moluscos bivalvos (unionacea y mutelacea) de la cuenca del río

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2003”), 159-160: 283-303

Resumen. Se discuten diferentes aspectos taxonómicos y biogeográficos de los moluscos bivalvosunionáceos y muteláceos presentes en la cuenca del río Orinoco, con especial énfasis en la región delos llanos centro-occidentales de Venezuela. Dos familias están presentes en Venezuela: Hyriidae(tribus Castaliini, Diplodontini, Prisodontini) y Mycetopodidae (subfamilias Anodontitinae,Mycetopodinae, Monocondylacinae). La familia Hyriidae está representada por tres géneros (Castalia,Paxyodon, Diplodon) con tres, una y dos especies, respectivamente. La familia Mycetopodidae incluyetres géneros (Mycetopoda, Tamsiella y Anodontites), los dos primeros monoespecíficos y el último conal menos seis especies conocidas. Se presenta una diagnosis de las familias, subfamilias, tribus, génerosy especies. Para estas últimas se incluyen datos sobre su distribución, incluyendo nuevos registrosgeográficos y datos sobre el hábitat.

Palabras clave. Bivalvos dulceacuícolas. Hyriidae. Mycetopodidae. Cuenca del río Orinoco.Venezuela.

Bivalve molluscs (Unionacea and Mutelacea) from the Orinoco River Basin, Venezuela

Abstract. This article discusses various taxonomic and biogeographic aspects of Unionacea andMutelacea bivalve molluscs from the Orinoco River with special emphasis on the region of the centralwest Llanos of Venezuela. Two families are represented in Venezuela: the Hyriidae (tribes Castaliini,Diplodontini and Prisodontini) and the Mycetopodidae (subfamilies Anodontitinae, Mycetopodinaeand Monocondytacinae). The Hyriidae is represented by three genera (Castalia, Paxyodon, Diplodon)and three species. The Mycetopodidae includes three genera (Mycetopoda, Tamsiella andAnodontites). The first two are monospecific and the latter has at least six known species. We presenta diagnosis of the families, subfamilies, tribes, genus and species. We include data at a species level ondistribution, including new geographic records, and habitat.

Key words. Freshwater bivalves. Hyriidae. Mycetopodidae. Orinoco Basin. Venezuela.

Introducción

Numerosos autores como Ihering (1910), Pilsbry (1896), Pilsbry y Olson (1944),Baker (1914, 1930), Ortmann (1921), Doello (1923), Marshall (1922, 1926, 1928, 1931),Haas (1929, 1930-1931, 1932, 1938, 1945, 1949, 1950, 1951a, 1951b), Morrison (1943),Olson y Wurtz (1951), Bonetto (1960, 1962), Parodiz y Bonetto (1963), Bonetto (1964,1965, 1966, 1967a, 1967b), Bonetto y Mansur (1970), Veitenheimer (1973a, 1973b;Villalobos et al. (1985), Mansur (1973, 1991), Mansur y Valer (1992) y Lopes de

Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuencadel río Orinoco, Venezuela

Rafael Martínez E., Amyra Cabrera M. y Carlos A. Lasso

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Simones (1994), han contribuido al conocimiento de los bivalvos dulceacuícolas sura-mericanos. Sin embargo y a pesar de que Baker (1930) fue el primero en señalar losbivalvos dulceacuícolas de Venezuela, es poco lo que recientemente se ha publicado enel país, a no ser los trabajos de Martínez (1983), Martínez y Royero (1995) y Cummingsy Mayer (1998).

Partiendo del desconocimiento antes citado, nos planteamos como objetivo funda-mental, contribuir al conocimiento taxonómico y biogeográfico de estas dos familiaspresentes en la cuenca del río Orinoco, con especial énfasis en la región de los llanoscentro-occidentales de Venezuela.

Materiales y Métodos

Los ejemplares que sirven de base a este trabajo fueron obtenidos mediante elempleo de rastras de fondo y/o colectas manuales durante los meses de verano o sequíaen diferentes ríos, caños y lagunas de la cuenca del río Orinoco. Se fijaron in situ me-diante una solución de formalina (7%) neutralizada, procediéndose posteriormente asu preservación en una solución de etanol al 70%, para su posterior identificación ycatalogación. Las mediciones fueron hechas con un Vernier de 0,001 de precisión. Elmaterial colectado, partes blandas y duras o valvas, está depositado en la Colección deMoluscos del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela, Instituto deZoología Tropical, Facultad de Ciencias (MBUCV) y en la Sección de Malacología delMuseo de Historia Natural La Salle, Caracas, Venezuela (MHNLS).

