Sistemul vegetativ (sistemul autonom) Sistemul vegetativ sau autonom este definit clasic drept o componenta a sistemului nervos periferic.Este o componenta esentiala a sistemului nervos,caci asigura functionarea organelor interne si vaselor din corpul uman,precum si mentinerea la nivele normale a valorii unor parametrii vitali ca tensiunea arteriala,temperatura corpului,concentratia in glucoza a sangelui etc.Asa cum vom vedea are si un rol important in desfasurarea functiilor psihice (si chiar a trairilor noastre)

ETAJELE SUPERIOARE

SISTEM SIMPATIC

SISTEM PARASIMPATIC

SISTEM

PARASIMPATIC

SISTEM

SIMPATIC

Fibrepreganglionare

Fibrepostganglionare

Ganglionivegetativi

Fig. 11.1 – Schema sistemului vegetativ

Din punct de vedere didactic organizarea sistemului vegetativ cuprinde trei segmente majore a) Caile eferente Ele sunt formate din caile ( fibrele) eferente (centrifuge)ce se distribuie elementelor contractile din aparatul cardiocirculator, viscere (tub digestiv si aparat genito-urinar), ochi (iris, corp ciliar) si piele

(muschii erectori ai perilor,) si catre celulele secretorii exocrine si endocrine ale organismului. Aceste cai cuprind in primul rand axonii neuronilor preganlionari din cornul lateral al maduvei si din nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral, care se termina in ganglionii vegetativi din afara sistemului nervos central, unde se articuleaza sinaptic cu neuronii tganglionari,Ele se continua cu axonii acestor neuroni ale caror terminatii ajung la fibrele musculare sau celulele glandulare, pe care le inerveaza.

PARASIMPATIC CRANIAL

Truchiul cerebral

PARASIMPATICUL CAUDAL

SIMPATICUL

Maduva toracica (T1-L2)

Maduva lombosacrata(L3-S5)

SISTMUL VEGETATIV CENTRAL

Fig. 11.2 – Sistemele simpatic şi parasimpatic centrale

Toti neuronii preganglionari sunt colinerigici. In ceea ce priveste neuronii ganglionari, unii sunt tot colinergici, iar altii sunt noradrenergici. Pe aceasta baza, sistemul vegetativ a fost impartit in doua componente majore: sistemul vegetativ parasimpatic, ai carui neuroni ganglionari sunt colinergici si sistemul vegetativ (orto)simpatic, ai carui neuroni ganglionari sunt adrenergici. Numai fibrele postganglionare simpatice care merg la glandele sudoripare ale pielii sunt colinergice. Trebuie mentionat ca sinapsele terminale adesea nu emit numai unul din neurotransmitatorii clasici, ci concomitent un neuropeptid. Combinatiile de neurotransmitator si neuropeptid (polipeptid) sunt specifice pentru fiecare tip de neuroni, avand semnificatia unei

codificari. Mentionam ca in timp ce durata de actiune a norepinefrinei sau acetilcolinei este de ordinul a 25msec, cea a neuropeptidelor este de ordinul minutelor.

Nu trebuie sa uitam ca un rol decisiv in functionarea sistemului vegetativ il au receptorii din membranele postsinaptice si din celulele tinta.la care ajung caile eferente vegetative Ar fi mult prea fastidios sa analizam acest aspect extrem de complicat, care a permis o intelegere mai buna a sistemului neurovegetativ si totodata a fundamentat farmacologia SNV. In cazul sistemului parasimpatic, neuronii ganglionari se afla in ganglioni situati in apropierea organelor tinta, in timp ce in cazul sistemului simpatic, neuronii ganglionari sunt grupati in niste ganglioni paravertebrali (cate o pereche pentru fiecare metamer) uniti longitudinal, astfel incat formeaza cele doua lanturi simpatice paravertebrale. Cele doua sisteme, atunci cand actioneaza asupra aceleiasi tinte, sunt totdeauna antagoniste. b)Caile aferente Tot in componenta sistemului autonom trebuiesc incluse caile aferente (centripete)care vin de la mecano- (baro-) si chemoreceptorii din aparatul cardiocirculator, tubul digestiv, aparatul urogenital si ochi.Ele imprumuta acelas drum cu caile periferice ale sensibilitatii generale,prin nervii sensitivi aferenti . Aceste cai sunt prelungirile centripete ale unor celule bipolare din ganglionii sensitivi ai nervilor cranieni si din ganglionii spinali ai nervilor rahidieniunde sunt

