ������� � �������� �� � ����

:���� ��� ��� ��&���� � ��������� ����� ���� ������ �

�������� % �������� �� ��� ���������� ���� ���� ���

��&����� ���� ����� ���������� � ���� ������ � ��� ����� �4

�� 0&�� ��� ;&� ����� ���! ��'�� % ��&�� "A ��������4

��� �� ���� � �&����� �� /+ ����� ��� ����������� ���� �&��

��� ;&� ��� �� ��� ����� ��' ��� ��'�� ��&�� A. ��������4

��� ��� � �&����� �� . ����� ��� ����������� ��+" � A 1#!

&� "� "7�$� 0 ��� ����� ���! 6�'�� 8 ��&�� "+ �������4

���� ���� ��'�� � �&����� �� /+ ����� ��� �����������

�������� �� ��&�� A" ����������� �� ��'�� � �&����� ��

"A ����� ��� ����������� � ��� ������ ��' ��� ��$$� / 7$!

&� 7 77A� ��� ������� ���� ���� ��� ��'�� ��� ����� ����� ��

���� ������� �� ���� ����� ������ � ����� ������&� �� ��� &����

������ ��� ��&�� ��� ��' ��� ?�� ��� ���� �������

����� �� ����������

% ����� �� /7" ���� ��� �������� ���� 9�< "$+ ���� ��� �2��� �+9

���� ��'�� % �� #A ���� ��'�� 8� �� "/1 ���� ��� 0�� �1/

���� ��'�� % �� #" ���� ��'�� 8� E ����� �� ����� ��;����

��������� �� ��! ��� ���� ���� ��� � � ��'�� ��� ������ ���

��� ���;��� �����! ����� ��� � :��������&� ��������� ��� �� ���

� � ��'�� �� � ��� ������ ��� � ��� ��� ���������! ���

����� �� ����

��� ��' �&��&�� ��� ��'�� ��������� ��� �������! ����

����� �� ��� &���� �� ������ ��� ������� �� ��� ������� ���� ���

��� ������ �� ��� &���� ����! � ������ ������ ����&��� ��I�����

��������� �� ��� � � �������< ����� �������! �������! �� �� ���

����� �������� ��� ���� ������� ���! � ������ � ������

����&��� ���� ��I����� ��� ������� �� ��� ������� ��������< ���

����&������ ����� �� ��� �������� �� ��� &����

� ���� � �������� ���������� ��� ������� � ��� ���� � � ����������� �� ��� ��������

(������ �������!��#

3��� ���� ��� ����&��� ���� &����� ��� ������� �������

������ /% �� ��� ����&��� �� ��� � ���� ���� ��� ����� �����!

����� �������� �� ��� ������� �� ������� �� ��� ;�� �������! � ���

� ��� ����� �� ?���� ���� � �������� ��� ��� ������� ����� ���

��������� �� ��� ;�� �������! ��� ���� ��� � ������� ������ ;���

���� �� ��� ;�� ������� � ������� � ��� ����! ��� �� �� �� �

������� � ��� ����� ����� ��� ���:��� ����� �� ��� ������4

��� �� ��� ���� �������! ��� ���� ��� � ������ ;��� ���� �� ���

;�� ������� ��� �������� � ��� ����� ��� ��������� ��� ���� �������

�������� � ��� �����

*� ��������� � �����4 �� %(0O% � ��� ����� ;��� ���� �����

��� ������� �� ����� ����� ��� ��� ������ �� ��� �������� �������!

������� �� ��� ����� �� ?���� ��� ���� �� � �������� ���

6������� �� ������� (���� ������&� ��� ?�� ��� ������� ����� &

������ �� ��� ������� ���� ������ �� ��� ������� ������ ���� �� �

���;���� ��&�� �� &� 7 7A! ��� � ����� ���;��� ��� ������ ��

���������! ���� �� &� 7 7A� ��� ���� ������ � ��� �2���

��� ��� 0�� ����� ��� ;�� �������! ;�� ����� �� ���� �������

����� ������ "�

���� / �%� >������ �� � �������4������&� ���� �������� ���� ��� �2��� ��� ����� ����&��� � ����� �������� �� ��� �������! ������� �� �� ��������� �� ��� ;�� ������� ����� ��� ��������� �� ��� ;�� �������! ������� � ��'�� ������&� ��� ������� �������� � ��� ���� ��� ���! �������� ;�� ����� �� ���� ������� �����! ��� ���� �� �� � ������ ;��� ���� �� ��� ;�� ������� ��� �������� � ��� �����! �� ��� ���� ������� ���������� � ��� ���� ���������&� �� ��� ������� �� ��� ������� �� ��� ����� ������ �� ?���� ���� ���� ��������� E�� ��� ����� ��������� ��� ��� ��3>6 �� ��� ����� ����&��� ����� ��� ;�� ����� ����� ���� ��� ������������� ������� �8� ����4����� �� ������� ������&���! ��� � �����-0� ����� ���� ��� ��� ���� ��� ;���� ��� ��������� �� ����� ������� �� ����� ��� -0� &���� ���� ���� ������� �� ���� ����� ����� 2������ ������&��� � ������ � ��� �2��� ��� ��� 0��

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

-� ��� ������� � ��� ��������� ������ 97+/

Page 6: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

�� ������ ��� ����4����� �� ��� ������&���! � ��������� �

����� -0� ����� ��� � 9774� ���� ��� ���� � ����4

����� ���� ��� ����� � "74� ��� ��� 6������� �� �������

��� � �������� ��� ���� �� �&��� �������� ���� �� ��� �����

��� �� � ��� /8 ������� ��� ���� ����� -0� &���� ��� �&���

���� ��� -0� &���� ��� ����&�� ���� ��� ������� ��������� � ;���

���� ��� �� ���� & ����� ������� ���������! � &���� ���� ����

7 A �� ������� ���������� �� ����� " 7 �������� �����������

��� �� ��� �������� *� ����� ��� &���� �������� �� ����

����� ��� -0� &���� ���� ���� ������� �� ����� �����

���� ���� ����� ���� ��� ������ �� ������� � ������ � ���

�2��� �� :������ ���! � �������� � -0� ����� ��� ����

���� ��� ����� �&����� ����&��� � ��� ������� �� ����� ����� ���

6������� �� ������� ����� 9 �� ���� ��� ��� -0� &���� ���

������� ������&��� ��� ���;����� ������ � ��� �2��� ��� ���

0�� � ��� �����

&������ �������!��#

3��� ���� ��������� ������&��� ��� ��� ������� �� ��� ������� %

������� � �� � ��� 1 ��� ���� � ������ ������&� ��� ���

��������� �� ������� � ����� ��� ���� ������� �����! � ��� �

��'�� ������&� ��� ��� ��������� �� ������� % ����� ��� ;��

������� �����

��� ����� �� ��� �����4 �� %(0O% ��� ���&�� �� �� � ���

�� ��� ��� ������ �� ��� ������� � ��� 0�� �������4������&�

���� ��� ��;�� � ���� �� �� � ���;��� ��� ������ �� ���

������� ������� ������! ��� � ����� ���;��� ��� ������ ��

��������� ���� ��� ���;����� ���� ������ � ��� 0�� ���

��� �2��� ����� ��� ���� ������� ����� ������ "�

�� ������ ��� ����4����� �� ������� ������&���! � ��������� �

����� -0� ����� � ��� ����� ��������� �� ����������

������� ����� ��� ;�� ������� ����� ���� A%� �� ���� �������

����� ���� A8� E ���� ��� ������� ������&��� �������� �� ��

��������� ������ � ��� 0�� ��� ��� �2��� �� :������ ���!