Para la identificación de las especies se utilizaron los trabajos de Baker (1914),Bonetto (1960, 1962, 1963, 1964, 1965), Castellanos (1959), Haas (1950, 1951), Lopesde Simone (1994), Mansur (1973, 1991), Mansur y Valer (1992), Marshall (1922, 1928,1931), Martínez (1983), Martínez y Royero (1995), Morrison (1943), Olsson y Wurtz(1951), Ortman (1921 1930), Parodiz y Bonetto (1963) y Veitenheimer (1973a, 1973b).

La distribución geográfica de las especies, están basadas en los datos de los museoscitados, complementados con la información de Cummings y Mayer (1998): http://gosouthamerica.about.com /cs/ venorinoco. El mapa base utilizado fue modificado deMachado-Allison y Fink (1996).

Resultados

A continuación se resumen las principales características diagnósticas de lassubfamilias y tribus de las familias Hyriidae y Mycetopodidae presentes en la cuencadel Orinoco.

Familia Hyriidae

Tribu Castaliini

Las especies agrupadas en esta tribu se caracterizan por presentar conchas sólidassubcuadrangulares o subtriangulares con truncadura variable, los umbos elevados,cavidad umbonal profunda, ornamentación de desarrollo variable y el gozne fuerte

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con dientes cardinales y laterales. La abertura branquial cerrada en el frente y la larvagloquidia carente de filamento, es subtriangular, equilateral e isoseliforme, con dientestriangulares rectos, amplios en la base y no divididos en el extremo.

Tribu Diplodontini

Las especies agrupadas en esta tribu se caracterizan por presentar conchas convalvas de forma regular no aladas, con cresta posterior bien marcada y umbo siemprecon ornamentación a base de costillas radiales. Las valvas de la gloquidia son de formasubcuadrangular con dientes curvados en forma de ese (S).

Tribu Prisodontini

Las especies de esta tribu se caracterizan por presentar concha subromboidal, conprocesos alariformes en los extremos de la línea dorsal (dialadas), siempre con el pro-ceso alariforme posterior de mayor tamaño. El aparato articular (gozne) conconsiderable desarrollo, el umbo con ornamentación radial fuerte y las crestas poste-riores de las valvas siempre bien marcadas. La abertura branquial tal como en losrepresentantes de la tribu Diplodontini y la larva gloquidia con sus valvas triangularesisoseliformes y los dientes menos curvados y cortos que los de las gloquidias de losrepresentantes de la tribu Diplodontini.

Familia Mycetopodidae

Subfamilia Anodontitinae

Esta subfamilia está representada por el género Anodontites, el cual está amplia-mente distribuido en el territorio suramericano ubicado al este de la cordillera de LosAndes, así como también en Centroamerica hasta México. Incluye un conjunto deespecies caracterizadas por sus conchas de forma variada, desde algo alargadas a casicirculares, con umbos poco prominentes y valvas equivalvas e inequilaterales,generalmente frágiles con cicatriz ligamental triangular y gozne carente de dientes ocon procesos tuberculiformes. Las valvas presentan la superficie externa lisa, con unsurco lateral que se extiende desde el umbo al margen posterolateral de dichas valvas.Tienen además una ornamentación microscópica y poco repliegue del periostraco. Laabertura anal esta abierta por encima, mientras que la abertura branquial lo está pordebajo. Por otro lado, la larva de tipo lasidium se caracteriza por un filamento que esmuy largo y en forma de cinta ancha divergente en el extremo distal.

Subfamilia Mycetopodinae

Representada por el género Mycetopoda, cuyas especies se caracterizan por susconchas sumamente alargadas, con escotadura anterior para la salida del pie y valvasequivalvas fuertemente inequilaterales. El pie que es bastante largo, presenta suextremo inferior terminado en una protuberancia lo que lo asemeja a un hongo. Las


especies del género Mycetopoda presentan abertura anal abierta por encima, con lalarva lasidium caracterizada por presentar filamento anterior extremadamente largo,parecido al que presentan las especies africanas del género Mutela.

Subfamilia Monocondylaeinae

El género Monocondylaea engloba especies de conchas pequeñas a medianas,gruesas y sólidas con escotadura pronunciada, cuya valvas presentan gozne con una odos protuberancias tuberculiformes. Además, el pie y la abertura supraanal son regula-res y la larva lasidium de tipo intermedio entre las que presentan las especies de losgéneros Anodontites y Mycetopoda.