CAROTIDA EXTERNA

CAROTIDA PRIMITIVA

CAROTIDA INTERNA

VENA JUGULARA

ZONA SINOCAROTIDIANA

GLANDA CAROTIDIANA

Fig. 11.3 – Zona sinocarotidiană cu corpusculul carotidian ( Testut şi Latarget)

amestecati cu neuronii bipolari ai cailor sensibilitatii generale . Axonii acestor neuroni patrund in nevrax prin radicinile sensitive ale nervilor rahidieni si cranieni, unde se distribuie neuronilor vegetativi din coarnele laterale si nucleii vegetativi din trunchi, catre diferitii “centri” autonomi din trunchiul cerebral si maduva si catre formatia reticulara. Aceste cai aferente formeaza sistemul feed-back-urilor, care asigura functionarea reflexa sau automata a sistemului autonom.Aceste cau aferente se prelungesc transsinaptic(prin succesiuni de neuroni)pana in etaleje superioare ale sistemului nervos central,inclusiv scoarta cerebrala Printre aceste aferente vegetative, deosebit de importante sunt fibrele provenite de la mecanorecptorii din cele doua zone reflexogene esentiale ale reglarii cardiocirculatorii: zona cardio-aortica, ce imprumuta calea vagului si zona sinocarotidiana (de la bifurcatia carotidelor primitive), care urmeaza calea vagului si glosofaringianului

Art.carotida dr

Árt.carorida stg

Nerv Hering

ZONA REFLEXOGENA CARDIOAORTICA

Zona reflexogena sinocarotidiana

CORPUSCUL CAROTIDIAN

Carotida ext.

Carotida int

Crosa aortei

INIMA

Nerv IX

Ramura din glosofaringian

Gangl.nodosum

Ramura din vag

Nerv vag(X)

ZONELE REFLEXOGENE CARDIOCIRCULATORII

Fig. 11.4 – Zonele reflexogene cardioaortice (Testut şi Latarget)

Alaturi de acestea se afla aferentele ce vin de la chemoreceptorii din glomusul carotidian, ce imprumuta calea glosofaringianului. Glomusul, sau corpusculul sinocarotidian, se afla la bifurcarea carotidelor primitive. Desi are un aspect glandular, este un organ receptor influentat de compozitia sangelui, in special de cantitatea de oxigen din sangele circulant.

c)Etajele superioare Analiza modului de functionare a sistemului vegetativ a demonstrat ca in afara de elementele de mai sus, trebuie sa includem in sistemul autonom formatiuni centrale complexe, situate la nivelul diencefalului (nucleii hipotalamici, nucleul dorsomedial al talamusului) al formatiunilor limbice(in special nucleii amigdalieni si aria cingulara anterioara) si chiar al scoartei cerebrale (lobul prefrontal si lobul orbitar). Cu toata reprezentarea importanta a sistemului vegetativ in etajele superioare ale nevraxului, cea mai mare parte a activitatii sale nu se constientizeaza. O parte din semnalele aferente se constientizeaza doar in anumite stari emotionale (palpitatiile, spasmele esofagiene, peristaltismul intestinal etc.) iar altele in cursul unor stari patologice (durerile din unele afectiuni ale organelor interne, cenestopatiile din unele nevroze, etc.). Am vazut ca sistemul vegetativ are o structura duala cu doua subsisteme antagoniste,cel simpati si cel parasimpatic Sistemul simpatic Sistemul simpatic sau ortosimpatic este “anexat” maduvii spinarii toracale. Originile sale se afla in neuronii vegetativi, din coarnele laterale ale segmentelor medulare T1-L2 inclusiv.

Fig. 11.5 – Coloana simpatică cu măduva toracală

Axonii acestor celule (neuronii simpatici preganglionari) parasesc maduva, prin radacina anterioara a nervilor rahidieni, din care se desprind si se indreapta spre ganglionul simpatic propriu metamerului respectiv, la care ajung prin ramura comunicanta cenusie a acestuia. In

ganglionul simpatic se termina prin sinapse colinergice, pe neuronii postganglionari. Aceste comunicante sunt cenusii deoarece nervii respectivi sunt amielinici. De multe ori sunt dublate de comunicante albe, care contin fibre mielinice.

Ganglionii simpatici sunt legati longitudinal intre ei. Datorita legaturilor ascendente si descendente dintre ganglionii simpatici, se formeaza cate un lant de ganglioni (lantul simpatic), de o parte si de alta a coloanei vertebrale, lant care este definitoriu pentru sistemul simpatic. Lantul simpatic se continua cranial, dincolo de ganglionul T1 cu inca trei ganglioni cervicali (inferior, mediu si superior), care primesc fibrele prin lantul simpatic si prin comunicantele cenusii cervicale, doar din metamerul (C8)T1(T2). In peste 80% din cazuri, ganglionul cervical inferior este reunit cu primul ganglion toracic si formeaza un ganglion mare, numit ganglionul stelat (ganglionul lui Neubauer). Lantul simpatic se continua descendent si dincolo de L2, printr-un sir de ganglioni lombari si sacrati, mai putin clar conturati, care primesc (prin comunicantele cenusii si lantul simpatic) eferente din neuronii simpatici, ai cornului lateral al metamerelor T12, L1, L2 (L3).

