Métodos cuantitativos en evoluciónMaria Clara CastellanosDepto. Ecología VegetalCIDE

Máster Biología Evolutiva IntegrativaCurso 2013‐2014Universitat de València

Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución

‐Medidas de selección natural

‐Método comparado 

‐Análisis de diversificación 

‐Filogeografía

Bloque 2‐ Introducción a la modelización (Prof. Jesús Picó, Instituto de Automática e Informática Industrial)

1‐ Sistemas y modelos en biología 

2‐ Dinámica. Modelos basados en ecuaciones diferenciales y en diferencias

3‐Modelos clásicos en genética, ecología y biología evolutiva. Simulación 

4‐ Análisis de comportamiento dinámico. Equilibrios y oscilaciones 

5‐ Ajuste de modelos mediante datos experimentales. Ejemplos.

6‐ Optimización y teoría de juegos

Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución

‐Medidas de selección natural

‐Método comparado 

‐Análisis de diversificación 

‐Filogeografía

Microevolución

Macroevolución

Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución

‐Medidas de selección natural     Ma. Clara Castellanos

‐Método comparado 

‐Análisis de diversificación 

‐Filogeografía

Miguel Verdú

José Gabriel Segarra

Microevolución: estudia los procesos

Macroevolución: estudia la historia que resulta de los procesos microevolutivos

‐ Conceptos básicos: fitness‐ Genética cuantitativa y selección natural‐ Selección y evolvabilidad en poblaciones naturales

Selección Natural

Selección Natural

Una de las fuerzas de la evolución 

El proceso de interacción entre fenotipos y el ambiente que resulta en diferencias en reproducción y superviviencia de los diferentes genotipos. 

Blumer 1994

Condiciones para que ocurra la selección natural

1) Variación en el éxito reproductivo de los individuos en la población (fitness)

2) Variación en el rasgo de interés (variación fenotípica)

3) Correlación entre el fitness y el rasgo (si no se cumple, deriva genética)

4) El rasgo debe ser heredable, es decir, tener una componente genética

Debe haber una presión selectiva

defra.gov.uk

HIPV: herbivore‐induced plant volatilesDicke & Bladwin 2010

FitnessEl número de descendientes de un individuo relativo al número de descendientes del promedio de la población.

Inclusivo: El éxito reproductivo de un individuo más su efecto en el éxito reproductivo de sus parientes, sopesado según su grado de parentesco. 

W=wiWi

‐Depende del contexto, ambiente determinado ‐Sólo nos interesa asociado a un fenotipo‐¡Es muy difícil de medir!

Cuantificación del fitness

1) Supervivencia2) Variación inter‐anual3) Tamaño de la población

Medimos componentes del fitness

Cleland et al. 2007

Depende de: 

Componentes multiplicativos del fitness

Adaptado de José M. Gómez

Paisajes (superficies) de fitness

Función de fitness

Fenotipo (o genotipo)

fitne

ss

Modelos fundamentales de genética de poblaciones

1) Surgieron con la síntesis neodarwiniana y la consecuente unión de la herencia genética y el modelo cualitativo de SN de Darwin

2) Desarrollan las predicciones de la genética de poblaciones de los efectos de la SN

3) Modelos básicos en un locus dialélico, asumen condiciones muy simplistas:

Hamilton 2009

Cambio esperado en las frecuencias alélicas bajo SN

Hamilton, M.B.  2009.Population GeneticsCapítulos 6 y 7

Genética cuantitativa y  Selección Natural

La variación fenotípica es en muchos casos continua y tiene una base genética compleja.

Distribución continua

La variación continua es la consecuencia de muchos genes con efectos aditivos

Las frecuencias fenotípicas en la población pueden aproximar una distribución normal

Uso de herramientas estadísticas

La variación fenotípica no está determinada solo por la variación genotípica

varianza fenotípicatotal

Fuentes de variación fenotípica

VP= VG+ VE

varianza genéticavarianza ambiental

+ VGxE

VGxE:normas de reacción

varianza fenotípicatotal

Fuentes de variación fenotípica

VP= VG+ VE

varianza genética

VG= VA+ VD+VI

aditivadominancia

epistasis

+ VGxE

Y – eliminación de la clorofila (Y – temprana; y ‐ normal) R ‐ carotenoides (R – rojo ; r ‐ amarillo) C ‐ regulación de deposición de carotenoides (C ‐ normal; c1, c2 – baja concentración) 

Y‐ rr c1c2 – amarillo pálido Y‐ rr Cc2 – amarillo oscuro yy rr CC ‐ verde Y‐ R‐ CC ‐ rojo yy Rr CC ‐ púrpura Y‐ Rr Cc2 ‐ amarillo claro 

B negro; b marrón E pigmento presente; e pigmento bloqueado, en el pelo, pero no en la piel

D. K

rempels

D. K

rempels

varianza fenotípicatotal

Fuentes de variación fenotípica

VP= VG+ VE

varianza genéticavarianza ambiental

VG= VA+ VD+VI

varianza genética aditivadominancia

epistasis

+ VGxE

Material para la SN

Heredabilidad

VP=H2 VG

VP=h2 VA

En el sentido amplio

En el sentido estricto

‐Historia de vida‐fisiológicos‐comportamiento‐morfológicos

h2

Tipos de selección

Direccional  Estabilizadora                 Disruptiva

R= h2s

Respuesta a la selección

s= μs‐μ= 2.5

R= μ’‐μ= 1

h2=R/s  = 0.4

Diferencial de selección

Regresión padres‐progenie

h2=0.98

h2=0.13

Duración de la floración en una población de  Dimorphotheca pluvialis (días),Hoff 1996. 

POPULUS simulaciones http://www.cbs.umn.edu/populus/windows2

Quantitative‐Genetic models: Directional selection on a quantitative trait

Ejemplo: GAA = 25GAa = 0Gaa = 0

¿En cuántas generaciones se fija el fenotipo elegido?

Weckwerth W et al. PNAS 2004

Pero los rasgos no varían de manera aislada…

Correlaciones fenotípicas

Arnold et al. Evolution 2008

En parte causadas por correlaciones genéticas

Sin correlación genética Alta correlación genética

¿Qué pasa si hay selección direccional sobre el rasgo 1? Selección indirecta sobre rasgo 2