Géneros y especies de híridos y micetopódidos reportados para la cuenca delrío Orinoco

Familia HyriidaeGénero Castalia Lamarck 1819

Castalia orinocensis Morrison 1943 (Figura 1a)

Diagnosis. Concha subromboidal gruesa, con valvas equivalvas e inequilaterales,presentando el extremo anterior redondeado y el posterior arqueado y truncado conaristas bien marcadas. Margen dorsal y ventral de dichas valvas convexa y ligeramenteconvexa, respectivamente. Picos del umbo (no muy anteriores al centro de las valvas)bastantes bajos, con ornamentación radial bien desarrollada y extendida. La superficieexterna de las valvas presenta costillas radiales rectas y aplanadas que se extiendendébilmente hacia el margen y desaparecen muy cerca del borde. El periostraco esgrueso y de color marrón pardo con distinto gradientes de tonos. El sistema del goznees arqueado con dos dientes cardinales fuertes y comprimidos en la valva derecha y unsolo diente cardinal en la valva izquierda. Además hay dos dientes laterales en la valvaizquierda y uno en la valva derecha (Morrison 1943).

Distribución en Suramérica. Ríos de Colombia, Venezuela y Guyana quedesembocan en el Mar Caribe y Oceano Atlántico.

Distribución en Venezuela. Ha sido señalada para Maipures, río Orinoco, EstadoAmazonas (Morrison 1943); río Portuguesa, en las cercanías del Baúl, Estado Cojedes(Cummings y Mayer 1998); río Portuguesa (Esteros de Camaguán), Estado Guárico yrío Unare (Clarines), Estado Anzoátegui (Martínez 1983). En este trabajo se extiendesu distribu-ción a los préstamos de la carretera Las Mercedes-Cabruta, EstadoGuárico (Figura 2).

Hábitat. Áreas de aguas relativamente turbias, tranquilas y poco profundas próximasa las riberas, así como en áreas de préstamos en cuyos fondos limoso-arenosos, la arenagruesa no constituye porción importante del sedimento.


Figura 1. a) Castalia orinocensis, (MBUCV-5614; L: 3,64 cm), b) C. schombergiana (MBUCV-5613, L: 6,32 cm), c) C. ambigua ambigua (MBUCV-5615), d) Paxyodon syrmatophorus(MBUCV-5617, L: 8,45 cm), e) Diplodon (D.) granosus (MBUCV-5605, L: 4,56 cm), f) D.(D.) losadae (MBUCV-5607, L: 4,57 cm), g) Anodontites trapesialis (MBUCV-5645, L:11,6 cm), h) A. trigona (MBUCV-5630, L: 6,10 cm), i) A. schombergianus (MBUCV-5625,L: 5,37 cm), j) A. pittieri (MBUCV-5618, L: 5,86 cm); k) A. guanerensis (MBUCV-5621, L:8,52 cm); l) Tamisella tamsiana (MBUCV-5633, L: 9,80 cm), m) Anodontites (L.) ensiformes(MBUCV-5622, L: 7,36 cm), n) Mycetopoda pittieri (MBUCV-5640, L:10,5 cm).


Castalia schombergiana Sowerby 1869 (Figura 1b)

Diagnosis. Por su forma, grosor y dentición (gozne), la concha de esta especie esbastante parecida a la de Castalia ambigua ambigua, aunque se diferencia de estaúltima, por su mayor altura, umbos más inflados con ornamentación radial y valvascon ornamentación complementadas por ondulaciones concéntricas espaciadas demanera regular. Además, la región anterior de las valvas es más aguda y menos larga,con el borde ventral más redondeado y el periostraco fino de color castaño. Por otrolado, el gozne de Castalia schombergiana es más delgado que el de la Castalia ambiguaambigua, con dientes más frágiles cuyos surcos perpendiculares son más suaves.

Distribución en Suramérica. Colombia, Venezuela, Brasil y Guayanas.

Distribución en Venezuela. Río Orinoco (cercanías del raudal Maipures), EstadoAmazonas (Figura 2).

Hábitat. Fondo arenoso con poco fango.