MADUVA

Ganglion spinal

Rad.post

Nerv radicular

GANGLION SIMPATIC

NEURONI VEGETATIVI

Rad.alba

Rad.cenusie

LANT.DESCENDENTFIBRE POSTGANGLIONARE

LANT ASCENDENT

SIMPATICUL MEDULAR (origini segmentare)

Fig. 11.6 – Simpaticul periferic. Origini (w.w.w.)

Aceste comunicante sunt cenusii deoarece nervii respectivi sunt amielinici. De multe ori sunt dublate de comunicante albe, care contin fibre mielinice.

Ganglionii simpatici sunt legati longitudinal intre ei. Datorita legaturilor ascendente si descendente dintre ganglionii simpatici, se formeaza cate un lant de ganglioni (lantul simpatic), de o parte si de alta a coloanei vertebrale, lant care este definitoriu pentru sistemul simpatic. Lantul simpatic se continua cranial, dincolo de ganglionul T1 cu inca trei ganglioni cervicali (inferior, mediu si superior), care primesc fibrele prin lantul simpatic si prin comunicantele cenusii cervicale, doar din metamerul (C8)T1(T2). In peste 80% din cazuri, ganglionul cervical inferior este reunit cu primul ganglion toracic si formeaza un ganglion

Ganglion simpatic paravertebral

Lant simpatic

Rad. cenusie

Rad alba

Nerv radicular

Ganglion spinal

Gangl.prevertebral

Organ tinta

Fig. 11.7 – Simpaticul periferic.Origini şi lanţul paravertebral

mare, numit ganglionul stelat (ganglionul lui Neubauer). Lantul simpatic se continua descendent si dincolo de L2, printr-un sir de ganglioni lombari si sacrati, mai putin clar conturati, care primesc (prin comunicantele cenusii si lantul simpatic) eferente din neuronii simpatici, ai cornului lateral al metamerelor T12, L1, L2 (L3).

Din lantul simpatic se desprind fibrele eferente postganglionare, catre organele tinta. Din lantul cervical se desprin ramurile perivasculare, care ajung prin ramificatiile carotidelor pana la diferitele componente ale fetei, sinusurilor, foselor nasale, cavitatii bucale, ochiului, urechii, epifizei si meningelor. Tot din acest lant se desprind nervii cardiaci, ce actioneaza asupra inimii (accelerand ritmul cardiac). Unele ramuri ajung la bronhii, esofag si pleure, altele ajung pana in membrul superior. Din lantul toracic se desprind fibrele care ajung la tubul digestiv subdiafragmatic (stomac, duoden, cai biliare, jejun, ileon si o parte din colon) la vasele abdominale, la rinichi si la glandele medulosurarenale. Ei sunt grupati in nervii splachnici (splachnicul mare, mic si inferior). Din lantul lombosacrat se desprind ramurile pentru membrul inferior, vasele abdominale inferioare si pelvine si spre viscerele abdominale inferioare si pelvine (o parte a colonului, ampula rectala, organele urogenitale).

LANTUL SIMPATIC CERVICAL

Gangl.cerv.sup

Gangl.cerv.med

Gangl.stelat

(20)

Fig. 11.8 – Simpaticul cervical (Testut şi Latarget)

In aceste ramuri formate din fibre postganglionare patrund si unele fibre preganglionare, care nu s-au oprit in ganglionii simpatici

paravertebrali. Ele se vor intrerupe in ganglionii prevertebrali, aflati pe traiectul lor. Alte fibre preganglionare ajung pana la celulele cromafine din medulosuprarenala, pe care le stimuleaza prin aceticolina. Aceste celule se comporta ca un ganglion simpatic, care secreta adrenalina (epinefrina).

SISTEM VEGETATIV TORACICLant

simpatic

Nerv vag

Vena cava inf.

Aorta

(11)

Fig. 11.9 – Simpaticul toracic (H.Brauss)

Mentionam ca unele celule secretoare de adrenalina se gasesc imprastiate in afara glandei suprarenale propriu-zise, formand sistemul comafin.

Terminatiile ramurilor eferente simpatice, catre viscere, se impletesc cu cele parasimpatice, formand niste ansambluri in retea, in care sunt inclusi si ganglioni, formand plexurile vegetative asupra carora vom reveni. Sistemul parasimpatic

Sistemul parasimpatic este format dintr-o portiune craniana care isi are originile in nucleii vegetativi din trunchiul cerebral si o portiune lombosacrata care isi are originile in coarnele laterala ale maduvei din metamerele aflate sub L2

Parasimpaticcranial

Parasimpaticlombosacrat

Fig. 11.10 – Schema sistemului parasimpatic (w.w.w.)

a)Portiunea craniana a sistemului parasimpatic este foarte complicata din punct de vedere anatomic -Din nucleul vegetativ al nervului III(nuclel lui Westphal-Eddinger)pleaca axonii preganglionari prin trunchiul oculomotorului comun,ajung in orbita se desprind si se termina in ganglionul ciliar .Axonii postganglionari ajung la muschii circulari ai irisului determinand micsorarea pupilei(mioza) -Din nucleul lacrimal fibrele preganglionare imprumuta calea facialului,apoi a nervului petros si ajung in ganglionul sfenopalatin.,ale carui fibre postganglionare ajung la glanda lacrimala Din ganglionul sfenopalatin unele fibre postganglionare se distribue mucoasei nasale si a sinusurilor.

