I. HISTORIA EVOLUTIVA

No se conocen las causas que determinaron el inicio de la conquista del medio terrestre seco, por lo que varios investigadores han propuesto dos hipótesis. La primera propone que el motivo de la progresiva colonización fue la desecación periódica (estacional o debido a grandes sequias) de los hábitats acuáticos poco profundos, hecho que generaba gran mortandad. La segunda, debido a la presión selectiva impuesta por los depredadores, así como a la competencia intraespecifica por el espacio y alimento (Padilla, 2003)

En cuanto al primer motivo, el registro fósil sitúa la aparición de los anfibios en el cuarto período de la Era Paleozoica, el periodo Devónico, entre 400 y 360 millones de años atrás, cuando este periodo estaba en su culminación. Las temperaturas oscilaban entre suaves, con periodos alternativos de sequía e inundaciones. Experimento cinco choques de asteroides, uno de los últimos impactos coincido con la extinción en masa de la vida marina, quizá por obliteración de gran parte del oxígeno en la superficie del mar y en los hábitats pantanosos cerca de las costas (Starr, 2004). En ese entonces, existían en los pantanos costeros una amplia gama de peces de aletas lobuladas, por lo cual, la aparición de modificaciones orgánicas o adaptaciones que permitieran a los animales emplear el oxígeno atmosférico cuando el agua fuese escasa, supondría una ventaja evolutiva. (Figura 1.1).

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Figura 1.1 Acanthostega, un pariente devoniano de los tetrápodos. Presentaba tanto extremidades (carácter derivado de los tetrápodos) como conservaba adaptaciones acuáticas primitivas, como las branquias (Campbell, 2007)

Por otro lado, se puede considerar la segunda hipótesis, la aparición de depredadores más especializados. Según el documental britanico “Walking with Monsters”, realizado por la BBC, se muestra un escenario recreado en donde los brontoscorpios, artrópodos primitivos, comienzan a depredar a los Cephalaspis, cardúmenes primitivos de los cuales descienden los anfibios, estos últimos por el decremento excesivo de sus compañeros comienzan a evolucionar y sus órganos externos como internos a adaptarse a la viada semiacuatica. Evolucionan al Hynerpeton, con las aletas lobulares ya en forma de apéndices, su necesidad de mantenerse húmedo, lo enfrenta a los depredadores más siniestros de los océanos primitivos, como los tiburones Stethacanthus y el pez asesino de dos toneladas, el Hyneria. Debido a todas estas condiciones a lo largo de los años las adaptaciones se hacen más específicas y se forma las especies de anfibios actuales.

Una de las modificaciones más trascendentales fue en los apéndices anterior y posterior de los tetrápodos. Los miembros evolucionan a partir de las aletas, pero no resulta claro cómo han evolucionado las aletas y es un problema muy complejo. Sin embargo, en su desarrollo intervienen moléculas de señalización similares a Sonic hedgehog (Shh), la cual es una proteína que juega un papel importante en la formación de la organogénesis de los vertebrados, como el crecimiento de las falanges de las extremidades; el factor de crecimiento fibroplástico (FGF) y factores de transcripción como la proteína Hox. Toda estas implicaciones a nivel molecular han quedado demostradas gracias a las últimas investigaciones que se han realizado a las aletas del pez cebra actual llamada Danio (Wolpert, 2010). Las aletas lobulares de los peces del Devónico, como por ejemplo, Panderichthyses son comparables con el apéndice de los tetrápodos Tulerpeton (Figura 1.2)

Figura 1.2. Se encuentran elementos proximales que corresponden al humero (estilopodo), radio y cúbito (zeugopodio); pero no elementos distales. El Tulerpeton tenia elementos proximales semejantes, pero además desarrollo dedos. (Wolpert, 2010)

Estas modificaciones resultaron ventajosas en el nuevo mundo terrestre por donde discurrían. Al tener presente que las temperaturas cambian mucho más en la tierra firme que en el agua y el aire no sostiene igual de bien al cuerpo en el medio terrestre, también se ven implicadas modificaciones a nivel de la columna. Esta adquiere una nueva función como soporte para la

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región abdominal y las extremidades. Puesto que utilizan sus extremidades para desplazarse, en lugar de nadar con contracciones seriadas de la musculatura del tronco como lo hacen los peces, la columna ha perdido flexibilidad original característica de sus antecesores y se ha convertido en un eje rígido para la transmisión de fuerza desde las extremidades posteriores. El cráneo se ha vuelto móvil respecto a la columna vertebral, engarzado con esta por medio de uno o dos cóndilos. Una interclavicula sirve para ensamblar las dos mitades de la cintura toráxico, y la pelvis se engarza típicamente a la columna vertebral mediante una vértebra sacra.

Al encontrase con el oxígeno atmosférico, los pulmones comenzaron a incrementarse para tener la mayor captación de este gas. Además, los sistemas circulatorios se hicieron más eficientes para desplazar oxigeno con más rapidez a las células. Ambas modificaciones aumentaron la capacidad de la respiración aeróbica, por lo cual fabricaron más ATP asimilándose a una vida más activa.

Los anfibios se diversificaron notablemente en el Carbonífero, el Pérmico y el Triásico, pero un número importante de ranas, se extinguieron entre el Pérmico y el Triásico y únicamente tres líneas, muy poco diversas, lograron sobrevivir durante el Jurásico y Cretácico. Al llegar al Cenozoico, solo una de estas tres líneas (la de ranas y sapos) se diversificó muchísimo. Los animales con mejor visión, audición y equilibrio se vieron favorecidos y las regiones cerebrales relacionadas con interpretar y responder a la entrada de información sensorial se expandieron.