Castalia ambigua ambigua Lamarck 1819 (Figura 1c)

Diagnosis. Concha subtriangular con valvas equivalvas e inequilaterales robustas ygruesas con los picos (umbo) generalmente altos e inflados, con ornamentación radialbien definida que llega aproximadamente hasta la mitad de la concha. El bordeposterior es oblicuo, formando un ángulo obtuso al encontrarse con el borde dorsal,mientras que el borde ventral forma un ángulo recto al encontrarse con el bordeposterior.

Distribución en Suramérica. Colombia, Venezuela, Brasil y Guayanas.

Distribución en Venezuela. Río Orituco, cercanías de la Estación Biológica de losLlanos), Calabozo, Estado Guárico (1989); río Portuguesa, (Estero de Camaguán),Estado Guárico (1989) (Figura 2).

Hábitat. Fondos fango-arenosos.

Género Paxyodon Schumager 1817

Paxyodon syrmatophorus Meuschen 1781 (Figura 1d)

Diagnosis. Concha subtriangular robusta e inequilateral, con los picos (umbo) sinornamentación y las valvas con la línea dorsal casi recta, presentando expansionesalariformes en los extremos anterior y posterior; además con cresta o quilla sobresa-liente que parte de los umbos y se dirige posteriormente hacia el punto en donde secortan el margen ventral con el margen posterior. El sistema del gozne con dientespseudocardinales fimbriados y dientes laterales posteriores alargados y estriados, dosen la valva izquierda y uno en la valva derecha, así como dientes laterales anteriores,


dos en la valva derecha y uno en la valva izquierda. El periostraco es de color castañooscuro o claro.

Distribución en Suramérica. Colombia, Venezuela, Brasil y Guyana.

Distribución en Venezuela. Hasta el presente ha sido señalado para el delta del ríoOrinoco (Caño Manamo, alrededores de Tucupita) (1982, 1983), Estado DeltaAmacuro, Lagunazo (Mapire, frente al río Orinoco) (1991) y Laguna Las Tortugas,Mamo (1987), Estado Anzoátegui (Figura 3).

Hábitat. Fondo fango-arenoso, en aguas tranquilas o con poco movimiento, tambiénen lagunas de inundación del río Orinoco.

Género Diplodon Spix 1827

Diplodon (Diplodon) granosus Bruguiere 1792 (Figura 1e)

Diagnosis. Concha con valvas inequilaterales, subovaladas o subtrapezoides algoalargadas no aguzadas hacia el extremo posterior, sin cresta resaltante y los bordes

Figura 2. Distribución geográfica del género Castalia en Venezuela. Castalia orinocensis (círculos),C. ambigua (cuadrados) y C. Schombergiana (rombos).


dorsal y ventral casi paralelos en la región posterior. El borde dorsal de las valvas estáligeramente arqueado, con la parte posterior de dicho borde cortando el extremoposterior en ángulo poco obtuso. Parte anterior del borde mencionado, continuandocon el margen anterior, determinando una curvatura cerrada que se continua con elmargen ventral, el cual a su vez está ligeramente arqueado. Por otro lado, el margenposterior presenta una pendiente poco inclinada, con su porción inferior formandouna curvatura poco cerrada al continuarse con el borde inferior o ventral. Los picos(umbos) que son bajos y están ubicados hacia el tercio anterior, presentan ornamen-tación bien desarrollada y cortada de forma característica en numerosos nódulos ogranulaciones finas que se extienden hacia los lados de la concha, enmascarando elarreglo radial de la ornamentación. Dientes pseudocardinales del gozne moderada-mente comprimidos, dos dientes en cada valva. Dientes laterales posteriores lamelares,dos bastante delgados en la parte izquierda y uno algo grueso en la valva derecha.

Distribución en Suramérica. Brasil, Guyana y Venezuela.

Figura 3. Distribución geográfica de Paxyodon syrmatophorus en la cuenca del río Orinoco.


Distribución en Venezuela. Raudal Shimotoshiteri (Alto río Siapa), EstadoAmazonas (Martínez y Royero 1995) (Figura 4).

Hábitat. Fondos arenosos.

Diplodon (Diplodon) losadae Haas 1819 (Figura 1f)

Diagnosis. Concha moderadamente sólida, ligeramente inflada, inequilateral ycortamente rómbica, cuyas valvas subromboidales presentan el extremo anteriorcorto, angosto y redondeado. Extremo posterior ancho y oblicuamente truncado, conel margen dorsal anterior ligeramente arqueado y los picos (umbos) bajos conornamentaciones no visibles. Pendiente posterior alta y separada de la parte media poruna cresta marcada, siendo dicha parte media algo lisa, con líneas de crecimiento bajasy apretadas. El gozne es normal, con dientes cardinales bajos y laterales delgados ylargos. En vista dorsal, el contorno se presenta convexo y lanceolado, con el mayorgrosor hacia la parte media de la concha. Internamente las valvas presentan nácarazuloso algo iridiscente.