-Din nucleul salivator superior fibrele postganglionare incep prin a folosi trunchiul facialului,apoi patrund in coarda timpanului si in

final ajung(printr-o anastomoza)in nervul lingual(ce apartine trigemenului),pentru a se termina in ganglionul sublingual.De aci fibrele postganglionare ajung in glanda salivara sublinguala

TRUNCHIUL CEREBRAL

Nucl.nerv IIINerv III

GANGL.CILIAR

Pupila

Glanda lacrimala

GANGL.SFENOPALATIN

GANGL.OTIC

N.trigemen

Glandaparotida

Glanda sublinguala

Nerv facialNerv lingual

Nerv IX

Nerv X

LIMBA

PARASIMPATICUL CRANIAL

GANGL.SUBLINGUAL

Fig. 11.11 – Simpaticul cranial (w.w.w.)

-Din nucleul salivator inferior fibrele preganglionare parasesc bulbul,prin nervul IX,din care se detaseaza sub forma nervului lui Jacobson si ajung la ganglionul otic a carui fibre postganglionare ajung la glanda salivara parotida Unele fibre eferente vegetative din glosofaringian ajung si la ganglionul sfenopalatin

-Din roiurile de neuroni vegetativi ai nucleului dorsal al nervului X (nervul vag) numit si nucleul cardio-pneumo-enteric se desprind cele mai multe fibre postganglionare colinergice parasimpatice (numite sistemul vagal) Fibrele respective formeaza trunchiul vagului sau pneumo- gastricului care strabate cutia toracica prin mediastin, trece prin diafragm si se distribue apoi viscerelor abdominale digestive (stomacului,cailor biliare,intestinului subtire si primei jumatati a colonului) Pe parcursul sau prin torace se desprind din el fibre catre arborele bronsic din plamani,si cord

Fibrele terminale ale sistemului vagal,inainte de ajunge la organele tinta se raspandesc si se impletesc formand plexurile vegetative in care sunt inglobati si ganglionii vegetativi parasimpatici(unde se afla neuronii postganglionari)

Stomac

Esofag

A,Carotida

Aorta

N.VAG

N.VAG

PLEX COELIAC

Fibre vagale sisimpatice

Aorta

A.Renala

Rinichi

Glanda suprarenala

Ganglionivegetativi

Fig. 11.12 – Nervul vag (Wikipedia) şi plexul coeliac (Testut şi Latarget)

In torace avem plexul cardiac(cu trei ”radacini” parasimpatice si trei ortosimpatice)si cel pulmonar(si el cu radacini para si ortosimpatice)Contine ganglionul lui Wrusberg ci neuroni vegetativi colinergici.Fibrele parasimpatice si simpatice care se indreapta spre cord sub forma nervilor cardiaci ajung la fibrele musculare miocardice,la sistemul cardionector(nodulii sinusal si atrioventricular si la banda lui Hiss)si la arterele coronariene In abdomen pneumogastricul stang se opreste la nivelul stomacului unde se distribue stomacului,cailor biliare si ficatului.Pneumogastricul drept coboara mai mult pana la ganglionii plexului solar Plexul solar este cel mai desvoltat plex vegetativ.Este situat retropancreatic in dreptul vertebrelor T12 si L1(cel din dreapta fiind ceva mai mare) Primeste un puternic contingent de fibre vagale din pneumogastricul drept si fibre simpatice din nervii splachnici(mare,mic si inferior)atat din dreapta cat si din stanga.Plexul solar contine o masa ganglionara de neuroni colinergici impartita in trei perechi de ganglioni vegetativi parasimpatici: semilunari,aortico-renali si mesenterici inferiori. Din plexul solar es fibre eferente care in drumul lor se impletesc in 9 plexuri vegetative abdominale dintre cari cel mai de seama este cel celiac.Toate aceste plexuri cuprind fibre parasimpatice vagale,si fibre simpatice,si in toate exista neuroni postganglionari colinergici grupati in ganglioni

Din toate aceste plexuri fibrele vegetative se distribue intestinului subtire ,mezenterului , primei jumatati a colonului, rinichilor , splinei, aortei si in general sistemului arterial abdominal b)Portiunea lombosacrata a parasimpaticului este mai putin desvoltata si relativ mai simpla

Radacinisacrate

Nervvegetativ(hipogastric)

Ganglion vegetativ

Vezicaurinara

Os sacru

PLEX

Fig. 11.13 – Plexul hipogastric (Testut şi Latarget)