Su declive tuvo lugar en la era Mesozoica, desplazados por los reptiles, la gran cantidad de depredadores y sobre todo los dinosaurios. Hoy en día, todas las ranas, renacuajos, salamandras y cecilias descienden directamente de los anfibios primitivos. Ninguno de ellos a dejado el agua en su totalidad y dependiendo de qué especie se hable las modificaciones que han conllevado la adaptación son muy singulares.

I.1 La historia evolutiva en Sudamérica

La fauna anfibiana es una de las más diversas del mundo en Sudamérica, comprendiendo representantes de anuros, cecilias y salamandras que alcanzan por lo menos un tercio de las especies a nivel mundial. De esos tres grupos, el más abundante actualmente en Sudamérica es el de los anuros, que tiene los rangos de distribución geográfica y ecológica más amplios, lo que también ocurre con el registro fósil.

Esta diversificación, según los estudios, estuviera demostrada por la tectónica de placas que facilito en muchos casos estrechos o “puentes” para que las especies exploren nuevos hábitats y demuestran nuevas adaptaciones a los cambios en ellos. Por ejemplo, para el comienzo del Terciario, hacía unos 50 millones de años que se había separado totalmente de África (Aptiano), sólo habría habido una conexión efímera en el Cretácico Tardío con América del Norte (Pascual y Ortiz Jaureguizar, 2007). Varios datos biogeográficos indican que habría habido una conexión continental de América del Sur con Australia vía Antártida. Durante el Mioceno se habrían desarrollado algunas conexiones con América del Norte vía las islas caribeñas. Hacia el fin del Cenozoico (menos de 3 Ma), una conexión relativamente estable se formó con América Central (Woodburne et al., 2006). Estos estrechos que se fueron formando en el tiempo, también logro

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aumentar la ictiofauna primitiva mejorando la cadena alimenticia y aumentando la posibilidad de la diversificación de los anfibios (Cione, 2007)

II. TAXONOMÍA DE LOS ANFIBIOS

Esta clase, tomando en cuenta como lo más importante la forma de las vértebras, se considera dividida en tres subclases: Labyrinthodontia, Lepospondyli y Lissamphibia; sólo la última tiene representantes vivos, encontrándose registros desde el Triásico (Era Mesozoica), hace aproximadamente 170 millones de años. Correspondiendo las otras dos, a los anfibios fósiles de fines de la Era Paleozoica (Devónico) hasta principios de la Mesozoica (Triásico). De éstos dos últimos grupos, ya extintos hace millones de años, los Labyrinthodontia fueron quienes dieron lugar a los primeros reptiles durante el Carbonífero (Era Paleozoica) hace aproximadamente 250 millones de años.

III. FISIOLOGÍA DE LOS ANFIBIOSIII.1Sistema digestivo

3.1.1 Descripción del Sistema Digestivo

La estructura básica en general es similar en los tres órdenes. La estructura de la boca y faringe corresponde a la de los otros vertebrados, se distinguen de los peces sobre todo en la existencia de una lengua musculosa más o menos móvil. En la formación de la lengua participan tres componentes: el aparato hipoglósico, un pliegue rico en glándulas en la base de la boca y las fibras musculares, así como músculos retractores y protractores muy desarrollados. El extremo libre se abate hacia atrás sobre el fondo de la boca cuando el animal esta en reposo, y se proyecta fuera de la boca durante la actividad, todo lo cual cumple el objetivo en la deglución y la captura de las presas. La mayoría de las lenguas están cubiertas por una secreción pegajosa en la que las presas quedan atrapadas.

El esófago es corto y comunica directamente con el estómago; posee un epitelio ciliado con células caliciformes. El estómago

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posee cardias y es de forma elongada. Es un órgano muy distensible, con epitelio de secreción (HCl y pepsinógeno) que comunica con la primera porción del intestino delgado a través de un esfínter denominado píloro. El intestino delgado es recto en Urodelos y Gymnophiona, y enrollado en Anuros. Puede distinguirse una porción anterior, con función digestiva, donde desembocan los conductos del hígado y páncreas (porción duodenal); y una porción posterior, con funciones de absorción (porción ilíaca). El intestino grueso, que se encuentra enrollado, posee como función principal la resorción del agua. El aparato digestivo termina en la cloaca, en la cámara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra cámara donde se acumula y concentra la orina, el urodeo.

El aparato digestivo posee dos glándulas principales, el hígado y el páncreas. El primero es ancho y con grandes lóbulos en Anuros, y alargado y con lóbulos pequeños en Urodelos y Gimnofionas. Todos los anfibios poseen vesícula biliar. El páncreas está bien desarrollado y tiene funciones similares a las de vertebrados superiores

Es curioso mencionar que en algunas larvas de los anuros el tubo digestivo comienza en la boca, donde no se observan dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas queratodontes. Las mismas cumplen la función de raspar las superficies para obtener microorganismos de los cuales se alimentan los renacuajos, o en otros casos “roer” los detritos. A la boca le sigue el esófago ciliado, y luego el estómago, sin función digestiva (sólo almacenamiento). El intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una clara adaptación a la alimentación herbívora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo tiene más similitud con el del adulto, y el esófago ya exhibe peristaltismo (la dieta es en base a otros animales).

Unos pocos anfibios muerden, pero la mayoría, los dientes se usan para ayudar a fijar la presa, antes de deglutirla, Los dientes son siempre pequeños y aniquilosados a los huesos. La mayoría de ellos se encuentran por locomun en los premaxillares, maxilares, y vómeres; pero también pueden desarrollarse en los dentarios, palatinos, e incluso en el paraesfenoides.

3.1.2 Hábitos alimenticios

Todos los anfibios tienen una alimentación casi exclusivamente carnívora y prefieren capturar objetos móviles que reconocen sobre todo a la vista. Las presas son tragadas enteras, pues estos animales no pueden masticar. Han desarrollado diversos mecanismos para la captura de las

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presas. Las especies acuáticas atrapan el alimento por aspiración, al abrir la boca y bajar la base de la cavidad bucal se forma una fuerte corriente que arrastra a la presa. Los anfibios terrestres han desarrollado formas diferentes de lenguas que pueden ser propulsadas o extendidas y que agarran a sus presas por los extremos pegajosos, como ya se mencionó.