Distribución en Suramérica. Cuenca del río Orinoco (Venezuela) y río Guayabero(Colombia).

Distribución en Venezuela. Río Orinoco cerca de la desembocadura del ríoGuayabero (1972) y Raudal Shimotoshiteri (Alto Río Siapa), Estado Amazonas(Martínez y Royero 1995) (Figura 4).

Hábitat. Fondos areno-limosos.

Familia MYCETOPODIDAE

Género Anodontites Bruguiere 1792Anodontites trapesialis Lamarck 1819 (Figura 1g)

Diagnosis. Concha grande (longitud hasta 17 cm), generalmente de contorno ovaladotrapezoidal, con las valvas inequivalvas delgadas frágiles e infladas. Los picos (umbo)son altos y abultados, con la línea del gozne casi recta. La región anterior de la conchaes relativamente alta, aguda y redondeada, formando un ángulo obtuso en el punto enque la línea dorsal corta al margen anterior. El margen ventral generalmente sepresenta más combado hacia el margen posterior; este último margen, que estáoblicuamente truncado, se torna redondeado o forma un saliente en el punto que cortaal margen ventral. La superficie de las valvas es bastante lisa y brillante en las regionesanteriores y media de la concha, con ondulaciones concéntricas pobremente desa-rrolladas. La región posterior presenta discretas proyecciones de líneas de crecimiento.


Distribución en Suramérica. Ampliamente distribuida en cuencas de los ríossuramericanos al este de la cordillera de los Andes, así como en cuencas de ríoscentroamericanos hasta México.

Distribución en Venezuela. Hasta el presente ha sido señalada para la cuenca delrío Orinoco (río Portuguesa) en las cercanías del poblado de Papelón, EstadoPortuguesa (Cummings y Mayer 1998); río Pao, Estado Cojedes (1980); río Portuguesa(Esteros de Camaguán), Estado Guárico (1990); río Portuguesa en el caño LasMercedes, Estado Portuguesa (1990) y cuenca del río Unare, Maparaca (cercanías deClarines), Estado Anzoátegui (Martínez 1983). (Figura 5).

Hábitat. Aguas poco profundas con fondos arcillosos y arenosos (arena fina) y materiaorgánica de origen vegetal en descomposición.

Figura 4. Distribución geográfica del género Diplodon en las cuencas del Orinoco y Río Negro:Diplodon losadae (rombos), D. granosus (círculos).


Anodontites (Lamproscapha) cf. ensiformes (Spix 1827) (Figura 1m)

Diagnosis. Concha muy alargada, moderadamente gruesa y posteriormenteaguzada, cuyas valvas equivalvas e inequilaterales lisas de color marrón claropresentan picos (umbos) escasamente elevados sobre la línea del gozne, ubicados muycerca del extremo anterior. Las valvas, que se ajustan muy apretadas entre si, tienen elmargen dorsal y ventral prácticamente paralelos, excepto hacia el extremo posterior,en donde el margen dorsal se curva suavemente, continuándose con el margenposterior. Este último descendiende oblicuamente de manera recta o suavementeconvexa. En el extremo posteroinferior, el margen antes mencionado se curva escasa-mente en ángulo obtuso, el cual se eleva muy poco sobre la línea base. El margenventral es casi recto, pero con una concavidad más o menos resaltante en la partemedia. Anteriormente, el margen ventral se continua con el margen anterior pormedio de una curvatura cerrada. Las valvas, ligeramente convexas (prácticamenteaplanadas lateralmente) presentan cresta radial (quilla) redondeada escasamenteresaltante, que se dirige hacia el punto postero de la concha.

Distribución en Suramérica. Cuenca del Orinoco (Venezuela) y río Yuruari, cuencadel Esequibo (Guyana).

Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (caño Las Mercedes), EstadoPortuguesa (Cummings y Mayer 1998) (Figura 5).