Originile sale se afla in coarnele laterale ale segmentelor medulare dela L3 in jos.Fibrele preganglionare imprumuta calea radacinilor anterioare ale nervilor rahidieni respectivi si apoi a nervilor rachidieni propriuzisi din care se desprind si cea mai mare parte a lor se impletesc in cele doua plexuri hipogastrice (drept si stang) situate in regiunea pelvina de o parte si de alta a vezicei urinare.Din aceste plexuri se desprind fibrele postganglionare care ajung la portiunea terminala a colonului, la sigmoid si ampula rectala,la vezica urinara si aparatul urinar inferior, la organele genitale interne si externe,si la vasele pelvine

Fig. 11.14 – Fibre parasimpatice perineale (Netter)

Din ganglionul mesenteric inferior coboara un manunchi de fibre vegetative ce formeaza nervul presacrat pe linia mediana care se imparte apoi in cei doi nervi hipogastrici ce patrund in polul superior al ganglionilor hipogastriciAcest nerv presacrat este sectionat chirurgical pentru eliminarea durerilor pelvine din unele maladii(de obicei canceroase)

Plexurile mienterice La nivelul tubului digestiv exista o componenta a sistemului nervos vegetativ speciala care asigura autonomia motorie si secretorie a tubului digestiv.Este considerata de unii drept a treia componenta a sistemului autonom:sistemul vegetativ enteric (T.Cacaeci)

Fig. 11.15 – Neuroni din plexurile mienterice (w.w.w.)

Aceasta componenta este formata din retele alcatuite din neuroni vegetativi cu prelungirile lor(care “comanda”activitatea autonoma a tractului digestiv),la care se adauga terminatiile eferente noradrenergice ale simpaticului si cele colinergice ale parasimpaticului ( terminatii care moduleaza activitatea autonoma).Tot din aceste retele fac parte si fibre aferente provenite dela receptorii din mucoasa digestiva datorita carora plexurile mienterice mijocesc reflexe si automatisme proprii care asiguara in special motricitatea tubului digestiv caracterizata prin miscarile sale peristaltice ce asigura inaintarea continutului esofagian,gastric si intestinal.Toate fibrele acestor plexuri sunt amielinice,si ca atare au o viteza lenta operativa.Datorita acestor plexuri tubul digestiv isi continua activitatea motorie si secretorie chiar cand i s-au intrerupt toate caile nervoase In peretele tubului digestiv avem plexul mienteric a lui Auerbach situat intre cele straturi de fibre musculare(circulare si longitudinale ) care este esential pentru peristaltismul digestiv si plexul lui Meissner situat sub mucoasa care controleaza secretiile digestive si contractiile fibrelor musculare prezente si in mucoasa Terminatiile fibrelor eferente ale plexurilor de mai sus si ale fibrelor orto si parasimpatice au aspect de sinapse numai la nivelul esofagului care are o mare portiune formata din fibre muscukare striate,In rest se termina liber printre fibrele musculare netede si celulele interstitiale ale lui Cajal care constitue musculatura tubului digestiv

La nivelul plexurilor mienterice actioneaza ca neurotransmitatori excitatorii acetilcolina,unele neurokinine si substanta P(SP)iar ca trans- mitatori inhibanti, noradrenalina dar mai ales un polipeptid vasointestinal (VIP).la care se adauga si oxidul nitric(NO). Oxidul nitric este cea mai simpla molecula folosita de sistemul nervos.Este un neurotransmitator gazos cu o molecula atat de mica incat uneori nu respecta mecanismul punctual de transmisie snaptica si difuzeaza in jur creand efecte de camp.El joaca un rol deosebit in mecanismele vegetative determinand relaxarea muschilor netezi de unde actiunea sa in special ca vasodilatator al arterelor coronariene si al celor peniene si clitoridiene fiind astfel un important element in determinarea erectiei Pana la lucrarile publicate in 1980 de F.Murad,P.Furchgott si L.Ignarro(care au luat apoi premiul Nobel in 1998)NO era considerat un gaz toxic fara valoare biologica.Astazi se stie ca este un neurotrasmitator important pentru sistemul nervos central(unde intervine si in procesul de

memorizare)si periferic (mai ales neurovegetativ)Deasemenea se stie ca toxicitatea sa este folosita de celulele ucigase (T killer)ale sistemului imunitar ca si in procesul de sinucidere programata celulara(apoptoza) Esentiala este prezenta in plexurile mienterice a celulelor interstitiale ale lui Cajal.Ele se gasesc si in peretii vezicei urinare si

ureterelor ca si a arterelor si venei porte(Postyan si col.2003)Sunt celule alungite cu numeroase prelungiri

Fig. 11.16 – Celula interstiţială Cajal (w.w.w.)