Si las condiciones de temperatura y oferta de alimentos son favorables, los anfibios son capaces de ingerir mucho alimento, en caso contrario pueden ayudar durante más de un mes.

III.2Sistema respiratorio

3.2.1 Descripción del Sistema Respiratorio

Los anfibios presentan distintos modos de respiración: las larvas tienen branquias que se desarrollan a partir del tegumento de la región faríngea y se proyecta hacia el medio; asimismo también se da la respiración cutánea. Por otro lado, los adultos poseen sacos simples vascularizados que se llenan por presión bucofaríngea. La secuencia respiratoria en ellos se da de la siguiente manera

a) El aire penetra en la cavidad bucal a través de los orificios nasales al reducir la presión por descenso del suelo de la cavidad bucal. Gran parte del aire se situa en una depresión posterior a la superficie inferior de la boca, dispuesta ventralmente a la obertura de la glotis.

b) Seguidamente se abre la glotis, y el aire pulmonar espirado pasa en forma de masa compacta a través de la pared dorsal de la cavidad bucofaríngea y sale por los orificios nasales.

c) La superficie bucal asciende con los orificios nasales cerrados forzando al aire a pasar de nuevo por los pulmones.

d) Con los pulmones hinchados se inicia el bombeo bucofaríngeo con la glotis cerrada y los orificios nasales abiertos. Este bombeo elimina de la cavidad bucal los restos de aire pulmonar espirado. Los pulmones no están completamente vacíos de aire en cada espiración, de manera que el aire inspirado se mezclara con un volumen residual de aire espirado. Esta es la típica consecuencia de la respiración de flujo y reflujo y significa que la presión parcial de oxigeno será siempre inferior a la ambiental.

3.2.2 Respiración anexa: Cutánea

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Es muy importante en los anfibios, cuya piel es húmeda y muy irrigada. Como ya se ha mencionado, la subclase Lissamphibia, justo recibe el nombre de esta al referirse de la textura de su piel. Presentan dos glándulas: las mucosas y granulares, estas últimas son venenosas. Las glándulas mucosas secretan moco que en contacto con el aire se vuelve una mucosa que mantienen húmeda la piel de los anfibios. Las glándulas granulares secretan toxinas, que varían en el grado de toxicidad.

La captación cutánea del oxígeno se hace por difusión y es casi constante durante todo el año. Esto se relaciona con la concentración constante de oxígeno en la atmosfera que proporciona una tasa de difusión constante.

Se puede mencionar algo muy curioso sobre el olor característico que presentan algunas ranas. Por ejemplo, la rana vison (Rana septentrionalis), es conocido que huele como los visones, otras huelen a cebollas o hasta a vainilla. Estos olores y los de ciertas salamandras provienen de glándulas granulosas o mucoides cutáneas.

3.2.3 Órganos de la voz

Las de los anfibios fueron las primeras voces evolucionadas, ya que a diferencia de los peces, las ranas poseen laringe y tráquea sostenidas por un esqueleto cartilaginoso. En muchas especies el aire es forzado desde los pulmones a través de la laringe para hinchar grotescamente los sacos vocales, los cuales se desarrollan como divertículos bucales –invaginación de las paredes bucales- y actúan como resonadores. Existe un conducto que comunica la boca con el esófago y el estómago en la cual hay dos pliegues del epitelio conocidos como cuerdas vocales, estos son elásticos y logran producir sonidos, cuando pasa el aire a través de ellos. Podemos mencionar un ejemplo de la vida diaria, que pueden ayudarnos a entender el funcionamiento de las cuerdas vocales. Consiste en el acto de inflar un globo y dejar salir el aire, pero estirando la boquilla con ambas manos, de manera que la boquilla, normalmente redonda, tome una forma lineal. Al hacer esto, se producirá un sonido muy penetrante. Si se observa con detenimiento, verá como vibran las paredes de la boquilla

Ya que los anfibios pueden producir sonidos, también deben ser capaces de oírlos. Para ello, han desarrollado un par de oídos a ambos lados de la cabeza, ubicados detrás de los ojos. Internamente los oídos son bastante parecidos a los nuestros, pero carecen de una estructura llamada caracol; externamente tan solo puede verse el tímpano. Existen diferentes áreas sensoriales dependiendo de la intensidad del sonido. Por ejemplo, la papila amphibiorum, situada en el oído interno. Esta papila es sensible a las frecuencias bajas de sonido, mientras que la papila basilaris detecta los sonidos de alta frecuencia.

III.3Sistema circulatorio

3.3.1 Descripción del Sistema Circulatorio

El sistema circulatorio consiste en un corazón un poco más sencillo que el nuestro y una red cerrada de venas y arterias. El corazón tiene dos aurículas perfectamente separadas por un

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tabique auricular, pero solo tiene un ventrículo. Para que no se mezcle la sangre venosa y arterial como parece, posee en sus paredes proyecciones esponjosas que evitan que se mezclen. En cuanto a las larvas, con respiración branquial, la circulación es similar a la de los peces. El corazón posee dos cavidades y por el solo circula sangre venosa. Al corazón ingresa un seno venoso que trae consigo sangre sin oxigenar de todo el cuerpo. Las larvas de los anfibios nunca tienen sangre arterial pura, por la anastomosis del sexto arco aórtico. A continuación se presenta el proceso de circulación

a) La sangre oxigenada ingresa a la aurícula izquierda por la vena pulmonar, procedente de los pulmones. Pasa al ventrículo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza.

b) La sangre venosa ingresa a la aurícula derecha por el conducto de Cuvier y desde allí pasa al ventrículo, desde el cual sale por la arteria pulmocutánea. Esta última se divide en a arteria pulmonar (pulmón) y la arteria cutánea (que va a la piel, y está muy ramificada)

c) La sangre que se oxigena en la piel es colectada por la vena cutánea, que desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto llega también la vena cava posterior, que recoge la sangre de la vena cardinal posterior (tórax, patas y cola) de las venas renales y de la circulación del hígado.

d) Al conducto de Cuvier también llega la vena cava anterior, que es alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena subclavia (miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos vías con sangre pobre en O2 (las cavas anterior y posterior) y una vía con sangre oxigenada (la vena cutánea), produciéndose mezcla de ambos tipos de sangre en la aurícula derecha.