Anodontites trigona (Spix 1827) (Figura 1h)

Diagnosis. Concha muy característica, algo sólida, con valvas ovaladas y aguzadashacia el extremo posterior. Los picos (umbos) ubicados hacia el tercio anterior sonpoco prominentes y la cresta radial (quilla) resaltante sobre la pendiente posterior. Elmargen inferior (ventral) presenta una proyección angulosa clara cerca de su partemedia, mientras que el margen dorsal se presenta suavemente curvado, con su parteposterior casi recta y el ángulo posterior bien determinado. Anteriormente, el margenantes mencionado forma un ángulo poco resaltante o se continua gradualmente haciael margen anterior. El margen posterior que es casi recto o suavemente curvado,desciende oblicuamente continuándose con la parte posterior del margen inferior pormedio de una curva algo aguda, la cual constituye la punta posterior de la concha. Elperiostraco es bastante suave, generalmente de color verde oscuro, con líneasconcéntricas irregulares, que se hacen lamelares sobre la pendiente posterior. No hayornamentación radial, exceptuando algunas bandas irregulares escaleriformes.Internamente las valvas presentan coloración blancuzca.

Distribución en Suramérica. Brasil y Venezuela.


Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (Esteros de Camaguán), Estado Guárico(1980) (Figura 5).


Anodontites schombergianus Sowerby 1870 (Figura 1i)

Diagnosis. Concha con valvas inequilaterales de contorno ovalado, poco pesadas conpicos inflados sobresaliendo ligeramente sobre la línea del gozne. Región anterior pocoelevada, redondeada, mientras que la posterior es más alta y con el borde posteriortruncado oblicuamente. Extremidad anterior redondeada, situada bien debajo de lamitad de la concha. La línea dorsal es casi recta, formando un ángulo obtuso con elborde posterior, redondeada en dirección al borde anterior. Borde ventral ligeramentecombado, casi recto, no formando ángulo como el caso anterior. Región posterior conun declive suave con cresta (quilla) redondeada. La superficie de las valvas es lisa, con

Figura 5. Distribución geográfica del género Anodontites en las cuencas del Orinoco y Caribe:Anodontites trapesialis (círculos), A. cf. Ensiformes (rombos) y A. trigona (cuadrados).


líneas de crecimiento concéntricas y finas y el periostraco de las regiones anterior yposterior lamelar, formando en la región umboral retículos organizados en hileras conmicro ornamentación entre ellas. En el área ventral mediana se observa ornamen-tación constituida a base de líneas radiales finas. En ejemplares jóvenes el periostracoes de color amarillento, mientras que en ejemplares adultos es de color castañoverdoso. En esta especie el nácar de la concha es brillante, muy iridiscente con reflejosverde azulados y rosáceos.

Distribución en Suramérica. Colombia, Brasil, Venezuela y Guyana.

Distribución en Venezuela. Hasta el presente esta especie había sido señalada porCummings y Mayer (1988), para la cuenca del río Orinoco (río Portuguesa, Caño LasMercedes, aprox. a 60 km de Guanare, Estado Portuguesa). En este trabajo ampliamossu distribución para la subcuenca del río Cojedes en base a muestras colectadas enAgua Negra (río Turbio), Estado Yaracuy (1971) y la registramos por primera vez parala cuenca del Cuyuní (Quebrada Clara, afluente río Cuyuní, Anacoco), Estado Bolívar(1980) (Figura 6).

Hábitat. Aguas claras poco profundas y fondos de arena gruesa.

Anodontites pittieri

Marshall 1922 (Figuras 1j)

Diagnosis. Concha de valvas altas subcuadradas, redondeadas, comprimidas y delga-das, ligeramente más gruesas hacía el centro. Dichas valvas se ajustan apretadamenteentre si, no presentan cresta posterior (quilla) claramente definida, pero si variascostillas radiales obsoletas en el área postero dorsal. Porciones anteriores de las valvascon superficie lisa mate, mientras que las porciones posteriores son opacas y bastanteásperas debido a las lámelas concéntricas del periostraco. Internamente las valvaspresentan nácar rosáceo, ligeramente prelimo e iridiscente en las impresiones muscu-lares así como en la banda prismática justamente por arriba del borde prismático. Lasimpresiones de los músculos aductores son superficiales, no apreciables al tacto,mientras que el sínulus es bastante grande, presentando en su extremo inferior unaespecie de gancho.

Distribución en Suramérica. Conocida sólo de Venezuela.

Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (Las Mercedes), Estado Portuguesa(1992) ); río Cojedes en Agua Negra (río Turbio), Estado Yaracuy (1971) y río Tocuyo,Estado Falcón (1977) (Figura 6).



