modelação e análise de dados ambientais
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Modelacao e Analise de Dados Ambientais
notas de aula
Isabel S. LabouriauDepartamento de Matematica Aplicada FCUP
2008
Indice
1 Dinamica de populacoes com tempo discreto 21.1 Dinamica de uma populacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2 Sistemas Dinamicos Discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.3 Representacao Grafica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.4 Exercıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.5 Coelhos de Fibonacci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.6 Digressao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.7 Volta as coelhas de Fibonacci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.8 Matrizes de Leslie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.9 Exercıcios a mao e em Matlab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.10 Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2 Dinamica de uma populacao, tempo contınuo 152.1 Modelacao por equacoes diferenciais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.2 Exemplo em Matlab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162.3 Exercıcios para fazer a mao e em Matlab . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182.4 Exercıcios adicionais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3 Interacao de duas ou mais populacoes, tempo contınuo 223.1 Equacao de Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.2 Exercıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.3 Analise do modelo de Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.4 Exercıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243.5 Princıpio da exclusao competitiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243.6 Exercıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253.7 Arvores por classes de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.7.1 duas classes de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273.8 Exercıcios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.8.1 tres classes de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1
Capıtulo 1
Dinamica de populacoes com tempodiscreto
1.1 Dinamica de uma populacao
Queremos dar uma descricao matematica da maneira como uma populacao evolui com opassar do tempo. Nos modelos mais simples usa-se intervalos discretos de tempo como, porexemplo, uma geracao. A partir da dimensao xn da populacao em um certo instante n, omodelo preve a dimensao xn+1 que a populacao tera uma unidade de tempo depois, isto e,no instante n + 1. Isto e feito usando uma funcao f , de modo que a expressao matematicado modelo e xn+1 = f(xn), em que se supoe que a regra para calcular xn+1 a partir de xn
seja sempre a mesma funcao f , e que so dependa da dimensao anterior da populacao.Por exemplo, suponha que a populacao em cada geracao seja o dobro da populacao na
geracao anterior, isto e, que f(x) = 2x. Para uma populacao inicial de x1 = 2 a dimensaoda populacao sera sucessivamente 2, 4, 8, 16, 32, . . . ou seja xn = 2ne para uma populacaoinicial x1 = 5 a populacao sera 5, 10, 20, 40, 80, 160, . . . com xn = 5 × 2n−1. Este exemplocorresponde a um modelo da forma f(x) = cx em que as taxas de natalidade e de mortalidadesao constantes, dando origem a uma taxa global constante c de crescimento da populacao.O modelo linear pode ser modificado acrescentando um efeito de migracao constante, e tomaneste caso a forma f(x) = cx + β.
Um modelo para uma populacao cujo crescimento e limitado por razoes ambientais (com-peticao, escassez de alimentos, etc) pode ser obtido usando dois modelos lineares: quando adimensao da populacao e pequena usa-se um modelo com uma taxa de crescimento c > 0.Quando a populacao atinge valores maiores usa-se um modelo com uma taxa de crescimento−d < 0. Escrevendo o modelo na forma xn+1 = f(xn), a funcao f e dada por
f(x) =
{
cx se 0 ≤ x ≤ xc
−dx + β se x > xc.(1.1)
Para x = β
d= xM tem-se f(x) = 0. Como −d < 0 tem-se f(x) < 0 para populacoes
maiores que xM , ou seja, o modelo deixa de fazer sentido. Isto e interpretado como umalimitacao global do ambiente a dimensao da populacao . E habitual normalizar a populacao,considerando y = x
xM
, com y variando entre 0 e 1.
2
Outros exemplos classicos sao os modelos de tipo logıstica em que a dinamica e dada porf(x) = cx(1 − x) com c > 0 e os modelos de Hassell
f(x) = cx
(1 + x)bcom b > 0, c > 0.
1.2 Sistemas Dinamicos Discretos
Dada a dimensao x0 da populacao no instante inicial, pode-se prever a sua dimensao emqualquer instante n calculando sucessivamente x1 = f(x0), x2 = f(x1) = f(f(x0)), etc,xn = fn(x0) onde o sımbolo fn aquı significa:
fn(x) = f (f (· · · f(x) · · ·))︸ ︷︷ ︸
n vezes
.
A sucessao de todos os valores futuros (x0, x1, x2, x3, . . .) e chamada a trajetoria do sistema
dinamico discreto xn+1 = f(xn) para a condicao inicial x0.Por exemplo, suponha que a populacao em cada geracao seja o dobro da populacao na
geracao anterior, isto e, que f(x) = 2x. Para uma populacao inicial de x0 = 1 a trajetoriasera (x0, x1, x2, x3, . . .) = (1, 2, 4, 8, 16, 32, . . .) com fn(x0) = 2n e para uma populacao inicialx0 = 5 a trajetoria sera (x0, x1, x2, x3, . . .) = (5, 10, 20, 40, 80, 160, . . .) com fn(x0) = 5 × 2n.
1.3 Representacao Grafica
Costuma-se representar graficamente uma trajetoria de um sistema dinamico discreto daseguinte maneira:
• Para a condicao inicial x0 o proximo ponto da trajetoria e x1 = f(x0), logo ele cor-responde a altura em que o grafico de f(x) encontra a recta vertical que passa pelaabcissa x0.
0.2
0.1
0.15
0
0.05
0
x
0.20.150.10.05
• A abcissa x1 e precisamente a do ponto onde a reta horizontal que passa pelo ponto(x0, x1) encontra a diagonal y = x.
3
0.2
0.1
0.15
0.05
0
x
0.150.10.050 0.2
• Para encontrar o proximo ponto x2 = f(x1) da trajetoria e preciso tracar a reta verticalque passa pela abcissa x1. O valor de x2 sera entao a altura em que a reta verticalpassando pela abcissa x1 encontra o grafico de f(x).
0.2
0.1
0.15
0.05
0
x
0.050 0.20.1 0.15
• Este valor de x2 corresponde a abcissa do ponto em que a reta horizontal passando por(x1, x2) encontra a diagonal y = x, que vai ser usada para encontrar o proximo ponto.
0.2
0.1
0.15
0.05
0
x
0.20 0.150.05 0.1
Exemplos dessa representacao grafica com a lei de Malthus:
10.80.60.40.20
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1.41.210.80.60.40.2
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
1.6
4
com a Logısitica:
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
10.80.60.40.20
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
10.80.60.40.20
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
10.80.60.40.20
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
10.80.60.40.20
1.4 Exercıcios
exercıcios para fazer em Matlab
1) Faca o grafico das funcoes y = sen(x)/x e y = sen(x2)/x2 no intervalo [0, 4].