.Nu sunt neuroni ci niste celule speciale inrudite dar nu identice cu celulele musculare.In cadrul lor se pot identifica patru tipuri(M.S.Faussone-Pellegrini 2006)Celulele lui Cajal sunt bogat

Fig. 11.17 – Celula interstiţială Cajal (w.w.w.)

conectate intre ele si cu terminatiile nervoase vegetative. Deasemenea sunt strans asociate cu celulele musculare.Nu se cunosc decat aferente

efectorii vegetative,caci nu s-au descoperit inca aferente sensitive Aceste celule functioneaza ca niste pace-maker-i pentru motilitatea intestinala fiind in acest sens asemanatoare cu celulele cardionectoare generatoare a contractiilor cardiace.Activitatea lor este modulata de fibrele vegetative prin neurotransmitatorii pe care i-am amintit mai sus.Unele dintre ele(mai ales cele din peetii vasculari si miocard) se comporta si ca niste intermediari intre sistemul vegetativ si fibrele musculare Rolul fiziologic al eferentelor sistemului vegetativ Nu este cazul sa detaliem aci toate functiile fiziologice ale sistemului nervos vegetativ (S.N.V.)In analiza lor trebue sa tinem seama ca totdeauna cele doua componente orto si parasimpatica actioneaza antagonic,dar ca intre ele exista si complicate circuite de tip feed back pozitiv si negativ care au fost studiate experimental si sistematizate in special de D.Danielopolu in scheme devenite clasice Prin modelul sau de S,N,V D.Danielopolu a fost un precursor al gandirii cibernetice in neurofiziologie Vom prezenta efectele fiziologice ale stimularilor sistemului vegetativ sub forma unui tabel Organ tinta Simpatic Parasimpatic Iris(pupila) Dilatare(midriaza) Micsorare(mioza) Glande salivare Secretie salivara inhibata Secretie salivara stimulata

Mucoasa,bucala,nasa-la si sinusala

Secretie de mucus inhibata

Secretie de mucus stimulata

Cord Ritm accelerat(tahicardie) Ritm incetinit(bradicardie)

Artere Contractate Dilatate

Artere coronare Dilatate Contractate

Tensiunea arteriala Creste Scade

Plaman Muschii,bronsici,relaxati Muschii;bronsici,contrac-tati

Esofag Peristaltism diminuat Peristaltism accentuat

Cardia Contractat Relaxat

Stomac Peristaltism redus Secretie gastrica si peristaltism stimulate

Sfincter piloric Contractat Relaxat

Intestin subtire si colon Peristaltism redus Peristaltism.si.secretii stimulate

Ampula rectala Contractata Relaxata

Ficat Glicoliza crescuta

Rinichi Excretie scazuta Excretie crescuta

Medulosuprarenla Secretie de adrenalina stimulata

Vezica urinara Muschiul,peretelui vezical(detrusor)relaxat

Muschiul peretelui contractat

Sfinterul vezical Contractat Relaxat Erectia Inhibata Stimulata Glande sudoripare Secretie Muschii firelor de par Contractie Metabolism Crescut Scazut In general interventiile eferentelor simpatice sunt tintite si afecteaza doar unul sau cateva din functiile de mai sus.In caz de stress acut lucrurile se schimba si avem un efect global (pe toate tintele)ceeace se intampla in cadrul reactiei “lupta sau fuga”(“fight or flight”)In unele rare cazuri cand stressul este foate puternic putem avea o inversare a situatiei in cursul careia se produce un efect parasimpatic global(insotit de un colaps cardiocirculator) Danielopolu a aratat experimental ca atunci cand se fac injectii cu noradrenalina sau acetilcolina efectul vegetativ al dozelor mari este inversul efectului dozelor mici

B)Caile aferente Sistemul nervos vegetativ am vazut ca functioneaza ca un sistem automat bazat pe reflexe si automatisme care sunt declansate de semnale aferente venite dela mecano-(baro-)receptorii si chemoreceptorii din sistemul cardiovascular si diferitele viscere O parte a acestor aferente imprumuta caile sensibilitatii generale somatice(prin nervii sensitivi sau mixti).O alta parte imprumuta caile nervilor vegetativi eferenti ca vagul,nervii splachnici,nervul presacrat etc.transmitand insa semnalele in sens invers. Toate aceste cai aferente sunt prelungirile periferice centrifuge ale unor celule pseudounipolare din ganglionii spinali sau din ganglionii sensitivi ai nervilor cranieni.Sunt celule de acelas tip cu cele ale cailor

