MUSCULO CARDIACO Y VASOS SANGUINEOS I. MUSCULO CARDIACO. Existen tres clases de tejido muscular, compuestos por fibras musculares que se distinguen por su estructura microscópica, distribución, inervación y la función que efectúan. El músculo estriado esquelético ha sido el más estudiado, dilucidándose su anatomía microscópica, fisiología y bioquímica. Estos estudios permitieron comprender posteriormente la estructura de los otros tipos de músculos, cardíaco y liso, estableciendo sus similitudes y diferencias. El músculo cardíaco se encuentra ubicado en las paredes del corazón y en las venas pulmonares. Se caracteriza por presentar una rica vascularización que le proporciona el aporte de nutrientes y de oxígeno necesario para su permanente función. Por largo tiempo se creyó que el músculo cardíaco difería fundamentalmente del músculo estriado y del músculo liso, por cuanto sus fibras no eran células aisladas sino que estaban unidas construyendo una especie de red protoplasmática. Esta idea nació al no poderse distinguir, con el microscopio de luz, los extremos celulares de las fibras del músculo cardíaco. Estas fibras se caracterizan por poseer ramificaciones que se unen estrechamente con otras fibras por medio de estructuras típicas, los discos intercalares. ULTRAESTRUCTURA DE LAS FIBRAS DEL MUSCULO CARDIACO. Las células que constituyen el músculo cardíaco se caracterizan por ser cilíndricas con múltiples prolongaciones y poseer un citoplasma eosinófilo con estriaciones transversales. Su núcleo se localiza es la parte media, es eucromatínico y de forma ovoide (Fig. 1). El citoplasma contiene abundantes miofilamentos, similares a los

presentes en el músculo estriado, constituidos básicamente por actina y miosina. En el músculo cardíaco, los filamentos ocupan casi la totalidad del citoplasma y no se agrupan en haces de miofibrillas como ocurre en el músculo esquelético. Las estriaciones transversales se deben a la organización de los filamentos en sarcómeras, formando bandas A, I y líneas Z similares a las del músculo estriado, siendo menos netas que en este último (Fig. 2). En el músculo cardíaco el tubo T o sistema T, que cumple la función de producir un acoplamiento de la excitación eléctrica a la contracción y proporcionar superficie adicional para el recambio de metabolitos entre el sarcoplasma y

el espacio extracelular, se dispone a nivel de la línea Z presentando un retículo sarcoplásmico menos desarrollado que en el músculo esquelético. El retículo endoplásmico transverso alrededor del tubo T desaparece, por lo que no se observan tríadas similares a las encontradas en el músculo esquelético (Fig. 2). Las mitocondrias son abundantes y se localizan entre las paquetes de miofilamentos y en la periferia del núcleo, posee además una gran cantidad de lípidos y glicógeno (Figs. 1 y 2). DISCOS INTERCALARES. Una de las características especiales del músculo cardíaco es la presencia de discos intercalares (Fig. 3). Estos aparecen en el punto de unión entre dos células adyacentes y en forma frecuente se disponen irregularmente, formando imágenes en "escalera". Los discos intercalares están constituidos por interdigitaciones de dos células musculares adyacentes, las cuales están estabilizadas por complejos de unión (desmosomas, zónulas occludens, zónula adherens) y además presentan abundantes nexos o gap junctions (Fig. 4). Forman puentes de baja resistencia a la transmisión del impulso eléctrico facilitando la propagación de la contracción muscular entre una célula y otra. Además, actúan transmitiendo la tensión de las miofibrillas a lo largo del eje de las fibras musculares. CONDUCCION DEL IMPULSO NERVIOSO EN EL CORAZON. En el corazón encontramos dos nódulos encargados de la generación del impulso cardíaco, el sinoauricular y el auriculoventricular. La transmisión de la excitación cardíaca se lleva a cabo por un sistema especializado, formado por células musculares modificadas, el haz auriculoventricular. Cumple la función de conducir el impulso tanto a las aurículas como a los ventrículos para producir la contracción coordinada, rítmica y permanente del corazón. Las fibras que forman el haz auriculoventricular penetran en el tabique interventricular donde se dividen y se hacen más gruesas,