2) Programe uma funcao do tipo graf(‘funcao dada’,a,b) cuja execucao faca o grafico dafuncao dada no intervalo [a, b]. Por exemplo graf(‘sin(x)’,0,1) devera fazer o grafico da funcaoy = sin(x) no intervalo [0, 1]. Sugestao: utilize a instrucao eval.
exercıcios para fazer primeiro a mao e depois em Matlab
3) Para cada uma das situacoes abaixo, escreva explicitamente o modelo linear para pop-ulacoes em tempo discreto na forma xn+1 = f(xn), encontre a trajectoria e represente-agraficamente:
1. Taxa de crescimento c da populacao (nascimentos - mortalidade) c = 12, populacao sem
migracao, populacao inicial x0 = 4.
2. Taxa de crescimento c da populacao (nascimentos - mortalidade) c = 32, populacao sem
migracao, populacao inicial x0 = 4.
3. Taxa de crescimento c da populacao (nascimentos - mortalidade) c = 12, imigracao = 1,
populacao inicial x0 = 4.
4. Taxa de crescimento c negativa (taxa de nascimentos menor que a de mortalidade)c = −1
2, imigracao = 1, populacao inicial x0 = 4.
5. Use Matlab para representar graficamente cada uma das funcoes f(x) dos modelosacima e tambem a evolucao da trajectoria.
4) Um modelo para uma populacao cujo crescimento e limitado por razoes ambientais (com-peticao, escassez de alimentos, etc) pode ser obtido usando dois modelos lineares: quando adimensao da populacao e pequena usa-se um modelo com uma taxa de crescimento c > 0.Quando a populacao atinge valores maiores usa-se um modelo com uma taxa de crescimento−d < 0. Para x suficientemente grande o modelo deixa de fazer sentido: como −d < 0
5
tem-se f(x) < 0 para populacoes maiores que um limite maximo xM . E habitual normalizara populacao, considerando y = x
xM
, com y variando entre 0 e 1. Por exemplo, considere umapopulacao normalizada com dinamica da forma:
f(y) =
{
2y se 0 ≤ y ≤ 12
−2y + 2 se 12
< y ≤ 1.
1. Represente graficamente a funcao f .
2. Encontre graficamente os estados estacionarios da dinamica.
3. Calcule o valor dos estados estacionarios da dinamica.
4. Represente graficamente as trajectorias para condicoes iniciais:i) y0 = 1
2. ii) y0 = 1
4. iii) y0 = 3
4.
mais exercıcios para fazer em Matlab
5) Programe uma funcao tenda(a,b,c,d) em Matlab cuja execucao faca o grafico de f(x)abaixo, dados os valores de a, b, c, d:
f(x) =
{
cx se 0 ≤ x ≤ a−dx + b se x > a
5.1) Represente graficamente varias trajectorias xn+1 = f(xn) para uma populacao comdinamica dada pela funcao acima, para a = 1/4, b = 3/2, c = 4 e d = 2.
5.2) Faca o mesmo para a = 1/4, b = 2, c = 4 e d = 2.
6) Programe uma funcao logistica(a) em Matlab cuja execucao faca o grafico de f(x) =ax(1 − x), dado o valor de a.
7) Represente graficamente varias trajectorias xn+1 = f(xn) para uma populacao com dinamicadada por f(x) = 4x(1 − x).
1.5 Coelhos de Fibonacci
Este e um modelo proposto por Fibonacci1 para uma populacao de coelhos e e o prototipode modelos que levam em conta a idade da populacao. O modelo funciona com intervalosdiscretos de tempo, da dimensao de um ciclo reprodutivo — digamos que este seja 1 mes.Supoe-se que a populacao de coelhos tenha as seguintes caracterısticas:
1Alcunha de Leonardo di Pisa (1170–1250), autor de um livro de aritmetica, o Liber Abaci , publicadoem 1202 onde este modelo aparece pela primeira vez. O livro e famoso por ter introduzido a numeracaohindu-arabica na Europa.
6
• os coelhos femea atingem a maturidade reprodutiva ao fim de 1 mes.
• cada femea produz uma nova femea por mes.
• os coelhos femea morrem antes de completar 3 meses, mas depois de se reproduziremaos 2 meses.
• ha coelhos macho em quantidade suficiente para nao limitar a reproducao.
Como o fator limitante ao crescimento da populacao e o numero de femeas, consideramosapenas as coelhas. Fibonacci procurou determinar a populacao de coelhas ao fim de 1 ano,comecando com um casal de coelhos. Ao fim de n meses sejam:an o numero de coelhas com 1 mes de idadebn o numero de coelhas com 2 meses de idadeNn = bn + an o numero total de coelhas.
Podemos supor, por exemplo, que comecamos no mes n = 1 com b1 = 0 e a1 = 1. Nomes seguinte havera b2 = 1 coelhas com 2 meses e tera nascido uma coelha que tera 1 mesde idade, logo a2 = 2. Ao fim de n + 1 meses tem-se:bn+1 = an porque as coelhas ficaram um mes mais velhas.an+1 = bn + an = Nn porque todas as coelhas que tinham 1 ou 2 meses se reproduziram.Logo em n + 1 as coelhas com um mes de idade sao as bn filhas das que tinham 2 meses e asan filhas das que que tinham 1 mes. Isto da exatamente Nn coelhas com 1 mes de idade nomes n + 1.Tambem temos que an = Nn−1 (a mesma regra vale para todos os meses) e por isso:Nn+1 = bn+1+an+1 = bn+2an = Nn+an = Nn+Nn−1. Aplicando a regra Nn+1 = Nn+Nn−1
com as condicoes N1 = 1, N2 = 2 obtemos a sequencia de Fibonacci 1 2 3 5 8 13 21 28 . . .
Podemos escrever a informacao acima usando notacao matricial, da seguinte forma 2:
An+1 = L · An onde L =
(
1 11 0
)
An =
(
an
bn
)
e queremos prever o comportamento de An quando n → ∞.
1.6 Digressao
O que estamos estudando e outra vez um sistema dinamico discreto: a partir da situacao noinstante n, dada por um vetor An, usamos sempre a mesma regra F para prever o estadoAn+1 no instante n + 1, ou seja, An+1 = F (An). A diferenca em relacao ao caso anterior, eque aquı o estado dos sistema e dado por um ponto no plano, em vez de um numero. Nonosso exemplo a situacao An e dada por um vetor com duas coordenadas e a regra F e amultiplicacao pela matriz L. A partir da situacao A1 no instante n = 1, pretendemos sabero comportamento da orbita A1, A2, A3, A4, . . . , An, An+1, . . . para n grande.
2Este e o momento para uma revisao urgente de algebra linear, isto e: produto de matrizes, determinantes,valores e vetores proprios, tambem chamados autovalores e autovetores, polinomio caracterıstico.
7
Um exemplo mais simples:
An+1 = M · An onde M =
3 0
0 −1
2
An =
(
an
bn
)
logo
An+1 =
(
an+1
bn+1
)
=
3 0
0 −1
2
·(
an
bn
)
=
3an
−bn
2
.