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3.4 SISTEMA REPRODUCTOR Y CICLO DE VIDA

3.4.1 Descripción del Sistema Reproductor

Bajo la influencia de las hormonas sexuales, los anfibios sufren a lo largo del año una serie de transformaciones relacionadas con la reproducción que se puede esquematizar de la siguiente manera

a) Al final del invierno, los anfibios salen de su letargo, sus testículos están formados por numerosas celdillas llenas de espermatozoides maduros, por otro lado los ovarios contienen centenares de óvulos preparados para ser fecundados.

b) Estos animales maduros sexualmente se acoplan. En general el macho extiende su esperma sobre los huevos cuando estos salen de la cloaca de la hembra. Este tipo de reproducción es llamada fecundación externa; la hembra es, por lo tanto, ovulípara, o sea que deposita óvulos que el macho riega con esperma, durante el “amplexo” o abrazo nupcial. Los testículos y ovarios se vacían en pocos días disminuyendo de tamaño, en ese momento no contienen más que células madres de los gametos, gracias a las cuales se reconstituirán en los siguientes meses.

c) Una vez pasada la reproducción, los anfibios entran en una etapa en la cual su principal ocupación es la búsqueda de alimento

d) Hacia la mitad o el final del verano, las gónadas han recuperado el tamaño que tenían en el inicio del periodo de reproducción

Aunque hemos hablado de que los anfibios no se han separado completamente del agua, especialmente a la hora de reproducirse, tenemos que algunas especies no depositan sus huevos en el agua sino que los ponen en las ramas y hojas de los arbustos que están sobre el agua, de manera que cuando salen las larvas o renacuajos, caen en el agua para continuar su desarrollo.

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Adaptado de Duellman y Trueb, 1986

3.4.2 Ciclo de Vida

3.4.2.1 Desarrollo

Los huevos de los anfibios se encuentran recubiertos por una membrana secretada por el ovario, y a su paso por el oviducto dicho huevo se recubre de sucesivas cápsulas gelatinosas. Estas estructuras tienen como función no sólo proteger el huevo contra la acción mecánica sino que también, a expensas de su superficie externa adherente, permiten la cohesión de las puestas. Las membranas son permeables para facilitar el intercambio con el medio, motivo por el cual los huevos pueden deshidratarse al quedar expuestos fuera del agua. La principal fuente de alimento del embrión en las etapas tempranas del desarrollo lo constituye el vitelo, aún en las especies vivíparas o incubadoras. No obstante, algunas especies se las han arreglado para saltarse la etapa acuática del renacuajo. Los renacuajos necesitan el medio acuoso para desplazarse y alimentarse, así que las pocas especies que han logrado independizarse más del agua en esta etapa, lo hacen depositando una gran cantidad de alimento en los huevos, de manera que el renacuajo pueda desarrollarse hasta la etapa adulta, alimentándose únicamente de la yema de su huevo.

Desde el nacimiento hay una fuerte competencia por sobrevivir y la selección natural se encarga de ello. Solamente sobreviven unas pocas larvas después de la consiguiente competencia intrauterina por vía de canibalismo; las larvas también consumen los huevos inviables, así como los glóbulos rojos extravasados por hemorragias de la pared del oviducto. La eclosión de los anfibios se produce de dos formas, o a través de un “diente de huevo” que corta a las cápsulas por acción mecánica o utilizando las glándulas unicelulares del hocico, que abren las cápsulas por acción enzimática. Una vez que se produce la eclosión, la larva respira por branquias externas, incluso en las especies vivíparas. Luego esas branquias son cubiertas por un opérculo de poco desarrollo para después reabsorberse (Gimnofionas y Urodelos), o son cubiertas por un opérculo muy desarrollado, que comunica al exterior por un espiráculo, dando lugar a branquias internas (Anuros). Los miembros de los Urodelos surgen en una secuencia antero-posterior, mientras que los de los Anuros lo hacen en sentido contrario.

3.4.2.2 Metamorfosis

Está asociada generalmente con cambios morfológicos que preparan a un organismo acuático para una existencia primariamente terrestre. En los anuros, el orden más representativo en cuanto a metamorfosis, debido a que sus cambios son muy espectaculares, con casi cada órgano sujeto a modificaciones. Se puede dividir, para una mejor compresión en cambios regresivos, los cuales incluyen la perdida de los dientes córneos del renacuajo y de las branquias internas, así como la destrucción de la cola; por otro lado, están los procesos constructivos tales como el desarrollo de las extremidades posteriores y las anteriores. El cráneo cartilaginoso del renacuajo es reemplazado por el cráneo predominantemente óseo de la rana. Los dientes córneos utilizados para romper plantas de la laguna desaparecen cuando la boca y la mandíbula toman una nueva forma y se desarrolla el musculo de la lengua.

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Mientras tanto, el intestino alargado característico de lo herbívoro que fue la larva, es remodelado para adaptarse a una dieta más carnívora. Las branquias experimentan represión conjuntamente con el crecimiento de los pulmones.