� ��������� � -0� ����� ��� ��� ����� �&����� ����&��� ��

��� ;�� �������! ����� ��� ;�� ������� �� ����� �����! �� ���

����� �&����� ����&��� �� ��� ���� ������� ����� ��� ����

������� �� ����� ����� ��� ��� �������4������� -0� &���� ���

���;����� ������ � 0�� ��� �2��� ����� ���� ������� �����

��� �� ��� ����� ����� ������ 9�

)��������� ��*��� !����

-�����&��� �� ���� ������ ?�� ��� �� ��� &���� ������ �� ����

�� ?����� �������� �������� ��� ���� ������� �� � �� �� � ��4

�;��� ��� ������ �� ��� �� ��� ������ ��� � ����� ���;��� ���

������ �� ��������� �������� �� ��� �����4 �� %(0O% ��������

���&�, �� ����� "� F� �&��! ����� ��� ���;����� ���� ���� �

��� �2��� ��� ��� 0�� ��� ����&��� ����������� ��I����� ���

�� ��� &���� �� ������� �� ��� ������� ����� ��� ;�� ����� �����

��� ����� ", � ���;��� ��� ������ �� ���� �� ��� �� �������! �� �

���;��� ��������� ��� �� ��� � � ������ �������� �� ��� �����4

�� %(0O%� �������! ����� ��� ���� ���� � ��� 0�� ���

����&��� ����������� ��I����� ��� �� ��� &���� �� ������� �� ���

������� ����� ��� ���� ����� ����� ��� ����� ", � ���;��� ���

������ �� ���� �� ��� �� ������� �������! �� � ���;��� ���������

��� �� ��� � � ������ �������� �� ��� �����4 �� %(0O%� ���

���� " ��������� �� ���� ������ �������� ������ ��������� ����� ��� ���� �����

���� ������� ���� ����� 3���� ������� 3���� �����

�2��� 0�� �2��� 0�� �2��� 0�� �2��� 0��

6�� ������-� ��� + A 1 # 9 A + $2������ "1� 1� ".� .� "$� $� A /������� A "" 1 + "��� "#��� 1 +

E��������-� ����2������

2���� 1 1 + / 1 " A 9(������ 9 " # 1 . 1 "" #����� + A "$� +� "" 1 "+ ""

2������� �������2���� 9 9 / / A 1 9 /(������ "# "/ "A "/ 97 "+ "A "#����� 9" "A ". "$ 9A 9" "+ 99

-� �����������2���� / 1 / 9 9 1 9 +(������ 1 $ A / + 1 7 1����� + "7 . A # . 9�� "9��

(���� ��� ������! ��� � �����4 �� %(0O%! �������� �� ������ ���� �� �� � ��� ������ �� � ���� ������ ��� � �������� ������ ���������! ���� ������ �� � � ������ ��� � �������� ������ ��������� ����� �! � ����� ����������! �� � �������� ������ ���������, � "$+ ��2����! "/1�0��� �&� 7 7A! ��&� 7 77A! ���&� A� "7�. ��9 ���� ��� ��������� � ��� ��������� �� ���� ��� �� ��� � � ����

���� 9 6�� ������ �� ������� �� ������� ������&���! � ��������� ��

��� -0� �����

�2��� 0�� &4&����

2������������� �� 7 A1# 7 A9$ �A� "7�$

����� �� 7 A$$ 7 A/9 �A� "7�+

������� � � 7 A+1 7 A/" �"� "7�"7

����� � � 7 AA9 7 A9$ �A� "7�+

�������������� �� 7 A9/ 7 A/" �7 7A8

����� �� 7 A9+ 7 A9. �7 "������� � � 7 A$/ 7 A.A �7 7777A����� � � 7 A$+ 7 A.7 �7 7A8

3�������� ��������� ��� �� ��� � � ���� ��� ���� ��� � �4���,� "$+ ��2����! "/1 �0��� ��� ��������� 8 ������� ���� ��� ��������� � ��� ������� � ��'�� 8 E ��� �� ��� ���! ��� ��� -0� &���� ����������� �������� ���� ���� �������� �� ����� ���������� �� �������������! �� ���� ��� � �4��� ��� ��� �������� &� 7 7A, �� 6��������� ������ ��� �������

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

97+1 B � *���� �� > = 6�����

Page 7: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

������&��� �� �� ��� &����4������&� ���� ��������� � ��������

��������� �������� ��� �� ��� ���� F� �&��! � ��� �� ����

����! � ������ �� ��� ������&��� ���� ������ �� ��� ����� �� ���

&���� �������� ��� ���� �������! ��� ���� ������ ��� ������

�� ��� � � �� ��� &����! ���� � ��� &���� ��� ��'�� ����� ������

�� �����&� ��� ������� ��������� �� ��� �����

E ������! ����� � � ��������� ��� �� ��� �2��� �� ���

0�� � ������&��� ��� ��� ������� �� ��� ��� ������� �� ��� ������� E

���� �� ���� ��� ���&����� �� ������&� ���� �� ��� ������ ��

������&���! ��� �2��� � ����� �� ��� ������� ������� ����

��� 0�� � ����� �� ��� ��� ������� �� ��� �������� �������

F� �&��! �� ����� ��� �� ���� ���� ����� ��� ��� ���� � ����

���� ���� ������ ���� ���� �� ��������� E����! ��� ���

���:����� ����&�� ��������� � ��� �� ��� ������� �� 2������

������ ��� ����� "�

���� A ����4����� �� ������&��� �� �%� ��� ;�� ������� �� �8� ��� ���� ������� � ��������� �� ��� -0� ����� ��� ;���� ��� ��������� �� ����� ������� �� ����� ��� -0� &���� ���� ���� ������� �� ����� ����� ������� ������&��� � ������ ��� ��� ���� �������! �� � ��������� ������ � ���0�� �������� �� ��� �2���

���� 1 �%� >������ �� � �������4������&� ���� �������� ���� ��� 0�� �������� ����&��� � ����� �������� �� ��� ������� �� �� ��� ������ ����� ���� ������� ��������� ���� ������� ��� �������� ��� ���� ���������� ������ ;��� ���� �� ������� � � ��� ���� �������! ������ ��� ��� ���������� �������! �������� �� ������ ������� � ��������� ���� ���� �� ?���� ��!����� ��� ������D�� ��� ��������� ��� ��� ��&����! � � ���� �� ?���� ��� ���� � ��� ��'�� ������&� �� ������� % ����� ��� ��������� �� ���;�� ������� E�� ��� ����� ��������� ��� ��� �� 3>6 �� ��� ���������&��� ����� ��� ��������� �� ��� ���� ������� ���� ��� ��������������� �� �� ��� &����

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

-� ��� ������� � ��� ��������� ������ 97+A

Page 8: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

������� � ���� � ��� ��������� � ���������� ����� �� � ���� �!������ ������

0�� ��� ���� ������� � �������! ��� ��'�� ����� ��� ��

����&������ ����� �� ������ �� ��� ���� �� ������ � ��� � �������

�� ��� ���� �� ?���� �� ���� �����&� ��� ���� � ��������4

����! ��������� ����� ���� ��� ���������� ������ �� ���

�������� �� ��� ���� �� ������ � ������ ����&��� ����� ��� ��

��� ���� ������� (��� ���� ������ �� ��� �������� �� ��� &���� �

�������� ���� ������ ��� �� ��� &���� �������� ��� ���&�����

������� ������� ���&�� F���! � ���� � ��� ����� �� �� ���

&���� ���� ��� ����� ���� �����&� �� ��� �� �� ��� ����� ����! �

������� �����! ���� �� ��� ������ �� ��� �� ��� &���� �������� ���

��� � � ������� E ������ �� ��� �� ��� ���� ���� ��I����� ���

�� ��� &���� �� ��� ���&����� ������� ��� ���&��! ����� � � �����

����������� �� ��� �������� �� ��� &���� � ��� ������ ����&���

�+����� ��*��� !����

% ������� �� � ���� ��� ����&��� ��I����� ��� &���� �� ��� ��4��4

����&���� �� ��� � �� � ��� $% 8����� ������ ����� ��� ��

��� ���� �������! �� ��� � ������ ;��� ���� �� ���� ���� �� ?����

���� �� ����&���� ���� � ������� ������ � ���� ����� �� � �� �� ����

�� � � �� ����� ���� ���� �� ����&���� %����� ������� � �� �

��� $8 ��� ���� �� �� � ������� � �� ;��� ���� �� ��� ����

������� ���� � ��� �������� �� ����� ���� �� ?���� ����

�� ����&���� �� �� �� � �������&��� �� �������� �������

��� ���� �� � � ���� �� ?����! �������&��� % ������� �� � ����

���� ��I����� ���� ��� ��4��4����&���� �� ��� ����� �� ���

���������� ������ � �� � ��� $� E� �� �� � ������ ;���

���� �� � � ���� �� ?���� ���� �� ����&���� �� � �� �� ;��� ����

�� ����� ����! ��� ;��� ��� �� � ���� ��� ������ ���� ����� �

� � ���� �� ?����

(���� ������&� ��� ��� ���������� ����&������ ����� ���4

���� ����� �� ������ ����� ��@�� ��� ��4��4����&���� �� ��� �����

�� �! ���� �� ����� ����� ��� �����;�� ��� � � �4 �� %(0O% �

��� �&����� ����&��� � ��� ���� ������� �� ����� ����� ��� �����

��� ����� � ����� / 6��� 0�� ��� �2��� ���� ������ ��� ��4

��4����&���� �� ��� ��� ���;�� � ���� �� �� � ���;��� ���

������ �� -� ���! ���� �� &� 7 7A! ��� � ���;��� ��� ������

�� 3������ �� � ���;��� -� ���� 3������ ���������, � �

���� $ >������ �� ���� ��������� ��� ����� �� ?���� ��� ��'�� ���� �����&�! ��@�� ��� ��'��� ����� �%� % �� ���4��������� 0�� ���� ������ �� � ������ ;��� ���� �� ���� ���� �� ?���� ��� ���������! � ������ �� ����� ���� �� � � ���� �8� % �� ���4��������� 0�� ���� ���� ������ ����� ��� ��������������! �� �� � ������� � �� ;��� ���� ���� � ������ ��� ����� ���� �� ?���� �� �������&��� ��'�� ��� ������ ����� �� �� ��� ���% �2��� ���� ���� ������ ��� �� ��� �������������� �� �� �� �� ������ ;��� ���� �� � � ���� �� ?���� ��� ���������! � �� �� ;��� ���� �� ���� ������ �� �� �� ;��� ���� �� ����� ����! ��� ��� ������� ���� ������ �� � � ���� ��� ��������� � ��� ���� � ������ �� � ��� ����� E ��� ����� ;���� ������ ��� ����� ��������� ��� ��� �� 3>6 �� ��� ����� ����&��� ����� ��� ��������� �� ��� ���� ������� ��� ��� � � �������� ����� �� ����� ���������� ��� &����

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

97+$ B � *���� �� > = 6�����

Page 9: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

������ $% �� 8� ���� ��� ���;����� ���� ������ � ��� 0��

����� ���� ��� ��������� �� ��� ���� ������� �0�� /.@"/1 ��

9.J! �2��� 99@"$+ �� "/J, �9� # .! &� 7 77A� �� ��� ����

����� ����� �0�� A/@"/1 �� 17J! �2��� 11@"$+ �� 9$J, �9� A /!