Tambem temos
An+1 =
(
an+1
bn+1
)
=
3an
−bn
2
=
3 0
0 −1
2
3 0
0 −1
2
·(
an−1
bn−1
)
=
32an−1
1
22bn−1
e
An+1 =
(
an+1
bn+1
)
=
3na1
(−1)n1
2nb1
.
Quando n → +∞ os pontos An se aproximam do eixo horizontal assintoticamente: a primeira
coordenada, an = 2na1 de An tende para ∞ e a segunda, bn = (−1)n1
2nb1, tende para zero.
Em geral se
An+1 = M · An onde M =
(
α 00 β
)
An =
(
an
bn
)
entao
An+1 =
(
αan
βbn
)
=
(
αna1
βnb1
)
.
1.7 Volta as coelhas de Fibonacci
Tudo seria mais simples se a matriz L fosse uma matriz diagonal como na digressao. Veremosque a situacao nao e muito diferente desta. O polinomio caracterıstico de L e:
pL(λ) = det
(
1 − λ 11 −λ
)
= λ2 − λ − 1
cujas raızes sao λ =1 ±
√5
2. Um dos autovalores 3 de L e o numero φ =
1 +√
5
2> 1
conhecido como a razao de ouro e o outro, β =1 −
√5
2, satisfaz −1 < β < 0.
3Autovalor e o mesmo que valor proprio — os autovalores da matriz A sao as raızes λ do polinomiocaracterıstico de A, que e pA(λ) = det(A − λI). Veja a nota seguinte.
8
O polinomio caracterıstico de L tem duas raızes reais distintas φ e β. Isto quer dizer queha dois autovetores4 vφ e vβ que lhes correspondem e que podem ser encontrados resolvendoas equacoes L · vφ = φvφ e L · vβ = βvβ, que tem as solucoes:
vφ =
1
1 +√
5
2
vβ =
1
1 −√
5
2
.
Se comecarmos com A1 = vφ entao
A2 = φA1 A3 = φ2A1 · · · An = φnA1.
Como φ > 1 entao limn→∞ φn = ∞ e o vetor An cresce arbitrariamente quando n → ∞, massempre na direcao de vφ. Analogamente, se comecarmos com A1 = vβ entao An = βnA1.Como −1 < β < 0 entao limn→∞ βn = 0 e o An tende para (0, 0)T quando n → ∞, massempre na direcao de vφ.
Se comecarmos com qualquer outro vetor A1 6= (0, 0)T , entao para n grande os pontosda orbita A1, A2, A3, A4, . . . , An, An+1, . . . vao crescer em modulo porque a sua componentena direcao vφ cresce arbitrariamente, como φn, e vao se aproximar da direcao de vφ porquea componente na direcao de vβ tende para zero, como βn.
O autovalor de maior modulo, que domina o comportamento do sistema, e chamado
autovalor principal — neste caso e a razao de ouro, φ =1 +
√5
2> 1.
1.8 Matrizes de Leslie
O modelo de Fibonacci pode ser tornado mais realista de varias maneiras, introduzindo asseguintes complicacoes:
• divididimos a populacao em varias classes de idades ou seja, introduzimos variaveisa1, a2, . . . , aω em que aj e o numero de indivıduos com idade j e ω e o tempo limite devida nesta populacao — no modelo de Fibonacci isto corresponde a ter ω = 2 ciclosreprodutivos;
• a cada classe de idade aj fazemos corresponder uma taxa de fertilidade mj (como nalei de Malthus) de modo que N indivıduos nesta classe terao mjN filhos em um ciclo— no modelo de Fibonacci a taxa de fertilidade e igual a 1;
• a cada classe de idade aj fazemos corresponder uma taxa de sobrevivencia sj (na leide Malthus tınhamos uma taxa de mortalidade que sera 1 − sj) de modo que de Nindivıduos nesta classe sobreviverao sjN no proximo ciclo — no modelo de Fibonaccia taxa de sobrevivencia e igual a 1
4Autovetor e o mesmo que vetor proprio. Para quem se tiver esquecido, um vetor v e autovetor associadoao autovalor α de uma matriz A se v 6= (0, · · · , 0) e A · v = αv.
9
Em cada ciclo dos aj−1 indivıduos da classe de idades j − 1 sobrevivem sjaj−1 indivıduos,que passam a formar a classe aj . Escrevendo A = (a1, a2, . . . , aω) a populacao An no ciclo nsatisfaz An = LAn−1 onde L e a matriz de Leslie:
L =
s1m1 s1m2 · · · s1mω−1 s1mω
s2 0 · · · 0 00 s3 · · · 0 00 0 · · · 0 0...
......
...0 0 · · · 0 00 0 · · · sω 0
Repare que a ordem das idades esta invertida no modelo de Fibonacci, assim, a matriz deLeslie daquele modelo sera
L =
(
1 11 0
)
Para quase todas as condicoes iniciais a orbita An = LAn−1 vai se aproximar assitoticamenteda orbita do autovetor de L que corresponde ao autovalor de maior modulo. Isto quer dizerque se o autovetor V do autovalor principal tiver coordenadas (v1, . . . , vω) entao ao fim demuito tempo (quando n → ∞) as classes de idade estarao representadas nas proporcoesv1, . . . , vω. Se escolhermos o autovetor V de modo que
∑ωj=1 vj = 1 entao cada vj representa
a frequencia assintotica da classe j na populacao.
1.9 Exercıcios a mao e em Matlab
1) Considere uma populacao de coelhos que se desenvolve de acordo com o modelo de Fi-bonacci estudado. Definindo as seguintes variaveis para o problema:
• an representa o numero de coelhas jovens no ciclo n.
• bn representa o numero de coelhas adultas no ciclo n.
Temos an+1 = bn e bn+1 = an + bn. Em notacao matricial ficamos com a expressao
An+1 = LAn,
onde An = (an, bn)T e L =
(
1 11 0
)
.
Sabendo que inicialmente (n = 0) temos uma coelha jovem e nenhuma coelha adulta:
1.1) Calcule A1.
1.2) Calcule An para n = 2, 3.
10
2) Revisao de Algebra Linear. Para cada uma das matrizes M abaixo e e An+1 = M · An:(
3 10 2
) (
−3 01 2
) (
1 32 2
)
2.1) Calcule A1 e A2 usando A0 =
(
10
)
; A0 =
(
02
)
e A0 =
(
32
)
.
2.2) Calcule os autovalores de M e os autovetores correspondentes.
2.3) Para An = (an, bn)T , faca uma previsao da proporcao an/bn quando n −→ ∞ paracada um dos valores iniciais de 1.
3) Para o modelo de Fibonacci estudado no exercıcio 1:
3.1) Use Matlab para calcular os valores e vectores proprios de L e represente-os grafica-mente.
3.2) Use Matlab para obter o grafico do crescimento das coelhas no referencial (a, b).Verifique que a trajectoria se aproxima do espaco gerado por um dos vectores proprios deL e conclua que bn = λan para um numero de ciclos suficientemente grande. (λ representao valor proprio associado ao vector proprio)
3.3) Use Matlab para calcular e obter o grafico do crescimento das coelhas no referencial(a, b) para as condices iniciais, A0 = (2, 1) e A0 = (5, 5). Comente os resultados.