Un aspecto importante y curioso, es como el hábitat modifica también ciertos aspectos morfológicos. Una consecuencia fácilmente observada de la metamorfosis de los anuros es el movimiento de los ojos, hacia adelante desde su posición lateral original. Los ojos laterales del renacuajo son típicos de alimentación herbívora, mientras que los ojos de la rana localizados frontalmente corresponden a un carnívoro. Atrapar las presas supone ver en tres dimensiones, esto es adquirir un campo de visión binocular, por medio del cual las aferencias desde ambos ojos converjan en el cerebro.

3.5 SISTEMA ENDOCRINO

3.5.1 Descripción del Sistema Endocrino

Un dato importante son los cambios de coloración en los anuros que están casi por completo bajo el control de la pituitaria y no están directamente influidos por el sistema nervioso, como ocurre en peces y reptiles. Asimismo, la hormona pituitaria posterior origina la expansión de los melanóforos contraídos.

3.6 SISTEMA UROGENITAL

El aparato interno de los riñones de los anfibios actuales conserva una apariencia típica de un pez. La pérdida de agua en tierra, es retrasada por la reducción de la filtración glomerular por medio de una hormona que constriñen las arteriolas glomerulares. Una segunda manera de conservar el agua implica cambios en la permeabilidad de la piel. El agua cuando está al alcance, parece que es absorbida pasivamente a través de la piel de la mayor parte de los anuros. Durante las periódicas

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Scott, 2005

mudas aumenta considerablemente la demanda tanto de agua como de sales. Ciertas ranas, para citar un caso, que viven en los desiertos, sobreviven a la sequedad gracias al hecho de hundirse en el barro seco superficial pudiendo absorber agua con sorprendente rapidez. Durante la estivación, el agua almacenada en la cavidad peritoneal es conducida a los senos venosos de los riñones, se procesan, para finalmente terminar en la circulación general.

3.7 POIQUILOTERMIA

Los anfibios son organismo poiquilotermios, esta característica significa que la temperatura corporal del animal depende de la capacidad de lograr un equilibrio con las condiciones térmicas del ambiente y que varía de acuerdo con las modificaciones de las condiciones ambientales. Hay que añadir que la poiquilotermia y ectotermia son sinónimos, aunque para ser exactos, la primera señala la variabilidad de la temperatura, mientras que la segunda destaca las condiciones externas que determinan la temperatura corporal (Hill, 2006). Los animales poiquilotermos o ectotermos suelen denominarse de sangre fría, según porque se presentan frios al tacto, sin embargo existen algunas especies que tienen temperaturas corporales elevadas.

IV. CLASIFICACIÓN DE ANFIBIOS

4.1 ORDEN ANURO

4.1.1 Características Generales

Los anuros representan aproximadamente el 88.2% del total de anfibios que se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. La especialización del cuerpo para el salto es la característica más conspicua de los anuros, sus extremidades y los músculos crean un sistema de palanca, que catapulta a un anuro hacia el aire y sus extremidades anteriores son robustas y fuertes, absorben el impacto del aterrizaje después del salto. Si un anuro tiene brazos largos con piernas más o menos largas, se considera una rana que camina o salta; si el animal tiene brazos cortos, con piernas más o menos largas, se tendrá un animal completamente nadador. Un anuro que camina y salta; y presentan extremidades posteriores largas se puede considerar un animal arbóreo; los de locomoción puramente acuática, siempre tendrán cuerpos robustos con brazos cortos y piernas largas. Los anuros que forrajean en un mayor amplio espacial pueden encontrar muchos más tipos diferentes de presas en comparación con los anuros que esperan en su sitio, por ello los caminadores tendrán mayor variedad de tipos de presas en comparación con los saltadores; y los anuros acuáticos usan la succión de engullir las presas en el agua, pero la mayoría de especies semi-acuaticas y terrestres tienen lenguas pegajosas para atrapar el alimento. Los anuros son en los anfibios más conocidos, quizás debido a las vocalizaciones asociadas con su comportamiento reproductivo. Tienen grupos distintos y muchos modos reproductivos, es decir, todo lo concerniente al proceso de fertilización, ovoposición y cuidado parental de los huevos.

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4.1.2 Familias

4.1.2.1 Familia Leptodactylidae

Es una familia de sapos y la mayoría se encuentra en América del Sur y Central. Se caracterizan por tener la cabeza de ancho moderado, con dientes puntiagudos y pedicelados (dientes en las cuales la corona y base están compuestos de dentinas y esas regiones están separadas por una delgada zona de dentina no calcificada), no existen proceso odontoides en la parte anterior de la mandíbula. Los miembros posteriores están adaptados para cavar y/o saltar. No poseen cartílago intercalar entre las dos últimas falanges. Cuenta con 4 géneros y 98 especies. Los miembros de esta familia son extremadamente variables en tamaño desde 12 a 250 mm

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4.1.2.2.2 Especies en el Perú

Eleuterodactylus sp.

Son anfibios terrestres, poseen dígitos largos con discos terminales expandidos, dedos posteriores y anteriores sin membrana digital

Leptodactylus sp.

Son anfibios terrestres con dedos sin discos terminales expandidos, cuerpo robusto y hocico enlongado. La piel del vientre es lisa, la membrana interdigital en la base de los dedos posteriores y ausentes en los anteriores.

Telmatobius jelskii

Llamados también “huancas” y se encuentran en la sierra central. Su talla es mediana de 55mm a 65 mm. Piel raras veces lisa, generalmente granulosa, verrugosidades y verrucosidades. Poseen un tinte amarillo – naranja muy vivo o amarillo claro en la parte ventral gris claro uniforme

Telmatobius marmoratus

Llamado también “Kaira”. Habitan en la región del lago Titicaca y se caracterizan por dientes maxilares, pueden tener la piel lisa o tuberculosa, en la parte ventral de su cuerpo tiene coloración gris y tiene dos manchas particulares en él , en la tibia- tarsal y otra en la tibia.