formando las fibras de Purkinje que penetran sin límite definido en la musculatura del ventrículo. Estas corresponden a fibras musculares modificadas y se caracterizan por poseer 1-2 núcleos situados en una masa central clara del sarcoplasma rica en mitocondrias y glicógeno. Los miofilamentos son escasos y están desplazados hacia la periferia de la célula. II. VASOS SANGUINEOS. En el sistema circulatorio encontramos vasos sanguíneos de diferentes calibre, agrupados según su función en arterias o venas. Las paredes de ambos tipos de vasos se caracterizan por estar formadas por tres capas o túnicas que se han denominado íntima, media y adventicia (Fig. 5). Estas capas presentan en cada tipo de vaso una proporción diferente de los elementos que las constituyen. A continuación se describen las estructuras típicas localizadas en estas capas o túnicas. Capa íntima. Es la capa más interna de un vaso sanguíneo, está constituida por endotelio y subendotelio. El endotelio corresponde a un epitelio plano simple especializado que reviste la cara interna de todos los elementos del sistema vascular. Las células endoteliales generalmente tienen una configuración romboidal alargada. En íntima relación con estas células se encuentra el subendotelio, constituido por tejido conectivo laxo. Finalmente, la íntima está limitada por la membrana limitante elástica interna, constituida por fibras elásticas. La limitante elástica interna se encuentra muy desarrollada en las arterias de gran calibre y de mediano calibre o musculares (Fig. 5), siendo menor en las arteriolas y venas, y ausente en capilares y vénulas. Capa media. Está constituida por fibras musculares lisas, fibras elásticas y una limitante elástica externa. Las arterias de gran calibre presentan una gran cantidad de fibras elásticas en su capa media, esto les permite expandirse cuando la sangre es expulsada del corazón y posteriormente contraerse generando un impulso adicional a la columna de sangre. Las arterias musculares (arterias de medio calibre) poseen en su capa media una mayor cantidad de fibras musculares en comparación con los otros elementos presentes en esta capa. Las células musculares lisas de estas arterias están inervadas por fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo (simpático), controlando el calibre de los vasos en respuesta al requerimiento de sangre necesario en un tejido determinado. En las arteriolas se pueden

distinguir 4-5 capas de fibras musculares lisas en su túnica media. En las venas la capa media está poco desarrollada, presentando las venas de mayor calibre algunas capas de fibras musculares.

Capa adventicia. Formada por tejido conectivo laxo con abundantes células adiposas. El sistema arterial tiene relativamente poco desarrollada la adventicia. Esta encuentra un mayor desarrollo en el sistema venoso. A través de la adventicia penetran vasos y nervios que han sido denominados vasa vasorum y vasa nervorum. Las células y tejidos que conforman la pared de un vaso sanguíneo pequeño, realizan el intercambio de metabolitos y oxígeno por difusión desde el lumen del vaso. En los vasos de mayor tamaño cumplen un rol fundamental en este proceso los vasa vasorum, proporcionando una irrigación extra a las paredes de mayor calibre. En las arterias los vasa vasorum penetran hasta la capa media, en cambio en las venas pueden llegar hasta la íntima. ARTERIOLAS. Las arteriolas cumplen un rol fundamental en el sistema circulatorio. Su lumen forma especial, lumen pequeño y paredes relativamente gruesas, formadas por 4-5 capas de células musculares lisas en su capa media, le permiten regular la presión en el sistema. La resistencia al flujo sanguíneo que se produce cuando las arterias de mediano calibre se dividen en arteriolas, produce un aumento de presión, la capacidad de dilatación o contracción de las arteriolas mantiene y regula la presión circulatoria. Su contracción permanente causa problemas de hipertensión. A su vez, considerando la viscosidad de la sangre y el aumento de la superficie arteriolar, el diseño del sistema permite que la sangre circule lentamente y con baja presión en la parte final de las arteriolas, pasando así por los capilares sin producir daño y facilitando el intercambio de oxígeno y nutrientes con el líquido intercelular. CAPILARES. Se pueden describir básicamente tres tipos de capilares; los capilares continuos, los capilares fenestrados y los capilares sinusoides. Su estructura está en relación directa a los requerimientos fisiológicos y función de la región a la cual irrigan. Capilares continuos. Su diámetro fluctúa entre 7-9 µm y están constituidos por una capa de células endoteliales rodeada periféricamente por una membrana basal (Fig. 6). Las células endoteliales se unen estrechamente por complejos de unión. Sus núcleos ovoides se orientan siguiendo el eje longitudinal del capilar y forman un relieve en el centro de la célula. La mayoría de las mitocondrias se encuentran en las cercanías del núcleo celular, junto con un

pequeño aparato de Golgi, escaso retículo endoplásmico y centríolos. En el citoplasma celular se observa un gran número de vesículas de pinocitosis (Fig. 6, flechas). Este tipo de capilares lo podemos encontrar en diferentes localizaciones como: músculos, sistema nervioso central y tejido conectivo. En la periferia de estos capilares se pueden encontrar células que han sido denominadas pericitos, los cuales pueden asumir el rol de células mesenquimáticas primitivas ante injurias tisulares. Capilares fenestrados. Se caracterizan por presentar pequeños poros o fenestraciones distribuidas con regularidad, los cuales presentan un diafragma. En su periferia siempre se encuentran rodeados por una membrana basal continua. Los podemos encontrar en estructuras especializadas en filtración como los glomérulos del riñón y además en ciertas glándulas endocrinas como la corteza suprarrenal. Capilares sinusoidales. Su diámetro fluctúa entre 30-40 µm. Sus células endoteliales presentan grandes espacios entre ellas y su lámina basal se caracteriza por ser discontinua o faltar por completo. Generalmente en su periferia se encuentran células con función defensiva como macrófagos. Debido a la estructura de estos capilares la composición del líquido en el espacio perivascular es esencialmente la misma que en el plasma. Este tipo de capilares se encuentra en órganos como médula ósea, hígado y bazo.