4) Considere as seguintes modificacoes no modelo de Fibonacci, para tentar torna-lo menosirrealista: vamos supor que as coelhas vivam menos que 4 meses e que algumas coelhasmorram em cada ciclo de 1 mes, mas que todas as que nascem sobrevivam ate o fim do 1o
ciclo. Vamos supor tambem que as coelhas atinjam a maturidade reprodutiva ao fim de 1mes e que se reproduzam ao fim de mais 1 mes. Suponhamos entao que todas as coelhas quenascem sobrevivam ate o 1o mes, que 3
4das coelhas com 1 mes sobreviva ate o 2o mes, que
14
das com 2 meses sobreviva ate o 3o mes e que todas as coelhas de 3 meses morram antesdo 4o mes.
• an representa o numero de coelhas com 1 mes de idade ao fim de n meses.
• bn representa o numero de coelhas com 2 meses de idade ao fim de n meses.
• cn representa o numero de coelhas com 3 meses de idade ao fim de n meses.
Temos entao que a situacao no mes n + 1 e:an+1 = bn + cn — tem um mes todas as que nasceram no mes n, filhas das bn e cn;bn+1 = 3
4an — 3
4das an coelhas que tinham 1 mes sobreviveram e agora tem 2 meses;
cn+1 = 14bn — 1
4das bn coelhas que tinham 2 meses sobreviveram e agora tem 3 meses.
11
4.1) Escreva a matriz de Leslie, L, correspondente ao problema.
4.2) Considere duas condicoes iniciais (a0, b0, c0) = (1, 2, 2) e (a0, b0, c0) = (2, 5, 3). Calculea populacao ao fim de 1 e de 2 meses.
4.3) Modifique o seu modelo para a situacao em que as cn coelhas com 3 meses passam ater dobro das crias que tem as bn coelhas de 2 meses. Escreva a nova matriz de Leslie, L′.Calcule a populacao ao fim de 1 e de 2 meses para a condicao inicial (a0, b0, c0) = (2, 5, 3).Compare os resultados com os da alınea anterior.
5) Para o modelo de Fibonacci modificado, do exercıcio 4:
5.1) Use Matlab para calcular os valores e vectores proprio da matriz de Leslie, L, corre-spondente ao problema e identifique o valor e vector proprio principal.
5.2) Considere duas condices iniciais (a0, b0, c0) = (1, 2, 2) e (a0, b0, c0) = (2, 5, 3). Apre-sente os graficos do crescimento dos coelhos, para as duas condices iniciais, no referencial(a, b, c) ate o vigesimo mes (graficos em simultaneo para melhor comparacao). Verifiquea trajectoria se aproxima do espaco gerado pelo vector proprio principal de L.
5.3) Para a condicao inicial (a0, b0, c0) = (2, 5, 3) diga qual a idade mais comum na pop-ulacao ao fim de 20 meses.
5.4) Modifique o seu modelo para a situacao em que as cn coelhas com 3 meses passam ater dobro das crias que as bn coelhas de 2 meses. Use Matlab para calcular e apresentar ografico do crescimento da populacao em simultaneo com o grafico da alınea anterior paraa condicao inicial (a0, b0, c0) = (2, 5, 3). Comente os resultados.
6) Considere uma populacao de plantas anuais com as seguintes caracterısticas: Sementessao produzidas no fim do verao. Uma proporcao sobrevive ao inverno e uma proporcaodesta germina na primavera seguinte. Do resto uma proporcao sobrevive a um segundoinverno e uma proporcao desta germina na primavera seguinte ao segundo inverno, mas naoconsegue germinar mais tarde do que isto. Considere tambem que a semente que germinana primavera passa, no final do verao, a ser uma planta com capacidade de producao desementes. Definindo as seguintes variaveis para o problema:
• an representa o numero de sementes com 1 inverno passado que germinam na primaveran;
• bn representa o numero de sementes com 2 invernos passados que germinam na primav-era n;
• γ representa a taxa de producao de sementes das plantas;
• α representa a proporcao das sementes que germina (germinabilidade) depois de passado1 inverno ;
12
• β representa a proporcao das sementes que germina (germinabilidade) depois de pas-sados 2 invernos;
• σ representa a proporcao de sementes que sobrevive ao inverno;
• Nn representa o numero de plantas no final do verao n (Nn = an + bn).
6.1) Calcule a matriz de Leslie, L, correspondente ao modelo.
6.2) Suponha γ = 40, σ = 1/2, α = 1/2 e β = 1/4 e que inicialmente temos 80 plantas(a0 = 60 e b0 = 20). Calcule a populacao de plantas, ao fim de um e de dois invernos.
7) Considere o modelo para uma populacao de plantas anuais do exercıcio 6.
7.1) Suponha γ = 40, σ = 1/2, α = 1/2 e β = 1/4. Calcule os valores e vectores propriosde L e represente-os graficamente.
7.2) Suponha que inicialmente temos 80 plantas (a0 = 60 e b0 = 20). Para os valoresdos parametros dados na alınea anterior, use Matlab para descrever a trajectoria e diga,justificando, se a populacao de plantas prospera.
8) No sistema de circulacao sanguıneo as hemaceas sao constantemente destruıdas e repostas.O baco destroi uma certa fracao f de celulas diariamente e a medula ossea produz um numeroproporcional ao numero perdido no dia anterior. Se Cn e o numero de hemaceas na circulacaosanguınea no dia n e Mn e o numero de hemaceas produzidas pela medula no dia n entao
Cn+1 = (1 − f)Cn + Mn
Mn+1 = γfCn
onde γ e uma constante.
8.1) Explique como se obtem as equaces.
8.2) Escreva o problema em forma matricial.
8.3) Suponha que no instante inicial n = 0 temos C0 = 50000 e M0 = 700 e que γ = 2 ef = 0.01. Calcule os valores de C1 e M1.
9) Para o modelo da populacao de hemaceas do exercıcio 8:
9.1) Encontre o valor e vector proprio principal λ1 para γ = 2 e f = 0.01 da matriz doproblema.
13
9.2) Se no instante inicial n = 0 tivermos C0 = 50000 e M0 = 700, use Matlab paracalcular o valor de C20 e M20.
9.3) Tem-se homeostase (por definicao) se Cn → C∗, uma constante nao negativa, quandon → ∞. Como tera de escolher os parametros (γ, f) para que isto aconteca?
9.4) Porque e que este nao e um bom modelo para a homeostase biologica?