sensibilitatii generale.Axonii lor patrund in nevrax prin radacinile posterioare ale nervilor rachidieni sau cele sensitive ale nervilor ???rachidienei??? Acesti axoni ajung la deuteroneuronii acestor cai din coarnele posterioare ale maduvei si din nucleii vegetativi receptori ai nervilor cranieni,in special la nucleul solitar din bulb Axonii neuronilor din aceste formatiuni sunt apoi dirijati catre neuronii sistemelor eferente simpatice si parasimpatice(pe care i-am prezentat mai sus) si spre diferite componente ale formatiei reticulate .In felul acesta ele isi indeplinesc rolul de stimulatori ai reflexelor si automatismelor sistemului vegetativi ca si cel de feed-back.Semnalele din aceste cai nu se constientizeaza decat foarte rar si asa cum am mai spus in conditii speciale. Unele fibre aferente se conecteaza cu caile de conducere a durerii.Durerea vegetativa este mai vaga ,mai protopatica,deoarece nu trece prin prelucrarile mult mai complexe ale sistemului durerii somatice constiente Semnalele dureroase (care apar numai in conditii anormale) invadeaza la nivelul ganglionilor spinali si neuronii sistemului sensibilitatii generale Fenomenul este posibil caci se formeaza sinapse intre unele colaterale ale axonilor celulelor spinale receptorii vegetative si celule receptorii somatice vecine din ganglion.Din cauza acestei scurtcircuitari se realizeaza un proces de diafonie si aceste semnale nu sunt recunoscute ca venind dela viscere ci din regiunea cutanata ce apartine metamerului ce corespunde ganglionului respectiv.Astfel se realizeaza o falsa localizare a durerii viscerale constientizata sub forma unor hiperalgezii ale pielei.H.Head a descris(in 1893) zonele cutanate (numite ariile sau zonele lui Head )care corespund diferitelor viscere

Inima

StomacCai biliare

Ureter

Vezica

Colon

Intestin subtire

Rinichi

Apendice

Fig. 11.18 – Zonele Head

Astfel leziunile diafragmului produc dureri la nivelul gatului si umarului(C4),cele ale inimei(de ex in angina pectorala) in bratul stang (C6-C8) si in hemitoracele stang la nivelul T3-T5;cele ale esofagului retrosternal la nivelul T5;cele ale stomacului(de ex in ulcerul gastric)in stanga, la baza toracelui si in epigastrul (T8);cele ale cailor biliare(de ex in colecistita acuta) in hipocondrul drept(T9);cele ale intestinului subtire in abdomenul anterior in dreptul ombilicului(T9-T10);cele ale colonului sub cea precedenta la nivelul T11;cele ale vezicei urinare(de ex in cistita acuta sau litiaza vezicala) in regiunea suprapubiana(T12)iar cele renale(ca in colica renala)in regiunea inguinala corespunzatoare(L1) (Treves-Keith 1914)

Etajele superioare Multa vreme sistemul vegetativ a fost considerat a fi format doar din structurile mentionate mai sus.Prin anii 30 s-a luat in condiderare

Hipotalamus

Fig. 11.19 – Formaţiuni diencefalice vegetative

faptul ca ceeace constituia S.N.V.clasic este “manipulat”de etajele superioare ale sistemului nervos care folosesc functiile (posibilitatile operationale) ale simpaticului si parasimpaticului in contextul unor strategii neurofiziologice si chiar neuropsihologice Aceste formatiuni centrale nu sunt formatiuni vegetative proprio sensu ci formatiuni care au si functii vegetative integrate in cadrul unor activitati mult mai complexe Rolul cel mai deseama l-au avut cercetarile lui Camus si Roussy,dar mai ales cele ale lui W.R,Hess a carui lucrare despre sistemul autonom(1930) a atras atentia asupra existentei unor formatiuni centrale ce controleaza functiile vegetative,printre cari o pozitie speciala a fost atribuita hipotalamusului Inca dela inceputul secolului XX Karplus si Kreidl observasera modificari pupilare in leziunile hipotalamice

Astazi este de neconceput sistemul vegetativ fara de hipotalamus care am vazut ca are o serie de functii autonome simpatice localizate dominant in hipotalamusul posterior (energotrop),si parasimpatice in cel anterior(trofotrop) Gratie acestor functii hipotalamusul asigura homeosatazia unor parametri biologici (ex.temperatura corporala, tensiunea arteriala, glicemia, presiunea osmotica a sangelui)mentinandu-i intre niste limite precise,dar si adaptarea altor parametrii(ex.frecventa

cardiaca, frecventa respiratorie,secretia sudorala) la nevoile impuse de adaptarea la anumite situatii.Tot hipotalamusul este o veriga importanta in realizarea manifestarilor vegetative din cursul stressului

Termoreglare

Reglarea glicemiei(foamesatietate)

Metab.lipidelor

Metab apei(sete)

Comportament sexual

Reglare hormonala

Reglare cardiocirculatorieZona hipotalamicaparasimpatica Zona hipotalamica

simpatica

Reglare pupilaraReglare hipnica

Reglarea veziceiurinare

Centrul pneumotaxicCentr.bradicardizant

Centr.cardioaccelerator si hipertensor

Centr.respirator

Centr.vomei

CENTRII FUNCTIONALI VEGETATIVI

Fig. 11.20 – Centrii vegetativi

Strans legat de hipotalamus este nucleul dorsomedial al talamusului care ii este spraordonat si realizeaza totodata una din legaturile dintre sistemul vegetativ si cortexul cerebral Corpii striati prin striatul ventral(centrat de nucleul accumbens)are conexiuni cu sistemul vegetativ in contextul sistemului de rasplata Mult mai intensa este implicarea vegetativa a nucleului amigdalian care impreuna cu aria cingulara anterioara si hipocampul ce apartin cu totii rinencefalului joaca un rol deosebit in reglarea functiilor viscerale, cardiocirculatorii si sudoripare. Aceasta implicare este realizata in contextul rolului acestor formatiuni in geneza starilor emotionale

ARIA HIPOTALAMICA ANT.(Parasimpatica)

ARIA HIPOTALAMICA POST

ARIA HIPOCAMPICA

ARIA ORBITARA

ARIA CINGULARA ANT.