Batrachophrynus macrostomus

Llamado también “rana de Junín”. Es de talla grande, si dientes maxilares ni vomerianos, su lengua es casi totalmente adherente, dedos de los miembros anteriores bastantes largos, la membrana interdigital es desarrollada en las patas posteriores, su piel es suave, lisa de color gris oscuro.

4.1.2.2 Familia Microhylidae

4.1.2.3 Familia Bufonidae

Anfibios de tamaño grande a mediano, sin dientes maxilares, piel verrugosa, glándulas parótidas (parotoides) bien desarrolladas y con hocico no prominente. Larvas con picos córneos y dientes labiales.

Anfibios arcíferos (mitades derecha e izquierda del cinturón toráxico movedizas, superponiéndose posteriormente sobre una línea ventral mediana). Sin cartílago intercalar entre las dos últimas falanges; sin bolsa incubadora en los machos; sin omosternón.

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4.1.2.4 Familia Centronelidae

Los miembros de esta familia deben su nombre común al hecho de que la mayor parte de las especies presenta la piel de la zona ventral transparente, permitiendo la vista de sus órganos internos desde el exterior. Estos anuros son nativos de los bosques de América central y del norte de América del sur. Tienen discos expandidos en los extremos de los dedos y la longitud del cuerpo no supera los 6 centímetros.

4.1.2.4.1 Especies del Perú:

Teratohyla midas

De las ranas de cristal que están en las tierras bajas de la amazonia, Teratohyla midas es única por poseer un dorso verde con escasos puntos amarillos pequeños, tiene tracto digestivo blanco, tamaño relativamente pequeño y espinas humerales ausentes. En la vertiente amazónica de los andes los únicos que tienen el dorso similar son: Nymphargus siren y Rulyrana flavopunctata. Aunque ninguna de estas especies tienen el tracto digestivo blanco.

Esta especie ha sido encontrada a lo largo del tiempo en hierbas, arbustos y árboles a lo largo de riachuelos pequeños, ha sido reportado en las tierras bajas amazónicas de Perú, Ecuador y Brasil y al parecer en Colombia y Bolivia.

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 Vitreorana oyampiensis

Posee un dorso verde con manchas negras pequeñas, posee un tamaño pequeño que va de 19-20mm, peritoneo hepático transparente; peritoneo gastrointestinal blanco; peritoneo parietal blanco cubierto casi un tercio del abdomen.

Es una especie que posee una distribución amplia en la amazonia central: Colombia, Guyana, Surinam, Ecuador, Perú y Brasil.

4.1.2.5 Familia Dentrobatidae

Esta familia de anuros son de longitud pequeña, poseen dientes como que algunos no; en su poseen numerosas glándulas de veneno que les sirve como medio de defensa. La mayoría de ellos son terrestres, y presentan discos expandidos que portan estructuras en forma de escudos en la superficie dorsal de cada digito; tienen un hocico truncado; cabeza tan ancha como el cuerpo y ojos pequeños.

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4.1.2.5.1 Especies del Perú:

Rana venenosa (Excidobates mysteriosus ó Dendrobates mysteriosus)

Esta rana tiene un tamaño relativamente grande entre los dendrobatidae (27-34 mm). Poseen una piel granulosa, de color marrón, marrón rojizo o casi negra; con grandes lunares de color blanco por todo el cuerpo. Viven en zonas boscosas despobladas y relativamente secas, con abundancia de arbustos y rocas, y una amplia variación diaria de la temperatura de 13- 32 ° c.

Es una especie endémica del Perú, actualmente se encuentra exclusivamente cerca de la ciudad de Santa Rosa (Departamento de Cajamarca), en las estribaciones de la Cordillera del Cóndor, al noroeste de Perú, a 950-1.250 msnm.

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Ameerega hahneli

Es diurna y terrestre de bosque de tierra firme o inundada que vive asociadas a hojas caídas. Las hembras contienen de 6 a 33 huevos ováricos pigmentados. Cinco hembras grávidas recolectadas en Enero en Cuzco Amazónico, Perú contenían 16-19 huevos ováricos grandes y muchos pequeños, lo cual indica que más de una puesta es depositada por cada hembra durante la época reproductiva. Una puesta de 8 huevos se encontró en la hojarasca. El macho no cuida la puesta continuamente, pero regresa para humedecerla, es capaz de vigilar varias puestas al mismo tiempo. Los renacuajos son transportados en el dorso del padre al agua en riachuelos.

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Ranitomeya variabilis 

Esta especie posee un color fuego en la cabeza, contrastando con su hermoso estampado azul en sus patas, como patrón acuático. Su tamaño se encuentra entre a 16-90 mm, siendo la hembra algo mayor que el macho. Su piel es lisa, de color negro. Su torso es lateral con rayas de color naranja o rojo, mientras que las piernas y los brazos tienen una malla de color azul, gris o verde sobre negro.

Ranitomeya amazónica habita en la selva amazónica, es endémica en el Perú, se encuentra a una altitud de 200 m en la provincia de Maynas, en la región de Loreto, en un bosque primario húmedo de tierras bajas. Se cree que podría extenderse más ampliamente. La rana se ha encontrado en el Alpahuayo Mishana en Perú.

4.1.2.6 Familia Hylidae

Comprende ranitas arborícolas pequeñas o grande muy coloreadas; con tegumento glandular no transparente; punta de los dedos dilatadas en anchos discos adhesivos y dedos del pie moderadamente palmados. Larvas con picos córneos y dientes labiales. Cartílagos intercalares entre las dos últimas falanges en forma de discos; falanges terminadas en forma de garra; y huesos astrágalo y calcáneo separados.