1.10 Bibliografia
1. “Mathematical Models in Population Biology and Epidemiology ”,F. Brauer, C. Castillo-Chavez — Springer, 2001
2. “Essential Mathematical Biology”,N. F. Britton — Springer, 2003
3. “Mathematical Biology — Vol 1— An introduction”J. Murray — Springer, 2002
14
Capıtulo 2
Dinamica de uma populacao, tempocontınuo
2.1 Modelacao por equacoes diferenciais
Neste texto sao considerados modelos para uma populacao que evolui continuamente notempo t. A taxa de reproducao ou taxa de natalidade de uma populacao e definida comoo numero de nascimentos por unidade de tempo, dividido pela populacao total. De modoanaogo, a taxa de mortalidade d e dada pelo numero de mortes por unidade de tempo,dividido pela populacao total. Se a dimensao da populacao N for grande, pode-se supor queN varie continuamente. Se os nascimentos e mortes forem as unicas causas de variacao nonumero de indivıduos (isto e, supondo que nao haja migracao) entao a dimensao N(t) dapopulacao no instante t obedecera a seguinte equacao diferencial:
dN
dt= (b − d)N = rN. (2.1)
O modelo mais simples deste tipo e conhecido como lei de Malthus e consiste em suporque as taxas de natalidade e mortalidade nao dependem nem do tempo t nem da dimensaoda populacao N(t). Neste caso r = b − d e chamado parametro Malthusiano e a equacaodiferencial (2.1), com condicao inicial N(0) = N0 tem solucao
N(t) = N0 exp(b−d)t = N0 exprt .
Um modelo mais realista e obtido supondo que as taxas de natalidade e mortalidade dapopulacao dependem da sua dimensao.O grafico a direita da figura 2.1 representa a forma tıpica do crescimento de uma populacaode microrganismos que e uma curva em S. Se a populacao maxima que o meio sustenta for K,podemos formular um modelo em que a taxa de crescimento seja r
(
1 − NK
)
. A equacao quecorresponde a supor que a taxa de mortalidade d e proporcional a dimensao da populacao,
em vez de ser constante, isto e, que d =N
K, e chamada equacao logıstica com parametros r
e K:dN
dt= rN
(
1 − N
K
)
. (2.2)
15
Figura 2.1: Evolucao temporal da populacao dos EUA (a esquerda, com a curva logıstica) ede uma populacao de bacterias (direita).
Cada solucao desta equacao e denominada curva logıstica. Observe que dN//dt = 0 paraN = 0 e para N = K. Isto significa que se tomarmos uma condicao inicial N0 = 0, a solucaoda equacao (2.2) sera constante. O mesmo vai acontecer para N0 = K.
As condicoes iniciais como estas, que dao origem a solucoes constantes da equacao difer-encial sao chamadas pontos de equilıbrio, e correspondem a pontos em que o segundo membroda equacao se anula.
Para as demais condicoes iniciais N(0) = N0 as solucoes N(t) de (2.2) nao sao constantes.
Se 0 < N(t) < K entao da equacao (2.2) conclui-se quedN
dt> 0, logo a solucao cresce. Se
N(t) > K entaodN
dt< 0 e a solucao decresce. Isto quer dizer que solucoes que comecam
perto do ponto de equilıbrio N0 = 0 crescem e seu valor se afasta de N0, diz-se neste casoque o ponto de equilıbrio e instavel.
As solucoes com condicoes iniciais N0 perto do ponto de equilıbrio K crescem para ovalor K se N0 < K e decrescem para K se N0 > K. Assim, todas as solucoes proximas desteponto de equilıbrio se aproximam dele, diz-se neste caso que o ponto de equilıbrio e estavel.
2.2 Exemplo em Matlab
1) Uma certa populacao de bacterias cresce normalmente a uma velocidade proporcional aonumero de bacterias presentes, com uma constante de proporcionalidade a > 0. Acrescenta-se ao meio de cultura uma toxina que mata as bacterias a uma taxa que e proporcional aoproduto da concentracao de toxina C(t) no instante t pelo numero de bacterias presentes,com constante de proporcionalidade b > 0. Obtenha a equacao diferencial que descreve aevolucao da populacao de bacterias com o tempo t. A partir daquı suponha que a = 20 eb = 2.
1.1) Se a concentracao da toxina no instante t for C(t) = t e para uma populacao inicial de200g de bacterias faca o grafico da solucao para t > 0. O que acontece quando t → +∞?
1.2) Se a concentracao da toxina no instante t for C(t) = 1t+1
, faca novamente o grafico
16
da solucao para t > 0. O que acontece quando t → +∞? Sera que h alguma concentraode toxina C(t) que seja suficiente para a extincao da populacao num tempo finito, comestes valores de a e b? Em caso afirmativo e um exemplo.
Resolucao em Matlab
A equacao diferencial que descreve a evolucao da populacap(t) o com o tempo t e dada por:
dp
dt= (a − b C(t)) p
Este problema pode ser tratado em Matlab com os seguintes passos:
• Construcao da funcao da toxina C(t):
function c=toxina(t)
c=1/(t+1);
• Construcao da funcao que representa a equacao diferencial:
function pprime=myfun(t,p)
global a b
pprime=(a-b*toxina(t))*p;
• Definicao do valor dos parametros:
a=20;
b=2;
• Definicao do intervalo de tempo e da condicao inicial do problema:
tspan=[0 0.1];
pzero=200;
• Uso da funcao Mastlab ode45 do Matlab de forma a calcular numericamente a solucaodo problema (help ode45 ):
[t,p]=ode45(@myfun,tspan,pzero);
• Representacao grafica da solucao e analise do resultado:
plot(t,p,’*- -’);
• Para avaliar e visualisar a solucao numerica para diferentes parametros ou condicoes ini-ciais usa-se o comando hold on para representar simultaneamente diferentes solucoes.
17
0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10
200
400
600
800
1000
1200
1400
t
P(t
)
a=20 e b=2a=12 e b=2a=12 e b=28
2.3 Exercıcios para fazer a mao e em Matlab
1) Uma populacao de peixes num viveiro evolui de acordo com a lei p′ = ap − bp2. Encontreos pontos de equilıbrio da equacao diferencial.
1.1) Sabendo que a = 1 e b = 0.001 e que inicialmente havia 500 peixes, faca a mao ografico da solucao para t > 0. O que acontece quando t → ∞? Decida se os pontos deequilıbrio desta equacao sao estaveis.
1.2) Escreva um programa em Matlab que calcule numericamente a solucao da equacaodiferencial p′ = ap − bp2 com a = 1 e b = 0.001 para uma populacao inicial de peixesdada. Use o seu programa para calcular e representar no mesmo grafico as solucoes parapopulacoes inicias p0 = 50, p0 = 500, p0 = 1010, p0 = 1200.
2) Uma populacao p de salmoes que vive na costa do Alasca cresce segundo a lei de Malthus
dp
dt= 0.003p
onde t representa o tempo em minutos. Em t = 0 um grupo de tubaroes estabelece residencianessas aguas e comeca a matar os salmoes para se alimentar. A velocidade a que os salmoessao mortos pelos tubaroes e de 0.001p2 onde p e a populacao de salmoes no instante t.Pelo facto de se moverem para esta regiao elementos indesejados, 0.002 salmoes por minutodeixam as aguas do Alaska.