Anodontites guanarensis Marshall 1928 (Figura 1k)

Diagnosis. Concha con valvas de contorno algo ovalado, delgadas, comprimidas yredondeadas, con el margen anterior redondeado y angosto, mientras que el margenposterior subtruncado y obtusamente aguzado. La línea dorsal que es casi recta, cortaal margen posterior determinando un ángulo obtuso, mientras que la línea ventral estáligeramente curvada y abultada justamente por detrás de la parte media, continuán-dose regularmente hacia el margen anterior. Los márgenes dorsal y ventral forman unpunto marcadamente obtuso, justo por debajo de la mitad del margen posterior. Lacresta posterior (quilla) es baja y regularmente redondeada, resaltada por una bandaoscura que irradia del pico. El área posterior determinada por la cresta, presenta dosbandas similares a la anteriormente nombrada, pero más angostas. En la región ante-rior a la cresta posterior, el periostraco es bastante suave con estrías radiales indistintas,mientras que la mitad anterior de las valvas es pulida y con líneas radiales arrugadas.La mitad posterior está cubierta totalmente con láminas periostracales bajas. El colorexterno de la concha es marronusco oliva, con las líneas de crecimiento concéntricas

Figura 6. Distribución geográfica del género Anodontites en las cuencas del Orinoco, Cuyuni yCaribe: Anodontites Schombergiana (círculos), A. pittieri (rombos), A. guanarensis(cuadrados).


más oscuras. El color interno es blanco azuloso, muy iridiscente alrededor del margen,así como en las líneas radiales finas. El borde prismático es bastante ancho, con lalínea palial apartada aproximadamente 5,5 mm del margen (Marshal 1922).

Distribución en Suramérica. Citada sólo para Venezuela.

Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (cercanías de Guanare), EstadoPortuguesa (Cumings y Mayer 1998); caño Guaritíco, Hato El Frío (1989), EstadoApure (Figura 6).


Género Mycetopoda Orbigny 1835

Mycetopoda pittieri Marshall 1919 (Figura 1n)

Diagnosis. Concha con valvas bastantes alargadas, inequilaterales delgadas y frágiles,constituyendo casi un paralelogramo (un poco más anchas hacia el extremo posterior),cuyo margen anterior es redondeado; mientras que el margen posterior se presentatruncado con cresta (quilla) baja y redondeada. Los picos (umbos) que son pocoprominentes, están ubicados en posición anterior en relación con la longitud total dela concha. El margen dorsal de las valvas es recto y corta a la truncadura posterior enángulo obtuso, determinando una curvatura amplia, mientras que en su parteanterior, corta al margen anterior con formación de curvatura bastante cerrada. Porotro lado, el margen ventral, que a su vez es casi recto, ajusta apretadamente con elmargen de la valva opuesta, salvo hacia la región anterior donde se produce unaescotadura para la salida del pie. El margen ventral corta al margen posterior determi-nando una curva cerrada, mientras que con el margen posterior lo hace determinandouna curvatura regular abierta. La mitad anterior de la concha es lisa y pulida, con lamitad posterior lisa y opaca, con lamelas del periostraco reticulares diminutas. En lamitad anterior de las valvas, el periostraco es de color amarillento verdoso oliva, conun borde oscuro a lo largo del margen ventral mientras que la mitad posterior es decolor marronusco. La línea palial se encuentra separada del margen ventral,aproximadamente a 9 mm de este último. Las impresiones musculares correspon-dientes a los músculos abductores se presentan ligeramente impresas. La coloracióninterna de las valvas es azulosa, con estrías radiales muy débiles poco iridiscentes(Marshall 1922).

Distribución en Suramérica. Venezuela.

Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (préstamos en la cercanía de El Baúl),Estado Cojedes (1990), así como en el Estero de Camaguán, Estado Guárico (1991)(Figura 7).

Hábitat. Fondo fango-arenosos.


Género Tamsiella Dunker 1895

Tamsiella tamsiana Dunker 1895 (Figura 1l)

Diagnosis. Concha con valvas inequivalvas romboidales, ligeramente infladas, con elborde inferior del escuteum marcado y cresta posterior (quilla) muy marcada. Ladoexterno de las valvas con líneas radiales muy bajas, anchas y poco marcadas cuyocontorno anterior es redondeado, mientras que el posterior esta oblicuamente trunca-do, débilmente recortado por arriba del punto postero ventral del escuteum. Elmargen dorsal de las valvas es oblicuo y casi recto, con el margen ventral pococonvexo. Los picos (umbos), que están ubicados hacia el tercio anterior de las valvas,son bajos y muchas veces están erodados. El gozne que es bastante débil, presentajustamente por debajo del pico, dientes pseudocardinales derechos como un nódulocorto y bajo, de perfil triangular seguido por un espacio abierto, corto y un nóduloposterior mucho más bajo. Los dientes pseudocardinales izquierdos están represen-tados por un engrosamiento bajo de contorno triangular por detrás del pico,