ARIA PREFRONTALA

Ortosimpatica

Fig. 11.21 – Centrii vegetativi superiori

Infine scoarta cerebrala intervine si ea ca un etaj suprem al sistemului vegetativ mai ales in cadrul desfasurarii aspectelor emotionale.Aceasta participare se realizeaza in mod dominant prin cortexul regiunilor prefrontale si mai ales orbitare ale lobului frontal Rolul sistemului vegetativ in neuropsihologie Nu trebue sa uitam ca activitatea sistemului autonom,care nu inceteaza nici o clipa cat traim,care afecteaza tot corpul, si a carei complexitate este foarte mare,se desfasoara aproape exclusin in afara constientei Desi rolul sistemului vegetativ este de a regla functiile organelor interne si a aparatului cardiocirculator,printr-o activitate inconstienta importanta sa pentru sistemul psihic este insa foarte mare. a)In primul rand prin reglarea homeostaziei asigura viata dar si functionarea normala a sistemului nervos central si ca atare activitatea psihica. Este de ex.suficient ca tensiunea arteriala sa scada sub un anumit nivel pentruca fluxul constientii sa fie suspendat(in cadrul lipotimiilor),sau ca temperatura corpului sa creasca peste un anumit prag ca sa apara o stare de confuzie,uneori chiar halucinator-deliranta

b)Apoi se stie ca starile emotionale se exprima nu numai prin limbaj,gestica, mimica si diferite aspecte ale comportamentului dar si printr-o serie de manifestari vegetative bine cunoscute ;variatii de puls,de tensiune arteriala,de electrocardiograma(de circulatie coronariana) de ritm respirator,de secretie sudorala (care se detecteaza printre altele prin modificarile reflexului psihogalvanic),de modificari ale peristaltismului digestiv ,relaxri ale sfincterelor vezical sau analetc,)sau de modificari alecirculatiei sanguine a fetei(inrosire sau paloare) Aceste manifestari sunt in general proportionale cu intensitatea starii de emotie (ele fiind maxime in starile de panica )si sunt o cale comuna de exprimare somatica pentru toate emotiile pozitive si negative ne avand aspecte specifice pentru fiecare tip de emotie.Ele sunt foarte diferite dela subiect la subiectSe pot observa,dar pentru cercetare se pot inscrie si masura prin metodele poligrafice curente Detectorul de minciuni se bazeaza pe identificarea acestor efecte vegetative care nu pot fi suprimate printr un act constient.E drept ca prin educatie,prin antrenamente speciale(ca cele ale yoghinilor) si prin anumite substante farmacologice(sedative,simpaticolitice etc) ele pot fi suspendate sau atenuate. c)Semnalele aferente vegetative cand patrund in campul constientei au si ele un impact asupra psihismului uman.Orice accentuare a peristaltismului digestiv( de ex.crampele intestinale,colicele biliare spasmele esofagiene)ca si o vezicula urinara prea plina pot crea un disconfort psihic care cand este puternic poate duce la perturbari ale intregii actvitati psihice.Uneori impactul este mult mai accentuat creand stari de anxietate de neliniste,cu diminuarea activitatii cognitive si modificari ale coportamentului.Unele efecte pot fi dramatice ca acele angoase mergand pana la panica ce insotesc crizele de angina de piept determinate de o proasta circulatie a sangelui in vasele coronare ale inimei Tot atat de importante sunt perceptiile semnalelor interoceptive ce insotesc reactiile vegetative din starile emotionale si care sunt provocate de insasi acele stari,realizand astfel un adevarat circuit reverberant (adevarat feed back pozitiv)sau vicios Sunt autori ca James si Lange care au emis ipoteza ca trairile noastre afective se datoresc exclusiv perceptiei

acestor semnale interoceptive viscerocirculatorii,ipoteza devenita pentru multi clasica.Acest model numai poate fi acceptat astazi dupa experientele lui Maranon cu injectii de adrenalina si studiul lui Hollmann pe bolnavi cu sectiuni inalte medulare(care numai aveau efecte vegetative simpatice in cursul starilor emotionale dar care totusi le traiau normal) dar mai ales dupa cerecetarile minutioase ale lui Canon si ale lui Bard care au dovedit ca trairile afective sunt independente de perceptiile fenomenelor vegetative fiziologice ce le insotesc.Astfel s-a ajuns la modelul de astazi care atribue trairile emotionale unor preocese ce se petrec in structurile centrale nervoase cum vom vedea in alt capitol