2.1) Suponha que ainda nao haja tubaroes. Faca grafico da evolucao da populacao desalmoes como funcao do tempo para o modelo, supondo que a populacao de salmoes noinstante t = 0 seja de 1 milhao. Descreva o que aconteceria ao salmao do Alaska no futuronessas condicoes.
18
2.2) Modifique a lei de Malthus de forma a ter em conta a taxa de mortalidade relacionadacom os tubaroes.
2.3) Suponha que a populacao de salmoes no instante t = 0 seja de 1 milhao. Faca o graficoda evolucao da populacao de salmoes como funcao do tempo e descreva o que aconteceraao salmao do Alaska no futuro. Compare com os resultados de (1) representando as duassolucoes no mesmo grafico.
2.4) Encontre os pontos de equilıbrio do modelo modificado e discuta a sua estabilidade.
2.5) Modifique a lei de Malthus de forma a ter em conta nao so a taxa de mortalidaderelacionada os tubaroes como a taxa de fuga perante a ameaca do predador.
2.6) Suponha que a populacao de salmoes no instante t = 0 seja de 1 milhao. Faca ografico da evolucao da populacao de salmoes como funcao do tempo para esta modificacaoe descreva o que acontecera ao salmao do Alaska no futuro. Compare com os resultadosde (1) e (3).
2.7) Mostre que o modelo e absurdo. (Sugestao: verifique qual a taxa de decrescimo desalmoes no primeiro minuto.) O que conclui quanto a taxa de fuga dos salmoes? Teraoeles tempo de fugir? Experimente outras taxas de fuga de forma a tirar conclusoes.
3) Numa populacao animal de dimensao pequena e muito dispersa geograficamente, nao halimites naturais ao crescimento mas a taxa de nascimentos nao e proporcional a dimensaoda populacao e sim a probabilidade de encontro entre dois indivıduos de sexo oposto. Seos dois sexos estiverem uniformemente distribuıdos esta probabilidade e proporcional a p2
onde p e a dimensao da populacao. Por outro lado, nesta populacao a taxa de mortalidadecontinua sendo proporcional a p, de modo que a equacao diferencial satisfeita por p e
dp
dt= bp2 − ap com a, b > 0.
3.1) Suponha que a = 1 e b = 18. Mostre que limt→+∞ p(t) = 0 se a populacao inicial p0
for menor que a/b = 8. Faca o grafico da solucao neste caso. (Uma especie e definidacomo em vias de extincao se a sua dimensao for menor que o valor crıtico a/b.)
3.2) Para uma certa especie protegida estima-se que a = 1 e b = 0.005. Faca o graficoda solucao da equacao diferencial para uma populacao inicial de 500 indivıduos nessascondicoes e decida se neste caso a populacao esta em vias de extincao.
4) A desintegracao de um isotopo radioativo satisfaz mesma equacao diferencial que a leide Malthus, mas com o coeficiente negativo: x = −ax com a > 0 e esta lei e usada paraestudos de datacao. Na gruta de Lascaux, famosa pelas pinturas rupestres, foi encontradoem 1950, carvao com uma taxa de desintegracao de C14 de 0,9 desintegracoes por minutopor grama. Em madeira “viva” essa taxa e de 6,68 desintegracoes por minuto por grama.
19
Escreva a equacao diferencial que relaciona o numero de atomos de C14 com a sua taxade desintegracao, sabendo que a meia vida do C14 e de 5568 anos. Estime a idade, emmilenios, do carvao encontrado na gruta. Para ajudar os calculos: ln 2 ≈ 0, 693 ≈ (1/1, 443);ln 7 ≈ 1, 9459.
5) Os peixes de um certo viveiro em condicoes normais reproduzem-se a taxa de 15% aomes. Uma fabrica rio acima comeca a despejar poluentes que matam os peixes a uma taxaC(t)p(t) onde C(t) = 0, 3t e a concentracao de poluentes e p(t) a populacao de peixes doviveiro. Obtenha a equacao diferencial que descreve a evolucao da populacao de peixes como tempo t. Faca o grafico da evolucao da populacao de peixes do viveiro como funcao dotempo, para uma populacao inicial de 3000 peixes.
2.4 Exercıcios adicionais
6) Suponha que uma populacao de moscas dobre o seu tamanho nos primeiros 100 dias deuma experiencia e triplique o seu tamanho nos primeiros 200 dias. Mostre que a populacaonao pode satisfazer a lei de Malthus.
7) A populacao da Nova Zelandia em 1921 e 1926 era de 1 218 000 e 1 344 000, respectivamen-te. Assumindo que a populacao satisfaca a lei de Malthus obtenha a expressao analıtica paraa populacao da Nova Zelandia como funcao do tempo. Estime a populacao Nova Zelandiaem 1977 e compare o valor obtido com o valor real que era 3 140 000. (Dados auxiliares parafazer a mao: ln(1218000)≈ 14.013, ln(1344000)≈ 14.111, ln(3140000)≈ 14.960.)
8) A populacao de Nova York satisfaz a lei logıstica
dp
dt=
1
25p − 1
(25)106p2
onde t representa o tempo em anos, se ignorarmos a alta emigracao e a taxa de homicıdios.
8.1) Modifique a equacao de forma a ter em conta o facto de 9000 pessoas por ano saıremda cidade, e 1000 pessoas por ano serem assassinadas.
8.2) A populacao da cidade de Nova York era de 8 000 000 em 1970. Encontre, a partirdo modelo, este numero para tempos futuros. O que acontece quando t → ∞?
9) Um visitante ao castelo de Winchester, em Inglaterra, vera uma enorme mesa redonda comcerca de 15m de diametro, que lhe e apresentada como sendo a famosa ”Tavola Redonda”do rei Artur. Em 1976 a madeira desta mesa foi analisada e encontrou-se uma taxa dedesintegracao de C14 de 6,08 desintegracoes por minuto por grama. Escreva a equacaodiferencial que relaciona o numero de atomos de C14 com a sua taxa de desintegracao.Sabendo que a taxa de desintegracao encontrada em madeira moderna (anterior a 1940) e de6,68 desintegracoes por minuto por grama e que a meia vida do C14 e de 5.568 anos, decida
20
se e razoavel supor que o rei Artur, que tera vivido no seculo V, tenha se sentado a estamesa. (Se for fazer calculos a mao use: ln 2 ≈ 0, 693 ≈ (1/1, 443); ln 1, 1 ≈ 0, 0953.)
10) Numa escavacao em uma antiga cidade, que se supoe tenha sido Nipur na Babilonia, foitestado o carvao dos restos de uma viga de madeira que tinha uma taxa de desintegracaode C14 de 4,09 desintegracoes por minuto por grama. Escreva a equacao diferencial querelaciona o numero de atomos de C14 com a sua taxa de desintegracao. Sabendo que a taxa dedesintegracao encontrada em madeira moderna (anterior a 1940) e de 6,68 desintegracoes porminuto por grama e que a meia vida do C14 e de 5.568 anos, decida qual a idade, em milenios,da viga de madeira testada. (Se for fazer calculos a mao use: ln 2 ≈ 0, 693 ≈ (1/1, 443);ln 3 ≈ 1, 099.)