Figura 7. Distribución geográfica de Mycetopoda pittieri en la cuenca del Orinoco.


antecedido y seguido por una cavidad poco profunda. El periostraco es bastantedelgado y de color amarillento verdoso; con el interior de las valvas con radiacionesiridiscentes de coloración blanco azulosa. La impresión del músculo abductor anteriores bastante resaltante, mientras que la impresión del músculo abductor posterior esmenos conspicua, además, la zona prismática es bastante ancha y notoria.

Distribución en Suramérica. Venezuela.

Distribución en Venezuela. Río Chirgua, Estado Carabobo (1991) y río Pao, HatoLaguna El Junco, km 80 carretera Tinaco-El Baúl, Estado Cojedes (1980).

Hábitat. Fondos limo-arenosos y ambientes fangosos lagunares (Figura 8).

Figura 8. Distribución geográfica de Tamisella tamsiana en la cuenca del Orinoco.


Discusión

En la clasificación de las náiades o almejas nacarosas suramericanas, Parodiz yBonetto (1963) basados en los tipos larvales (gloquidia y lasidio), dividieron al ordenUnionoida en dos superfamilias: Unionacea (=Unionoidea) y Mutelacea (=Muteloidea)(Figura 9). En este sentido se sabe que los miembros de la superfamilia Unionaceapresentan gloquidia, mientras que los representantes de la superfamilia Mutelaceatienen lasidio. La Familia Hyriidae presenta varias subfamilias de las cuales lasubfamilia Hyriinae solo existe en Suramérica, con tres tribus: Prisodontini, Castaliiniy Diplodontini (Bonetto 1967a). Por otro lado la familia Mycetopodidae agrupa a lasubfamilias Anodontitinae, Mycetopodinae, Monocondylaeinae y Leilinae, exclusivasde América del Sur (Parodiz y Bonetto 1963). Estas ocupan regiones restringidas alnorte, este y periferia de La Pampa y El Chaco, no encontrándose al oeste de los Andesperuanos y chilenos. Los representantes de la subfamilia Anodontitinae se distribuyendesde el noroeste de Suramérica hacia Centroamérica y México. Haas (1969) señaló laexistencia de cuatro géneros y nueve especies de micetopódidos así como cinco génerosy catorce especies de híridos para Venezuela.

Es oportuno considerar el interesante e importante trabajo de Graf (2000) acercadel análisis filogenético de las relaciones de los híridos (Familia Hyriidae) y su inclusiónen la superfamilia Etherioidea. Según este autor, a pesar de que los híridos presentanlarva gloquidia, comparten un ancestro común con los representantes de la super-

Figura 9. Cuadro sinóptico de los unionáceos y muteláceos suramericanos según Parodiz y Bonetto(1963) y Bonetto (1967a).


familia Etherioidea (=Muteloidea) y están más relacionados con estos que concualquier representante unionáceo (superfamilia Unionoidea). Por consiguiente, to-mando en consideración la revisión taxonómica de la superfamilia Etherioidea (Grafop. cit.), las almejas nacarosas suramericanas y en particular las de Venezuela,deberían ser agrupadas de acuerdo con el esquema presentado en la Figura 10.

Agradecimientos. A Oscar M. Lasso-Alcalá por la preparación de los mapas. Cecilia Ayalaelaboró el resumen en inglés.

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Figura 10. Cuadro sinóptico mostrando la revisión taxonómica de Graf (2000) de las superfamiliasUnioniodea y Etheroidea.


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Recibido: 17 junio 2003Aceptado: 04 febrero 2004

Rafael Martinez1, 2, Amyra Cabrera M.3 y Carlos A. Lasso2

1 Instituto de Zoología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado47058, Caracas 1041-A, Venezuela.

2 Museo de Historia Natural La Salle, Apartado 1930, Caracas 1010-A, [email protected]

3 CEAP- Postgrado de Economía y Mercadeo Agrícola. FACES - Universidad Central de Venezuela,Caracas, Venezuela

moluscos bivalvos (unionacea y mutelacea) de la cuenca del río

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