&� 7 7A�

8� ������! ��� ������� ������ � �� ��� ���� ���

����&��� ����������� ��I����� ��� ���������� ������ �� ���

�������� �� ��� &����, ���� ��� ���� ������ � ��� �2��� ���

��� 0�� ���� ���� ��� ��;�� � �� �� � ���;���

-� ���� 3������ ���������! �� � ���;��� ��� ������ �� ����

-� ��� �� 3������! �������� �� ��� � �4 �� %(0O% ��� ����� /

�� ��� $�� ���� ��� ���� ������ � ��� �2��� ��� ��� 0��

����� ���� ��� ���� ������� ����� ��2��� +9@"$+ �� 1/J! 0�� 9A@

"/1 �� "#J, �9� "#! &� 7 7777A� �� ��� ���� ����� �����

��2��� $A@"$+ �� /#J! 0�� "+@"/1 �� "/J, �9� 9A! &� 7 77777"�

*� �������� ��� ����4����� �� ������&��� ��� ��� ��4��4����&����

�� ��� ��� ��� ����� -0� ����� ��� ���&� �� 6������� ��

������� 8��� ��� 0�� �� ��� �2��� ������� ���� ����

��������� ��� �� ��� ���� +%� �������� ��� �� ��� �2��� ����

��� ��� ��������� �� ��� ������ ���� +8� �� �������� ��� ���� ��

���� ������&��� ��� ��� ��4��4����&���� �� ��� ;�� �������� �

���������� ��� ���� �� ���� ��� ����� -0� &���� ;�� �������� �

�������� �� 7 $ ��� 6������� �� ������� ��� ������ ��� �� ������

��� �� ��� � � ����, /$J �$7@"$+� �� ��� �2��� ���� �������

�������� � � ��� ���� �� 1$+ � ���� /#J �A9@"/1� �� ��� 0��

���� ������� �������� � � ��� ���� �� 19$ � ��""7� " 7!&� 7 "�

F� �&��! ���� ������&��� ��� ��� �� ��� ����� �� ������ �� �����

��� ��� ���� � ���� ����! �� ��� ��� ���� ������� �� ���'��

������� � ��� 0�� ��� � ��� �2��� ���� .%� 3�! ��� ���� ����

���� / ��������� �� ���� ��������� ��� ��'��� ������ ��@�� ���

�������� �� ��� ����� ��� ��������� �� ��� ���� ������� �� ��� ����� ��

�����

������� �����

�2��� 0�� �2��� 0��

6�� >�����3������ " / A 1-� ��� "/�� 9.�� 9$� 17�

E��������3�������-� ���

2���� " " + "(������ 19��� ".��� /9��� ""���

����� 1/��� "#��� /#���� "/����

>������ ��� �� � ��� $, � "$+ ��2����! "/1 �0��� �&� 7 7A!��&� 7 77A! ���&� 7 777 7A! ����&� 7 777 77" ��� ��������� � ��� ������4��� �� ���� ��� �� ��� � � ���� ��9 ����

���� + ����4����� �� ������&��� ��� ��������� �%� ��� �&����� �� ��� ����� �� �8� ��� ������� ������ �������� � ��������� �� ��� -0� ����� ���;���� ��� ��������� �� ����� ��� ���� �� ����� ��� -0� &���� ���� ���� ������� �� ���� ����� �����

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

-� ��� ������� � ��� ��������� ������ 97++

Page 10: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

���� ������� �������� � ���������� ��� &���� �� ���� �� ��� ���'

-0� &���� ��� �� ��� ��� �� ��� ���� ������� �� ��� ���� �� ���

����&������ ����� ����� � � ��������� ��� �� ��� � � ����

� ��� ��� ���' -0� &���� ��2���� 7 $A1! 0��� 7 $1$!

�""7� 7 .#! &� 7 "�! ��� ��� ���' � ������� ���;����� �������

� ��� 0�� ��� ��� �2��� ������ .8 �� � ���������� �� ���

���� �� ���� ���� ���� ������� �� ���' -0� &���� ��� ��� ��4��4

����&���� �� ��� 0 �&�����! ��� �������� �.7 � ������� � ��� 0��

�A"7 � ����� ��� ��� �� ������� � �� ��� ��� �2��� �A#9 � �����

��� ��� �� ������� � �, �""7� 9 "! &� 7 7A�

*� ��� �������� ��� ������ �� ������&��� ��� ��� ��4��4����&����

�� ��� �� �������� -0� &���� � ��� �&����� ����&��� ����

��� ���� ������� ����� �� ���� ����� ����� ������ 1� %��&�!

� �������� ���� ���� 0�� ���� ����� ��� �� ��� ���� ����

���� �2��� ������ ��� ��������� �� ��� �� ��� �� ������

���:�����! ��� �&����� ������ �� ������&��� ��� ��� ��������

�� ��� � ������ � ��� 0�� �� �2��� ����� ��� ���������

�� ��� ���� ������� F� �&��! ��� �2��� &���� ��� ���;�����

������ ��� ��� 0�� ��� ��� ���� ����� �����

������! � ������� ������ ���� ������ ��� ��4��4����&����

�� ��� �������������� �� � ��� ��� ��� ����&��� �� ����� ����

���� �� ����&���� �� ���� �� � � ����! �� &��� &���! ��� � ���

���� � ��� $8� �� ������ ���� ������ �� ��� ���������������

�� � ��� �� ��' ��� ���������� �� ��� ����� � �����! ��� � ���

���� � ��� $%� 8����� ����� ��� �� �������� ��������� �

���� ��� ���� ����� ��' ��� ����� �� ��� &����! � � �� ����

��� ����������! � ����� �� ��� ���� ���� �� �������� �� �����

��� �� ��� �������������� �� ����� ����� ��� ���� ������� �����!

.@/# �9"J� �� 0�� ���� �� "7@9/ �1/J� �� �2��� ����

������ ��� �� ��� �������������� ����� ��� ���� �����! "/@19

�/"J� �� 0�� ���� �� 9/@/A �$$J� �� �2��� ������ ��� �� ���

��������������! ��� ��� ��������� ���� ��� ��� �� ���� ���;4

����� �������� ���� ����� ��&�� �������� ���! &� 7 7777A�

,�'�!������ ������

3������&��� ��� ��� ���������� ������ �������� ��� �������� ��� ��

��� �2��� �� 0�� ��� � �4 �� �3�������-� ���� %(0O% ���4

����� ���� ���� ������&� ��� ������ �������� ��� ������� ������� �

��� �2��� ������ /, � ���;��� ��� ������ �� 3������ �� � ���;���

3�������-� ��� ���������! ���� ��&� 7 7A� ��� � ��������

� ��� -0� ����� �� ��� ������ �� ������ �������� ������&���

���� +8�! ����� ������ ������&��� � &�������� ���� � ��� 0��

-0� &���� ��� ���������� ��� �&��� �������� ���� ��� �����

�&����� ����&��� � ��� ���� ������� ����� �� ��� ���� ����� �����

����� 1 �� ���� ��� ��� �2��� -0� &���� ��� ������ ��� ���

0�� &���� � ���� ��� ���� ������� �� ����� �����

���������

0�� ����� ������� ���� ������ ���� ������� �� �������� ��'

&�������< �� ��� &����! ��� ������� �� ��� �������! ������� �� ���

���� . �%� ����4����� �� �� ��� ������&��� � ��������� �� ��� ����� -0������ ���� ��� �2��� �� 0�� ��������� �� �� ���4������&� ���� -� ��� ������&��� ������� � ���� ����! �/77 � ����� ��� ��������� ����� ���� ������� %������� �� ������� �� ����� ��� ��� ��&�� � ���� ����!��� ���' ������&��� � ������� ������� � ��� 0�� ��� ��� �2��� ��� ����'��� ������� ��� ��� ������&��� �� ��� ����! ���� ��� ����� ���������� ��� 3>6 �8� ���������� �� ���� �� ���' �� ��� ������&��� ���� ����2��� �� 0�� ��������� �� �� ���4������&� ���� ��� ��� ���� �����' �� ��� ������&��� � A"7 � ����� ��� ��� �� ������� � � � ��� 0��!�� A#9 � ��� �2���

���� 1 6�� ������ �� ������&��� ��� ��������� ��� ������� �� ���

����� �� ������ ��������! � ��������� �� ��� -0� ����� ���� ���

����� ��������� �� ���� ���� ���� � ��������

�2���6�� -0� &����

0��6�� -0� &���� &4&����

-� ���������� � � 7 A$A 7 A$A �7 "����� � � 7 A#9 7 A+/ �7 7"

3������������� � � 7 A9+ 7 A"+ �7 7777A����� � � 7 A1A 7 A9" �7 77777"

3�������� ��������� ��� �� ��� � � ���� ��� ���� ��� � �4���,� "$+ ��2����! "/1 �0��� E ��� �� ��� ��� ��� ��� -0� &���� ������������� ������ ��� �������� �� �����! ������ ��� ��� 3������ -0�&���� � ��� 0�� ���� ��� �� ���������� ������� ��� ��������������� �� �������� �����! �� ���� ��� � �4��� �� &� 7 7A,�� 6������� �� ������ ��� �������

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

97+. B � *���� �� > = 6�����

Page 11: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

������� �� ������� ��� ��&���� ��� �&���� � ���� ��� �2���

�� ��� 0�� ��� ;�� �� ������� ����� � ���� ���� �� �&����� �

����� ��������� �� ���� ���� ��� ����� ��� ������� �� ��������� �

��&��� ���� �� ��������� F� �&��! ��� ����� ��� �������

��������� ��� �� ��� ���� ���� ����� ��� ������&� ��������

������������ E�������� ����� ��� ������� �� ��� ������� �

���� �&���� �� � ���� ���� ��� ���;����� ������&� ��

��������� ������&��� � ������� � ��� �2��� ��� ��� 0��!

���� ��������� ����� ��� ������� �� ��� ������� � ���� �&����

� ��� 0�� ��� �2��� E ������ ����������! ��4��4����� �&��!

�2��� ���� ��� ���� ��'��� �� ����� � ��������� �� ��� ��4

��4����&���� �� ��� &���� �� ��� ������ �������� ���� 0��

���� ��� ���� ��'��� �� ����� ��� �� ��� &���� ���� *����

��������� ����� ��� ��4��4����&���� �� ��� � �� ������ ������ �

���� ����! �� ���'�� ������� � ��� 0�� ��� �2���

"� ���� �� ���������� �

��� ;��� ���� 0�� ����&��� �� � ������� ������ �� ����� �� ���

&���� ���������� �� ��� ����&������ ����� � ������ ��� ��

������ ��� 0�� � ���&��� �� ������������ ������� ��� ����4

���� �� ��������� ������� �6�������� �� �� ! "##9, ���������� )

�����! "##A��! � ��� � ��� ���������� �������� ���� ����� ���&���

��� 0�� ��� ��������� � �� ��� &���� �� ��� �� ��� �8����� )

6�����! 9779, ������� �� �� ! 9779� ���! ��� 0�� � �����&���� ���

;�� ��������� ����� ���� ���� �����&� ��������� ����� ��� &����

�� ��� ���������� ?���� �� ��� 0�� ����&���� ���� �� ��� &����

��������� ���' ���� � ��� 0�� ��� ��� �2��� � ������

��� ���� ����

0�� ;��� ���� ��� �2��� �� � ������� ������ �� ����� ��� ��4

��4����&���� �� ��� ���� ��� ��� ����&������ ����� �� � � ��&�

���� ����� �� ��� ������ ����&��� ��! ��! � ������ �� ��� ����

���� ����� �! ��! � �� ��� �� ���� ����� ��� �������� ���

'� ��� ������ ��� �2��� ��� �� �����&� ������ ���� ����

�������� �� ��������� ������ �6����� ) 6���! "#.9, 8����!

"##/�! ��� �� � ���&��� ����������� ��� ���� �� ��� ������ ����

�������� ��� ���������� ������ �������� ) �����! "###� ���!

��� �2��� ��� �� � ���� ���� ��������� ����� �� ���

&���� ��&���� ��� ��������� ����� ��� ������ �����! ���� ��

��� ��'�� �� ��'� � �������� ��� �� ��� � � �������� �� ���

����� 3��������! ��� �2��� �� ��� ��� ���������� � ���

�������� �� �������� ��������� ������ �-��� �� �� ! "###,

-��� ) 3����! 977/� ��� � �� �� �� ���� �� ��� ��������� ��

����� ����� ��� �� ��������� � ����� �������� ����! ��� � ���

������� �������� ������ ����! 977"� �� ��� �������� ������ ������ )

5�������! "###�

��� ��� �� ��� ���� ��� �2��� � ��� ��� ����� �� ����

�� ��� ��������� ���� ��� 0�� �� �I���� ����&����, ��� 0�� �

��� ������� �� ��� �������! ���� � ��� � ����������� ���

����� ���� �������� �M������ ) �����! "##"�! � ��� � ���

����������� �� �������� ����������� ) �����! "##A�� ���� �� ��

����� �I���� �&�� ��� �������� ��&�� ���� E� � ������ ����

� ��� ��&� �� ���� ��������� �� �� ��� �� ����� ��������� �

��� 0�� �� � ��� ��:����� ��� ��'�� �� ��'� � �������� �����

�����! ��� � � ��� ��&����! ������ ��� � ��� ��&����

��������! "##/� 8�� �� ��� �� ���� �� ��� &���� ���������

���� ��� ��� ������� ��� 0�� �� � ��� ������� �� ��� �2��� E�

��� �������� � ����! �����&���� �� ��� �2��� ����� �� ������

�� ��� ��������� � ��� 0�� ����� �����&���� �� ��� 0�� �����

�������� �� ��� ��������� � ��� �2���

��������� ��� �� ��� �2��� �� 0�� ��� �� ��������� �� ���

�� � ���� ���� ������� �� ��� ���� ���� ��� �������� � ���

������ �� ���� ���� ������ ��� ������� ��������� �� ��� ������

(���� � ��� �2��� ��� � ������� ������ �� ����� ��� ������� ��

��� ������! ����� ��� 0�� ��� � ������� ������ �� ����� �����

������� ��������� ��� ���� � ���� ���� ��� ������� ��

������ ���� ���� �� ���������� ��� ��� � ������ ��� ���

��������� ������� �� ��� � � ����, ��� �2��� � ���� ���&���

����������� �� ���� ������� ������ ���������! ��� � ���

�������� ������ ������ ) 8���! "#.+�! ���� ��� 0�� � ����

���&��� ����������� �� ���� ������� &���� ���� ���������!