21
Capıtulo 3
Interacao de duas ou mais populacoes,tempo contınuo
3.1 Equacao de Volterra
Considere o seguinte modelo para a interacao de duas populacoes, predador e presa:
(3.1)
{
x = ax − byxy = −cy + dxy
com a, b, c, d > 0, onde x representa a populacao de presas (linguados), y representa apopulacao de predadores (tubaroes) e a interpretacao dos parametros a, b, c e d, comparando-os com o modelo de Malthus, e feita da seguinte forma:
• a e a taxa de crescimento da presa (a populacao cresce na ausencia do predador),
• by e a taxa de mortalidade da presa (morrem, com a presenca do predador),
• c e a taxa de mortalidade do predador (morrem de fome quando nao ha presas),
• dx e a taxa de crescimento do predador (aumenta com a presenca de presas).
3.2 Exercıcios
1) Encontre os pontos de equilıbrio de (3.1), ou seja, os pontos em que x = 0 e y = 0.
2) Verifique que no modelo nao ha geracao espontanea de presas, isto e, que se x(0) = 0 entaox(t) = 0 para todo t. Verifique que tambem nao ha geracao espontanea de predadores.
3) Verifique que se (x(t), y(t)) for uma solucao de (3.1) entao tem-se sempre:
d
dtf(x(t), y(t)) = 0 onde f(x, y) = xcyae−(dx+by)
isto e, que o valor de f e constante ao longo das trajetorias de (3.1).
22
3.3 Analise do modelo de Volterra
Como consequencia do exercıcio 3 as curvas (x(t), y(t)) que representam as solucoes de (3.1)estao contidas nos conjuntos de nıvel de f(x, y). Ha um conjunto de nıvel que contemapenas o ponto (a/b, c/d), onde f tem valor maximo. Todos os demais conjuntos de nıvel noprimeiro quadrante sao curvas fechadas. Como nao ha mais pontos de equilıbrio no primeiroquadrante, estas curvas sao a representacao de solucoes periodicas, com um perıodo que naosabemos qual e.
Se (x(t), y(t)) for uma solucao de (3.1) periodica com perıodo T , isto e, se x(T ) = x(0),e y(T ) = y(0) entao
∫ T
0
x(t)
x(t)dt = ln x(T ) − ln x(0) = 0.
Portanto
0 =1
T
∫ T
0
x(t)
x(t)dt =
1
T
∫ T
0a − by(t)dt ⇒ 1
T
∫ T
0by(t)dt =
1
T
∫ T
0adt = a
logo∫ T
0y(t)dt =
a
be analogamente
∫ T
0x(t)dt =
c
d
Conclusao: o valor medio de cada uma das populacoes e constante, nao depende da populacaoinicial (se nenhuma delas for igual a zero).
Este modelo foi formulado pelo matematico Vito Volterra para estudar a populacao depeixes do Mar Adriatico, tentando explicar dados como os da tabela a seguir, que da aporcentagem de predadores (tubaroes, raias) na populacao total pescada:
ano 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922 1923predadores 11.9% 21.4% 22.1% 21.2% 36.4% 27.3% 16.0% 15.9% 14.8% 10.7%
Observe que houve um aumento na populacao de predadores nos anos da primeira guerramundial (1914–18) em que houve muito menos pesca.
O efeito da pesca por rede pode ser introduzido atraves de uma constante de intensidadede pesca ǫ > 0, que entra no modelo da forma:
{
x = ax − byx − ǫxy = −cy + dxy − ǫy
e iremos analisar este efeito nos exercıcios a seguir.
Este modelo e conhecido como equacao de Volterra e pode ser aplicado a muitas outraspopulacoes de predadores e presas. Em particular, leia no livro indicado abaixo uma descricaode uma situacao analoga a da pesca que teve efeitos desastrosos sobre o cultivo de laranjasna California.Bibliografia: M. Braun, Differential Equations and Their Applications, 3a edicao, Cap 4seccao 4.10
23
3.4 Exercıcios
4) Considere a = 0.4, b = 0.01, c = 0.3 e d = 0.005 Qual e o valor medio previsto pelo modelopara a proporcao de predadores no total da populacao?
5) Encontre os pontos de equilıbrio do sistema com pesca e compare-os com os pontos deequilıbrio do sistema sem pesca.
6) Descreva o que acontece ao valor medio de cada uma das populacoes quando aumenta apesca.
7) (para resolver em Matlab) Com os mesmos valores de a, b, c, d do exercıcio 4:
7.1) Para a condicao inicial (x(0), y(0)) = (40, 30) e para 0 ≤ t ≤ 50 calcule as solucoesx(t) e y(t) e represente-as no mesmo grafico. Faca o mesmo para a condicao inicial(x(0), y(0)) = (50, 35).
7.2) Represente no mesmo grafico (x(t), y(t), t), para as duas condicoes inicias da alıneaanterior.
7.3) Apresente as trajetorias (x(t), y(t)) do modelo no plano de fase (x, y).
7.4) Calcule, para os valores dos parametros a, b, c, d do exercıcio 4 e para as duas condicoesiniciais da alınea (1), as solucoes x(t) e y(t) deste novo modelo considerando ǫ = 0.05.
7.5) Compare as solucoes da alınea anterior com as solucoes sem o efeito da pesca rep-resentando as solucoes das duas equacoes no mesmo grafico. Alguma das populacoes eprejudicada em media pela pesca? Alguma delas sera favorecida?
7.6) Supondo ǫ = 0 para os anos de guerra, verifique que a proporcao de predadores ob-servada nao e compatıvel com os parametros escolhidos para o exercıcio anterior. Adapteos parametros de maneira a tornar o modelo sem pesca mais proximo das observacoes.
7.7) Para os parametros que escolheu, obtenha um valor aproximado de ǫ compatıvel comos efeitos de pesca em 1923. O que acontece ao valor medio da populacao total para estevalor de ǫ, por comparacao ao caso ǫ = 0?
7.8) Suponha agora que os tubaroes nao sejam afectados pela pesca, ou seja, nao sejampescados. Altere o modelo a contar com este facto e apresente as solucoes para variasintensidades de pesca ( ǫ = 0.05 e ǫ = 0.1, por exemplo) discutindo o seu efeito sobre opredador e sobre a presa.
3.5 Princıpio da exclusao competitiva
O modelo de Velhurstz = z(α − βz)
24
pode ser adaptado a duas especies em competicao dando origem ao seguinte modelo:
x = ax
(
b − x − c1y
b
)
y = cy
(
d − c2x − y
d
)
onde x e y representam as populacoes em competicao e a, b, c, d, c1 e c2 sao parametrospositivos.