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Esta familia de anuros es de tamaño pequeño a mediano de contextura delgado; con cartílagos intercalares en los dedos; y poseen dientes en ambas mandíbulas, o solo en la mandíbula superior; carecen de glándulas para tiroides y crestas cefálicas; las membranas timpánicas se hallan expuestas u ocultas; poseen pupilas verticales u horizontales. Vertebras procelicas; cintura escapular arcifera. Presentan discos expandidos en los dígitos; vientre granulado y ojos salientes. La mayoría de esta familia son buenos trepadoras otras son acuáticas o terrestres. Y algunas más o menos excavadoras. Se encuentran en América Europa y Australia, y parte de Asia y África.

4.1.2.6.1 Especies en el Perú:

Gastrotheca sp.

Es endémica de Perú. Su hábitat natural son tropicales o subtropicales a gran altitud prados, ríos, pantanos de agua dulce, las marchas intermitentes de agua dulce, tierras de cultivo, pastizales, jardines rurales y zonas urbanas.

Phyllomedusa bicolor

Alcanza tamaños en machos de 93-103mm en los machos, y 110-120 mm en las hembras. Durante el día, adopta un color verde suave, con manchas oceladas de color crema y bordes oscuros dispersas de manera irregular por todo el cuerpo, las patas e incluso las comisuras de los ojos. La zona abdominal es de color marrón- blanquecino en adultos, rojizo o blanco en los jóvenes. Por la noche adopta un color bronce.

Es una especie nocturna de movimientos lentos, pausados y seguros; y nunca saltan. Se reproducen en charcos y estanques cerca o lejos de los arroyos durante todo el año, alcanzando un máximo entre noviembre y mayo. De las secreciones de su piel se elabora la vacuna resina de la rana, utilizada por algunas tribus de indios de las amazonas como remedio curativo que parece ser capaz de combatir y eliminar trastornos en el hombre

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Trachycephalus resinifictrix

Son ranas de tamaño mediano y grande, cuerpo rechoncho y dorso verrugoso, suelen medir de 80-100 mm, siendo los machos algo más pequeños que las hembras. El dorso posee grandes tentáculos, es de color marrón chocolate, con grandes manchas verdes, marrón claro, blanquecinas o verde. Tiene iris dorada, con una característica mancha negra en forma de cruz de malta centrada en el ojo. Con sacos vocales a cada lado de la cabeza.

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4.1.2.7 Familia Pipidae

4.1.2.8 Familia Ranidae

A este grupo pertenecen las llamadas ranas verdaderas. El cuerpo es robusto y la piel es lisa. Extremidades posteriores bastante largas y totalmente palmeadas, características que están asociadas con sus hábitos acuáticos o semiacuáticos. Por tal razón, se encuentran asociadas a los cuerpos de agua (estancados o con corriente) donde pasan la mayor parte de su vida y rara vez se alejan de estos. Los ránidos se encuentran distribuidos en todo el mundo, a excepción del extremo sur de Sudamérica, gran parte de Australia y algunas islas oceánicas. Existen 16 géneros con 338 especies (Frost, 2009).

4.1.2.9 Familia Pseudidae

Los Pseudidae, que son los únicos anfibios de la zona con membranas interdigitales, no se alejan nunca del agua y se refugian entre las plantas acuáticas durante los meses fríos.

4.3Orden Gymnophiona

4.3.1 Características Generales

Menciona en su tesis Saúl Trujillo Caballero que el orden Gymnophiona se caracteriza por no presentar extremidades y ojos, sus cuerpos son alargados y segmentados. Sus hábitats son zonas tropicales de todo el mundo y tienen hábitos subterráneos (fosas) y acuáticos. La mayoría de especies son ovíparas pero además es posible encontrar vivíparas. Poseen una locomoción similar a las serpientes.

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La enciclopedia británica menciona que posee el cráneo compacto con algunos elementos fusionados, ojos pequeños cubiertos por piel o hueso, dientes curveados, usualmente pulmón derecho primitivo, órgano copulador masculino.

4.3.2 Familias

La enciclopedia británica hace referencia que las familias del orden Gymnophiona se distinguen por las características morfológicas como la presencia o ausencia de cola, cantidad de huesos craneales fusionados, grado de momento del cráneo, naturaleza de los aros cilíndricos en su cuerpo y la estructura del phallodeum (órgano reproductor masculino)

4.3.2.1 Familia CaeciliidaeExisten desde el Paleoceno (65.5 – 55.8 millones de años atrás) hasta el presente. No poseen cola, pre maxilar fusionado con nasales, prefrontales ausentes y normalmente no se presenta el estadio acuático larvario. Los adultos miden entre 10cm y 152 cm. Esta familia cuenta con 28 géneros y 121 especies (catálogo de la vida)

4.3.2.2 Famillia Rhinatrematidae

La familia Rhinatrematidae existe desde el cretácico (hace 145.5 – 65.5 millones años atrás) hasta el presente, poseen cola, su premaxillar no está fusionado con los nasales, pre frontales ausentes. Los adultos miden entre 25cm y 32 cm.

Esta familia se compone de 2 géneros de tamaño mediano (161 hasta 328 mm) con verdaderas colas cortas (posterior a la cloaca presenta vertebras). Los miembros de esta familia tienen anillos primarios subdivididos por anillos secundarios y terciarios. La boca es terminal y la apertura tentacular es adyacente al ojo. Tiene un color de fondo gris o gris a purpura y algunos exhiben una raya lateral amarilla.

Especies en el Perú:

Es endémica del peru. Su hábitat natural incluye montanos secos tropicales o subtropicales, ríos o corrientes interminentes de agua dulce.

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4.3.2.3 Familia Typhlonectidae

Esta familia existe desde el cretácico (hace 14.5 -65.5 millones de años atrás) hasta el presente. No poseen cola, los premaxillares están fusionados con los nasales, pre frontales ausentes. No poseen estadio larvario. Los adultos miden entre 50cm y 72cm.