��� � ��� ������� �������� ������ ����������� ) �����! "##A��

0� �����! � ����� '��� � ��� ����! �&� ��� ���� ���������!

���� � � ��������� ����� ��� ��� ������������� �� � ����� ������ ��

�&����� � ����� ������ ��������� ��� ����� � ����� ���� ��

������� �� ����������� ��� �� ����! ���� � ������ ���

��� �����&� ����������� ��� �� �������� ��������� ����

�8���� ) �����! "#.#� 6���� �� ��� ���� �� ��� ��� � �������&�

���� ������ ����� ���� ��� �&����� �� �������� ��������� �

������ ��� ������ �� ��������� ��� ������! ��������� �������4

��� ���� ������� ��� '� ����� �� �� ��� ���� ��' �(����

) 3�������! "#.$, ������ ) �������! "##A, 6�����! 9777, 3����4

����! 9777, 6����� ) ����! 977"� 3��� '� ����� � ������ �� ���

���� �� �������&� ������ � ����� �� �������� ����4��������

����&���� �6����� ) ����! 977"�

�����������! �������� � ��&� ������ � ��� ������ ��������� ��

��� ����! ��� � ������ ���� ��� �I����� �� ��� ������� ��

������� �� ��� �������! ��� ������ ������ �� ������&��� ����&�� �

���&����� ���� � ���� :���� ������� ��� �������! ��� ���� �

��� /% �� � ������ ;��� ���� ����� ��� ;�� ������� ����� �� ���

������ � ������� � ��� ����! ��� � ������ ;��� ���� ����� ��� �����

�� ��� ;�� ������� � ������� � ��� ����� ��� ��� ��� ����

������� ��� ������ � ��� ����� F� �&��! ��� ���������� � ���

����� ���&����� ����� ��� �� ����� ��� ������ ��� �� ���

������� �������� ����� �� ��� ��' � ��� � � �������� ��� ����

#������ �� ����� �������

0�� ;��� ��� � ��� ��� ���� ����� ���������������� ��

���������������� �&�������� �� ��� ��� ���&��� ����� ��&�

�������� ���� ������ �� ��� &���� �� ���� �� � ���� &

�������� � ��� �2��� �*������! "##$, 2�� ) 3�����! "###,

=������� �� �� ! 9779� �� ��� 0�� ������� �� �� ! "#./, �������� )

3������! "###� �����������! ��� ����� ������� ���� ��� 0�� ���

�� � ����� �� �� ��� ���� �� ��� �2��� ��� ������ ��

���������������� ����� ��&� ������ �� ��� ������&� ���������

�� ��� 0�� ��� ��' ���� ��:���� ����� �� �� ��� &���� �5���� )

6�����! "##7, 8���� ) 5����! "##", 5���� �� �� ! "##/, ��� �� �� !

"##$, 8������ �� �� ! "##., 8����� �� �� ! 9777� 2��� �� ��� �2���

��&� �� ������ � ��� ��' ���� �� �� ! "##$, 8������ �� �� ! "##.�!

������ ������ ��� �� ��� ��������� ���� ��� 0�� � ���� ��

������ ��� ��'��� ����&���� &�� ����� ������! ��� � ���� �� ���

������� �� ��� �������� ��&�� ����

0�� ����� ��� ������ �� ����� �� 3�������� �� ���������

���� ��&� �&�������� ��� ��������� �� 0�� ���� � ��� ��� ����

�� ��! ��� � ����� ����������� ��'! ���� 0�� ���� �������

��� ������� �� ��� �����! ����;����� ������ ��� ��� ��� �����&� �

��� ������&�� ���� �� � ������ ������&�� ���� �3�������� �� �� !

"##.� �����������! ��� ���� �� �� � ����� ��&���� � �����

������&��� ���� ���������� ��� ��&���� � ��� �����D������� ��4

������! ������ �� ��� 0�� ���� �������� � ��� ����� ���� E�

�� ��� ������ ���� ��� 0�� � ���������� �������� ��� ��� I������

������ �� ������D�� ��� �������� �-���! "##$� ���� � ���

;��� ���� 0�� ���� ������� �� �� ! "#./�! ��� �� ��������

���� �3������ �� �� ! "#+#�! ����� ������� ��&��� ���� �����4

��� F� �&��! 3�������� �� �� ���� �������� ���� �����!

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

-� ��� ������� � ��� ��������� ������ 97+#

Page 12: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

���� ��� ����� ����������! ��&��� �&� ���� ������� ��� 0��

���� �3�������� �� �� ! "###� 0�� ����� ����� ���� ���

�2��� � � ����� ���� ���� � ������� �� ��� ��&����

E ��! ��� ����� �� ���� �� ��� ������� ���� ���� ��&� ����

�����&� �� �� ��� � ��� �� ������� �3������! 9777� ��� ������

��� ������� ����� �F�'��'� �� �� ! "#.#, %������� �� �� ! "##",

%������� �� �� ! "##+, F��� �� �� ! 977"�! ��� ����� �������

�%������� �� �� ! "##", 3������ �� �� ! "##9�! ��� ���������� �����

�6������� �� �� ! "##9�! ��� ������� ���� �3������! "#.$, 3������

) ���'��! 9777, *����� �� �� ! 977"�! ��� ������� �=����� �� �� !

977"�! ��� ������� �������� ������ �(�'� ) *������! "#+$�! ���

�������� �(���?� �� �� ! "#..�! ��� ����������� �8���� �� �� !

"#+$�! ��� ��������� ������ �2�� ) -������! 9777�! ��� ��������

������ ������ ) 5�������! "###�! ��� ���������� �*������ ) (�'�!

"#.A� �� ��� ����������� ��� ;��� �%����� �� �� ! 9777� � ��� �

��� ��� ��� �������� ������ �� ��� ���� � �� ���� � ����� ����

���� ���� ����� ��� ��&�&��! �� �&��� ���� ���� ����

������� �! �� � �� ����� �� �� ������� ���� � ��� �����

��� �I����� �� �� ��� 6�� �� ���� ����� ��� ������� �� ��&�

����;� ���� � �� ��� ������� �� � 3������! 9777�! ��� �� � ������

�� ��� ����� ���� ���� �&�����, ��� ��� ��:���� �������� ����

�������� ���� ���� ��� ��� ����������� ������� �3��������

�� �� ! "##.! "###� �� ���� ��! � ��&� �� ���� � � ���������

���� ����� �� ��� &����! ��� ��� ���� ��������� � ��� ����� ��

����� �� ��� ������ ���� ����� ��� ��������� ���� ��� ����4

����� � ��&�� �������� ������ E� ��� �� ���� 0�� ���������

����� ��� �� ��� ��� �! ���� ��� �2��� �� ��� ��������� ��

������ ����&����

�������������

��� ��' � �������� �� (E(�3 ���� (3/A"1A �� ��� -E=>(46E�(��������� -������ ����� ��� *������� ���� �� ��� 6������4�� �������� �������� B � * ��� ������ ���' 6����� *�����'� ��� &���4���� ������ � ��� ��������

�����������

�2���! ����������� ��������� ������, 6-E! ������� ������ ������,0��! ������������ ������, ���! ��������� ������, -0�! �����&�� ���������������������

1��������

%�����! ( ! 3�����4-��! 6 ) 3�����! B �9777� -� ���4��������� ���� ���4�������� ������ ����&��� � ��� ������� ����������� ��� ;������ ����'#������ ��� ����������

%�������! � ! 2�������! > ) �������! > �"##+� -���� �� �������� ������4��� ���� � ��� ��'�� ������� �� ������� �� ��� ����&���� ������������� ����&����� ����� �+� ,��� ���� ���� �����

%�������! � ! 2?������! � ! 3������! > ) 3������! * �"##"� -���� ���� ��� � ��'�� ����� �� &����� �������� �+� ,��� ���� ��� ������

8����! F �"##/� 0��������� �� �������� ������� ���� �� ������������ ����� ��� ���� ��'��� ����������� ��� ������

8����! F ) �����! � ( �"#.#� %����������� �� ������ ������� �� ������������ ������ � ��� ���� ��'��� �� ��%� ������� ���� � ��

8�����! 6 5 ) 6�����! > % �9779� ��� �������� �� �� ���� ����� �!� ��������� �� � �� �

8�����! 6 5 ! ���'��! % ! 2����! � � ! E�:������! % � ) 6�����! > % �9777������� �� ����� ������� �� ��������� &���� ��:���� ��������� ���������� �� ������� ��������� ������� �� ��������� ��� ��� ���

8����! 2 2 ) 5����! � �"##"� %������������ �� &���������� ���������������� ������� ������ ��;��� � ���� ������ �� � ����� ��?��� ��4��������� ������ ��� � ��� �� ���� �+� ,��� ���� ��� ��������

8������! % ! ������! F ! �����! � ) %����! 3 * �"##.� ��������� �� ��'�� ������ ���� ������ ��'�� ���� ��� ���� ��������� ��������� ��������� ��� ��� ��

8����! 6 B ! -���! > � ) 6���! � �"#+$� >����� �� ����� � ��� ������� ���� � ��� ������� ����������� �� ��� ���� �� ���� �� ����� �+� ������� ��� ��������

�������! - ( ! ���'��! B % ! F���! B ) >&�����! 8 B �9779� >����� ������&����< ��� ���� �� ��� ��������! &����� �������! �� ��������� ������� �������� ,��-�'�!� �!�� ��� ��� ��

����������! 3 � ) �����! B 2 �"##A�� 2����� ������� �� ��� ��������� ������ ��������� ������ � ����:�� ��'��� �� ��%� ������� ����������

����������! 3 � ) �����! B 2 �"##A�� 3���� �� �������� ������� �� ���������� �� ������ ��������� ������ �� ����:�� ��'��� �� ��%� ����������� ������

������! % - �"##1� .��������/ �����0 �%����� ����� �� �'� 1�%�,��� �����! (� M��'

������! 3 ) �������! B � �"##A� (������ ����� �� ��������� ��������������� )� 2 )���� ����� �� �� ���

���! - ! -����! � * ) -�����! % � �"##$� ��������� � ��������������� �� �������&� �� ��������� ����� ������ ���� ������

����! B ! >����! F ! *������! � ! B���! - ) �����! � �"##$� E����������� ��� ������ ����< ��� ���������� �� ����4�������� ����&���� ��3���&�#�'��� ��� ��� � �

�����! B 6 �"##+� 4'� &�������� �����+0 )���%#� &'#�����3# �� ����5�#�'���3# �� �'� ������ (�-� 2��������! *������ ) *��'� �%! G3%

5����! � ) 6�����! > % �"##7� %�������� ��������� ��� ��� ��������������� �� ��� ������� �� ��� &���������� ��������� ������ � ������4�� ��� �������&� ������ � ��� ��'��� �� ��������� ��� ��� � �

5����! � ! 6�����! > % ) �����4������! 6 �"##/� E�������� �� ��� �������� ��� ��� ������ ���� � �� ��� ������� ���� �� ��������� �� �������

5�����4-�'��! � 3 �"#.+� ��������� �� ������� ��������� ������ �� ������4��� �� ����&��� �� ������������� ������� �� ����� �� ������ 1��-��6�� &'#�����3#� �'� ��!��� �#���%� 1�3'�� ������� �� �'� ,���� ���������� !�"�"#���� $"���% � &�%��!��� '(� ))� � ����

5���! � 5 ) 3 ��! B % �"#$$� ��3�� .������� 4'���# �� &�#�'�'#�����B *���� �� 3�! (� M��'

F���! 0 = ! ���� ���! F � ) 3������! * �977"� EI���� �� ������������ �������� �� ��� � ����&���4������� ������ ����&��� � ��� �������� �� ����'#������ ��� ��������

F�'��'�! 0 ! 3�'�����! 6 ) G��! 3 �"#.#� �������� ��������� �� ��'��������� ���� EEE %���&���� ������� �� ���������� �� ������ �� �� ���� �� ����'#������ ��� ���� ��

=� ��'�! F ! =�����! 0 ! ������! F ! ������! % - ! 5����! 6 !8�''�! F ! F���! � ! F� ���! 6 % ) %�����! - �977"� 3����4��������� �� �������� &���� ������ �������� � ���� &����� ���������������� ����� ��������� �� �����

=�������! 3 ! 2�� ����! B ! =������! 6 ! 3�'�����! 6 ) F�'��'�! 0 �9779� EI���� �� �� ��� ���������� � &��������� ������� � ����4:�� ������� ��������� ������� �� ����'#������ �� ��������

=�����! M ! ������! - ! G ��! � ! (���?�! F ! =���! = ) 0�! � �977"�-���������&� �� ��������&� ����� ��� ��������� �� ��� � ��� ������������ ������ ���� ����

2��! 6 E ) 3�����! 6 ( �"###� >����� �� �������� �� ��� �������� � �������� �� ���� � ��� ����������� ��������� ������ �� ��� ����:��� ����� ��� ����

2��! N ) -������! 8 B �9777� -���� ��������� � ��'�� �> ����������� ������< ������ �������� ������� �� �� ��� �������� �� ��5��'#������ ��� ����������

6�������! 6 ! =�?���! B ! 5������! � * ) F�'��'�! 0 �"##9� O���� ������������ ������ �� ��'�� ���������� ������ �� ����'#������ �������� ��

6�����! 6 6 ) 6���! > B �"#.9� E��� �� ��� ��� ���� ��'�� EEE<>������ �������� ������ �� ������ � ������� �� ��%� ������� ���� ����

6�����! > = �9777� ��� ��������� ������ �� ������&� ������� ����� �!� ��������� �� ����

6�����! > = ) ����! B � �977"� % ��������&� ������ �� ��������� ������������� )�� �!� ��������� ��� ��������

6��������! - B ! 5����! � ) 6�����! 6 6 �"##9� ���������������� ������� ������� �� ������������ ������ � ��� ���� �� ��� ��'��� �� ��%� ������� ���� �� ��

(� ���! * � ! 8�����! = F ) 6�&��! B % �"#.#� (������ ��������� �� ����������� ������� ������ ���� ���

(�'�! F ) *������! 6 �"#+$� �������� ��� ����&��� �� ������� ������,��� ���� ���� ��� ���

(�'�! F ) *������! 6 �"#+#� ��������� �� �������� ��� ����&��� ���������� ����&��� � ��� ��'��� ,��� ���� ��� �� ����

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

97.7 B � *���� �� > = 6�����

Page 13: Neuronal activity in primate dorsolateral and orbital prefrontal cortex during performance of a reward preference task

(���?�! F ! 0�! � ) (����! F �"#..� 3���� ���� ����� � ���������� ����� ��'�� ����� ������� ���� ��������� ��� �������&� ���;4����� �� ��������� �� ��� � �

(����! � % ) 3�������! � �"#.$� %������ �� �����< ����� �� ��������������� �� ����&����� �� $��*��%+� ,���� ������ ����������� �� ����5 �3������� ������ ���!!� -�* ."�/�

0�! � ! (����! F ! ��'���! 6 ! 3��'�! = ) (���?�! F �"#.1� 3���� ��������&��� � ����������� ��������� ������ �� ��'�� ����� ������ ����&��������� �� ���� �� ���� ,��� ���� ���� � � ��

�����! � ( ) 8���! � 2 �"#.+� %����������� �� ������� �� ��� ����������� �� ��������� �� ������ 4'� ������ (�-�� �!������� 0�� �1&-���!!�-�* ."�/� ))� �����

�������! - > �"##/� 4'� ������ (�-�� �� �������# )���� 0�����G�&����� ���! 0�����

���! � �977"� ������� ������� �������� ������< ���� ����� ������! ���&��� ������� ��������� ����� �!� ��������� �� �����

�������! 6 ) �����! � ( �"##1� ���������&� ������������ ����� �� ������� �� ����:�� ������ ������� �� &"����� �� 2 ,��3���� 4� ���!��1��-��6 �� �����#�'���3#� ��!�5���� -�* ."�/� ))� �����

�������! 6 ) �����! � ( �"###� ����������� ��������� ������< ���������&����������������� ����� � ��� ���� �� ��� ����:�� ���� �� �����4���������� ������� ������� ���� �� ��������� ��� ������� ��

�����! 6 2 ) 5�������! � * �"###� (����� ��������� �� ������ &������� ��������� ������� ������ ���� � �� ��

-����! 5 ) 6�����! > = �9777� >����� �� &���� ��������� � ��� ��������4��� �� ��?��� � ��� ��������� ������� ����� �� ��������

-�����! % � ) *����! B � �9777� E�������� ������ �� �������&� �������� ��� ��������� ������< ���������������� ����� � ��� ����� �����4��� ����-� �����+� ��� �������

-���! > � �"##$� ��� ������������ ������� &'����� 4���� � ���� (��� , ,��������� ���� � �� � 6(�!��!!�"�� ))� � �� �7

-���! - ! 8����! � � ! F������! % ) 2���! 2 �"###� (������ ����������� ���������� ��'�� ������ � ��� ��������� ������� ������ ������ �

-���! - ) 3����! > �977/� ������� �����������< ����� ����! ���������!������ �� ������ ��'��� ����� �!� ��������� �� �� �����

-��'����! � > ! 8����! - F ) �����! B 6 �"#."� 3���� ���� ����&��� �&����� ��������� ������ �� ����&�� ��'��� ,��� ���� ��� �� ��

3������! 6 = ! -���! > � ) -����4F���! % �"#+#� O���� ����� ������ � ��� ����������� �������� �� ��� ����� ��'��� �+� ������� �����������

3��������! 5 ! �����! % % ) 5��������! 6 �"##.� 0����������� ������ ������������ �������� ����� �������� ������� ����� ������� ����� ��������� �� �����

3��������! 5 ! �����! % % ) 5��������! 6 �"###� (����� ������ ������������� ������ �� ���������� �������� ����� ��������� ��������4��� ������� �� ��������� �� ���������

3������! * �"#.$� %���&��� �� ��� ���������� ���� �� ��'�� ����������� � ������� �� �����! ����! �� ������� �&��� �� ����'#������ �����������

3������! * �9777� 6������� �� ��� ���� � ��� ����� ����� �!� ����������� ��������

3������! * ! %�������! � ! 3������! > ) 2?������! � �"##9� (������ ����&���� ��'�� &����� ������� ������� �� ��� ���������� �� �� ���� �� ������������ ������

3������! * ) ���'��! % �9777� (������ ����� �� ��������� ������ )�� �!� ��������� ��� � ����

3��������! % � �9777� ��� ���� �� ��� ��������� ������ � ������ ;�������&�#�'�-����3#� ��� �������

������! 3 B ! -���! > � ) 6�����! 3 �"#./� ��� ������������ ������<������ ����&��� � ��� ����&�� ��'��� �+� ,��� ���� �� � ����

��������! 2 ) 3������! * �"###� -�����&� �� ��� ��������� � ������������������� ������� ������ ��� �������

*�����! � ! ���'��! % ) 3������! * �977"� ������� ����� ������ ��� ���� ������� �� ������ ������ ������� ������ ���� ���

*����! B � ! ���! - ! -����! � * ) -�����! % � �977"� ������������������� �� ��� ������������ �� ������� ��������� ������ �� ���������� �� ���������� � � ������ ������� ��'� ���� �� ��������� �������������

*������! 6 �"##$� -� ��� ��������� � ������� ��������� ����� ���������� ����� ��

*������! � ) (�'�! F �"#.A� F���������� ��� ����&��� �� ������� ������ ��� ��'��� ,��� ���� ���� �����

M������! > F ) �����! � ( �"##"� ��������������� ������� � ��������� �������� ������������ ���������� � ���� ��'��� �� ��%� ����������� ����

� 977/ ��������� �� >������ (��������� 3�������! ������ ������ �� ����������! ��! 97$#D97."

-� ��� ������� � ��� ��������� ������ 97."