3.6 Exercıcios
1) Interprete os parametros das equacoes comparando com o modelo de Velhurst.
2) Para os valores a = 1, b = 7, c = 1, d = 6, c1 = 1 e c2 = 1/2:
2.1) Represente graficamente as isoclinas {(x, y) : x = 0} e {(x, y) : y = 0}.
2.2) Encontre os pontos de equilıbrio para x, y ≥ 0 atraves das isoclinas.
2.3) Linearize o sistema em torno dos pontos de equilıbrio e discuta a sua estabilidade.
2.4) Represente graficamente no plano de fase (x, y) as isoclinas juntamente com as solucoesx(t) e y(t) para as condicoes iniciais (x(0), y(0)) = (1, 4) e (x(0), y(0)) = (6, 4). O queconclui em relacao as populacoes no futuro? A condicao inicial e relevante?
3) Para os valores a = 1, b = 6, c = 1, d = 7, c1 = 1 e c2 = 3/2:
3.1) Faca o mesmo estudo da alınea (2) para os novos valores dos parametros e decidase neste caso existe extincao de alguma das duas populacoes para a condicao inicial(x(0), y(0)) = (1, 4).
3.2) Acontece o mesmo para a condicao inicial (x(0), y(0)) = (6, 4)? Comente o resultadocomparando-o com a alınea anterior.
4) Se escrevermos
u1 =x
b, u2 =
y
d, τ = at, ρ =
c
a, a1 = c1
d
b, a2 = c2
b
d
entao modelo toma a forma
{
u1 = u1(1 − u1 − a1u2)u2 = ρu2(1 − u2 − a2u1).
25
Os pontos de equilıbrio, u∗
1 e u∗
2, vao ser:
(u∗
1, u∗
2) = (0, 0), (u∗
1, u∗
2) = (0, 1), (u∗
1, u∗
2) = (1, 0),
(u∗
1, u∗
2) =(
1 − a1
1 − a1a2
,1 − a2
1 − a1a2
)
,
onde o ultimo so tem significado ecologico se u∗
1 e u∗
2 forem positivos e so esta definido sea1a2 6= 1.
4.1) A partir desta nova formulacao indique condicoes sobre a1 e a2 para classificar aestabilidade de cada ponto de equilıbrio.
4.2) Obtenha valores para os parametros a, b, c, d, c1 e c2 de forma a que a populacaox se extinga ao fim de um tempo finito. Isto pode ser obtido seo ponto de equilıbrio(u∗
1, u∗
2) = (0, 1) for estavel e se os restantes forem instaveis de forma a que a solucaotenda para o ponto (0, 1) ao fim de um tempo finito.
4.3) Para os valores dos parametros obtidos anteriormente desenhe as solucoes x(t) e y(t)para a condicao inicial (x(0), y(0)) = (5, 4) e verifique que de facto a solucao tende parao ponto (0, 1), ou seja, a populacao x extingue num tempo finito.
4.4) Obtenha valores para os parametros a, b, c, d, c1 e c2 de forma a que a populacao yse extinga ao fim de um tempo finito. Teste os valores dos parametros que considerou.
3.7 Arvores por classes de altura
Este modelo descreve a competicao pela luz entre as arvores de uma floresta. O modelodivide a populacao de arvores em M +1 classes de altura. A taxa de crescimento das arvoresde cada classe e desfavoravelmente afetada pela presenca de arvores nas classes mais altas.Como hipotese simplificadora supoe-se que as arvores pertencam todas a mesma especie; ouque tenham todas as mesmas taxa de crescimento, de mortalidade, de producao de sementese de germinabilidade; ou que sejam usados valores medios (entre varias especies) para estastaxas.
Denotamos por x0 a quantidade de plantas recem-germinadas e por x1, . . . , xM as quan-tidades de arvores das demais classes, por ordem crescente de de altura. Supomos que asarvores passam a produzir sementes a partir da classe de altura x1. Para evitar confusaoentre a taxa de crescimento (em altura) das arvores e a taxa de crescimento da populcao dearvores, chamaremos a esta ultima taxa de natalidade Malthusiana, por analogia com a leide Malthus. A equacao toma a forma:
x0 = −γx0 − λx0(x1 + x2 + · · · + xM) − µx0 + σ(x1 + x2 + · · ·+ xM)xi = γ(xi−1 − xi) − λxi(xi+1 + xi+2 + · · ·+ xM) − µxi (i = 1, 2, . . . , M − 1)xM = γ(xM−1 − xM) − µxM
com a seguinte interpretacao dos parametros:γ > 0 e a taxa de crescimento das arvores: uma certa quantidade x0 de plantas na classe das
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recem-germinadas cresce o suficiente para passar a pertencer a classe seguinte com quan-tidade x1 e por isso sai da classe com quantidade x0. O mesmo se passa para as outrasclassses, exceto a que corresponde a altura maxima.λ > 0 e a taxa de competicao pela luz: a taxa de ‘natalidade Malthusiana’ de cada classe ereduzida proporcionalmente a soma das quantidades das classes mais altas.σ > 0 e uma agregacao das taxas de producao de sementes e de germinabilidade.µ > 0 e a taxa de mortalidade devida a diversas causas: patologias, herbıvoros, queda pelovento, etc.
Este modelo aparece no artigo abaixo, onde e usado para desenvolver outro modelo emque a altura das arvores varia continuamente:F.Dercole, K.Niklas, R.Rand (2005) Self-thinning and community persistence in a simple
size-structured dynamical model of plant growth, Journal of Mathematical Biology 51 333–354
3.7.1 duas classes de altura
O modelo mais simples tem apenas duas classes, a das plantas recem-germinadas em quan-tidade x0 = x e a das arvores adultas, em quantidade x1 = y. Para simplificar a notacaointroduzimos um novo parametro ρ = γ + µ, que nao faz sentido em termos biologicos masfacilita as contas (estamos somando a taxa de crescimento em altura de cada indivıduo coma taxa de mortalidade da populacao), e o modelo toma a forma:
{
x = −ρx − λxy + σyy = γx − ρy
3.8 Exercıcios
1) Verifique que se a populacao inicial so tiver arvores adultas entao inicialmente aconteceo seguinte: a populacao de recem-germinadas aumenta; a populacao de arvores adultasdiminui; a populacao total diminui ou aumenta, dependendo do sinal de σ − γ − µ.
2) Verifique o que acontece inicialmente se a populacao inicial so tiver plantas recem-germinadas(a resposta aquı nao depende dos valores relativos dos parametros).
3.8.1 tres classes de altura
Agora alem da classe das plantas recem-germinadas em quantidade x0 = x temos duas classesde arvores adultas, em quantidades x1 = y e x2 = z. Continuamos a usar o parametroρ = γ + µ e o modelo toma a forma:
x = −ρx − λx(y + z) + σ(y + z)y = γx − ρy − λyzz = γy − ρz
Faca para este modelo um estudo analogo ao das seccoes anteriores.
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