EL FUTURO DE LOS ANFIBIOS

Podemos constatar ya un cúmulo de consecuencias negativas del cambio climático sobre la supervivencia de muchos anfibios. Un último análisis de la situación actual realizado por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) a través del Global Amphibian Assessment es revelador: casi un tercio de las especies de anfibios del mundo se encuentran en peligro, y casi 200 especies podrían haberse extinguido ya.

Sin embargo, quizás lo más preocupante de este informe de la UICN es reconocer que, para muchos anfibios que están en declive en muchos lugares del mundo, ni siquiera conocemos cuáles son las causas que están motivando su desaparición. Lo que sí sabemos hoy en día es que las causas del declive de los anfibios son muchas y de muy diversa naturaleza y, dado que existen otras muchas más inmediatas y evidentes, el cambio climático no ha recibido mucha atención hasta ahora.

Existen casos en los cuales, son causados por efectos climaticos temporales. Por ejemplo, cuando a la misteriosa desaparición del sapo dorado de Costa Rica (Bufo periglenes) se sumó la de la mitad de las otras especies de anfibios de la región de Monteverde, algunos apuntaron a El Niño como posible causa del desastre. Y es que parecía que sólo un fenómeno a gran escala, como el aumento de la temperatura y el descenso de la precipitación producido por El Niño, podía explicar las misteriosas extinciones en una zona protegida y bien conservada. Sin embargo, nadie fue capaz de sugerir un mecanismo convincente para explicar la causa última de las desapariciones, y el nexo de

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unión entre ambos fenómenos no pudo establecerse. Sin embargo, existen algunos efectos del cambio climático sobre los anfibios que sí son evidentes. En Inglaterra, por ejemplo, los datos demuestran que dos especies de anuros hacen sus puestas entre 2 y 3 semanas antes de lo que lo hacían hace menos de 30 años, y 3 especies de tritones llegan ahora a reproducirse a las charcas entre 5 y 7 semanas antes. Este adelanto de la reproducción, motivado por el aumento de la temperatura, hace que los anfibios estén más expuestos a las heladas tardías, por lo que muchos animales mueren congelados al inicio de la estación reproductora.

El aumento de la temperatura

El aumento de las temperaturas provoca en muchas zonas la desecación temprana de las masas de agua, con la consiguiente muerte de las larvas que no tienen tiempo de completar su metamorfosis. Además, el aumento de la temperatura del agua provoca una adelanto en el desarrollo larvario, lo que hace disminuir la talla de los ejemplares recién metamorfoseados, comprometiendo su supervivencia. También sabemos que el acortamiento del invierno y la actividad prematura de los anfibios al inicio de la estación tiene un efecto más sutil pero igualmente devastador. El aumento prematuro de la temperatura al final del invierno hace que, una vez consumidas las grasas acumuladas en la anterior estación, la temperatura no resulte suficiente para que estos animales de sangre fría puedan ingerir nuevos alimentos y completar el proceso digestivo. Así, en los últimos años, se ha comprobado que los ejemplares que llegan a las charcas presentan una peor condición física.

Aumento de infecciones

Pero además de todo esto, hoy sabemos que las condiciones climáticas pueden facilitar indirectamente las epidemias de enfermedades infecciosas, e incluso que el cambio climático es el responsable del brote de ciertos patógenos. Como es bien sabido, las enfermedades infecciosas pueden causar declives poblacionales muy rápidos y, en ocasiones, extinciones de especies. Muchos patógenos son muy sensibles a la temperatura, la lluvia o la humedad, y por lo tanto el calentamiento global puede incrementar su desarrollo, favorecer sus tasas de supervivencia, facilitar su transmisión, o aumentar la susceptibilidad de los hospedadores. Aunque algunos patógenos pueden verse perjudicados por el calentamiento global, la mayoría de ellos presumiblemente se verán favorecidos, y los impactos de las enfermedades crecerán.

En Perú

Se ha reportado para Latinoamérica la disminución y/o desaparición de 30 géneros de anfibios, estimando que en el Perú han sido afectadas ocho especies de cinco géneros andinos y amazónicos: Atelopus, Batrachophrynus, Colostethus, Dendrobates, Telmatobius; mencionándose como posibles causas el cambio climático global y una enfermedad causada por un hongo cítrido (Young et al. 2001).

En Young et al. (2004) hay una mención especial al género Telmatobius, titulada “Telmatobius: un género de ranas de los Andes que está desapareciendo”. Se destaca, que entre las poblaciones de

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estas especies hay grandes extensiones de hábitats inapropiados y varias restringidas a pequeños cuerpos de agua, lo que los hace altamente vulnerables. El 70% de las 51 especies del género vive fuera de áreas protegidas y las enfermedades y las anormalidades climáticas, son amenazas adicionales a la pérdida de la calidad del hábitat

Algunos casos concretos que se ha podido encontrar son por ejemplo, el caso de la “rana monógama del Peru” . El profesor Victor Morales , catedrático del Museo de Historia Natural de la Universidad peruana Ricardo Palma menciona que la mayoría de ranas son polígamas pero esta especie en concreto, la llamada “Ranitomeya variabilis” (de la familia dendrobatidae, orden anuros), sólo se aparea con una pareja en condiciones ambientales beneficiosas, es decir, cuando existe suficiente agua en los estanques de bromelias donde vive. Durante miles de años, la madre sólo ponía uno o dos huevos y ni ella ni el macho abandonaban el hogar cuando se trataba de cuidar a las crías. Sin embrago, ahora resulta que las constricciones actuales del ambiente han cambiado este comportamiento, por lo que ahora machos y hembras sólo piensan en garantizar su descendencia y han pasado a reproducirse con más individuos. Es decir, vemos una adaptación ya suscitada al cambio climático.

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